Ë TE§'TEIIII]IE EiI lIEGlII.llEIT UAil GIIIRlITOTIIIETARUE]I

UE]I]IEil I]I IIEE:lllPïERtl lll IWEE

lfSilllf Utll 0|SïERWUI( [ ll. 8,.I

[0uts BuLtil(tis

LABOBATORIUM VOOR AOUATlSCHE OECOLOGIEKat ho I iekc Univcrs iteit . Tocrnooi ycld, I{ ljmcgcn

r3!trr. lr0

tr[3 Í1.2!,--

:.'l

{

DE \TERSPREIDIIIG EI 0ECOL0GIE VAN CHIR0N0I,IIDEÏ-.ARVEÍ

(cHrnoroumAE: DrprmA) ïN m'tm vmlru[ ï]I DE cnÍcEvrï{c

VAN OfsTmmrr (IÍ.lr. )

Louis Bijlmakers 1983

Goirkestraal 7)5046 Ct Tilburg

I

LABORATORTUIMOR AQUATISCEE oECOLoGIEKatholieke Universiteit, Toerrrooivelcl, Niimegen

totbï

q

\

I1TEOUDSOPCIAVE

I]ÍI;EIDI]fG

1.' Voorwoord.

2 Kader va.n het ond.erzoek

3 Probleenstelling

4 De keuze van chironmidela^rven

5 De keuze van substra.at

6 Oe keuze van de vennen

a inleitl.ingb het Belvergven

c het StaalbergrenIiIAIffiIIAL E[ l,tEIHCIDEr

1 Inleiding2 Benonsteringsapparatuur

3 Bemonsteringsnethod.e

4 Ververking van de roonsters

J Substraatbeschriiyins6 De tleterninaties7 De benonsteringptiif

III: VOOROI{DffiZOE( - resultaten1 InleicLing2 Monsterpatroon

3 De aard van het nonster

4 Deelnonstergrootte

I Monstergrootte

a inleicLingb de nininunarea"albepaling

W VOOROI{DERZOFff. - d.iscugsie

1 Bemonsteri:agsnethod.en

2 De nini-nr:mareaalbepaling

a inleicl.ingb minisunareaalbepalingen

c resultatentl. problemen bij d.e niniuunarea.albepaling

V HOOFDOI{DERZOH( - resultatení De definitieve bemonstering

2 Overzicht va.n d.e resultaten

3

3

3

4

5

5

6

6

6

8

10

í010

12

13

13

15

16

17

17

17

22

23

26

26

26

29

29

31

31

32

33

33

35

35

35

II

4

5

2

3

4

l

De versprbid.ing van chirononid.elarven binnen d.e

ond.ers che]i-tlen substra.at typen

a ]-nle1ë.1n9

b microf- enmacrodistributiepatronenpatronen

en sEurrenstelling van d.e chirononid.e-geloeens bir:nen de ond.erscheid.en substraattypen

a inleb vegetatie

tes vegetatievegetatie

vs

36

36

37

38

41

4t42

43

44

45

45

45

45

46

46

46

47

4B

48

50

50

50

50

51

51

52

53

54

54

56

62

c

tt

e Carex-bod.en

f Salix-bod.em

g lris-blad.erenh venige bod.en

i pmtilod.era Belversvenj za.niliodem Belversven

k pmt{od.em, zand.bod.em met d.r:ane organische 1aa6en zdnd.bodern Staalberryen

6 Rnaty"" ,1,r", de gemeenschapsopbouw

7 De versp{eitl.ing van chironomid.elarven 6ver en bíranend.e ond.eraochte wateren

8 oe spreiding in tijrlstip van bemonsteren

VI HOOFDOIIDffiZOE(. - discussie

1 Inleidinà - cl.e initiële larvenverspreidingIa d.e orripositie

b tiifei.itr<e planlctonische activiteitc de rplatie rnet d.e waterbeweging

tt cle lbtere activiteitInI eicLinb - cle uit eind.e1if,<e latvenverspreicling

l

Het micrb- en macrod.istributiepatroon

Relaties tussen substraat- en monstersamenstelling

a inlef.tLing

b relahies tussen substra^at- en monstersamenstelling

62

62

Vergeli.fiing van d.e opbouw van de chirononid.egemeen-schappenl voor de verschillend'e substra"attSpen

a inldid-ingI

b verefeliJking van de opbouw van d.e chironmidege-meedschappen voor d'e verschillencle substraattypen

1

Kwalitatieve en ktrantitatieveoàers cUeid.en substraatt;rPen

a lcnalitatieve vergelif,dng

b }cwantitatieve vergeli$cing

Kwalitatieve vergelifting van

a vergelilsirg rran de faunasubstraattYPen

vergel[fl<ing van fle

(soortenrif,oaom) 66

(i:cAiviauereritrsclm) 66

cle ord'erzochte wateren 67

nan cle ond.erscheid'en 67

mn beicl'e wateren 68

rD.bov. cle chiro- 69

66

b vergeli$cing van de totale fauna

I $pering van ct'e onilerzochte wateren

nonitlefauna

a het Belversven

b het Sta^a1berryen

9 Selectie van tl'e nonsterpla'atsen

10 0verzicht van cl'e verspreicling en oecolog'ie van derv

"ölttàrfen chirononidetaxa

a i-nleid.ing logie vanb overzicht rran d'e verspreid'ing en oeco

èe chirononitletaxa

- de Chironcrnini

- cle TarqPod'inae

- de TanYtarsini

- de Orthoclad'Linae

VTI SA}IBTVÀMITG BÏ AIÍIE!{BIE COI{CLUSIES

VIII SUC,GESTIES VOOR VffiDER OT{DMZOK

B LI,IERAfiIUR

69

69

71

72

BIJLÀGE A

BUI,AGE B

BTJI,AGE C

SIJI,AGE D

SIJI.AGE E

SIJI.AGE F

BIJIÀGE G

BIJIÀGE }I

BIJI,AGE IBIJIÀGE J

BIJIÀGE K

BUIAGE t

72

73

73

g0

96

9B

105

108

109

o4 pp.

1P.1p.

10 PP.

15 PP'

6 PP'

6 PP'

28 PP'

1P.2 PP'

4 PP'

1 P'

geme enscbaPs4'i ag3 annen

ninimrnar ea"albepaling

nininunar ea'alb ePaI ing

rninimumareaalbePal ing

resultatenaanrnrllenile gegevens

soorts4.iagranlllenversPreiclingskaart

j es

substraat-relatieswerzichtstabellenoverzichtstabellen en -kaart jes

soortenlijst

i.t

il

t

-3-

IIII,ETDI}IG

Voorwoord.

Dit rapport is het resultaat van een onderzoek naar d.e verspreid.ing en oeco-

log'ie van chironomidelarwen in twee veruren in de omgeving varl Oisterwi3k (N.Br.).Eet orrd.erzoek is opgezet in sa.menwerking met d.r. II.K.l[.Mo11er Pi11ot, d.ie te-vens zorg heeft ged.ragen voor een groot d.ee1 van d.e begeleiding.Het ond.erzoek is verricht in het kad.er va,n de doctoraalstud.ie Biologie aan d.e

Katholieke Universiteit Nijmegen, als hoofd.vak bij d.e afd.eling Aquatische Oeco-

logie. Uitvoering en uitwerking vond plaats in d.e periode april 1982 - decem-

ber 1983.

Een woord. van d.ank aan ieder d.ie zich op een of and.ere manier heeft ingezet

voor het slagen va.n clit onderzoek is hier zeker op ztn plaats.In het bijzorrder ga^at mijn tLa.nk uit naar Herk tíoller Pillot, d.ie niet alIeen d.e

aantzet tot clit ond.erzoek gaf, maar tevens een enorme stimula.ns was bij de uit-voering va.n de werkzaa.nheden. Theo Brock ben ik zeer erkenteli3k voor d.e hulp

bij tte verslaglegging. Zinvolle d.iscussies ziin met hem en ook andere stafled.en

en stud.enten va,n d.e afdeling Aguatische Oecologie gevoerd.

Prof. C.d.en Hartog bood. nij welwillend. d.e gelegenheid. het onrLerzoek te verrich-ten en gebmik te maken van de faciliteiten va.n d.eze afdeling.De Vereniging tot Behoud va.n Natuurmonunenten in Nederlancl gaf de gelegenheicl

het ond.erzoek uit te voeren in enkele van haar terreinen.Dhr. G.Schiltlers en Dhr. de Jong (chef-badmeester Staalbergven) steld.en bereid-rillig een roeiboot ter beschik)<ing.

Voorlopige versies van dit rapport zijn critisch tloorgenomen docr Theo Brock,

Henk Moller Pillot, Ronald. Buskens en Sylvia Terwisscha van Scheltinga. Hier-voor nogmaals mijn harteli;ke dank.

2 Kader va.n het ond.erzoek

A1 geruime tljd word.t d.oor Henk liíoller Pittot een omvangrilk onderzoek verrichtnaar d.e systematiek en oecologie van d.e nederland.se chironomid.en. In eerste

insta.ntie heeft d.it onderzoek zíc}r gericht op d.e stromend.e wateren.

Dit ond.erzoek leid.d.e niet alleen tot een ornvangri;ke hoeveelheid. informatie (o.".Iríoller Pillot 1967, 1971t 197L79),,tna.ar was tevens bruikbaar bij het opzetten

van een systeemvoorbiologische waterbeoortLeling (o.a. Mo11er Pi11ot 1971, 1980,

1)81; cle La.nge en d.e Ruiter sine dato). Eiermee werd. het oecologisch-hydrobio-

logisch werk in Ned.erla.nd. aa.nzienliSk gestimuleerd..

I

[x,

I

_A _

De hoeveelheid informatie is echter nog steeds te vaag, om d.e oecologie van de

chironomid.en uitgebreid. te beschrijven (Moller Pillot 1981). Verder ond.erzoek

is d,us nood.zakelijk.

Een overzicht van de oecologie van d,e nederlandse chironomiden zal tezijnertijdwaarschijnli3k d.oor bovengenoemd.e auteur beschreven hrorden in een derd.e band.

(Ua^na Ic) van rDe Larven der Nedertand.se Chironomidaer.

Vrijwel alle verspreid.ingsonderzoeken aaÍl stilstaande wateren vind.en plaats ind.e relatief grote (aiepe) wateren. Zowel buÍten Nederland. (Denemarken: Lake

Kalgaard., Lake Erken; Zwed.en: Lake Malaren, Lake Innaren; Schotland: Loch Lo-

nond.; Begland.: Windermere; West-Duitsland: Bod.ensee, Grosser Plöner Seen)

als Ín Nederland (tSeukemeer, Vechtenmeer, I{aarsseveense Plassen, Usselmeer)

was en is d.it het gevaI. Over de verspreiCing van chironomid.elarven binnend.e kleinere, ond.iepe, stilsta^and.e wateren zoals poelen, vennen e.d.. is weinigbekend (Mclachlan 1961t 1974; Mclachlan en Dickinson'1977; Titmus 1!81). De

aand.acht is hierbij meestal gericht op de organisme-substraat relaties.Buskens (tgB:) verrichtte een inventariserend. ond.erzoek naar d.e verspreidingvan chironomid.elarven in ongeveer lO geïsoleerd,e ond.iepe plassen, gelegen op

d.e pleistocene zandg:ronden en in d.e d.uinen. Het hier beschreven ond.erzoek kan

gez:-er: worden in het verlengde van het verspreidingsonderzoek van Buskens.

Probleemst el- l ing

Het in ond,erhavig rapport beschreven ond.erzoek heeft a1s doel het verkrijgenvan inzicht in de wijze'waarop d.e beschikbare habitats d.e aanwezigheicl van

chironomid.esoorten bepalen in geïsoIeerd.e, stilstaand.e wateren. Br is vanuitgegaan dat d.e beschikbare habitats in deze wateren bepaald. word.en d.oor d.e ver-scheid.enheid. aan substraten.Orn cle wraagstelling te kunnen beantwoord.en is getracht een ind.ruk te geven van

d.e kwantitatieve en kwalitatieve sa^menstelling van d.e chironomid.efauna in en

op substraten in twee geselel<teerde venneno Tevens word.t ingegaan op d.e oecoLo-gie van d.e aanwezige larven.Ruimtelifre variatie en abundantie van de chironomid.elarven in relatie tot ver-schillende substraatt;rpen vormt een belangrijk facet van het ond.erzoek. Ook isde aand.acht gericht op de verband.en tussen de resultaten van het onderhavige

onderzoek en het verspreid.ingsond-erzoek van ijuskens (t983).Het ligt in de opzet van deze studie ingesloten om a1s aanzet te d.ienen voorverd.er -specifieker- onderzoek naar d.e versprei.ding en oecologie van ned.er-

land.s e chironomidelarven.

-5-

{ De keuze veult chironomid.elarwen

Chirononid.elarven zijn veelrmldig aanwezig in d.e sed.imenten van stilstaand.e en

stromend.e zoele en braklse wateren. Deze larven vortren vaak het grootste d.ee1

van d.e zogenaamd.e benthische far:na; De organismen voltooien hun levenscyolusniet in het bod.emsubstraat, maar hebben een korte terrestrische (tareal') re-prod.uctiefase.Vooral uit ond.erzoek aan stromend.e wateren is gebleken dat d.e larven een ge-schikte d.iergroep vormen voor het verkrijgen van betere inzichten in het zoet-waters;rsteem, (fhienemann 1954). Chironomidelarven hebben een ind.ikatorrol en

zijn bruikbaar bij d.e biologische waterbeoord.eling (ae hnge en d.e Ruiter sinedato).Het grote aantal soorten (neer clan 300 in Nederla.nd) en hun tolerantie a1s dier-groep voor een brede range van oecologische onstand.ighed.en hebben geleid toteen grote hoeveelheid. wetenschappeli;ke stud.ies aan d.e familie. Een zeer uitge-breid.e opsomming van literatuur worrlt gegeven d.oor Fittkau, Reiss en Hoffrichter(tgte)' en.,Hofflichter en Reiss (t98t).

De larven komen neestal voor in grote aantallen. Als detritus-, d.ier- of plan-te-eters spelen ze een belangrijke ro} bij ile uitwisseling van stof,fen birurenhet sed.inent en tussen hén en de watermElSSè. Ze vettegenwoord.igen vaak een be-langrijke verbinclingsschakel tussen primaire (fytoplanfton) en tertiaire (vis)prod.ukt i eniv eauls .Doordat zij m.n. een goed.e voedselbron voor vissen vormen is veel prod.uktie-gericht onderzoek uitgevoerd.. Vooral in cle mssische naar ook in d.e skand.ina-vische literatuur zijn hiervan veel voorbeeld.en te vinden.

I De keuze vaJr substraat

Zowel voor stromend.e. a1s stilstaand.e r+ateren is het belang van het substraatvoor verspreid.ing van masrofaunaorganisnen herhaald.eli3k aangetoond.. In veelonderzoeken komt d.e doninerend.e invloed. van het substraat op d.e organisrne-

verspreid.ing d.uid.eliSk naar vo?eno

Globale substraatverschillen binnen een water zijn relatief eenvoud.ig vast teleggen b6ven een aantal and.ere (hoofd)verspreid.ingsfaktoren voor mdöbofauna-

organismen zoals voed.seltype en loka1e fysische en chemische verschillen.In onderhavig ond.erzoek is er vanuit gegaarl d.at de beschikbare habitats voor

chironomidelarven bepaald word.en door d.e verscheid.enheid. aan substraten.

-6-

Oaderscheiden substraattypen fi:ngeren d.an ook als uitgangspunt in d,it habitat-ond.erzoek. Met d.e term rsubstraatr wordt i.:r d.eze stud.ie zowel mineraal als or-ganisch sediment én vegetatie bed.oeld..

6 De keuze va.rr d.e veruren

a) inreiding

De keuze va^rr een ond.erzoeksgebied moet nauw gerelateerd. zijn aan het onderzoeks-

d.oel. In eerste instantie is er varruit gegaan d.at het mogelijk zow zlyr binnen d.e

beschikbare tijd. twee ondiepe stilstaand.e wateren rond.er d.e loupet te nemen.

Dit uitgangspunt is gekozen in samenhang met d.e vereiste rged.etailleerd.heidr.

AIs ond.erzoeksobjekt is d.an ook gekozen voor twee vennen.

Een belangritke rol bij de keuze van d.e situering van het ond.erzoeksgebied. heeftde woonplaats van d.e auteur gespeeld.. Teneer d.aa,r beicle vennen vaak bezocht

moesten word.en was het noodzakelijk dat de afstand. van woonplaats naar ond.er-

zoeksgebied. niet te groot was, med.e vanwege beperkte vervoersmogeliSkheden.

Tevens is d.e affektie met het eigen woongebied. belangri3k voor d.e mate van be-

trokkenheid. bij het onderzoek.

In overleg met Henk Moller Pil1ot en gebaseerd. op d.e toen beschikbare informatievan Buskens is a1s ond.erzoeksgebièd gekozen voor het Belversven en het Staal-berg'ven.

t) fret Belversven

Het Belversven ligt ongeveer 2.5 lm ten oosten va,n Oisterwijk (N.Br.). Coör-

d.inaten van het centn:rn van het ven zijn: 398.20 NB en 145.25 OL. Het ven vormt

d.e westgrens vaJr Natuurmonurnent Ka.npina en is in bezit en beheer van d.e Ver-

eniging tot Behor:d van Natuurmonumenten in Ned.erland.. Het totale rvens;,rsf,ssrnt

beslaat een oppervlakte va^rr meer d.an 13 ha , waarvan ongeveer 6Uf" ingenomen

wordt door het open water en het resterend.e deel gevormd word.t d.oor de oever-

vegetatie van het ven. Het Belversven is ongeveer 600 meter lang en 300 meter

breed..

Noord.eli3k en oostelijk van het vensysteem is een hooggelegen heidegebied. Zui-d.eli.1k en westelr:k ziin er naaldboss€Ír.

De westzijd.e van het ven

plaatsen Myrica gale ofbestaat uit een broekbos van Salix spo met op d.e open

Betula sp. en in d.e ond.ergroei Carex rostrata. Noord-

oost- en zuid.zijd.e van de oevervegetatie word.t ingenomen door een plaatsel4k

erg bred.e Phrapites-zone, terwijl d.e d.irekte overgang tussen vegetatie en open

-6-

onderscheid'en substraattJ.pen fr:ngeren dan ook a1s uitgangspunt in àit habitat-onderzoek' Met d'e teru tsubstraat'word't in d,eze std.ie zowelnineraal a,s or-ganisch sed.iment én vegetatie bedoe1d..

6 De keuze van de vennen

a) tnteiaing

De keuze van een ond'erzoeksgebied noet nauw genelateerd zijn aarr het onderzoeks-d'oel' rn eerste instantie is er varruit gegaarr d.at het mogeli3k zoa ziytbinnen d.ebeschikbare tiit twee ond'iepe stilstaade wateren rond.er de roupsr te nemen.Dit uitgang§p,nt is gekozen in sanenhang net d.e vereiste ,ged.etailreerdheid.r.aIs onderzoeksobielrt is dan ook gekozen voor twee vennen.Een belangz.rjke ro1 bij de keuze van d,e situer .

de woonpraats van de auteur ;.::;= ;::*t* va'n het onderzoeksgebied. heeft

noesten worrren was het ""*ri:i,ïÏ;-ïlïi daar beide vennen vaa,k bezocht

stand van woonplaats naar onder_zoeksgebied' niet te groot was, mede vanweg:e beperkte vervoersmogeligkheden.

Ïffi:r:";ï:ï-;;::1"ïl eisen'*ï"or"d belangrrrk voor de nate van be-

rn overleg net Henk Morler Pi110t en gebaseerrl oF de toen beschikbare informatieva^n Suskens is als ond'erzoeksgebièd gekozen voor het Ber.versven en het staar_bergrren.

b) fret Belversven

IIet Belversven ligt ongeveer 2.J Io ten oosten vah .li6+^---ii- )

dinaten va.n het centrum van het ven zijn: 3e8.2; f":rï;ïr1jlï";,;"jïl;_d'e westgrens van Natuurmonument Kanpina en is in bezit en beheer van de ver-eniging tot Sehod' va'n lfatuurmonumenten in ïfederland.. Het totare ,vensysteeprbeslaat een oppervlakte van neer d'an 13 ha., waarvan ongeveer 6vÍ ingenomen

""i**"Ï: "Ï:ïï"::ï:-ïït resterende deel gevornd wordt door de oever-

breed.. _v... ,su oeav€rsven is ong,eveer 6OO meter larrg en 300 pg1.,

iïil:Ï.:1,ï:J";,i liÏ].;:::i]"* is een hooggelesen heidesebied. zui-

{J-ïïffi*;;ïJi-J]-j"ïï:ïï: vansalix sp. net op de open

oost- en zuidzilce van de oevervesetatie wordt dï]j],,ff ffi; *""11-t

erg brede gh""mit"s-zone' terwijl d'e d.irekte overgang tussen vegetatie en open

?7 -

rilater rrrijwel steed.s bestaat uit een snalle zone van Typha a^nzustifolia (soms

in ctrijftillen). Verspreid in d.eze vegetaties is o.a. aangetroffen: li[yrica Rale,Scirpus lacustris, §§ pseud.acorusr Sparsanium @Sr Hydrocotyle vulgaris,Lvsima,chia th.''rrsiflora, Hypericum elodes, Lythrun salicaria, Rurnex hyd.rolapa-

!EIg, Scutellaria salericulata, .99 rostrata en Rorippa.ggp!i}!g.De aard. van het ven is in d.e loop va.n cl.e till sterk veranderd. hetgeen o.a. blilktuit vroegere lilaarnemingen van Drosera g46Liggr Liparis loese1ii, Hammarbyapaludosa en gjliglgglg intermed.ia (Aei3e 1976). I)oor eutrofiëring zijn in hetBelversvetl oo&o Littorelletalia-vegetaties verclwenen (van d.er tÍeer 1955, 1956;Schoof - van Pelt 19?3).'In tLe bred.e Phrapites-zone in d.e zuidoost-hoek van het ven is een laagte met

lacustris-lÍ.rmphaea gfE ", Utricularia rmlgaris. Ook word.t hier een Scirpus ,

en een carex curta-vegetatie aangetroffen. ars waterpranten in het open waterzijn alleen Nyuphaea gf@ en truphar lutea gevond.en.

Het water in het ven is vrij troebel. Eet ven is in gebruik als viswater d.ooreen vissersclub. kacte gegevena over het visbestand konden niet worrlen ver-kregen.

Een eenmalig uitgevoerde wateranalyse leverrle d.e volgend.e gegevene op:

TABEï, 1

tÍateranalyse Belversven

to4 2.9*'r/l 1'5ro4 160

cr 41o

ynot/tynot/tynot/t

370 ynot/ti6.5 ynot/t42 ynot/t

1.0 pnol/I

Jo ynoL/t12J lanol-/L

32o ynol^/tt/t

*4Mg

Ca

IÍa

Fe

K

ifri

GIas ( 1957) vermeld. voor het Belversven een pH-waanrle v€ur 5rT. Op Z4-O8-19A2bedroeg d'e pH 8145 en de alkaliniteit 0158. De pH van het water van de beschutteNvmphaea-zone was 5r1o! B*àkens (tga:) vermeld pH-waard.en van 6rT (11-05-19g2)en 'l ,ZJ (o:-09-r98r ) .Het Belversven is op basis va,n vegetatie- en wateranalyse-gegevens te typerenals een meso- tot eutroof ven.

via een duiker in d.e zuid.westhoek van het ven stroomt water uit het ven in d.enabijgelegen Rozep. Deze beek ligt ongeveer 2 meter bened.en het winterpeil vanhet Belversven. De aarrwezigheid van d,eze d.uiker heeft tot gevolg clat cte hoogstewaterstand' €tan een bepaard' naximum gebonden is. De raagste waterstand. in cLe,,azomer van 1982 ría' ,ngeveet 2J cm. bened.en dit maxinum.

-8-

De gemiclctelcle ctiepte van het Belversven (tot op d.e za.nctbod.em) is ongeveer'llO cm , terwijl de ma:rimale d.iepte 22O cm" is. Op het overzichtskaartje van

het ven (fig.à rp.t9) zi;rr, tLe globale d.ieptelijnen aa.ngegeven.

c) tret Staalberryen

Het Staalbergrren ligt ongeveer 1 Io ten oosten van Oisterwi;k (N.Br.). Coör-

dinaten van het vencentrum zijn: l!8.25 IfB en 143.48 OL.

Het ven is in bezit en beheer van d.e Vereniging tot Behoud van Natrrurmonumenten

in Ned.erla.nd.. Het noord.elijk d.ee1 van het ven is in gebmik als zwernbad. Recrea-

tie vind.t plaats langs aIle oevers en over het gehele wateroppervlak (water-

fietsen, bootjes €.d.).Het totale rvensysteemr beslaat een oppervlalrte vaÍr ongeveer 6 ha. Oevervege-

tatie ontbreekt plaatseli;k en is zeld.en bred.er ctan 1 meter. De spaarzame oe-

vervegetatie bestaat uit lr,[yrica €3]g, Molinia caemlea, Juncus effusus, J.bulbosus. Hvd.rocotvle vulsaris. Luronir:n nata,ns en Littorella uniflora.

#-'

De bod.em va^n het open water word.t bed.elct d.oor een d.ichte tot ijle mat van Lit-torella uniflora en Isoëtes lacustris. Een globaal overzicht van d,e versprei-cLing va^n beid.e plantesoorten binnen het ven is weergegeven in fig.l(p.2 0) .

Glas ( 1957) trof in het Staalbergrren verder o.a. nog Echinodonrs Igg en

Lobelia dortmama aart.

Vrijwel d,e gehele bod.en is bed.ekt door een d.ichte deken van §!}34gg cf. cus-piclatr:ro. fn d.e ondiepere vengedeelten is cleze §ÈryIaag relatief d.r:n en

bestaat d.eze uit levend veenmos. In de diepere venged.eelten is cleze laag vaak

erg dlk (tot 7O cm ) en bestaat ttan nogelift uit afgestorven veennos.

Het Staalberryen is ongeveer )00 meter lang en 120 meter breed.. De o,ngeving

van het ven bestaat uit naald.bossen. Het water is meestal vrij helder. In au-

gustus '1982 is echter een sterke tzwartkleuringr t{aargenomenr

Een eenmalig uitgevoerd.e wateranalyse leverd.e d.e volgend.e gegevens op:

lIABEL 2

IrÍat eranalys e St aalbergrren

*4 85 lqnotf tMg Bo ltnot/tCa 1OO .poof/f:.

I{a 850 ynotf tFe 7.5 lwot/tK 73 pnor/rMn 3.6! 1nol/I'

*4 O.)J ynoi.fl-

*or/l 20 pmor/r

to;'- Uo ynotf ,tcI 9oo pnor/r

-9-

Op 24-08-1982 is voor het open water een pH geneten veulr 4t4 en een alkalini-teit van OrO5. Glas (1957) vermeld.teen pE van 5 t4 - 5r5 en een chloorgehalte

van 32 ns /L (= 9o2 ynot/t ).ïn cle zomermaand.en (en vaalc ook in het najaar) worrlt ontijzerrl grond.rvater inhet ven geponpt. Hi.ermee worrlt getracht het waterpeil volcl.oend.e hoog te houd.en

voor recreatieve ctoeleind.en (zwemnen, scha"atsen). Y6fu 1969 werd. het water nietontijzerd.. Het aa.ngevoer-d.e water is waarschrjnlltrc van voldoend.e buffer.capaciteit,hetgeen een mogeli3ke verkl.aring is voor het nog niet sterk verzuunl zijn van het

venwater. Tevens is tlit nogeli3k een belangrifte fa-ctor voor d.e aamwezigheid. vart

d.e zeer zeld.zame lqq_ëles lacustris in het Staalberryen.

IT

-10-

MATMIAAT E{ IIETTIODBÍ

Inleiding

Vanwege het kwantitatieve karakter van tlit ond.erzoek is getracht het aantalverschillend.e bemonsteringsnethoden(-technieken) zoveel mogeli!< te beperken.

Cnnnins (1962) en Ttrorsorr (1957) benadrruklcen het belang hiervan. Het is voorhet verkrijgen va.n een konpleet, betrouwbaar en representatief overzicht va^n

de chironomidefar:na essentieel een goed.e keuze van kruantitatieve en kwalita-tieve instnrnenten te maken. Voor het verlrijgen van een ond.erling te verge-lilken bee1d. van d.e ma,leofar:nasamenstellirU: rl.ient gebruik gemaalst te word.en

vEux een zo gering mogetifi aantal en a,atrl elkaar komplementaire bemonsterings-

technieken ([horson 1957). De verzane]nethod.e d.ie toegepast wordt moet zowel

aangepast ziyt aan het te bemonsteren substraat a1s aan d.e te bemonsteren

cliergroep. In ond.erhavig geval zijn dit vrifwel. uitsluitend weinig mobiele,

niet rrzijzwemmend.e organismen.

De strata waarrnee we in d.it onderzoek te naken hebben kunnen verd.eeld- worden

in twee kategoriën:

- het sediment / ae Uoa",

- cle vegetatieDeze d.ienen elk met een eigen bemonsteringstechniek aangepakt te worden.

B em ons t er inge apparatuur

Voor het verkrijgen van gegevens van d-e na.lcrofar:na d.ie zich óf en Ín d.e bod.ern

bevind. (d.e zgn. bentische evertebraten) ziin bij onderhavig onderzoek bod.ern-

monsters genomen met een messing steekbuis (fig. 1rp.11). Deze steekbuis wordt

o.è. d.oor Leuven (tg8t) aanbevolen voor bemonstering van de wat hard.ere sedi-

menten net eventuele aanwezigheid. van wortels (ti3v. bemonstering in het nym-

phaeïcLensysteem) .

De doorsnede van cle buis is 8 cm en d.e hoogte 1J cm. Per handeling net d.e

steekbuis (zie bemonsteringsmethod.e) word.t 50 cnz bod.emoppervlak bemonsterd)

ofwel JlO cnJ bod.ennateriaal verzameld.. Een benonsterd.iepte van 1l cm in het

sed.iment liJkt voltLoend.e voor het verzamelen van d.e gpote meerd.erheia (gS/")

va,n de chironomid.elarven.

Bij d.e benonstering van het plantenateriaal is geen specifieke bemonsterings-

apparatuur gebmilct.

- 11 -

Sheal t

saÀeol t:2.5

Figuur 1

-12-

Bemonsteringsmethode

Voor het verza,nelen v€ue bod.eronateïia^al worrlt d.e lege steekbuis net geopende

bovenkant (zie fig. 1) volled.ig in het te benonsteren substra^at gedrrrkt. De

buis wordt tot aan d.e bovenrand in het substraat gebracht. Hierrea word.t d.e

bovemka.nt afgesloteÍr r.b.v. een mbber d.op of net een kraantje. Door het ver-ticaal naar boven bewegen van d.e buis zal zich hierin een vecuirm vormen riraa,r-

door het zich Ín d.e buis bevindende bod,emateriaal mee naar boven getrokken

word.t. Met d.eze methode kan ond.er id.eale onstand.igheden op een hrantitatiefverantwoorde nanier bod.eronat eria.al verzameld. wo?d.otr.

fn het veld bracht deze nethode d.e volgentle problenen met zich mee:

Bij sed.inenten bestaand.e uit weinig grof nateria.al bliift het bod.emnateriaal

vaak niet in de buis zittett. Zotn week (waterig) monster vatt uit d.e buistrarneer d.eze boven het wateroppervlak kmt. Door de steekbuis ond.er water afte sluiten met een plastic Petri-schaaltje kan ctit voorkomen yÍolTilen.

Monsternateriaal rnet veel grof organisch materiaal (rietstengels, bladeren e.d.)word.t d.oor d.e buis naar bened.en ged.rulct waard.oor geen materiaal in d.e buis te-recht komt. Za^nd.bodems zijn soms té stevig, waard.oor geen materia^al in d.e buisachterblijft. Deze laa,tste problemen zijn opgelost (t) d.oor steed.s nieuwe monster-pogingen te ond.ernenen totd.at deze succesvol ïra,reno

Het bodemnateriaal is na bemonstering in een net (maaslriÍlt e O.27 rnn) gebracht

waarna het monster -vaak in gecleelten- uitgespoeld. is. Het uitspoelen issteed.s ond.er water ged.aan. Dit aIs remed.ie tegen beschadigingen van het benthos(Resrr D79i H3mes 1961). Steed.s is voorkomen d.at venwater d.oor d.e netopening

naar binnen ging. Hierd.oor zoud.en organisnen uit het open water in het monster

terecht kr:nnen komen. Het uitspoelen ter plekhe was noodzakelift om de hoeveel-

heid. nee te nemen nateria.al te reduceren. Dit vanwege beperkte vervoersmid^d.e1en.

Het uitgespoelde materiaal is in plastic zakjes of bakjes getransporteerd en

hierna verder verwerkt. Het net is na ied.ere monsternarne zorgrnrl§.ig uitgespoelcl

zod.at geen materiaal en orga,nisnen kond.en achterblijven. Dit tspoelratert is bij

het monster verza,meld..

Bij een poging te komen tot een vera^ntwoord.e kwantitatieve monsterrrane van d.e

makrofar-maorganismen 6p en Ín vegetatie is d.e volgend.e methode gebruikt:

Pla.ntctl.elen zijn benonsterd door d,e stengels/blad.eren (Onaer het wateropper-

vlak) zo d.icht mogeli;k bij d.e wortels af te snijden met een scherp mes. Het

monster is hierna voorzichtig uit het water gehaalcl, waa.rna d.e ond.erste 1l crn

in een plastic zak verzameld is.

_13_

Bij Nrrnphaea zijn d.e bladeren rl.b.v. een mes gescheid.en van d.e bladstelen e'n inplastic zakken verzameld..

Stengel- en bladnonsters zijn in het ve1d. niet uitgespoeld. of gezeefd. maar

steed.s volledig meegenomen.

Ter voorkoning van uitd.roglng en beschadigingen is een geringe hoeveelheid.

chironomiclen-rrij oppervlaktewater toegevoegd. aan d.e nonsters.

4 Verwerking va.n d.e monsters

De bakjes en zakjes met rnonsteruateriaal zijn voorzichtig verrroerd en thuis ver-tÍ€rkt.Gestreefd. is naar een verwerking bínnen 12 uur r:a, verzermelen. In d.e prak-tilk is het materiaal meestal tussen 4 en 10 uur nà verzaneltijd. verruerkt, met

uitschieters tot 2{ uur bij zeer bewerkelilk materiaal.Daar d.e rnonsters niet d.irekt ge.oonserveerd zijn is mogelilk in geringe nate pre-d.atie opgetreden (zie ook Davies en McCau1ey 1970). Het uitzoeken van de le-vend.e organismen is echter te prefereren b6ven het uitzoeken nan gecohserveerrle

monsters. Mobiliteit va.n d.e organismen verg?oot d.e vangkans aanzienli3k.

K1eine porties substraat zijn in een witte lage bak gebracht net een hoeveel-heid. leicLingwater. Bij het uitzoeken van de nacrofarnaorganisnen is gebnrik ge-

maatct van een zgn. bord.uur- of loupelamp. Dit is een vergrootglas (cLoorsned.e

ongeveer 1! cm , vergroting 1Sr) met een 22 Watt ronde ttaglicht Tt-buis in d.e

rand..

Chirononidelarven zijn kwantitatief verzarneld. De and.ere macrofaunaorgÉmisrnen

uitsluitend. kwalitatiof. AIle organismen zijn in 7@ efhanol-oplossing gecon-

serveerd..

fu te voorkomen dat d.e nauwkeurigheid. van het uitzoeken (de tbottle-neckt voorhet gehele onderzoet) bepaald. zou word.en door exterrre fa.storen zoals vermoeid.-heid'r gemakszucht e.d.., is d.e nininale uitzoektill per monster gesteld op 1 uur.In veel gevallen is echter aanzienli3k néér tijl nod.ig geweest voon het verzame-Len van aIle larven. Steed.s wamneer een nieuw individ.u gevangen werd. is nognininaal I minuten verd.er gezocht.

Substraatbeschrijving

Ikralsteristieke eigenschappen van rsubstraatr zi;n (torramp 19go) :

- sarnenstelling:

- structuur:

- clynamiek:

_14_

partikelgrootte en oorsprong van het minerale en organische

nateriaalmimtelilke verti.cale én horizontale variaties, stabiliteit,poreusiteit, pakking

tenporele verand.eringen in structuur

Naast genoernd.e eigenschappen zijn ook chennische eigenschappen van groot belang

bij cle larvenverspreicling. Hoewel het belang van d.eze chemische eigenschappen

geenszins ontkend. worrlt is d.e aand.acht in onderhavig ond.erzoek vooral gerichtop cle fysische karalsteristieken.

ïn d.it onderzoek is vooral-snog geen ged.etailleerd. ond.erzoek naar d.e relatietussen substra.atsamenstelling en d.e verspfeicling van chironomid.elarven ged.aan.

Het ond.erzoek is primair opgezet voor het verkrijgen van -in eerste insta.ntie-gLobale informatie en inzicht in de verspreicling van de diverse chirononid.e-

la.rven. h is vooral aancl.acht besteed. aan het tfpe substraat, zond.er veel in tega.an op de exacte samenstelling ervan.

Aan d.e samenstelling van het substra"at is beperkte aand.acht besteed. op d.e pla"ats

waar de macrofar:nanonsters verzameld zijn. De gegevens zijn verkregen d.oor w&a,r-

nemingen aan het bodemnateriaa.l wat d.oor d.e steekbuis naar boven gebracht is.Van clit nateriaal is een beschrijving gemaakt, gebaseerd op d.e overheersend.e

ird.ruk van het monster. f\.lee aspscten zijn hierin onclerscheid.en:

- allereerst is geschat welk voh:rnepercentage d.oor nineraal (zand) of orga-nisch materiaal werd. ingenomen

- vervolgens is het organisch materiaal

materiaal r , t fijn organisch nateriaal r

Schattingen van het volumepercentage v€uÍt

ond.erscheiden in I zeer fijn organisch

en tgrof organisch materiaalf.ied.er van deze categoriën z\n in het

velcl gernaakt. Schattingen zijn gemaakt ín 5/*k1assen, behalve bij zeer geringe

hosveelhecLen lmarbíi'-4/"'genoteerd. is. Een verfijnd.ere schatting is niet ver-

antwoonJ.. Het zaL duicle1ifl< zijn clat hiermee slechts een zeer globaal beeltl

verkregen worrlt van de intl.eling van de substra"atcomponenten.

- rzee? fijn organisch nateriaalt is het deel organisch materiaal wat bij het

uitzeven va.n het monster door d.e rrazen van het net (maaswijdte O.2J mn) uit-

gespoeld. vÍerd.. Dit nateriaal is vaak amorf, bruinzwart van kleur'ffijn organisch nateriaalr is het nateria^a] wat in het net achterblijft en

waarbij d.e oorsprong valr het nateriaal niet of nauweliJks herkenbaa'r is'

Partikelgrootte is ongeveet O'27 - 2'O mm'

-15-

- tgrof organisch nateria.alr is het orga,nisch nateriaal met een partikelgroottevÉLn meer d.an 2 m. Ilierbij behoren d.rrs tevens takjes, bladeren, steeltjes,rrrrrchten, schors, overblijfselen van hogere planten maar ook levend. plante-nateriaa.l . De oorsprong van tl.it nateria^a1 is nog herkenbaar.

Verfijningen in d.e ind.eling van het minerale materia^al (zancL) zrjn niet aange-

bracht. 0p een zeer gering cteel van d.it nateriaal n6, werrlen alle minerale

deeltjes bij het zeven uitgespoeld.. De partikelgrootte is d.us geringer ctan 0.27

nn (uaaswijclte net).

De d.ete:minaties

Bij een habitatoncterzoek is het van groot belang d.at d.etetminaties verricht kr:n-

nen worrlen tot op soortsnivo. Zelfs nE[nfferyÍante soorten van hetzelfd.e geslacht

knnnen zich oecologisch gezíen zeer verschillend. gedragen.

Door het recenteligk verschijnen van diverse goede (ned.erland.se) dete::rrinatie-

literatuur (o.a. Moller Pillot 197*79; KIfuk sine dato 1983; ItÍo11er Pillotin voorbereiding) worrlen cte nogeliSkheden voor het verrichten van oecologisch

chirononiden-onderzoek sterk vergroot.

Bij het detemineren van d.e chirononid.elarven is naast een 40x binoculair veel-rmldig gebruik gemaalct van een 400x lichtmicroscoop. Bij noeili;ikheden bij het

dete:mineren v€ue zowel tle chironmitl.elarsen aIs d.e and.ere macrofaunaorganismen

kon een beroep gedaan norrl.en op cl.e hulpvaa,rr:Ligheict en d.eslcund.igheid. va.n Henk

Moller Pillot. Determinatiecontroles zijn eveneens door hem verricht. .

Voor d.e cleterminatie en naangeving va,n d.e lanren van de Chirono4idae is uit-sluitend. gebmik genaalrt rra.n de volgend.e werkenl

- voor d.e hoofclgroep $!ry!i en subfanilie .T*r@ioae t

Moller Pillot 197U79

- voor de subfamilie 9g$rocfg4iig:Moller Pillot in voorbereid.ing

- voor cle hoofd.groep &4Ég!gi:Klirlk sine d.ato

Ond.erstaand.e werken zijn bij d.e d.ete:minaties geraadpleegd:

- Bqrce en Hobart 1972

- Fittkau 1962

- Kalug'ina '1975 (vertaling en sanenvatting lrloller Pillot)

LI

I

I

i

I

i

I

-16-

De verzameld.e chironomidepoppen zijn bekeken door Henh Moller Pil1ot.De exuviën ztyr ged.eteroineerd. d.oor Alexander Klink en Henk MoIIer Pi1lot.

Zowel de poppen als d.e onrvi'én geven geen duid.eli3k uitsluitsel betreffend.ed.e soortsnaamgeving binnen ond.erscheid.en taxa. fu zijn geen ta:ra aangetroffend.ie niet a1s larve gevond.en zijn.

De benonsteringptijd

De faotor rtijdr speelt een betra.ngriJke rol bij d.e verspreid.ing van organismen.

Seizoensflu.ctuaties zullen optred.en, niet alIeen in verband net de levens-cJrclus, maar ook in verbantl met verand.eringen i:e het verspreiclingspatroon(Cr:ornins 1962).

In het voorjaar (period.er (t9-o4 / ll-oS) en in de zmer (periodez 19-oT / zg-oA)

uan 1982 is een volledig bernonsteringsprogra'nma afgewerkt. Een spreic},ing intÍ]l va.n ongeveer 6 weken kon on practische red.enen niet voorkonen word.en.

_17_

IIMOR0I{DffiZOfr< - resultat en

1 Inleitl.ing

Uitgangspuat van het ond.erzoek is orn een zo representatief nogeli3k beeld. van

d.e verspreid.ing van chironomid.etara binnen twee vennen te verkrijgen.

Daar het systeem niet volled.ig te bemonsteren is zulIen (aeel)monsters geno-

rnen moeten wonilen die een zo representatief nogeliSk bee1d. van het systeem geven.

Een monster is opgebouyrd. uit verechillentle monsteraspecten, clie aIle van in-.vloed. zijn op de betrouwbaarheid. van het monster. Deze monsteraspeeten zijn;

- monslegpgtrogn: w6ilr (ruimtelijk), wanneer en hoevaak (temporeel) moet bemon-

sterrl wortlen,

- gagd_vgn_hg : wót d.ient benonsterd te worden

- È"glgogslegggogtle: wat is d.e onvang van de te gebruiken deelmonstereenheid

- monsterggootte (mininr:nareaal): hoeveel deelnonsters vormen één represen-

tatief nonster,

Een voorond.erzoek, waarin d.e ideale cornbinatie va.n monsterpatroon, monstertech-

niek, deelmonstergrootte en deelmonsteraa,ntal kon worden bepaa.Id., is -vooralvanwege tiilgebrek- lnaar voor een d.ee1 gerealiseerd.. In het kader van een eco-

logisch stud.entenond.erzoek {.at meestal beperkt is tot rveld.werkr in één

groeiseizoen- is er meestal geen nrinte voor de uitvoering van zowel een voor-als hoofd.ond.erzoek. lÍacrofaunaonderzoek heeft d.an nog als extra nadelen d.at

het verzamel- en d.eterminatiewerk zeer arbeidsintensief is. Met nane onderzoek

aan chirononid.elarven levert noeilifihed.en op vanrrege d.e grote variatie in om-

vang ( ( 1 nn - 2 cm) va.n d.e larven, hun koker-habitat en hun voorkeur voor dichtpla.ntemateriaal en d.ood. organisch materiaal.

Een deel van d.e genoend.e monsteraspecten zijn bij E mvang van het ond.erzoek reed.s

vastgelegd. Dit betreft rD.n. !

- welke wateren ond.erzocht word.en (Belversven, Staalbergren)

- d.e d.uur van het ond.erzoek (één groeiseizoen)

- cl.e aard. van het substraat wat ord.erzocht worllt (Uoaen en vegetatie)Ook waren bij aanvang d.e benonsteringsnogeliJkheden beperkt d.oor d.e beschikbarebemonsteringsapparatuur (steekbuis) .

Monsterpatroon

Door de onderzoeksvraa6stelling op ruintelifte schaal iluideliJk te definiërenis het neestal mogeliSk on bÍnnen het ond.erzochte systeen honogene subsystenen

-18-

(strata) te ond.erscheiclen. Bir:nen d.eze subsystenen kan men d.an at ra.nd.om mon-

steren. Deze rstratified rarrdon samplingt is practisch gezien efficiënter en

claaron te prefereren bóven rsimple rand.om samplingr (nftiott 1977i Brinklnpst1974). Echter bij verspreid.ingsonderzoeken in een relatief gevarieerd.e omgevingis het vaak moeililc on (relatief) uniforme strata te ond.erscheid.en.

In het voorond.erzoek is een globale substraatkartering uitgevoerd. voor beid.e

ond.erzochte wateren (fig. 2rp. 'l)i fíg.3rp. 20). Tevens is een globale d.iep-tekartering verricht (fig. 2rp. 1)i fig. {rp.21). Substraat- en diepterelatiesnemen een belangrigke plaa.ts in in het onderzoeksd.oel. Beid.e karteringen zijnda.n ook uitgevoerd. met d.it cloel voor ogen.

De bij d.e substraatkartering naar voren gekomen thoofd.substraattypent (voor een

overzicht ervan: zie tabel 3) fungeren aIs uitgangspr:nt bii dit ond.erzoek. Ditbetekent d.at d.eze substraattypen beschouÏíd. zijn aIs rhabitats' (zíe ook p. 4 ).Monsterplaa.tsen kwanen vast te liggen d.oor het uitzetten van een aantal raaien(Selversven: 5 raa,ienl Staalbergven: I ra^aien) vanaf de venrand ,r"^u, fr"tcentrum. Hierd.oor ziyr ' iclentieker substraattypen op verschillende pla^atsen bin-nen een ven bemonsterrl. Voor een overzicht van d.e situering van d.e monster-plaatsen zie fig. 2 en 3.op iedere monsterplaats zijn steed.s d.rie nonsters (rtriplotsr) genornen, waarbijd.e nrintelifte spreicling biruren het ogenschijnli;k homogene substraat zo geringrnogelijk gehouden is. fn d.e pralcti;k betekent clit tLat de nonsterplaatsen van

cle triplots ma:rimaa,l 2f rneter uit elkaar liggen.

Met behulp van een planimeter en d.e oorspronkeli;ke substra^atkaarten (Belversven

1 : 1750; Staalberryen 1 : 1700) is voor ied.er onderscheiden substraattype de

totale oppervlakte (in ,2 "r,

ínfi va;rt het totale venoppenrlak) bepaa,ld:

TABEI, 3A

Overzicht van de benonsterrle rhoofdsubstraattypenr en hun oppenrlakte voor hetStaalbergven

substraa,ttype?Ïry""'*"

oppervlakte(%

"ut het totale ven)

zand.bod.em

zandbod em met d.ur:ne org. laag

prutbod.em

u55

50327

58782

17.3

82.7

=a{=IU'ÉrraJa,gÉ

se

Ëes , ˧:

;i˧iËl§Ë'l-!'sJge n5

E

.ËËe

§íË:íl

íÉlH6

-1.9-

=

ï

\\

1l\

\

-f.s4il j

-

JJ

-20-

=+-

d

t

ii;

'\i t "

\\,i.-J}\\ \\ii ,

\\liï it ï ii iIrit:

\"nlï'-

\\

\

g

-B

ErEïlr§E!ïË

í0, "

íí)Í.rtt.ilH'.

0

:-21 -

-?

EIË˧iI

ïí*.

\rH

6.AFrr

I

T

\

oa0eo7

-22-

TASEL 3b

Orirerzicht van onderscheiclen rhoofdsubstraattypenr en hun oppervlakte voor hetBelversven

substraattype?lpi""'**"

oppervlakte(11

"*, het totale ven)

Salixàod.ern

Phra6mites-boden

Spha-bodemvenige-bod em

Carex-boden

Nlrmphaea-bodem

Nynphaea-d.rijfblad.eren (raai I)Nlpnphaea-d.rijfblad eren (ra^ai fV)

Nlrmphaea- ond. e rwat erb 1 ad er en

Iris-bladerenza,nd.bod.em

pnrtboden

't5956

26836

3404

1592

10o5

1035

828

1097

1097

10

1772

76340

130943

11.8

19.9

2.5

1.2

0.8o.B

o.1

1.3

56.7

3 De aard. va.n het monster

In het voorond.erzoek is bepaald. clat in het open water zowel zand.bodem a1s zgn.

prutbodem bemonsterd dienclen te worden. Hoewel de tqrm rprutbodemr voor beid.e

vennen gebruikt is, wordt hiermee voor het Belversven een geheel andere substan-

tie bettoeld. ctan voor het Staalbergrren. De rprutbodemr in het Belversven bestaat

uit een vaak ttikke sapropelir:nlaag va.n nid.d.elgrljsbruin orga.nisch materiaal met

vooral in tle omgeving va.n d.e oevers herkenbare plasteresten.

De rprutbodemr i:e het Staalberryen bestaat uit een d.onkere, vaak zwarterrsmeuïgel

sapropeliunlaag met nauwelijks herkenbare bestard.dlelen. Meer naar d.e oevers toe

bestaat de toplaag vaak uit halfverteerd §PEE4UE'fn het Staalberg:rren zijn bij d.e bemonstering vaak gasbellen met (o.a.) tirS-geur

opgemerkt. In het Belversven was clit d.uid.elijk mind.er vaak het geval.

De ond.ergrond. van beid.e vennen bestaat uÍt zand., waarbij de voornaa.mste variatie

veroorzaakt word.t d.oor het detritus. In d.e ondiepere vend.elen is het d.etritus

vrij grof en zowel autochtoon a1s allochtoon van oorsprong. Dieper zien we een

toenemend.e verfijning, d.ie veroorzaakt word.t d.oor verdere fragmentatie van het

materiaal uit d.e ondiepere zones en het uitzal<ken daarvan naar grotere d.iepten.

Mogeli3k komt daar nog een a.ccr:mulatie bij van zeer fiin planktond'etritus.

_23_

Op basis van d.e substraatkariering en rekeni::g houdend. met d.e onvang en kwets-

baarheitl. van de substraattypeer is bepa.altl d.at -naast d.e zand.- en prutboden-

d.e volgende planten bemonstenl dienen te wozden:

- Nyuohaea-d.rijfbladereà.

- Nymphaea-onderwat erbladeren

- Ilpha-stengeld.elen

- Phragmit es-st engeld.elen

- Iris-bladeren

Met@word'enuits1uitentltIed.rijvend.eb1aderen'zorrd'erbIadste1en,bedoe1d..Metde@word.enin.d'ezestudied.eoud.ere lÍyrnphaea-bladeren bedoeld. clie na een drijfperiode r:aar beneden zaklcen

en zich d.an volledig onder water bevirden, meestal in decompositerend.e staat.IVoha steneeld.elen zijn uitsluitend afkonstig vari d.sd.e .planten. Levend.e IYpha-

st engels zijn nauweli;ks waargenotren. Phra"emit es-st eneeltlelen en §!g!]g4gzijn afkonstig van levend.e planten.

Deelnonstergrootte

Een onderzoek naar de meest geschikte d.eelmonsteronvang voor d.e bod.enmonsters

is niet vemicht. I{aarschljnl1k was dan voorbij gegaan aan het ond.erzoeksd.oel.

Vooral d.oor d.e beschikbare bemonsteringsapparatuur is voor d.e omva.ng va.n één

deelmonster gekozen voor llO "^3 b*"rrateriaal. Dit is d.e hoeveelheid. mate-

riaal d.ie met één hand.eling van cte steekbuis (zie p. 12) verzameld. Ican wonllen.

Voor de pla.nteuonsters noest zowel voor d.e bladeren als voor d.e stengeld.elen

gezocht word.en naa.r een rstand.aardmaatr(kwantificering): d.e hoeveelheicl te be-monsteren materia"al noet niet alleen neetbaar zijn, naar tevens is het in hetkader van een kwa,ntitatief ond.erzoek nood.zakelif,c clat ín het ve1d. steeds id.en-

tieke hoeveelheden nateriaal te verzanelen zijn.Vooral bij een habitatontlerzoek is het van bela.ng de relatie te vind.en tussend.e hoeveelheid. plante-nateriaal en de beschikbare oppervlakte voor d.e onder-zochte maorofaunaorgaaisnen. Dit is een vrij onnogelilke zaa)<, temeer d.aar d.eze

relaties in ied.ere situatie arders kumen zijn.Bij d'e bemonstering va.n het plantemateriaal is -in navolging van het bod.en-materiaai- gekozen voor benonstering van ;ulslrgplolpgryralste. De gevond.en

resultaten hebben d.a.n ook betrekking op nz-planteoppervla.lste.Ond.erzoek naar d.e relatie tussen planteoppervlak en bod.enoppenrlak is nietuitgevoer.d wegens tiilgebrek.

-24-

- deelmonst eromvang Nlrmphaeadrijfbladeren

Gekozen is voor een d.eelmonsteromvang van 10 NJrmphaea drijfbladeren.Orrer 10 deelmonsters (d.us 100 d.rijfbladeren) is het voor macrofar:naorganismen

beschikbare substraatoppervlak bepaald. m.b.v. een planimeter. DrijÍtladerenzijn maar éénzillig beschikbaar voor deze organisnen (van dqAa en Cuppen 1974).

Het gemicldelde eenzijtlige substraatoppertrlak pér d.eelnonster (tO ari5ftladeren)))

was 2346 cm' bi5 de voorjaarsbemonsteringsronde en 3194 cm- bij de zomerbemon-

st eringsrond.e.

Deze gegevens zijn gebruikt voor het omzetten van d.e gevond.en fauna-aantàllenin 'individ.uen ,"" ,2 pla.ntenoppervlakt.

- d ee Imons t eromvang lhrmphaea-onderwat erbIaderen

Het bladoppervlak van ond.err,ratero-Iaderen is tweeziilig beschikbaar voor macro-

faunaorga.nismen. In eerste instantie is gekozen voor een deelnonstergroottevan d.rie ond.erwaterbladeren. Bij cle eerste verwerking van het materiaal bleek

cle rijkclom aan chirononid.elarven erg groot te zijn. Hoewel een grote lndlvid.uen-

ri3ikitom helemaal niet hoeft te wijzen op een grote soortenri;lkd.om (meestal zelfsomgekeerd! ) is uit practische overtíegingen gekozen voor een geringere d.eel-

monsteromvarrg van é6n ond.erwaterblad. In verba.nd met d.e toch al arbeid.sinten-

sieve verwerking van het materiaal is het onverstandig te kiezen voor een grote

en dus bewerkelijke d.eelmonsteromvang.

Het gemiddeld. beschikbare ttubbelzillige substraatoppervlak is geliJk gesteld aan

aan 2 x 'tf 'tO van d.e gemictctelcl.e oppervlakte van een d.eelmonster Nruphaea-d.rijf-

bladeren. De oppervlakte van d.e ond.erwaterblad.eren is niet neetbaar aangezien

d.eze bladeren erg kwetsbaar zijn.

De berekend,e oppervlakte was voor de zomerrond.e 639 " 2 per d.eelmonster.

- d.eelmonst eromva^ng kpha-stengeld elen

. A1leen ondergedoken stengeld.elen van d.ode S4lg-pforten zijn bemonsterd.

Stengeld.elen met een lengte van 1l cm -geneten vanaf de wortelstok- zijn alsuitgangspunt genomen. Gekozen is voor een deelnonsteromvaÍrg va.n 3 stengeld.elen

van deze lengte.Bij d.e zomerbemonsteringsrond.e kon sorns geen at rand.om keuze va^n d.e stengels

gemaakt worden omd.at op d.at tijtlstip zich roaar een deel van de stengels voldoend.e

ond.er water bevond.

Het oppervtak wat voor d.e macrofauna beschikba.ar is per d.eehnonster bed.roeg

voor het voorjaar 411 cn2 en voor d.e zomer 445 . 2. Deze waard'en zijn bepaald-

op basis van het genid.delde van 1! tleelmonsters. Bij tte berekening is alleen

het buítenoppervlak van de stengel betrokhen. De werkelifie voor macTofar:na-

L-

-25-

orgÉunismen beschikb€lre oppervlakte zal aanzienl[ft groter zijn. Met nane de nine-

rende organismen lcunnen ctoord.ringen tot tle holten ín ile stengel.De genoemd.e buitenoppervlaktetnaten zijn gebnrilst voor d.e omzetting van d.e aan-

getroffen aantallen organisnen in I intLivid.uer, ,"" ,2' .

- d e e lmons t eromvang Ptrram it es-s t enge ld.e1 en

E\renals bij d.e Brpha-stengels is bij d.e Phra^emites-stengels een stengeldeel van

1l cm -gemeten va.naf de wortelstok- als uitga.ngspr:nt genonen. Tien van tLeze

zich onder water bevindend.e stengeld.elen vornen één d.eehnonster.

Een at rand.om keuze van stengeldelen was in de zomer niet mogeli!< ornd.at maar

een gering d.eel van d.e stengels voldoende d.iep ond.er water stomd.

De beschikbare oppervlalste per deelmonster bedroeg op basis van het genid.d.eld.e

over 1! deefmonsters in het voorjaat 193.12 "r,

in d.e zomet 281 cm?. De door-

sned.e van d.e rietstengel is bij cleze berekening als cirkelvorrnig beschouwd.,

(zie ook Roos in: Ringelberg et aI. 19BO).

Voor d.e macrofan:na is alleen het buitenoppervlal< va.n de eenvoudig gestnrcte-

reenle rietstengel beschikbaar. De stengelholte is niet beschikbaar, tenzij

beschadigingen optreden (Glowacka et aI. 1976).

- deelnonsteronvang Iris-bladerenDrie zich ond.er water bevind.end.e levende fris-bladeren van 1l cn lengte vormen

d.e ornvang van één d.eelmonster.

Het voor macrofan:naorganisrnen beschikbare buitenoppervlak per deelnonster be-ó

d.roeg '1396 cm'(genid.d.elde over 10 deelnonsters). Het werkeliSk beschikbare op-pervlakte zal aanzíenli;k groter zijn. De holten Ín Iris-bladeren zijn toegank+

l1i3k voor o.a. minerende chironomid.en.

In d.e zomer is d.e Tris-veg:etatie niet meer bemonsterd. vanyÍege haar geringe o[tvang.

TABE 4Overzicht omvaïrg d.eelmonst"r" ("r2 bod.enoppervlak of buitenoppervlak van d.epla.nt)

voorjaar zomer

pnrtbod.em

za.nd.bod.en

Nymphaea-d r ijfb 1 ad eren

N" -ond erwat erblad. eren

Ifpha-stengeld.elenPfu'a gmit es-s t enge Id.e I el

fris-blad.eren I

l';lln 193

I rge

5o

5o

3194

639

445

281

-26-

I

Monstergrootte

a) inreicling

Naast een globale substraat- en tlieptekartering va,n beid.e veruxen is een be-langrijk d.eel van het voorond.erzoek besteed. aan het bepalen va.n d.e minimale

monstergrootte per onderscheiden substraattype.

Informatie omtrent d.e variabiliteit en d.e verspreiding van een populatie ka^n

alleen maar verkregen word.en d.oor het nenen van een groot aantal kleine -af-zonclerlijk verwerlste- (aeet)monsters (Ur:naie D57).Voord.elen van het nemen va.n rvele kleine d.eelmonstersr b6ven rweinig grotere

d,eelmonstersr zip (ufriofi D77; A1len 1959)z

- met vele kleine deelmonsters word.t een gevarieerder beelcl van d.e habitatverkregen en wordt het oecosysteem representatiever beschreven.

- door méér tleelmonsters wordt d.e statistische fout gereduceerrl d.oor het gro-tere aantal vrijheid.sgraden

Nadelen zijn echter:

- het nemen van vele kleine monsters kost rneer till en arbeid

- hoe kleiner het monster, hoe groter het ramdeffect, vooral bij erg mobiele

organismen (een cirkelvormig monsterapparaat is om deze redenen €la,n te be-

velen b6ven een hoekig)

Diverse auteurs d.oen een taarrbevelingr voor d.e betrouwbaarheid in cLe monster-

nane:

- een relatieve standaardfout van 6-25% is laag (Zimbalevsl<aia 1972)

- een stand.aardfout van 2$ van het gernittdeld.e is een red.elijke fout voor d.e

meeste bodemnonsters (E11íofi D77)

- veel van d.e ta:ca hebben een 95Ëbetrouwbaarheiclsinterval van ongeveer 5V"

va.n het gemidld.eld.e (Per:ning:bon en Grosslein 1978) d..i. e€r standaard.fout

van ongeveer Zflo

In onderhavige str:die is gestreefd naar het verkrijgen va.n een nauwkeurigheid.s-

niveau van 2)$. Bij cle minimr.mareaalbepaling word.t hier nog op terug gekomen

(p.zB).

U) ae minimurnareaa,IbePaling

B e 1 angr ijke geme ens chaps c omponent en waarme e bij

ning gehouden noet worden zijn volgens Elliott

- het aantal soorten evertebraten

- tl.e relatieve abund'antie (aa'ntatlen) van d'e

- d.e totale biomassa van d'e evertebraten

d.e minimunareaalbepaling reke-(tgtt) o.è. !

evertebraten

-27 -

De monstergrootte cl.ie nod.ig is voor een bepaalde statistische nauwkeurigheitl i

bij cle bepaling van aamtal soorten en relatieve abund.antie van evertebraten i

(of rle totale evertebraat-biomassa) trr, bepaaltL word.en door analyse van d.e I

In navolging van Minto (lltt) en Stark (tggO) is de volgend.e methode gebruikt

voor de bepaling van het nininaal te bemonsteren oppenrlak per onderscheiden I

substraa.ttype: :

Per substraattype is een serie van 10 of 15 opeenvolgend.e deelnonsters geno- i

men met de omva.ng va.n één steekbuis (opp. 50 cn", inh. 750 cmj), of vart een I

arrdere deelmonstereenheid, zoals beschreven op p. 2J). Deze monsters zijn i

apart in plastic balcjes verzaneld. en thuis verrler verwerkt. De methode vart

verwerking is beschreven op p. 13). AtIe aangetroff"r 9]oiror*ida" zijn ver-za^me1d, ged.eternineerd en geteld.

De mininale nonsteronvang is bepaald d.oor het cr.mulatief aantal monstereen-

heden (d.eelnonsters) uit te zetten tegen de soortsdiversiteit, zoals gemeten

door d.e Sha.nnon-tíiener-index n(S) uit cle vergeli.lking (Southwood 1966i Shannon

en uiener 'l949r l{ilhn l)'lOa, 19?0b) I

I

ofwel tt(s) = c (log1fl -* 3r" rogronn)

waarbij nr= aa,ntallen va.n d'e rde soortN - tota.al aantal individ.u{n

: : j:$ï;rffi:1."!3ï*ii,"rtingsractor o'r ro*,0on te zetten in log,

De stippellijn in figuur5 en'í4van bijlage À geeft de orginele H(S)-waarden

weer zoals d.eze verkregen zijn voor één serie van 10 opeenvolgend.e d.eelnonsters.

Het verloop vaa1 de cunre worrlt uiteraard sterk bepaaltl. door de volgord.e waarin

d.e deelmonsters weergegeven word.en, vooral bij een gering aantal deefuuonsters.

Juist orndat het aantal deelnonsters on practische red.enen niet al te groot kart

zijn, moet geprobeerd- worrlen om te voorkomen dat toevallig afwi:kende relaties-{ie veroorzaa)ct zouden kunnen worr:len d.oor een willekeurige d.eelnonstervolgorrle-

zullen optred.en. 0m d.eze reden is steeds gebnrik gemaalct van elke nogeli3ke

combinatie valn het aantal d.eelnonsters. De d.eelnonsters zijn naraelilc steeds

onafhankelift van elkaar genoluen.

€

-tó-

Op basis van at rand.om tabellen (van Elteren 1!80) zijn voor d.e reeks d.eel-

monsters 8 verschillend.e volgord.en vastgesteld. De mancimum (r), minimum (f )en gemiddeld.e (f ) waard.en z11n in de figuren 1 ffm J0, bijlage A weergegeven.

Twee rekenvoorbeeld.en zijn vol1ed.ig uitgewerkt en weergegeven in bijlage B .

De gemid.d.elde diversiteit van d.e eerste monstereenheid hoeft niet lager te zijn

dan voor een hogere eenheid. Va.n belang is de variatie tussen ma:cimum en mi-nimum (variatiebreed.te) .De monsteromvang waarbij het verschil van maximurn en minimum een waard.e bereiktvan 25/. d.i. het vooraf vastgesteld.e nauwkeurigheidsminimum, zíe p. 26- isa1s minimaal te bemonsteren oppervlakte (tminimumareaalr ) beschouwd..

De uiteindelijke resultaten van d.e minimumareaalbepalingen voor de chironomid.e-

famna zijn weergegeven in tabel l. Een grafische weergave van d.e totstandkoming

van deze resultaten is terug te vinden in bijlage A.

Bij d.iverse substraatt;.'pen bleek het minimaal te bemonsteren opperl,Iak groterte moeten zijn dan 10 deelmonstereenheden om te kumen vold,oen aan d.e nauw-

keurig'heidseis. In deze gevallen is binnen 2 à 3 dagen een aan\ rllend.e seried.eelmonsters genomen. Bijlage C geeft een overzicht van d.eze aanuullende series.

De minimr.urarealen zijn bepaald. met behulp van gegevens varr de chironomidefanrna

op bepaald.e monsterplaatsen. Het is onjuist d.eze minimumarealen te gebruiken

voor kwantitatieve bemonstering van 6ndere diergroepen. Andere diergroepen

zijn d.an ook uitsluitend kwalitatief verzameld.

ïABEL 5r t R.rul.trt.n rlnlrunarlealbrprllng Brtvrrcvon

orrohrllvlngr nin. rrrrel..nt. de.l..

uootJ. zonct

rl,n. rrrealcr r bodm- o?planèopprrvl.vootJ. tonar

nln. trrrelcr ! bodlr-lnhoudvootJ. ,ofrat

po.ltl.( rrelnr. )

Typhr bodrnTyphr ctengelcPhrrgaltaa bodrrPhrrgnltre atrngrbSallx bodrlllyrpheor bodml{yrph!.. drllfbladlÍlynphara ondrtr.bl,Crrax bod.rIrl. blcd.s.nyerlrboduzend-bodcrp rut-bodor( órg..llb

59xSE

l0 rt(5aI rlt

lílx3aI6

7aI

53x39rl xl0I20 rÍ03 r'l

:

2503698

400I 930

150200

9584

5501 584

200400300

350?00a00

250I 233a50

1121ao0100

2s560191?a50

l3zso

6000

2250r3o

8250

30006000tl500

3?s0

6?50

6000r10

6?50

52500s006000

IIv

IUU

IIUIUIUIUII

tttttII

orrchr[ving r rln. arcaalaant. deeIn.rroorJ. zooer

nln. arraalcn " bodenopp.voorJ. zomar

rln. creaalcn.l bodellnh.voorJ. zonet

poaltl r( raat nr.

zend-bodrn(<t ca org.rat.)

zand/ptut-bodrn((5 cr org.rrt.)

grut-boden( otg. rllb)

12

9

ta

1t

12

I

600

450

?00

550

600

ao0

9000

6?so

0500

0250

9000

6000

x

XII

XI

ÍABEL 5bt Ra.ult.t.n rlnhumrlaelbrprllng Staelbrrgven

IV

- 29-

VOOROI,IDffiZOE( - d.isclussie

Bemonst eringsmethod.en

A1s uitgalgspr.rnt bij d.it ond.erzoek fi:ngeren substraatt5rpen, zoals d.eze ond.er-

scheid.en zijn in het voorond.erzoek (p. 22). Binnen deze substraatt;ryen ziin

twee hoofd.t;pen te onderscheid.en, nI. de bod.em en pIanted.e1en. Deze ziyt beid.e

ond.erzocht.

Chironomid.elarven zljn veelvuld.ig aanwezig in d.e sedimenten van stilstaand.e

wateren. De meeste larven zijn in hun ruimtelijke verspreid.ing gebond.en aan d.eze

sed.fimenten. Inzichten in d.eze verspreid.ing lcunnen verkregen word.en door het

nemen van sed.imentmonsters en d.eze te onderzoeken op aanwezigheid. van la"rven.

Een bemonsteringsttiepte van 1l cm in het sed-iment -zoals toegepast in d.it on-

derzoek- ligkt vold.oerrd.e voor verzarneling van het overgrote d,eet (95f,) va.n cie

chironomid.efauna.

fn zowel stronend a1s stilstaand. water met zachte bodems verblijven ongeveer

9fr van aIle chironomidelarven in de bovenste 10 cm (Berg 1938; Cole 1953;

Mund.ie 1957; Ford. 1962; KajSk en Dusoge 1971), met erg weinig beneden rie 40 cm

(Lenz 1931; Colema.n en H5mes 1970; tsishop 1974; Huhges 1978). De meeste larven

ilie penetreren tot bened.en 10 cm zijn koker-bouwende Chirononid.ae. Cole (tgff)vonct gg4f,pgllg tot op 7 cm diepte. Shiozawa en Barnes (tglt) vond.en neer

aan94 van d.e larven in d.e bovenste 7à cn van het substraat, met een maximale

ctichtheid in de bovenste $ cm.

De d.iepte tot waar d.e larven penetreren is afhankeli3k van d.iverse factoren:grotere larven lcunnen d.ieper g?aven clan kleine. Zuurstofgebrek en harclheid.

van het substraat beperken de graafd.iepte. ïn wateren rnet veel vis graven de

larven d.ieper clan in wateren zoncler vis. Hoe beter de vissen in staat zijn

larven te vind.en, hoe ttieper deze zullen gaan graven (Konstantinov 19?1).

De toegepaste nethode voor bemonstering van sedimenten is in het algemeen

goecl bruikbaar voor het verzamelen van id.entieke -dus vergelijkbare- sed.iment-

monsters. Niet aIleen is d.e bemonsteringsd.iepte steeds constant, waard.oor inde verticale kolorn het overgrote deel va.n de aanwezige chironomid.efauna ver-zameld. wordt, ook is het bemonsterde bod.emoppervlak en -volume steed.s id,entiek.Dit maakt een kwa.ntitatieve aanpak va^n het ond.erzoek moge1i.1k.

- 30-

Het belang van aquatische macrofyten als habitat voor veel evertebraten isreed.s lang bekend. (zie o.a. Lurrdbeck 1,olS; Needharn 1928). Plantesoorten zijn

in het algemeen niet in gelÍjke mate beschikbaar voor chironomid.elarven.

VeeI soorten fytofiele Chironornidae vertonen een bepaald.e mate van specifi-citeit bij het selecteren van bepaald.e soorten of soorteng?oepen (groeivormen)

van (water)planten binnen een bepaald.e locatie. Een belangrijk punt hierbij vormt

waa.rschijnli;k het morfologische karakter van de bladeren of stengels van plantenen hr:n levenscyclus.

Elmond.son ('t94o, 1944, 1946) en Dvof6k (lglo) merken op clat diverse macrofauna-

soorten in hun voorkomen en verspreid.ing sterk gebond.en ziy aan d.e oppervlaktevart bepaald.e planten. Ook is gebleken uit ond.erzoek v€ut o.a. Soszka (lgtl) en

Higler (lgll) dat de bionassa a€Ln macrofauna op levend.e planten hoofd.zakelijkafhankelijk is van het beschikbare oppervlak aa.rr macrofyt (substraat).ftt d.e fanrnanonsters va.n verschillend.e planten ond.erling te kunnen vergeligken,is het van belang om d.e relatie te vind.en tussen d.e te bemonsteren. hpeveelheid.plantemateriaal en het voor de ma.crofaunaorganismen beschikbare oppervlak.Dit is een rrij onmogeli3ke zaak, temeer daar d.eze relatie in iedere situatiearrders kan zijn. Ook in d.e titeratuur (o.a. Rosine 1955; Stark 1!BO; Elliotten Tr:I1ett 1978; hlieser 1951; I{acke;r 1977a)komen deze problemen cluideli3k naarVOf €h..

Diverse bemonsteringsapparatuur is in de loop d.er till ontwikkeld. om Ín het vetd.

steed.s id.entieke hoeveelheclen pla.ntemateriaal te verzanelen. Vrijwel steed.s isdeze apparatuur maar in bepaald.e situaties te gebruiken (o.a. Minto 1977i Sphag-

num, Phragmites, Equisetun; Stark 1!80: Elod.ea) zod.at vergeli;king vaÍr de resul-taten van verschÍIlend.e plantesoorten onmogeliJk is. Daarnaast zullen verschillenin groeivormen, d.ichtheden van d.e macrofyten en ook oud.erdom van d.e maeofytende monsterbetrouwbaarheid sterk beïnvloeden (f'rigge et al. 1979; Resh 1979).

Door bepaling van het aantal stengels of bladeren per vierkante meter bod.em

(zie o.a. Roos inl Ringelberg et aI . 1976) of bepaling va.n d.e plantebiomassa

per vierkante meter bodem, kan een maat verkregen worden voor deze verschillenin clichthed.en. Bij ond.erhavig onderzoek zijn dergelilke bepalingen niet uitge-

voerd. vanwege tijctgebrek. Hier zijn macrofauna-dichthed.en gerelateerd aan het

gemeten buitenoppervlak van d.e betreffend.e plantesoort. Dit maakt het verge-

li;ken va.:a d.e resultaten binnen vegetaties mogeli3k ind.ien de variatie in d.eze

oppervlakten tussen de monsters niet te groot is. Het vergelijken van vegetatie-

monsters is meer een relatieve d.an een absolute kwestie, zod'at beter onder-

ling clan tíssen vegetaties vergeleken kan word'èD.

- '31 -

Higler (lgll) bespreelct een aamtal nethod.en voor vergelijking van tracTofauna-

gemeenschappen in verschillende vegetaties of verschillend.e locaties en ge-

bnrikt het planteoppervlak als referentienaa,t (zie ook Koíinkové 197'l; Ko-

walczewski 1975; Glowacka et aI. 1976). Krecker (lglg) komt tot een krrranti-

ficering va.n de epifar:na d.oor gebruik te maken van lengte-eenhed.en van de

stengel. Mol et aI. (t98Z)teschouwen het substraatopperrrlak bij s;moecologisch

ond.erzoek aIs een bnrikbaar referentiekader.

2 De ninimuraareaalbepaling

a) inteiaing

De monstergrootte is normaal gesproken een compromis tussen d.6,t nonster wat

een representatief beeld. van d.e gemeenschap in zrn geheel geeft én factorenzoals beschikbare tijd voor het bemonsteren, het uitzoeken en verder verowerken

van het materiaal of de ver::ietiging van cle habitat (Southwood. 19'66).

In de pralciijk zaL d.e monsteromvang en ook het aa.ntal monsters neestal zo gtring mogeli.1k moeten zijnr terwijl het monster nog een betrouwbare stee§roefvert egenwoorr:Iig,t .

Door het verloop van d.e levenscyclus, d.oor veranderingen in het versprei-d.ingspatroon van de diverse taxa (Southwood. 1966i Cr:nnins 1962) en d.oor ver-and.eringen in de microhabitat (rcff6k 1968i lblug"ina 1959; Barthelnus 1962b)

als aa^npassing aan gewljzigd.e (seizoens)omsta.ndighed.en zal d.e uiteindeli3ke ver-spreiding van ieder taxon voortd.urend aan veramderingen ond.erhevig zijn. Ditbetekent tLat het minimumareaal van elk taxon voortdurend. vera.ndert en hiermee

d.us ook cIà omvang van het deelmonster wat een representatief beeld. van d.e ver-spreiding van het betreffend.e ta:ron vertegenwoordigt. I:c feite bezit ied.er taxon

in ied.ere habitat een eigen minimr:.marea.a1, wat zowel in ruinte als in tiil voort-d.urend. vera.ndert.

Het bepalen van een mininumareaa,l voor biivoorbeeld. de totale chironomidegemeen-

schap voor e1k van de ond.erscheiden substraattypen -zoals in ond.erhavig onder-zoek- is een vergaand.e generalisatie. Toch worrlt hiermee in veel gevallen een

betrouwbare indruk gekregen van d.e te gebruiken monsteromv€urg. Een rwillekegrigtbepaald.e monsteromvang op basis van eigen ind.nrkl«en of gebaseerd. op literatuur-gegevens c.o. raanbevelingent (zoals bijvoorbeelcl Zirnbalevskaja 1972 of Brink-hurst 1974) zal veel mind.er aangepast zijn aan cte specifieke omstandigheden en

zal nind.er betrouwbare resultaten opleveren.

-32

De stand.aard.fout word.t door de meeste auteurs als belangri$ste maat gezienvoor d.e betrouwbaarheid. van d.e monsters (nllioff D77). De standaard.fout word.tsterk beïnvloed. door het verspreidingspatroon va,n het organisme.In tl.e formule voor d.e standaard.fout is rnr (aantaf d.eelnonsters) te gebruikenbij het bepalen van het aantal benodigd.e monstereenheden.-,

, = +v*- waarbij standa.ard.foutgemid.d.eld.e waard.eaantal steekproeven v€ueéén bepaalde plaatsvariantie

De waard.en vEuÍL d.e betrouwbaarheidsmaat verand.eren met het aantal monsters.Elk extra d.eelmonster d.raagt steeds mind.er aan d.e betrouwbaarheid. van hetgemitld.eld.e bij.

U ) Uininnnareaalbepalingen

Volgens Elliott (lglt) noet bij d.e rninimr:nareaalbepaling reke,ning gehouden wor-d-en net d.e volgerrd.e gemeenschapsconponenten:

- het aantal soorten evertebraten

- de relatieve abundantie van d.e evertebraten

- d.e totale bionassa van de evertebraten

Het mininaal te bemonsteren areaal is o.a. te bepalen m.b.v. de in d.e vegeta-tiekund.e veel toegepaste rspecies-arèa-cllpv€r (lEiller-Dmbois en Ellenberg1974). De toenane van het aa.ntal taxa wordt geleideliJk nind.er naarmate de

monsteromvang toeneent (zid figuur J). Deze rnonsteromvang kan word.en uitge-d.n*t in rarear, aantal monsters (Stout en Vand.ermeer 1)'lJ; Frigge et al.1979\ aantal NJnnphaea-blad.eren), aantal gemonsterd.e ind.ivid.uen ofnonstertijrl (negen 1979).

arn+sl€.ott rr

AIIeen het aantal soorten evertebraten wordt bij d.eze methode betrokl«en.

Bij d.e door Ringelberg (lne), Panma (lgll) en Leuven (tgAt) gebruikte methode

word.t het gemidtteld. aantal soorten met bi.l-behorende variantie-coëfficiënt uit-gezel tegen het aa.ntal bod.emnonstereenhed.en. Bij een relatief tvlakr verloop

van beid.e lijnen kan het minimaal aantal deelnonsters bepaald, word.en.

D:x:n:

2

eÍ?e

-33-

De in d.it ond.erzoek gebnrilrte method.e (zie p. 32 e.v.) is te prefereren b6ven

d.e hier aangehaalde method.en ondat zowel rekening gehor:den worrlt net het aan-

tal soorten (soortsd.iversiteit) als met d.e relatieve abundantie v€un de ever-tebraten.

c) resultaten

Een overzicht van de resultaten van cte nininr:mareaalbepalingen geeft tabel l.IIet mininaa'I te benonsteren bodenoppervlak voor alle onderscheiden substraat-t;rpen ligt tussen 1!O en ?00 cr2, ofw"l een bod.envoh:ne van 1!OO tot 1O!O0 cn3.

Voor het pla.ntenateriaal ligt cte minimale bemonsteringsoppervlalcte tussen 112{)

en 2)J6O cm-. Ilierbij moet opgenerlct worden d.at voor een aantal substraten hetvoor chirononidela^rrren beschikbare oppervlak aanzienlift groter zal ziyt. F,en

vergeli;king van boden r. planten is d.a.n ook nind.er relevant.

In het ond.erzoek naar bentische evertebraten word.t zelden een vooronderzoek

verricht naar d.e nini-maa.l te bemonsteren oppervlakte. Literatuur over d.e om-

vang van nininumarealen is nauwelifl<s aangetroffen: Fligge et aI. (t979) ver.-melden voor $p@ lutea een ninimr:mareaal van 2O drijÈbladereni voor §;4-phaea alba eveneens 20 bladeren en voor §g3p@ peltata 120 blad.eren. Het

betreffende onderzoek is uitgevoerrl in ite Orde I{aaI (omgeving Nijmegen).

Leuven (lg8l) ve:meltl.t een ninimumareaal voor Nruphaea alba van l0 bladeren.

In ond.erhavig ond.erzoek is voor Nruphaea alba het miniuumareaal voor het voor-jaar {0 tLrijÍtladeren groot en voor d.e zorner 80 drijfbladeren.

d ) problenen bij d.e mininr:nareaalbepaling

In de literatuur worrlen vaak bernonsterings-, ver!{erkings- en berekenings-method.en gepresenteerd., zonder veel aandacht te bested.en aan d.e problenen diehet gebruik van clergeli;ke methoden net zich rneebrengen. Vooral bij onderzoekenmet een beperlrte tillsttuur moet vaak een keuze genaalct worrlen voor het toe-passen vzur een in d.e literatuur aanbevolen nethode, z6rrder eerst te lcunlentragaan of- d.eze keuze voor de gegeven onstand.ighed.en weI juist is. Dit pleitopnieuw voor een uitgebreicl. vóóronderuosk.

I

I

I

- 34-

Zo bleek d.e gebruikte methode ter bepaling van het miniraumareaa.l een aantalnadelen te bezitten die pas achteraf duidelilk werd.en.

Aan het gebnrik van d,e Shannon-Wiener-ind.ex voor bepaling va.n d.e soortsd.iver-siteit kleven een aantal bezwaren. Deze zijn in d.e literatuur aI veelrnrld.ig be-

schreven (o.a. Hill 19?3; Peet 1974; Pielou 1966). Zo word.t door deze index een

t6 geringe waard.e toegekend. aan d.e zeLd.zamet weinig abundante soorten. Tevens

wordt de monsteromvang niet bij de d.iversiteitsformule betroklsen. Wanneer d.e

soortsverhoud.ingen niet vera,rrderen zal d.e index -onafharrkelifi van d.e monster-

omvang! geliJk blijven.

ïnd.ien toegepast in oecologisch werk heeft het werken met d.e stand.aard.fout

maar een beperkte betekenis. Vooral wa,arrreningen varl 1a6e abr:nd.a^nties (Urjrr.

i U) zullen al snel hoge diversiteitswaa,rden bezitten. Dit is te wijten aan

het ontbreken van d.ergeli;ke soorten in d.e meeste d.eelmonsters. fud.at bij veel

oecologisch onderzoek levensgemeenschappen in hun gehéél word.en ond.erzocht,

zal een groot d.eel van de weinig abr:adante soorten toch vaak van belang ziyr.

In d.e meeste soorts-abund.antie-modeIlen hebben cte lage abuncLantie-klassen de

hoogste frequenties (Krebs 1978; Eegen 1979). Zeld,zane soorten vereisen een

kwalitatieve benad.ering (weI of niet present) terwijl voor meer abunclante soor-ten een kwantitatieve benadering op ztn plaa,ts is (hoe groot is het abr:nd.antie-

verschil?)(zie ook Hill 19?3)

Een belangrijke ro1 bÍj d.e hier gebruiktc method.e ter bepaling van het ninimum-

areaal speelt d.e tat randomt-volgord.e van d.e deelnonsters. De intLnrk bestaat .

d.at d.eze volgord.e in belangrigke mate de mininumareaal-omvang bepaalcL. Dit ismet name het geval $ra.nneer één of neenlere d.eelmonsters d.iversiteitswaarcle 0

hebben. Deze waarde word.t o.a. verkresen víEtJÍrneer alle in het deelnonster €r€rJ:r.-

getroffen ta:ra vertegenwoordigtl zijn net 1 exenplaar.

Vooral bij gebruik van een relatief kleine d.eelmonsteromvang (zoa1s in d.it on-

zoek) of wanneer cte individuendichthecten plaa.tseli;k gering zíp (zoals in clitond.erzoek), za\ d.it lqxrnen voorkomert.

Voorbeeld.en vaïr, een dergelilke situatie zijn in het Belversven d.e Carex-bodem in

het voorjaar en zomer en in het Staalbergrren de zand.bodem in het voorjaar en

d.e zomer. Het aantal d.eelnonsters waarbij d.e ninimr:m nauwkeurigheidl bereikt

word.t is vrijwel volledig bepaald d.oor d.e volgor'd.e van de deelnonst€rs. D€

minimale nauwkeurigheid word.t in dit geval bereikt wanneer het/d'e d.eelnonster/s

met H(S) = 0 ttoevalligr niet gebmikt wor6t/word'en in d-e at radom reeks'

_35_

V HOOFDOI{DERZOH( -resultaten

1 De tlefinitieve benonstering

P]aats va.n bemonsteren is bij d.e voorjaarsbemonstering vast komen te liggen. De

situering vag d.eze monsterplaatsen is zod.anig beschreven d.at bij tle zonerbemon-

stering op zoveel mogeli3k itlentieke pla,atsen verzarneld. kon wolden.

Monsterplaats I-06 (prutbod.en Belversven) is in cle zoner verlegd. naar d.e Nrm-

p@-zone in d.e nabije ongeving van deze plaats. 0p d,eze plaats was s4@in het voorjaar niet waargenonen.

Monsterpla^ats V-OJ (Belversven) is in het voorjaar op basis va.n substraa,tsarnen-

stelling als rzantlbodenr geklassificeerd. en in d.e zomer als tprutbod.enr.

De bod.em van d.e llYpha-vegetatie is in het voorjaar in a1le vijf d.e raaien van

het Belversven bemonsterd.. Va.nwege cle verlaa6de waterstand. en noeilfikhed.en

bij tl.e bemonstering is dit substraattype in cle zomer nog maar in d.rie raa,ien

bemonsterd.

Iypha-stengelclelen zijn in het voorjaar op vijf pla^atsen benonsterd. In ile z(mer

zijn op nonsterplaats V-@ geen monsters genonen omtlat niet genoeg stengels

volcloend.e d.iep in het water storulen.

Bemonstering van Phraoeoites-bod.em en Phragnites-stengeldelen leverde vaak veelproblemen op. In het voorjaar zijn op tree plaatsen Phragnites-stengel-triplorsverzaneld. In d.e zoner nas clit rranwege d.e waterstandsdaling nog naar nogel{k

op é6n irlaats.In d.e beschutte l[:rmphaea-zone (zuiiloosthoek Belversven, raai fV) zfh in het

voorjaar op twee verschillend.e tiilstippen (resp. 1444 en 0l-0J) bodenmonsters

yerzameld. DrijÍbladeren zijn in d.eze period.e eennaal benonsterd. Bij d.e zomer-

bemonstering zijn naast ctrijÍtladeren (één triplo-+onster) en bod.em (twee triplo-monsters op d.ezelfde dag) ook onderwaterbladeren bemonsterd. Deze ond.erwatep

btad.eren zijn in d.eze period.e op twee verschillend.e data benonsterrl (resp. 2747

en 14-08).

fris-bladeren zijn alleen in het voorjaar benonsterd vanrege tte geringe omvalrg

van d.e Elgpopulatie in het Belvepsv€tlo

2 Overzicht va.n d.e resultaten

De tabell en 1 tfn 2J ín bijlage D geven een overzicht van de resultaten van

d.e voorjaars- en zonerbemonstering. De onderscheitlen substraten zijn in af-zorrclerlilke tabel len -per bemonst eringsrord.+ ond.ergebracht . Soortsnamen zijn

in cle tabellen in afgekorte versie weergpg€v€Do De gebnrilcte a,fkortingen Iig-gen voor de ha.nd. en ziin te herleiden n.b.v. de volled.ige soortentijst (Ui;fage L),

t:

;

-36-

De cod.ering van een enkelvoud.ig monster bestaat uit een raainurnmer, een mon-

ster-pilàa.tsnulmer en een monsternummer. Raainurnmers en monsterplaatsnr.unmers

zijn aangegeven op d.e overzichtskaartjes van beid.e vennen (fig:uur 2 en 3, po 19

en 2O).

Een nonsternurnmer wat begint met een tOr cluid.t op een voorjaarsmonster. Een

monsternumer nat begint met een r 1r duid.t op een zomermonster. Monsters met

een id.entiek raainr:rrmer en monsterplaatsnu:nmer zijn afkonstig van eenzelfd.e

locatie.

Een overzicht van cl.e bij d.e bemonstering geregistreerd.e raanrmllende gegevenst,

met o.a. substraatbeschrijvingen (zie p. B ffn 1)), worttt gegeven in bijlage E.

De resultaten voor zowel cle bod.em- als d.e vegetatienonsters ziyt omgezet en

weergegeven in rind.ividuen per vierka.nte neterr. Voor d.e bod.enmonsters is d.itgeen juiste weergave aang:ezien d.e bod.en steed.s tot een cliepte van 15 cm be- .

monsterrl is, zod.at er in feite spralce is va.n een inhondsmaat. Met één vler-kante meter bodem word.t genakshalve één vierkante neter bod.emopperrrlak neteen cliepte van 1l cn bed.oeld..

Voor d.e pla.ntenmonsters is d.e eenheid.sna.at rvierkante metert wél juist €Enge-

zíen d.eze ma"at ind.edaad een oppervlaktemaat vertegenwoord.igt. Zoals beschre-

ven op p. 31 zitten hier echter ook veel haken en ogen aan.

Het vergelilken van d.e oorspronkelijke of d.e ongezette aa.ntallen larven van d.e

bodemonsters net d.e plantemonsters is in lcwa.ntitatief opzicht onmogeligk aan-

gezien niet net eenzelfd.e meeteenheicl gewerkt word.t.

In knalitatief opzicht zijn vergeli;kingert -ned.e door de pér substraattlpe be-

paalde rnininumarealen- wél goetL mogeli;k.

De verspreiding va.n chirononidelarven binnen de onderscheid.en substraatttrrpen

a) inreiaing

Alvorens cte tabellen rnet de bemonsteringsresultaten uitvoerig te bespreken ishet wellicht zinvol een ond.erscheitL te maken tussen het tmacrod.istributiepa-

troont en het rmicrodistributiepatroonr (zie fig.J, p.38).

Het nacrod.istribltiepatroon van de diverse chirononid.elarven geeft inzicht en

info:matie over d.e verspreid.ing bÍr:nen een -in eerste instantie als ihomogeenr

ii.rfti:

ilHE

[.

-37-

I

beschouwd- substraatt.rpe. Dit wordt verkregen d.oor een vergeli$<ing van cle triplo-

resultaten vÉLn hetzélftte substra"attlpe uit d.e verschÍllencte raaien. Niet alleen

presentie, mérar ook d.e abund.antie v€ut de tarca is hierbij van groot belang.

Hoewel ook het tiltstip van bemonstering van groot belang is, is cLit niet bij d.eze

benadering betrokken.

Grote overeenkomsten in soortensanenstelling en ook abund.antie van de soorten

tussen de verschillend.e triplors cLuid.en op een hmogene verspreid'ing van cle

soorten bínnen het ond.erscheid.en substra.attype. Uitgangspr:nt hierbij is d.at d'e

vastevoren bepaalde monsteroruvang (nininunarea^a1) voldoende groot is voor het

geven v€un een representatief beeld. va.n de chironomidefan:na.

Het verkrijgen van inzicht in d.e microd.istributie van d.e chirononid.etaxa be-

hoord.e niet tot d.e onderzoeksopzet. De te:m rnicrodistributiepatroonr wordt

hier uitsluitend. gebmikt on het verschil net het hiervoor genoemde tm@ro-

d.istributiepatroon I azÍr te geven. Met het nièrod.istributiepatroon wordt op

een kleinere schaal gekeken naar d.e verspreiding (zowel wat betreft presentie

a1s abr:ad.a3tie) van d.e chirononidelarven binnen de monstersl 1noll. bímen cle

triplors. Overeenkomsten in soortensamenstelling tussen d.eze drie monsters wii

zen op een yrij hornogene larvenverrieling binnen ctit lokale substraat (thatitatt?).

Ie monsteromvang -zoals bepaaltL in het minimunareaalonderzoek- is vold-oend.e

groot voor d.it substraatt;pe. Grote verschillen in soortensanenstelling zullen

in d.e meeste gevallen wijzen op een inhmogeen substraat binnen het onclerschei-

d.en substraattype of op sterk geclusterd voorkomen van taxa.

)b ) mioro- en macrodistributiepatronen

De verschillen in soortensanenstelling en abund.a.nties van d.e ta:ca bÍmen d.e

triplors zih in het algeneen geri-ng, Voor de neerrlerheitl. van de bemonsterd.e

triplors wijst d.it microdistributiepatroon cta,n ook op een vrij homogene larven-

verspreicling over het betreffend'e lokale substraat.

Een onderlinge vergeli;king van tLe triplo-+onsters geeft o.à. ill onderstaande

gevallen zeer grote overeenkomsten in far:aasamenstelling te zien:

- za.nd.bodem met dunne (<t cm) organische laag (StaatUerflenr voorjaar)

- N.'.uphaea-drijfblad.eren (Belversvenr zoner)

- Smphaea-ond.erwaterbladeren (Belversven, zoner)

- N..,mphaea-bod.em (aelversvenr voorjaar)

- venige bod.em (Belversven, voorjaar en zorner)

- prutbod.en (Be1versven, voorjaar)

-38-

In slechts enkele gevallen zijn de verschillen aanzienli.lk:

- zarrd.bod.em (Staatbergrren, zomer; triplo X-01)

- Ca^rex-boaem (tretversven, zome?j triplo IV-OT)

- t&lgi-bod.em (tretversven, voorjaar; triplo I-04)- fVpha-stengelcl.elen (Belversven, voorjaar; triplo ï-05)- zand.bodem (Staalbergrren, voorjaa,r; triplo XI-01)

De verschillen tri.ssen de d.iverse triplors verr eenzelfd.e substraattlpe zijn echtervaak erg groot. Het makrodistributiepatroon geeft aan dat rrrijwel overal groteverschillen bestaan in presentie en abunclantie v€ui de taxa tussen (tripfo-)monstersaf,lcomstig van eenzelfde substraatt;'pe maar van verschÍI1ende lokaties. Ditwijst op een inhomogene l-arvenverd.eling bÍruren d.e ond.erscheid.en substraatt;rpen.

Genoende vergeli.lkingen op micro- en mac?oniveau zijn niet statistisch getoetst.Het algemene beeld. van d.e micro- en maqroverspreid.ingspatronen is overduideliSkte herleid.en.

wricroniveeq --------,(lriplo's)mecrDnirreeu

,tl l lttruOle/^- .

subetreetnivesL(

Plsot€r^)

Figuur !

Verspre id.ingspatronen

De tnraargenomen verspreid.ing van d.e d.iverse chironomid.eta:ca birenen d.e ond.er-zochte wateren zíp te herleid.en tot een aantal kenmerkende verspreiilingspatro-nen. Diverse verspreidingspatronen komen regelmatig voor. Voor een aantal ta:ca

(m.n. enkele algemene ta:ca) lijkt in d.e verspreicting echter nauweligks patroonaarmezig te zijn.

De volgend.e verspreid.ingspatronen kunnen ond.erscheid.en word.en :

1 - uitsluitend in het open water

Een aantal taxa is in ha.ar verspreid.ing beperkt tot het open water van het

Belversvenr Microchironomus ten-er, Einfeld.ia g.insolita, 331!glg intex-tus, Crl'ptochironomus, Cladotanl,tarsus. A11e in het Staalbergven aangetrof-

fen ta:ra (zie soortenlijst, bijlage L) zijngevonden in het open water.

(eu661*u1-+YP?n)

IIItI

-39 -

- iuit

s luit end.. Ín' ofl óp vegetat iest anclpl aat s en

Somnige taxa ontbreken in het open water en word.en uitsluitend. Ín of 6p

vegetatie gevond.en. Literatuurgegevens (o.a. Ttrienemann 1954; Mol et aI.1)82i Cranston 1982) bevestigen d.e vegetatievoorkeur voor d.e neeste van

d,eze laxat $!g[!ry albipennis, Nanocladius bicolor, Parataqytarsus,

Psectrotarlpus 1g4!5r Tanypus kraatzi, Acricotopus lucens, Dicrotendipes

AT.notatus, _ Cricotopus Ér.cylind.raceus'restiveIIus, C. trifasclatus en

C. intersectus/sylvestris.

3 - uitsluitend. in vegetatie-bodems

Eeke1e taxa word.en niet aa^ngetroffen in planteclelen maar zijn in hun voor-komen in d.e vegetatiezones beperkt tot bodems: Ablabesm.yia longistyla, A.

nonilis en Egctrotarrrc, EI&.- uitsluitend in tle plantedelen

Erkele taxa zijn in hun verspreid.ing binnen d.e vegetatiezones beperkt totde plantedelen: Parachironomus arcuatus, Cricotopus trifasciatus en min-d.er d.uid.elijk Ead.ochironomus albipennis.

- beperkt tot tle za.ndbodems

Somnige taxa ziyt in hun verspreiding vrijwel beperkt tot tte zandbodems. Inhet Belversven zijn dit: Tribelos intextus, Cryptochironomus en Cladota,ny-

@Ë. fn het Staalberryen is ditl Endochironomus gt.dispar. !g!§!g e,Cladotaqvtarsus zijn in het Staalbergrren niet aa.ngetroffen.

- beperlct tot cle prutbodems

&rkele taxa zijn vrijwel beperkt tqË de pntbod.ems. fn het Staalberryenzijn clit: Acamptocladius, Polypedilun Rr.sord.ens, Cor.ynoneura, Snd.ochiro-

nomus tend.ens, Parachironomus gz.arcuatus en Chironomus g.thr:nni. In hetBelversven komt dit niet voor.

- beperkt tot één substraatt.ype in d.e vegetatiezoneDrkele taxa zijn in hun verspreid.ing binnen de vegetatiezone rrijwel beperlrttot één substraattype. Dit ge1d.t m.n. voor d.e relatie tussen d.e taxa en

plantedelen (stengels en bladeren). !,Iat betreft d.e bodem zijn weinig ta:ratluid.eligk geassocieerd met een vegetatietype:* Cricotopus intersectus vlvestris en Nanoclad.ius worden vrijwel uitslui-

tend in T.rpha- en Ptrra€nitesvegetatie gevond.en, m.n. op d.e stengeld.elen.Corvnoneura worrlt níet in Phra*pitesvegetatie gevonden maar vrijwel uit-sluitend op d.elen van llVphar Ntrnphaea en lris.Polwedilun At.sordens worrlt vooral (in rret voorjaar) op Phraernites(-bod.em), typha(stengels en bodem) en lris gevonden.

8-

9-

-40-

- fulg,bfg4@, m.disoar word.t verspreid. gevond.en in vegetatiebodems.Verd.er is d.it tarcon aangetroffen op vooral lYpha-stengels en in mind.ere

mate EgeijË-stengels.* Iticrotend.ipes g:r.nervosus en Erd.ochironomus albiperuris word.en vooral op

Iris-bladeren gevond.en.

* Parachironomus gr.arcuatus komt vooral voor op Nlrrnphaea-drijfbladeren.

,* Tanvtarsus','trordt veel in bod.ens' vaJo vegetaties gevond.en. Het ta:con iswat betreft pla.nted.elen uitsluitenA (in grote aantallen) aangetroffen

op [ruphaea-d.rijfbladeren en -ond.erwat erbladeren.

* Linnophyes is uitsluitend. aangetroffen op het grensvlak watet - l^ard,f

plant (Belversven: S@, Phragnites; Staalberryen: ondiepe oevers).In het Staalbergrren is een d.uid.eliSke relatie tussen de verspreiding van

chirononid.eta:ca en de verspreid.ing van waterplanten (Littorella, fsoëtes)afwezig.

op cle overgang rlandt-water

Een aantal ta:ca word.en in het Belversven voornanelijk gevonden op de over-gang varr d.e vegetatiezone naar het open water. Deze overgang word.t steeds

gevormd. d.oor llrpha-, Phra^euites- of Iris-vegetatie. De ta:ca d.ie vooral op

d.eze plaatsen gevonden worden zijn: Eedochirononus albipennis, E. gz.d.ispar,

E. tend.ens, &IyIgliE st.gordens, &Iig!-ggg lucens en grygOok in het Staalberryen zijn een aantal ta:ca beperkt tot d.eze overgangszone:

Po1vped.ilun cf.uncinatum, timnophyes en in mindere rnàte A}}gE§EïE monilis.Ïíaarschijnli3k prefereren tle betreffend.e taxa de dlmamische, vaak tsemiter-

restrischet overgErlgssituatie op d.eze plaatsen.

a,fwezigheid. in het centrale vend.eel

Vrijwel alle taxa die voorkomen in het open water va.n het Belversven en

Staalberryen konen veel mintler of niet voor in d.e centrale gedeelten van

d.e vennen. Uitzonderingen hierop zijn Chironomus pF.plu.nosus (Selversven),

hoclad.ius (Belversven), @1§}!!g gr.insolita (Belversven) en Pserrd.ochi-

Igtsonus (Staattergven). Afstand. tot d.e oevers, invloed van d.e wind, water-

beweging en eventueel d.iepte zullen mogelijk billra6en aan d.e totsta.nd.koming

van d.eze verspreiding.

optinr:m in d.e zuid.oost-hoek van het Belversven

De zuid.oosthoek van het Belversven is uitzonderlijk soorten- en ind.ividuen-

rijk ten opzichte van de rest van het ven. Het optimum van d.iverse ta:ra ligt

i:n d.eze regio: gIi.I@. m.thr:nmir &Öggb@9. @gr Polvped'ilum

10-

- +t -

cfe uncinatunr §fïP!.@!P§ paripes ^I1ens, A}lgpgEIE EgEÈÏE en

hoclad.ius (vooral in d'e zomer) '1'l - zeer lokale versPreid.ing

In het Belversven zijn twee taxa aangetroffen met een zeer lokale versprei-

d.ing! Psectrotarlrrpus varius en .TSIlIPllg @!3!. Beide ta:ra zijn uitsluitend

aangetroffen in de vegetatiezone van raai f'

12 - ontbreken van een d'uid.eli$ patroon

voor een aantal algeneen voorkomend.e tarca is weinig of geen patroon in d'e

verspreiding te ontdekken. Dit is vooral in het staalbergven het geval'

Mogelijk heeft dit te maken met de geringe variatie in biotopen die clit

ven tte bied,ent heeft. In het staalbergven zijn d.it"de volgende ta:ra:

Chironomus s.thuromi (voornamelijk in d.e zomer), @ en 4EbesmVia longistyla. In het Belversven is dit Procladius (voornameli;k in

het voorjaar).

! Structuur en sanenstelling val de chironomidegemeenschappen binnen de ond'er-

scheid.en substraatt;rPen

a) inteiding

De resultaten van cle kwantitatieve bemonstering geven informatie omtrent d'e

abundantie van elk. taxon op elke monsterplaats en omtrent d.e frequentie van

voorkomen va;1 elk ta:ron (d..i. het aa.ntal monsters van een bepaalcl substraat-

t;rye waarin het taxon aangetroffen is) 'Met gebrrrilonaking va.n d.eze twee ParaSreters karr d.e gemeenschapsstructuur ge-

analyseerd worden voor ied.er afzonderlijk substraattype op de volgend'e masier:

- voor elke substraattype is het totale aantal ind.ivid.uen (") van de afzon-

cterlijke ta:ra en het totale aantal ind.ivid.uen (N) vart aIle ta:ca sa.men be-

paa.Id.(u=Én) - nxlooo

- d.e relatieve abuntlantie-ind.ex is berekend. volgens -il.-

- de relatieve abuncl.antie-ind.ex van elk taxon is ond.ergebracht in één van d'e

d-rie klassen: code rel.ab.-indexI

IIIII

à100 (clus >1U/,)

1O-1Oo (aus t-td,)t rc (aus4/")

- d.e freguentie va.n voorkomen van e1k tanon birunen d'e totale hoeveelheid

(lOili monsters v€Ln een bepaald. substraattype is berekend í"%"

I

-42-

- d.e freguentie van elk ta:con is ond.ergebracht in één van d.e d.ri-e klassen:code frequentie

A

B

C

> 6fl"

33-67/"(33/"

EIk ta:con is in één van de negen ond.erstaand.e categoriën in te d.elen:

De belangriScste taxa in de gemeenschapsstructuur zijn in het algemeen d.e meest

abund.a.nte en frequente taxa (categorie il, IB, IIA). fu zijn diverse tana d.ie

abr:nd.arrt ziy:r ma.an in weinig monsters voorkomen (categorie IIB) of clie wijd ver-spreid. maar schaars zijn (categoiie IIïA, IIïB). Een laatste cate§o?ie wordt

gevormd. d.oor de zei-:d.zame en weinig frequent voorkomende taxa (fffC) binnen

het betreffende substraattype.Hoewe1 vaak grote verschillen in chirononidefaunasaaenstelling bestaan tussen

monsters van eenzelfd.e substraattype va.ïr verschillend.e locaties (zie p. 5354)is -t.b.v. het overzicht- bij bovenstaand.e klassificatie uitsluitentL gelet op

d.e verschillen in substra,at (".q. d.e ond-erscheiden substraattypen). De gemeen-

schapsstructuur is tot stand. gekomen op basis van gegevens vÉrr d.e ond.erscheid.en

substraattypen van d.e verschillend.e locaties en is d.us niet neer d.an het tge-

mid.deld.er over deze monsterplaatsen. Voor een overzicht: zíe bijlage F.

In d.e navolgende beschouwing worden chirononid.egeneenschappen van de d.iverse

substraattypen besproken, zoa)-s d,eze totstand. gekomen zijn op basis van boven-

staande klassificatiemethode. Er zal hier niet uitgebreid. ingegaan word.en op

d.e oecologie va.n d.e afzonderlijke ta:ra binnen d.e wateren. Dit komt later aarr

de orde.

t) typna vegetatie

In het voorja^ar d.ornineert op [fpha-bodero Chironomus g.plumosus (gem, {00 ind..

/^2) *.1 Glyptotend.ipes paripes ' -Ilens (gem. Zo5 ina.fnz) en in mind.ere mate

&rd.ochirononus g.r.d.ispar (g"r. 45 índ..fn21. E"r, gr.oot aantal taxa is biruren

het type zeld.zaam en wordt weinig frgquent aangetroffen.

In tle zomer word.t de chironomid,egemeenschap opnieuw gedonineerd door Chirono-

mus g.plumosus (gen.3o? ind./mz) met nu Psectrotanypus varius en gggypus,

}r:rlaa,lzí. Deze twee laatste ta:ca zijn nergens anders in d.ergeli;ke grote clicht-

hed.en aa.ngetroff"r. .§fïp§!gg}i.g. paripes/pallens en Egg§!1ry gr.d'ispar

I

fi

-43 -

zijn relatief mind.er abr:nda.nt (resp. 18 en 4 ina./nz).Het aarrtal zeld.zame en niet frequent aangetroffen taxa is in d.eze period.e

geringer d.a.n in het voorjaar.Het bela.ng van &Iigjgpus, lucens binnen de chironomid.egemeenschap neent ind.e zomer tluitleli3k toe t.o.v. h€t voorjaar. Dit taxon is maar sporadisch op

andere plaatsen drr, @-bodem aangetroffen.

De chirononidefar:la óp en í, .W-stengeld.elen wordt in het voorjaar gedo-

mineerd cloor 9fyg!g!g!ig paripes ^Ilens ,"t &fIE$!$ gr.sord.ens en

Cricotopus intersectus/sylvestris. Een groot aantal ta:ca komt bij klassifi-catie naar relatieve abund.antie en frequentie terecht in klasse fIB, flcen ffIC, wat wijst op een gevarieerde chironomidefaunasarnenstelling va.n d.e

monsters.

In de zomer word.en eveneens veel ta:ca aangetroffen in de klassen voor d.e

mind.erabund.ante en frequente taxa. Dominerende ta:ra zijn opnieuw §lrmto-tend.ipes oaripes/pallens en Cricotopus intersectus/s.vlvestris met verd.er

EEry.c) Phraenites vegetatie

De@,-bod,enworrlt-neta1sde'rVpha-boden-gekenrrerktd'oor(voora1in het voorjaar) het voorkomen van een groot aantal niet freguente en nietabund.ante ta:ca. In het voorjaar domineren beide Gl.vptotend.ipes-soortengroe-

pen en Tanvtarsus, terwijl Chironomus Az.thr:rnrni, Drdochironomus gr.dispar en

Procladius een mind.er belangrijke ro1 spelen.

In cLe zomer worrlt d.e chirononid.efar:na gekarakteriseerd door vrijwel clezelfd.e

tanca, zij het in een gewijzigd. patJoon. Chirononus g'r.thummÍ is in cle zomer

niet meer aangetroffen; $!ry gr.plurnosus li;kt d.e plaats van $ gr.thummi

nu in te nemen. Eed.ochironomus Érr.d.ispar is in d.e zomer -net als bij d.e gp@-boden- ctuitteli3k mind.er belangrift binnen d.e gemeenschapsstructuur d.an in hetvoorjaar.In het voorjaar worrlt cle chironomidegemeenschap op d.e Phragites-stengeldelenged.omineerd. d.oor Gricotopus intersectus' yivestris met Limnophyes en @!rymus g.plu^nosus en in mindere mate Glyptotenclipes cf.virid.is en @§}!g.Het voorkomen van Chirononus gr.plumosus in d.eze voorjaarsnonsters is noge-liJk toe te schrijven aan de zeer grote larvend.ichtheden van d.it taxon in d.e

aarr d.e Phra@iteszone g?enzerrd.e Salix-vegetatie in raai I (zie ook p.{!).In d.e zoner d.omineren op d.e Phra.grites-stengels wrijwel d.ezelfd.e taxa als inhet voorjaar. $!3ry gr.plumosus ontbreekt nu.

ïn d.e zomer speelt Glvototend.ipes paripes/pallens een belangriJke ro1. Ditta:con is in het voorjaar niet gevond.en in d.e stengelnonsters. Gemicld.elde

larvend.ichthed.en voor d.it substraattype nenen in d.e zomer sterk toe tooovo

het voorjaar, hetgeen vooral toe te schrijven is aan Cricotopus g'r.intersectus

EXEg@.cl.) Nymphaea vegetatie

De ïÍlmphaea-bodern van hei open water (raai I) word.t samen net de tprutbod.emsl

besproken" De §anenstelling van de chironomid.efauna -en in mind.ere mate de

larvend.ichthed.en- van de Nrmphaea-bodem van het open water vertoont ctuideliJk

grotere overeenkornsten ÍDet clie van de tpnrtbod.emsf d.a,n net d.e fanrnasamenstel-

ling va,n de beschutte ï[.rruphaea-bod.en (raai fV).Dominarrte taxa in de zomer z[in Gl.yptotend.ipes paripes/pallens (g"r. 1217 índ./.2), lggïlgry (g*. 3033 ind.. /^') , Proclad.ius (g"*. 683 ina./n2) en chiro-

gr.th,mni (gem. !!00 ind.. /^2).OpvallencL is tle aarmezígheid. van Chironomus gr.thunmi; ctit ta-on ontbreekt

volled.ig in het voorjaar. Proclad.ius en Glyptotend.ipes paripes/pallens zijn

t.o.v. het voorjaar sterker vertegenwoord.igË. lggylËs speelt zowel in het

voorjaar aIs in de zomer een dominerend.e ro1 bir:nen de chironomid.egemeenschap.

Chironomus ffi.plunogug en $!fg@ggg!g lonsistyla vormen in het voorjaar een

belangri3ke component van de gerneenschap. In d.e zomet zijn beicl.e taxa vrijwel ver-d.wenen!

De chironomid.efauna van tle clrijfbladeren van §J@p@E in het open water (raai I)word.t ged.onineerd cloor Parachironomus g.arcuatus, Corynoneura en s!g3-9p.intersectus/qylvestris. De larvend.ichtheden van Glyptotenclipes paripes/pallens,

Polvpectiluru gr.eordens en @}gtiE zijn relatief geringer, hoewel cleze taxawel frequent aangetroffen zijn.

Zowel in het voorjaar als in de zomer word.t de chironornid.egemeenschap va.n d.e

drijfblad.eren van de beschutte zone (raai fV) geclonineertl door Glrptotend.ipes

paripes ^Ilens, lg4f,!ru en &fX@ cf.uncinatu.m. In het voorjaar zijn

sporadisch andere taxa gevonden. fn de zomer spelen naast genoemd.e ta:ca ook

chironomus gT.prumosus, B19s4&I}9gl§. tendens en glrp!@iE, cf.virid.iseen belangrlke rol binnen d.e gemeenschap. De larvendichtheden van d.e d.omine-

rend.e ta:ra neemt in d.e zoret d.uid.elijk toe.De chironomid.egemeenschap op Nymphaea-ond.eiwaterbladeren word.t ged.omineerd.

door 9fïpjg!g!ig, paripes'-allens, Ta.raytarsus, E{gctrironry te,ndens en

potyp"aitum cf.*ucin . Beid.e laatste taxa zijn echter rninder abund.a.nt.

-44

-45-

e) Carex-bod.em

De chironomid.efauna van de Carex-bodem is in d.e zomer arm aan abr:nd.ant voor-komend.e ta:ca. In het voorjaar is d.e fauna aanzienlijk gevarieerd.er.

De chironomid.egemeenschap word.t in d.e zomer volledig ged.onineerd. door PoIy-ped.ilurn cf .uncinatu.m en @!g!!g. Ook in het voorjaar d.omineren deze beide

ta:ra, nu echter sanen met $!ry g.plurnosusr terwijl Linnophyes, -Para-tarsrtarsus en &!Éry eveneens fregtrent aa.ngetroffen zijn.

f) sarix-todem

De bod.em van het salix-broekbos aan d.e westzijd.e van het Belversven is rela-tief arm aan chironomid.eta:ca. De larvendichtheid is echter n.n. in het voor-jaar zeer groot . Deze is vrijwel vo1led.ig toe te schrijven aan Chironomus gr.plr:-urosus (gem. 588! ina. /^2). In het voorjaar word.en verd.er alleen Psectro-

tarvpus varius en Eg}glt§ abundant aa.ngetroffen, terwijl Telmatopelopia

nemorum een zeer beperlcte rol speelt binnen de chironomidegemeenschap.

fn cle zomer is een ctuitleli;ke afname van zowel het aantal ta:ra als het aan-

tal individuen waar te Demeno De gemicldeld.e larvenclichtheid. van Chironomus

g.plr:mosuE neemt af tot 50 í,,d,./;2. ilaa"t Chironomus ," ,"""t"o]Fvarius in d.e zorner het enige chironomidetaxon van betekenis.

g) IEq-bladeren

De chironomidefauna op bladeren van fris oseud.acorus wordt gedomineerd. door

Erd.ochironomus albipennis, Gl.yptotend.ipes paripes/palIens, Polyped.itr-un cf.uncinatum en met geringere frequentie d.oor Polyped.ih:rn ptr.sord.ens en g-gaE

W.h) venige-bodem

Het is moeili$< aan te geven welke ta:ca het belangrijkst zijn binnen

de chironomidegemeenschap op tl.it substra"attype. Zowel in het voorjaar a1s

in d.e zomer komen alle aa.ngetroffen taxa abund.a.nt én frequent voop.

hocladius, lggLlglÈE en Polyped.ilum cf.uncinatum ziyt zowel in het voor-jaar a1s in d.e zomer abunda^nt. De larvendichtheden voor d,eze taxa zijn ind.e zomer steed.s geringer d.an in het voorjaar.De soortenrijlacl.om neemt in de zomer opvallend toe. Chironomus Er.thunni isop tl.it substraattype uitsluitend. in het voorjaar aangetroffen. dblabesmyialongistyla, Linnophyes en Glyptotend.ipes paripes/pallens zijn uitsluitend. inde zomer gevonden.

r---- g -

-46-

i) pmtbodem Belversven

De prutbodem in het open water va.n het Belversven is erg soortenarm. fn hetvoorjaar d.omineert Chirononus m.plumogug. hocladius en Einfelclia E:.inso-.' ,

lita zijn mind.er frequent aangetroffen in d.e monster§.

fnclien in d.e zomer gesproken ka"n worden van td.onina"ntiet binnen een zo soor-tena.rue gemeenschap, word.t deze rol verrruldl d.oor hocladius. Chironomus gr.plumosus is weinig, en @[!ry A:r.arcuatus sporadisch aangetroffen.

j) zand.bodem Belversven

De chironomid.egemeenschap van d.e zamdbodem in het Belversven wordt in hetvoorjaar én zomer gedomineerd door Cladota.r|tarsug. Dit taxon is in het BeI-versven vrijwel uitsluitend. op clit subetraatt;pe gevond.en.

trn het voorja,ar is Eg§lS codoninant. In d.e zomeXwordt d.eze plaats bin-nen d.e chironomid.egemeenschap ingenomen cl.oor gl.rrptotend.ipes paripes/paIIens.CrTrptochirononus, @§!ry tener en Tribelos intextus zijn'in reclelijkefrequenties en abr:nclanties gevond.en in het voorjaar en zoner. Deze laatstge-noemd.e ta:ra zijn in het totale ond.erzoeksgebied. maa.r in beperkte mate aan-getroffen.In tle zomer zijn -naast bovengenoemd.e ta:ra- Polrrpetlilun cf.nubeculosum, gl-ypto-tend.ipes cf.virid.is en @snyia nonilis in redeli3ke rnate aangetroffen.Het abuntla.ntiema:cimum van d.eze taxa ligt echter bij andere substraatt;4pen.

\k) pmtbod.em, zand.bod.em met d.unne orga.nische laag en za.nd.bod.en Staalberryen

fn d.e zome? zijn m.n. op cle zanclbod.em en op d.e pnrtbod.em aanzienl{ft meer chi-rononid.eta)ca aangetroffen d.an in het voorjaar. Veel taxa konen echter maa,r

sporad.isch voor (klasse fIC en IIIC) en spelen geen belangrigke rol in de chi-ronomid.egemeenschap.

De gemeenschapsstnrctuur is opgebouwd. uit een beperkt aantal taxa.Ook d.e totale larvendichtheitL neemt in cle zomer ttuid.eliSk toe. Dit is vooraltoe te schrijven aan d.e grote aantalstoenane van Pseud.ochirononus cf.prasina-tus. Dit ta:ron d.omineert zowel in het voorjaar als in d.e zomer op àIIe ond.er-

scheiden substraattypen, vaak sanen met een va.n cle Ablabesmyia-taxa. Op d.e

pmtbod.em neemt Chironomus gr.thrrruni in d.e zomer echter de plaats in ían Àb1a-

besnvia lonsistvla.

-

Po1yped.ilun cf.uncinatum speelt in voorjaar en zomer D.Íto op de zandbodem

een belangruke rol binnen d.e gemeenschapsstrrrctuur. Ook op tle zanclbod.em met

d.r:nrre organische La,ag is d.it ta:con vrij frequent en abund.ant gevond.en.

fn d.e zomer neemt het aan:d.eel van Proclad.ius binnen de gemeenschap oflalle

-47 -

substraattlpen toe. $!a&Egg!g phatta is in het voorjaar codomina.nt op het

zantlig substraat. In d.e zomer speelt tl.it taxon nergens meer een grote ro1.Op zand.bod.em 1i31st dit rhiaatr in d.e zoner ingenomen te worden d.oor Ablabes-qvia fig49,lg.

6 Analyse va,n d.e gemeenschapsopbouw

De opbouw van de chironomid.egemeenschap is te analyseren E :r d.e hand. v€r.ï1 en-

kele regelnatig optred.end.e patronen. Hiertoe zijn de ta:ca behorend.e tot de ge-

meenschapsklassen IA, fB en IIIL als rdomina.ntt, de ta;ca uit klassen IIB, fC en

IIIA aIs tintermediairr en de taxauit de klassen IIIB, IïC en IIIC a1s rzeld.-

zaattr bestenpelcl.

1 - op veel ond.erscheiden substraattypen besta"at de chironomid.egeneenschap

uit een relatief groot aantal d.ominante en een relatief groot aa^ntal zeld-zameltaxar waarbij de internediaire taxa d.uideli3k nincler vertegenwoordigil

zlyt,

a in enkele gevallen zih neer d.minante d.an zeld.zame ta:ca aanwezígz

Irig-bladeren (voorjaar), Carex-bod.en (voorja^ar), venige-bodem (zomer),

Nrmphaea-drÍjfblad.eren (zomer, raai I), §nryhae"-onderwaterbladeren (zo-

mer) en N.rrmphaea-bod.em (zoner).

b in cle neeste gevallen is clit echter omgekeerd.:

Sa1ix-botten (voorjaar en zorner), Carex-bodem (zomer), I[rrmphaeadrijÍbla-

deren (zoner, raai W) r trpha-bod.en (zorner), Ptrrapites-bod.em (zoner),

§gg@-stengels (zomer), prutboden (voorjaar, Belversven), zandbodem (zo-

mer, Staalberryen) en prutbod.en (zoner, Staalbergrren).

2 - in een aantal gevallen bestaat d.e chironomidegemeenschap uit een gering

aantal doninante taxa, een wat groter aantal intermed.iaire taxa en een

(""S) groot aa.ntal zelclzame taxa. Dit is m.n. het geval in het voorjaarbij o.a.:tYpha-bodem, llYoha-stengels, Phrapites-bodem, zandbod.em (Belversven) en

pnrtbod en (Sta.attergven) .

3 - een vrij gelifuatige verd.eling binnen de gemeenschapsstructuur van d.e d.o-

minante, d.e intermecliaire en d.e zeLö.zame ta:ra word.t bij enkele substraat-

t;pen gesignaleerd:

Nymphaea-bod.em (voorjaar), pmtbod.en (zoner, Belversven) en zand.bod.em met

clr:nnel organische laag (voor5aar en zonerr Staatbergrren).

- 48 -

7 De verspreiding van chironomid.elarven 6ver en bínnen de onderzochte wateren

Voor e1k aangetroffen chironomid.etaxon is getracht inzicht te verkrijgen inde factoren die een dominerend.e rol spelen bij de verspreiding over d.e habi-tats binnen beid.e ond.erzochte vennen.

Zoals eerd.er aI opgemerkt is, is het substraattype a1s uitgangsprrnt genomen

bij alit ond.erzoek naar de verspreid.ing van chironomid.elarven. Gebaseerd. op

clit uitgangspr:nt kan een overzicht verkregen word.en van d.e verspreid.ing van

de ta:ra d.oor eerd.er besproken (p. 41-42) gecombineerde klassificatie uit tevoeren voor d.e afzonderliSke taxa. E1k taxon is op basis van freguentie en re-latieve abunclantie geklassificeerd voor ieder substraattllpe waar dit aange-

troffen is. Een overzicht van d.e resultaten van d.eze klassificatie geeft bij-lage G.

Een overzicht va.n het voorkomen v€uíI de afzond.erlijke tarca en bi3'behorend.e lar-vend.ichthed.en op aIIe bemonsterde locaties is verkregen door constructie varr

verspreidingskaartjes van e1k taxon. Deze verspreid.ingskaartjes zijn terrrg tevind.en in bijlage H. Ka^artjes van een aantal relatief zeld,zame ta:ca binnen d.e

ond.erzochte wateren zijn niet opgenomen in dit rapport.

8 De spreid.ing in tij,ttstip van bemonsteren

Zoals eerd.er als opgemerkt is, speelt het tijdstip van bemonsteren een ergbelangri:ke ro1. fu onderling vergeli,lkbare resultaten te verkrijgen moeten aIIemonsters in een zo kort mogeiijk tij,Csbestek verzameld word.en. Een spreiding ind.e till van ongeveer 6 weken kon bij ond.erhavig ond.erzoek echter niet voorkomen

word.en.

On d.e effecten van het verschil in bemonsteringstijd.stip na te ga.an ziyr in de

beschutte Nymphaea vegetatie (raai fV) enkele extra triplo-monsters verzameld.

op wisselend.e tijd.stippen.

ÍlBEr 6:uoorj..srsarultrtrn (fna./rl) v.n d. rl{yrph.ttsbod..'

ta.lnuonatt I v.onrtatpl..t!nu..as! 02

ionttaadatuit laoa

roort:

tv tvl tv Iv Iv02 ozl oa oz 020r 031 06 05 0a

1.0. r.0. p705 0705 o?05

fndochl.0r.dlrp.sfndochlr. tandantPotyp.9r.^ub.c.Chlron. rpac.Abl!b. 6onllltGlyptot. p./p.

Abl.È. lon9l.tyl,.Írnytar.u!Proclrdlu!ChlroÀ.9r.01uil.Plactaocl. pI.ty9.

P!.ctrocI. e./t.L linophy.!

50

50

150 100 t5050 100 230

!50 100 550

50 ?00 too250 100 200

150 150 r50

ro0 100 1 00

100 150 t0050 50 50

100 50 50

50 50 50

-49-

Tn 23 dagen tijd. treden in het voorjaar in d.e Nruphaea-bod.em o.a. de volgende

vera.rrd.eringen op in d.e chironomid.efauna (zie tabel 6a):

- Ablabesmyia monilis en qIp3gj@ilg paripes/pallens rverdwijnent

- Psectroclad.ius platyprrs en @!gg!g!!g pr.sordidellusflinbatetlus (en

Li-mnophyes) tretLen op aIs rnieuwe taxat

- er is een afname in gernicLd.eld.e larvendichtheden voor:

Ablabesnvia loneistvla van 333 índ'.fm2 naar 100 ina./mz

Proclad.ius qan 250 ínafnz naar 1 l7 ína.fmz

Chironomus s.ph:nosus van 1)0 Lrra.fn2 naar )0 índ'.fm2

- er is een toenane van gemicLdeld'e larvendichtheid' voor

Erg@ va,

TT3EL 6II z orrrrroul trt ta ( ílaa. / ;2.) ym dr' Èri!,h..H^d.È.t.sa l.d.s.n r

117 índ,.fnz n"r* 2633 íttd'./nz

tvl lu Iv lv0.1 0. 0. oa121 1. 16 l5

2?07 naoe 1a0a 1a08I

t..ln@.a: lv IVI .gn.t.aDlaatrnmrr: 0l Oa'adltatiu..at! 1l lS

.o^!t.td.tunt 2707 2707

roolt:T anttrrrurclyptot. p./0.

Polyp. gt.uÀcln.

EndGhlt. ta^dant

Chlron. gr.glur.

Glyptot. cl.Ylsl.Chlron. gs.thuxl, socl.dlu.C oarno^.9ta9..ctscl. i./1.

r-

In 18 dagen ti]l tred.en in d.e zoner op d.e N.rmphaea-onderwaterbladeren o.a.

d,e volgend.e verald.eringen op in d.e chirononid.egemeenschap (zie tabel 6b ):

- Chironomus A:.plunosus, §fP@!g!!PE cf.virid'is, $!3949ggg E:!@rhoclad.ius en §9g4qry treden op als rnieuwe ta:car

- er is een afnarne in gemid.cteld'e lanrrend.ichthed'en voor:

Ta.rrytarsus van 191 ira-fnz rraa;. 77 irra.f^z

Glrptotend.ipes Pgl]lgylailen§ van 393^ind .f^2 n r* 20) ínA.fn2

Polypeclilum cf.uncinatuq van 76 írrd,.f^z naar 38 ind-.fnz

De verschillen in soortensanenstelling en abr:nd.anties zijn erg groot. Naast

een verschuiving in soortensanenstelling tred.en ook grote verand.eringen op

in cte totale larvendichtheden. Tabel 6bgeeft bli;k van een verand.ering vart

een soortenarme en i-ndivictu-ri3ke gemeenschap in een soortenri;ke en ind.ividu-

axme gemeenschap in 18 clagen tiil!Hoewel Nymphaea nogelijk wat mind.er representatief is vanwege d.e relatief korte

ontwiklcelingstiÍf (levenscyclus) en relatief sne11e verand.eringen in het abio-

tische nilieu tooovr a.nd.ere vegetaties, geyen beid.e voorbeelden duid.elijk het

grote bela.ng van de factor rtiidt aan.

?8 'lto .2t!8 1 51 2à7

21 52 a2

21 3l 2lr.r 5ó! 151

t.l tó 63

?8 5? 3r521165S

203 '162 209

532 266 3t'ló3 El t!t6 3t 21

-50-

VI HOOIDOIiI-DffiZOEK - diseussie

1 Inleitting - de initiële larvenverspreicling (zie fig. 16) ia) ae ovipositie

De initiëIe verspreicling van ied.ere larvale populatie halrgt af va.n cLe plaatsvan ei-afzetting d.oor het imago. Selectieve ovipositie worclt aangetroffen bij

eenaarrta1aquatischeinsektensoorten(tt,tacarr1961).De@vorIDenhierop geen uitzondering (tr'ryer 1959).

Het ovipositieged.rag word.t beïnvloed. d.oor d.iverse factoren, vooral wind. (Jo-nassore 1972; Armitage 1970; Mr:nd.ie 1956).

De meerd.erheicl van de chirononideta:ca zetten hr:n eieren af aan de oeverlijnvan een water (Armitage '1974i Berg 19381 Davies 1973; Morduchoj-Boltovskojen Shilova 1955). De selectie van ovipositieplaatsen gebeurt m.n. door hetmillen van bepaald.e substraten en d.oor het leggen van eieren op objecten d.ieboven het water uitsteken (lfyer 195gi of op oevervegetatie (Davies 1976).VeqI chironomid.e-eieren blijven gedr:rende korté tij,rt drijven. Da€rna absorberenze water en zinken (HilsentrofÏ 19671 Jonassen '1971; Davies 1973). Dit reidttot grote ophopingen van eieren langs de aan d.e wind geëxponeerd.e oevers(Armitage 1971; Jonassen 1971).

U) tijaefijte planktonische activiteit

Veel auteurs vermeld.en planktonische activiteit van d.e eerste-sta.d.ir:mlarven(ttitsentrotf 1966; Le1làk t968; lr[clachlan 197il. Hilsenhoff (1966) conclud.eert

dat cle eerste-stadiumlarven plahlcbonisch gaa.n leven bij het uitkomen van d.e

eieren, I^Ía.ruaeer geen geschilst substraat gevond.en worrlt on zich d.irect aa3

vast te hechten. fn tegenstelling tot deze facultatieve planlrtonische levens-wijze vermelden Morduchai-Boltovskoy en Shilova (1955 uit: Davies ?976) een

obligate planlóonische fase voor gfpSg@lig paripes en Gl.yptotendipes p!]9. Jonge larven van deze ta:ca hechten zich niet d.irect aan het substraatvast, ma€,r zwemmen ged.urencte 5 à 6 d.agen in het water rond.. Deze larven zijnmorfologisch duid.eli.lk aangepast aan d.eze pla.nktonische levenswijze. Ihree ei-genschappen die belangri3k zijn bij tLeze planktonische levenswijze van d.e larvenzijn de positieve fototaxis (neestal het geval) en tte mogeli3kheid zich te voe-den in d.eze planktonische fase (soms het geval).Positieve fototaxis bij eerste-stad.ir:mlarven is o.a. gevonden d.oor Morduchai-

Boltovskoy en Shilova (1915 uit: Davies 1976) voor glXpjgj3l1!!.ees,.@18 en

G. pallens, d.oor Kajak (1960) voor @!3ry plumosus en Tarlvpus }1g4Í3irdoor Armitage (1970) voor ooa. Cladotarrvtarsus.9g. en door Davies (t973J vooi

h--

-51 -

o.a. IE@, @r .Tggg!ry, B9I§r Psectrocladius psiloptems

en Cricotopls -g3* (-zie ook Konstantinov en Lisita 1972). Deze positieve foto-'.--- tf isc6È activiteit verd.ween steeds na ongeveer 3 d.agen.-

Wanneer d.e larven in het tweed.e-stadir:n raken verand.ert de positieve foto-taxis in een negatieve. De larven zoeken een vast substraat op, meestal ma.cro-

vegetatie (etetselev 1955; Le115k 1968). De positieve fototaxische activiteitkan opnieuw optreden bij bijvoorbeeld zuurstof- of voedseltekort, té lage tem-

peratuur of verandering in d.e chemische sanenstelling van het water (f,effít1968).

Een planktonische levensfase heeft tot gevolg dat d.e larven zich gemakkeli;ker

verspreiden over het gehele wateroppervlak.-De horizontale verspreid.ing van

d.iverse chironomidetaxa wordt sterk beïnvloed. door het gedrag van d.e positieffoto-aktieve planktonische larven en rd.rift' (frant 1)82; Leltík 1968; Davies

1976; Konstantinov en Lisita 1972),

c) ae relatie met de waterbeweging

Het voorkomen varl locaties binnen stilstaand.e wateren I{aEr opvallend grote

larvend.ichtheden aangetroffen word.en d.oet verooeden dat waterbeweging een be-

la.ngrijke ro1 speelt bij d.e verspreid.ing van chironomid.elarven (Rawson 1930;

Lwrdbecl< 1926). Hoe groter het water, hoe groter de waterstromen zullen zijn

met hieraan gekoppeltt cte verspreid.ing va^n het benthos. Temeer d.aar veel lar-ven tenminste tijd.elijk in het open water leven (zie hierboven) is de invloed.

van wind en waterbeweging van grote iàvloed op de passieve verspreid.ing van

de larven. Golfs1a6 en waterbeweging beïnvloeden tevens Ínclirect d.e larven-]verspreiding d.oor hun invloed op d.e sanenstelling van d.e sed.imenten. Fijnkor-

relige sedimenten zullen worden afgezel aan de beschutte oevers, terwijl de

zwaardere sedimenten zoals zand. en kiezel meestal afgezet word.en in de cen-

traIe, geëxponeerde d.elen van het water.

a) ae latere activiteit

Lellík (tg0B) beschrijft voor de latere-stadiunlarven een bepaalde tgebonden-

heid.r aan het substraat, hoewel ze -bij verslec[tering van d.e omstand.igheden

voor de larve- tijdeli.yk het substraat verlaten en aangetroffen worden in de

waterkolom. Ook Kalugina (lg>g uit: Davies 1976) vond diverse soorten (m.n.

Erdochironomus albipennis, E. dispar, Giptotend.ipes @9ifE, G. glaucu_s)

in het open water, top zoek; naar betere levensomstanclighed.en. Veel auteursvermelden vangsten van latere-stadiunla^rven in het open water (Davies

'1976; Mr:ndie 1957; Armitage 1970; Berg 1950; Hilsenhoff 1966; Oliver 1971).

AlIe stadia van de prederende -bpg!!g zijn vrij-levend. en d.us niet gebon-

. den aan een bepaald. substraat (Thienenann 1954).t ---

uLndI

lII

tzue'ltlng

Idlng

rmlng

El.eren

tlöIe verspa-stadl.um larl,.a fR..

idlngen)

OrrrtKríuaubatro Eltttertstoaubgtr. type G -t

LARUEN-.UERSPREIDI

\t{7uater;-baureging

andere fys.-chem.?aktoren (o.rpH ralkal. 1

Fer0a rr,rataróiepte etc. )

lnteraktlea tussen omgevingaparameters uaaroP de aoort reageertLnvloed van de omgevlng op Ben soort

..'.'invloed van een soort op de habltatJ-)Lnvloed van de ene face van de levenecyclus op een 'andErg ?aae

Fi4uur 6

stríf/ttl

i/í/t

il//

mego uparl

Ii-afze

(l

I

I

/

U

\*

\\\

-52-

2 In1eitling - de uiteind'e1i$<e lanrenverspreid-ing

Deuiteind.el[fteverspreidingvarr4e.sta.d.ir:rnlarvenval}eenbepaaltltaxonzalhet resul taa,t ziyt va, cle wisserencle invloed vÉur een groot aarrtar fa'ctoren'

Factoren d.ie van primair belarrg liscen te zijn en a1s tsoortspecifiekr a'a'nge-

merlrt }cunnen word.en zijn: het verloop van de levenscyclus (m'n' de pla'ats van

ovipositieencleverspreidingvarrjongeenookouderelanren)end'ehabitat-preferentie (zie ook fig' 6) '

Ttreoretisch gezien zurren er twee praatsen zíyt waar grote larvenconcentraties

van een bepaaltt taxon voorkomen (zie figuur ? ):

- cLe plaats van ovipositie (geconcentreerde ei-afzettingen)

- de ridealethabitat

InnrintelijkezinkaI,Id.ittweeidentiekeplaa,tsenbetreffen:overlevingvartdesoortword'thetbestegewaarborgdlurarrrreerhetimagod.eeierenafzetopplaatsend'ieovereenkomennetd'eid.ealehabitatvarrdelarven!opdezecon-centratieplaatsen za1 een populatieg3oei ; plaatsvind'en'

Internepopulatied'nrkzaleenverspreidingvarrdelarvenvarruitd'ezeconcen-trat ieplaat sen bewerkst eII igen'

Diverse(externe)factorenzullencleuiteinclelijkeverspreidingsterkbeïnvloe-den door hun invroed op het verroop van d.e levenscycrus en d'e (iaeare) habitat

va.n het betreffend.e ta:ron. Dit betreft zowel abiotische factoren (wind' water-

beweging, temperatuur) als biotische factoren (beschikbaarheicl varr voed'sel,

aa.nwezigheid. van predatoren etc.). Deze factoren zoI:g'en ervoor d'at er vanuit

d.e concentratiepra.atsen een ruitwaaieringr praatsvinclt naar andere +inder

geschikte- Pla'atsen'

Latere-stad.ir:nlarvenzullenda'nooknietuitsluitendophr:nconcentratieplaat-sen aarlgetroffen worden, maar ook hierbuiten' Dit kan zijn in:

-eennirrdergeschiktnilieu:hierblijvend'elarveninlevenwaarbijmaa'reenklein ged'eelte d'e levensc.vclus voltooid

- een ongeschikt rnilieu: hier blijven d'e larven maar

geen voltooïng van de levenscyclus plaats

kort in leven en vind't

$i3r"n 7.\

í....{

&"/.-r'... \

,rJ i

t oLats van--à*teoS,rreonerrlotrcgtrirFg?4lrdUr-

lI,l'QÀ

IOEALEHA6:ITET

oncentot'rePlagb,ordeft-CtadLrrl^

/

IIj

I

i

7/ ..,

I

I

i

.ts

Verd.er lcunnen taxa hier en

bijvoorbeeld imnig?atie uitd.aar in kleine aantallen optred.en als gevolg vanand.ere wateren.

-53-

fuitwaaieringt d.oor o.a. d.e pra,nktonische levensrijze van d.ejonge larven, wind., waterbewegingr voed.selgebrek, pred.atie-d.ruk, het f zoekenr naÉrr een geschilrte habitatruitwaaieringr d.oor o.a. popuratie-regurerend.e neeha.nismentmigratiesr door o.a. vera.nderingen in de habitatseisen voord'e verschilrende rarvenstadia of d.oor verand.eringen in d.e ha-bitat d.ie leid.en tot ongrrnstige omstandighed.en

rn theorie zullen verspreidingepatronen (nrioteli.1k en temporeel) geanalyseerd.lcunnen word'en rD.b.v. de vorgurde verspreicringsnecha,ismen:- uitwaaiering va'nuit d'e id'eale habitat naa;r een nind.er geschilct nirieu- uÍtwaaiering varruit d.e icteare habitat na€r een ongeschikt nilieu- uitwaaiering va.nuit cte plaats van orripositie- nigratie d.oor veranderingen in d.e habitat- migratie d.oor vera.nderingen in d.e habitatseisen- er vind't nauweri3ks uitwaaiering plaats naar a,nd.ere -al d,an niet geschikte-

nilieut s

3 Het nicro- en macrod.istributiepatroon

overeenkomsten in d'e verspreicting (presentie en abundantie) van d.e chirono-midelarven bÍnnen triplo-nonsters (microd.istributiepatroon) wijst op een ho_mogene larvenverd'eli4g-en een rrij identieke gemeenschapsopbouw op d.e betref-fend'e monsterlocatie. voor d.e meeste triplo-ronsters uit het Belversven enstaalbergven bli3ken d.eze overeenkomsten rmij groot te zijn.Grote verschillen ziin er daarentegen rnijwel steed.s trissen d.e tripro-aonsters(macrodÍstributiepatroon). verondersteltt nag word.en dat grote overeenkornstenin d'e fawrasamenstelling van twee verschillend.e monsterplaatsen wijst op over-eenkonst en in hoofd.verspreid.ings fact oren.uit d'e resultaten van d.it ond.erzoek bIilkt dat bínnen d.e onderscheid.en sub-straattlpen d.e overeenkonsten in fanrnasanensterling op microniveau (zie fig.5, P'38) vrij groot zijn. 0vereenkomsten in faunasanenstelrtng:op-B@r_o,.iveauzijn gering, evenals d.e overeenkomsten op substraatniveau.De larvenverspreid.ing is op kreine schaar 'rij honogeen. e>d.e larven -ook bÍnnen eenzelfde substraattype!- heterogeen

grotere schaal zijnverspreid..

-54-

3ij d.it habitat-onderzoek zijn I op het oogt onderscheid.en substraattypen a1s

uitgangspr:nt genomen voor het verkrijgen van inzichten in de verspreid.ing vart

chirononid.elarven binnen twee ver:nen. Feiteli;k is ieder ond.erscheiden substraat-tSrpe a1s een afzond.erliÍ<e thabitatt beschouwd,r waarbir:nen een karakteristiekefan;rrra (aI 'dan niet) homogeen verspreid, zou ziyt.

Bij het ond.erscheiden van d.e substraatt;rpen is vooral gelet op structurele ver-schillen. Habitatseisen van chironomidelarven bli$<en vaak op een heel and.er

niveau te liggen. Structurele verschillen in substraat b1ifien d.e thabitatbena-

d.eringt van chirononid.elarven na€rr voor een d.eel te overlappen.

De onder eenzelfde noemer vallend.e substraattypen zijn in eerste instantie alsthomogeent beschouwd.. Een minimrmareaalond.erzoek t.b.v. bepaling van d.e nini-maLe monstergrootte, is voor ieder onderscheiden substraattlpe maar op één

-willekeurig gekozen- locatie uitgevoerd.. Het hier bepaald.e nininr:mareaal isa1s representatief beschourud voor het gehele substraatt;pe.De waargenomen grote verschillen in fan:nasamenstelling van de monsters af-konstig van eenzelfd.e door mij onderscheiden substraattype, d.uid.en op een groterheterogeniteitr va.n het substraat. Dit betekent clat de nonsteromvang niet af-gestemd. geweest is op d.eze andere omsta^rrd.igheden.

Voor een aantal locaties zal d,an ook géén representatief monster genonen zijn.

Dit laatste is alleen maa.r te voorkomen d.oor op íedere nonsterlocatie een mini-munareaalbepaling uit te vo€psÍlo Dit kost niet alleen veel tiÍl maar is tevens

géén garantie clat wéI representatieve monsters verkregen word.en.

llheoretisch gezien is het zelfs va.n belang voor íeder taxon een afzond.erlifie

mi:riuumareaalbepaling te vemichten! !

Relaties tussen substraat- en monstersarnenstelling(zijn de verschillen op ma,croniveau te herleiden tot verschillen in bepaaltleongevingsfactoren)

a) inteiaing

De verspreiding van macrofamna-organismen over d.e bodens (open water en vege-

tatie) za1 bepaald. worden door o.a. partikelgrootte rran het substraat, oor-sprong vart het substraat en omvang van d.e waterlaag (aiepte)( frecker en Lan-

caster 1933; Sublette 1957, 1958; Cr:rnnins 1962). Ook zullen winclrichting,waterbewegingr goIfsIag, temperatuur, afstand. tot het open water (voor cle

vegetatiezone), aangrenzend.e vegetatietypen of locale chemische verschillende verspreiding van het benthos sterk kunnen beïnvloed.en (o.a. Tolkarop 1!80;

Y1n enBryant 1974; Beattie 1981; Mcl,achla.n 1961).

I

t

iI

IIt

fI

i

I

t

-55-

De aanwezigheid. van een vegetatiezone heeft grote invloed op d.e presentie en

abr:nd.antie lEn ma,crofau:ra-organismen. Begroeïng met waterplanten en d.e aan-wezigheid. va.n een helofytenkraag betekent een enorme verri;king veui macrofauna-

biotopen in kwalitatieve zin:

- verruiming van het beschikbare substraat-oppervlakl rr1. a1s aa^nhechtings-

plaats voor veel d.iergroepen en voor perifyton (als voed.selbron)

- rrrime keuzemogeliSlkhecten m.b.t. het voed.sel

- het grensvlak waler/vegetatie a1s nilieud.ifferentiërend.e component (à"raer

grensvlak in vergeli:k met bod.emr/water; hier is bijvoorbeeld. geen zuurstof-gebrek of gered.uceerde chemische onstancLighed.en)

- schuilplaats

- vegetatie werkt als een soort d.etritusval

- iLe bodem va:r d.e vegetatiegorclel word.t verriftt met d.e daarin cloord.ringend.e

wortel- en rhizoonstelsels

Plantesoorten zijn in het algemeen niet in gelijke mate geschikt voor

chironomiden. VeeI soorten fytofiele chirononid.elarven vertonen een bepa^ald.e

mate van specificiteit bij het selecteren van bepaa,ld.e soorten of soortengroepen

(groeivormen) van (water)planten binnen een bepa.alde locatie. Een belangriJk

pwrt hierbij vormt waarschijnli3k het norfologische karakter va.n d.e bladeren ofstengels van planten of hun levenscyclus.

Het belang van planten voor d.e fan:na gaat echter verrler. Er zijn sterke aan-

wijzingen d.at bepaa.Id.e waterplanten d.oor biochenische invloed.en een d.irecte

invloed. op cl.e ontwikheli:rg va.n het perif)rton op hr:n oppervlakten en nogeliftzelfs op d.ieren in het water om hen heen kunnen uitoefenen (Abdet-Malek 1948

uit: Rosine 1955).

Lévend.e macrofyten zijn slechts voor enkele nacrofauna-organismen van d.irect

belang a1s voed.sel: ind.irect speelt d.e bionassa van ile nacrofyten echter wé1

een belangrin<e ro1 in de voed.selkringloop. De voedselbeschikbaarheid. is in d.e

vegetatiegord.el veel groter d.an in tle onbegroeide plasd.elen.

Het d.oor helofyten gevo:mde grensvlak van land. en water word.t m.n. beyÍoond

door E}§!1]4 en s!1gggg!!g. De gevarieerde soortensanenstelling bevat

zowel f;rtofiele, minerend.e, d.etritusetend.e als pred.erend.e larven (nrvryjovr4

en Kvét 1978). Met name de rietzone lilst een eigen karakter te hebben

(MoI et aI. 1)82; Mason en Br,snt 197D net d.iverse exclusieve taxa en

een opvallend hoge productiviteit (Mason en Bryant 1975).

-56-

Op ied.ere monsterplaats zijn substraatgegevens vastgelegd. (zie p. 13-15 en

bijlage n). Rfleen eenvoudig waar te nemen substraateigenschappen zijn ge-

noteenl. Om d.uiclelifl<e correlaties te vind.en tussen substraateigenschappen

en d.e fanrnasanenstelling (c.q. cle opbouw van d.e chironomidegemeenschap) iserg gedetailleerd. ond.erzoek noodzakeliSk. Het onderscheiden en vastleggen varr

d.eze relaties 1ag niet in de opzet van d,eze stud.ie. tíéI kunnen hier een aantal

suggesties ged.aan wor.rjlen omtrent omgevingsfactoren die een dominerend.e invloed

op d.e verspreid.ing van de larven binnen een ond.erscheid.en substraattype zul-len hebben. In enkele gevallen li3kt een correlatie aanwezig te zijn tussen

ond.erscheid.en omgevingsvariabelen en de verspreid.ing van d.e }arven.

b) relaties tussen substraat- en monstersamenstelling

De faunasamenstelling van d.e ftpha-bodem wordt waarschlinllik sterk beïnvloed.

d.oor d.e omstand.ighed.en dat d.it substraatt;rpe vrijwel rond het gehele Belvers-

ven d.e overgang vormt van het open water na€r de vegetatiezone. tíaterturbu-lentie en golfbeweging zullen d.e fysisch-chenische eigenschappen van d.it substraattype sterk beïnvloed.en en d.aanmee van grote invloed zijn op de samenstel-

ling van d-e chirononidefauna. De faunasamenstelling van d.e Tlpha-bod.en bIi;ktvan plaats tot plaats sterk te wisselen. Genoemde eigenschappen zullen dan ook

waarschijnli;k va.n plaats tot plaats sterk variëren. frrdochironomus g&i!g§,E. prn. dispar, E. :!glË, Pol:,'pedih:m gz.sonlens, Acricotopus lucens en gErlmoneura zijn in hun verspreid.ing vrijwel beperkt tot deze overgangszorrèc

De verspreiding van d.eze ta:ra is echter zeer onregelnatig. Drid.eli3ke corre-Iaties tussen. d.e aanwezigheitl van ta:ca met vastgesteld.e substraatverschillen

lzijn niet te leggen.

Bij d.e Tl'pha- en Phra.qÍnites-stengels za\ d.e mate van rd.roogrrallent en d,e mate

van begroeïng met algen of fytoplankton van groot belang zijn voor d.e samen-

stelling van d.e chironomid.efan:na. Oud.erdo.m en mate van d.ecorupositie zijn even-

eens vÉrn groot belang voor d.e macrofauna. Deze eigenschappen zullen -opnieuw-van plaats tot plaats sterk variëren. Zo merken Rud-escu en Popescu-Ir[arinescu

(lglO) op dat rietvegetaties a1s habitat een zeer grote variatie vertonen.Vergeli.fting van d.e re.srrltaten van verschillend.e stud.ies wordt hierrloor ergbenoeili.1kt.

Grote clifferentiatie bliJkt niet alleen te bestaan trissen verschillend.e PhrEI-thabitatsr. Het is d-a.n ook een (tC) ver-mitesvegetaties, maa.r ook bíruren deze

gaand.e simplificatie van de onderzoeker om een bepaald.e Phra,mitesvegetatie

a1s é6n habitat te beschouwen.

-57 -

I,tason en Brya^nt (Dlq) komen na gedetailleerd. ond.erzoek bir:nen een 2J meter

bred.e rietzone tot cle conclusie dat larvend-ichthed.en aan d.e rand. van de riet-zone het grootst zijn: verschillende monsterplaa,tsen op wisselend.e afstand.en

tot cLe rand. bezitten steed.a een d.uideIift verschillende d.iergeneenschap. Naar

het cent:rrm van de rietzone toe is een duid.elilke pH-afnarne geconstateerd. met

een lagere zuurstofconcentratie (d.econpositie-invloed., DvoíÉk'1970 ).Substraa.tkarakteristieken zijn bij onderhavig ond.erzoek niet ged.etailleerd. ge-

noeg vastgelegd. voor het lcur:nen signaleren vaÍr eventuele relaties rnet de fau-nasanenstelling.

-Integenste11ingtotd"-@-en3pIgrresu1tatenvoorbod.emenstenge1szijn tl.e verschillen in fawrasanenstelling voor d.e Nymphaea-bod.em wél voor een

groot deel verklaarbaar op basis van in het veld genoteerd.e substraatkarakte-ristieken (zie bijlage E). De sanenstelling van d.e Nrruphaea-bod.en in raai Ikornt sterk overeen met d.ie van d.e prrrtbod.ens (zie ook p. 44 ), terwijl er grote

verschillen zijn met d.e bodemsamenstelling van de l@Èaea-vegetatie in raaiïV. De waterdiepte in raai I is groot (t4O.m) en in raai fV gering (fU+O

crn). Uogeti;k zu11en ook andere milieufactí)ren zoals ternperatuur, zuurstof-voorziening, waterf.rrbulentie, voedselbeschikbaarheicl. en pred.atie van belang

zijn voor de verschillen tussen beid.e Nlmphaea-boderns en d.e overeenkomsten

tussen d.e NFphaea-bod.ern van het open water (raai f ) en d.e pnrtbod.ems.

Deze overeenkomsten (n verschillen lijlcen ook in d.e faunatabellen tot uitingte komen.

- Voor tle Nlmphaeadrijfbl.aderen zijn d.e, vetschillen tussen d.e monsterplaatsen

in het open wat€r (ra,ai f) en de beschutte zone (raai fV) eveneens erg groot.

fn structureel opzieht (norfologisch) zijn tte drijfblad.eren van beitte pla^atsen

id.entiek en d.aard.oor goed- te vergelifien. Grote verschillen zullen er zijn

in perifytonbegroeïng (kwalitatief én knantitatief), watertemperatuur, golf-elag en waterbeweglngr far:nasamenstelling van de nabijgelegen substraten,

ztrurstofvoorziening, pred.atiednrk, afstand. blad-bod.em net bijbehorend.e fauna, till-stip en d.uur van d.e aanrwezigheid. va.n de bladeren etc.

De verschillen in chironornid.efaunasanenstelling tussen beid.e monsterplaatsen

zijn cla,n ook aanzienlifi. [í.ll.v. beÍd.e Glyptotend.ipes-soortengroepen zijn er

gé6n overeenkomsten in soortensanengtelling! Dichthetlen van cle Glrptotenclipes-

larven zijn in tle beschutte zone steed.s aanzienli;k groter clan in het open

water. Glrptotenclipes-larven verblijven in zelfgenaakte kokertjes van (draad.*)

algen. Mogeli;k is een correlatie aanwezig tussen de rnate van algenbegroeïng

en de abundantie van Glyptotend.ioes-larven. Deze begroeïng net algen tiBt bij

cle tlrijÍbladeren in het open water geringer te z[jn dan in de beschutte zone.

Kwantitatieve gegevens zijn hierva,n echter niet vastgelegd'.

-58-

opr tte bladeren in d.e beschutte trruphaea-zone zijn I chirononicl.etaxa (raa.:sran

5 frequent) aangetroffen ttie in het open water op tle ttrijftlad.eren ontbreken.

Omgekeerd. is ctit het geval voor 10 tara, waa.rvan I freguent.Taxa d.ie zowel op de bod.en, cte tlrijÍtladeren én tle onderwaterbladeren in d.e

beschutte zone domineren (Ta,nytarsus, &Le$Llgg cf.uncinatrr.m, s!g$!gnotrus teldeag, Chironomus Az.plumosu§) rorrlen op d.e d.rijÍïIaderen in het open

water helemaal nÍet aangetroffen.

Overeenkomsten in chironomid.efaunasanenstelling tussen s§ "t ÏVpha lnrnnen

epigzins verwacht worden d.oor d.e in rlirntelijk opzicht ittentieke tplaatst bin-nen het vensysteem. Beid.e pla.ntesoorten zullen dloor hun verschiílen in le-venscyclus, structuur, voed.selraarrbod.t, ord.erdorn, chemische omstand.igheden

€.d.. €€Íl voor chirononid.elarven volled.ig verschillende habitat lqrnnen ver-tegenrÍoord.igen.

De faunasanenstelling van lris-bladeren kmt in beperlste mate overeen met

d.ie va.n lYpha-bod.ems en IYpha-stengels. Overeenkonsten zih er enigzins ind.e aarrwezigheitt van de algenenere soorten. ll\rpha+onsters zigt aanzienliJk

soortenri.Sker. De verschillen tussen I\mha en §§ zijn echter niei erg ab-

soluut , aangezlen veel meer fYoha-+onsters veruerlrt zijn d.an lris--oonsters.

- De bod.en va.n het wilgenbroekbos G"fit-Uoaem) bestaat voor:namelift uit half-hetgeenen onverteer.rle Salix-bladereno Anaerobe onzettingen vinden plaats,

o.tt,. 8f te leitlen is uit tle hier raargeaonen ErS-Beur. I)e zeer a.rme chi-ronornitlefauna en de domina.ntie hierin van Chi4o4onus Ar.plunosus en -Psectro-tarsrpus varius wijzen voor deze bod.en op ertreen lage zuurstofspanningen.

rllaar enkele chironomid.etaxa, m.n. beide genod.e taxa, zijn bestand. tegen lage

zuurstofspanningen (Watstre 1951; Brrrndin 19N; Hynes 1)6Oi l,lacan 1!63; Berg

en Jonass en 'l)6Ji Moller Pillot 1971)

- Ïíat betreft sanenstelling is d.e venige bod.ern aan d.e zuid.oostramd van het BeI-

versven (raa,i IIf) ogenschijnlijk vrij itl.entiek aa.n de bod.en va.n cle beschutte

Ntrmphaea-zolao De faunasanenstelling va,n de venige bod.em in het voorjaar isaanzienlilk soortenamer d.a.n d.ie van cle l§Ephaea-bod.en. In d.e zomer zijn er

echter grote overeenkornsten in fatrnasanenstelling. Genid.d.eltLe larvend.icht-

hed.en voor d.e venige bod.en nemen in d.e zomer aa.nzienliSk 6f t.o.v. het voor-jqar (van 110o tot 630 ind.r/mz\. D"r. a^firame is nogeli;k het gevolg van tle

lagere zomerratersta,nd, d.ie een ruittlrogingt van het venige substraat totgevolg had.

-59-

De pnrtbod.em van het'Belversven bezit een erg soorten- én incLivid.uena^:me chi-ronomid.efEllrrr€Lo Dit is over d.e gehele bod.en het geva.I , zowel in het voorjaarals in d.e zomer. De waterkwaliteit van het Belversven (zie p. 7i meso- toteutroof water) li3kt geen beperkend.e factor te zijn voor een roptimalet popu-

latieontwikJreling van een groot aantal chironomidetaxa (ttlofler Pi1lot 198í).Hoge pred.atietlrr:k d.oor vissen kan va^n grote invloed. zijn op de inclivid.ueryri$<d.on, en hoogstwaarschijnli;k minder op de. soortenrifid.om veuÍl d.e pmtboden.

Gegevens mtrent het visbestancl van het Belversven kond.en helaas niet ver-kregen word.en.

l{past deze waarschijnli.lk hoge predatiedzrrk door vissen is het r+aarschijnlilk

ctat tl.e pmtbod.em van het Belversven geen geschilcb substrapt vormt voor her-berging varr een soorten- edof individ.uenr[fte chironomid.efar:la. fn los, be-weegli.$ sed.iment zu1len d.e vestiging -, en oveni'eÍlngs mogelifl<Ïred.en voor chi-nonmiden beperlst zijn (Uaitland et aI. 1972; Jonassen en Lindegaard 1979).

Gerking (lg>l) vond. een d.uideli;ke correlatie tussen het benthos 'en cLe aan-

rezigheicl. van pla,ntewortels in de bod.em. Plantewortels stabiliseren d.e bod.en.

De resultaten van zijn ond.erzoek tonen aan ttat cLe kwantiteit va.n d.e bod.enfauna

geassocieerrl is uet d.e stabiliteit van tl.e bod.ern.

Beattie (t9?4, D82) signaleert een afname van larventLichthetlen langs een

transect varruit de ri.etzone naar het centnrm van het Tjer:kemee" (Zt t 2)

loop orao Chironmus t@r Glrrptoterd.ipes .ElfËr Polrpedilum scaleun.

en @LI9ggE!ry, Bs. Een d.ergelilke gradiënt is ook waargenomen in an-

d.ere grote, onÀiepe wateren net ontbrekerd.e macrofytenrregetatie.het open water' biivoorbeelcL cLe l{eusiedlersee (3OOtcn2: Skinner 1979), Lake

Àrresf (+r r*2: Jonassen et al. 197», Uold.erviid (18 lo2: Beattie 1981).

In d.eze neren zal golfslag het bodensubstraat onroeren, zelfs bij natige

vrird..

Voor d.e pmtbod.ems van het Belversven ligkt

te bestaan tussen tLiepte van de waterkolom

rononidefauna(zie bijla6e I) :

- aIle rnonsters vaïr een tLiepte van ni-nd.er d.an 140 cn word.en gekenmerkt d.oor

aanwezigheid. va,n hocladius en $!1ry g.plumosus

- alle monsters \ran een ttiepte van neer d.an 160 cm worrlen gekennerlct door het

voorkomen vm Eig§}!!3 gr.insolita en het al clan niet voorkomen van Chiro-

normrs gr.ph:mosus , net vriiwel totale a,fwezigheid. van,antlere chironomid.etaxa.

- monsters van een ttiepte van 14O - 16O cn zijn relatief soortenriÈ net een

chirononidegeueenschan van, Procladius, Sigre g.plunosus, Einfekliag.insolita en als karalrteristiek ta:ron Díicrochirono4us teaqt.

in het voorjaar een correlatienet d.e samenstelling van tte chi-

L

-60-

In hoeverre deze gevonden correlatie aI tlan ni.et ttoerralligr is of toege-

schreven kan word.en aan andere -ni-et geregistreerd.e- nilieu-variabelen isniet cl.uicl.eli$<. Een plausibele verklaring voor d.e raargenonen correlatie ont-breelct.Ook voor d.e zomerresultaten zijn cle verschillen in chironmidefar:nasanenstelling

tussen de nonsters \rttn tle pnrtbod.ern in relatie te brengen net d.e ratercliepte:

- bij een ctiepte van 1{O cm of neer bestaat de chirononid.efauna uit EgglgllggtChirononus gr.plumosus en -bij een relatief grote hoeveelheidl zancL in het non-

ster- Parachironoutrs .Eg!5.- monsterplaatsen \raln een diepte varr meer cl.a,n 160 cm worrlen gekenmerlrt d.oor

het rrijwel ontbreken valx chirononicl.elanren; alleen Proclad.ius is sporad.isch

aa,ngetroffen in deze monsters

Opnieur is niet rluid.elift in hoeverre d.eze correlatie benrst op rtoevallig-

hed.ent. Een verklaring voor het waargenonen verspreitlingspatroon ontbreelst.

Voor d.e za.nd.bod.en van het Belversven zijn geen d.uid.eli.fte relaties te leggen

tlssen substraat- en chironomid.esanenstelling. liogeli3k ziin verschillen insaneDstelling en hoeveelheicl van het organisch nateria"al verantwoord.elifi voor

d.e verschillen in faunasamenstelling en larvenilichthed.en. Het geringe aa.ntal

waa.nreningen naalrt het echter onnogelilc hier tLuitLeli$e conclusies aan te ve:r-

bind.en.

IIet verschil in korrelgrootte van het zand tussen d.e d.iverse monsterplaatsen

is raarschrjnl\È rrij gering.

Cladotarf,ytarsus speelt in het voorjaar én zomer een bela.ngriJke ro1 binnen d.e

chironmidegeneenschap nan tle za,rdbod.en in het Belversv€no Het voorkomen) va.n

Cryotochirononus. Itlicrochironouus tener en Ibibelos intertus in het Belversven

is rrijwel beperlct tot d.e zandbod.ens. Chaxles et aI. (lgll) en Seattie (1981)

vind.en op ond.iepe, zanlíge boclens een alge,mene soortengroep net §!&!g§!gnomus histrio, Pol:rped.ih:n s@.Iaan:n,Crtrptochironoutrsr 9Lf!ÉgE4iE .E1i.pg,Chirononus plumosus en &Ig!!!g4, nubeculosun. Lenz (lgSS) trof op zand.bod.em

i-n'holsteinische. Seeno o.a. Stictrochrronolrus lÉstrio (lzooo - 77ooo ina.fn2t),Cladotanvta.rsus en Crrrptochironosus E€Ino

- Voor tLe prutbod.ems va,n het Staalberryen zÍjn in het voorjaar geen cluiclelijke

relaties tussen soortenri$d.om en substraatsanenstelling te ontd.ekJsen. Rela-

tief soortena,rme triplcË zijn steed.s aflcomstig van plaatsen op meer rLa.n 30 n

uit tle oever! Soortenri.Skere monsters zijn vooral afkonstig uit cle oeverzones.

De pnrtlaag in tle oeverzones is meestal beclelct door een tapiit levend §È@gg.Irr cl.e rliepere vend.elen op grotere afstamd. uit d.e oever ontbreelst d.it Sphaenun-

tapiit meestal. Hier bestaa,t d.e prutbod.en uitsluitenal. uit een zwarte massa on-

herkeabaar organisch nateriaal.

-61 -

Grootste larvend.ichthed.en van Pseud.ochironoutrs cf.prasinatus zijn in het voor-jaar en zomer gevond.en op pla^atsen met een relatief geringe a^fstand. tot cle

o€vëPo ÈIogelift wijst d.it (oot) op een relatie net het voorkomen 'va,n levend.

Spha^grun op d.eze plaatsen. Kwantitatieve gegevens van tl.e Spha*numvegetatieziin niet vastgelegd..

De naargenonen verschillen in faunasamenstelling tussen d.e pnrtmonsters vanhet Staalberryen zijn rrij groot. Het ond.erscheid.en va.n één pnrtbod.en is een

té eenvorclig uitgangspunt geweest. Een verrleting naar tLiepte, Benenstellingen tl.ilrte van het bovenste d.eel van tl.e pnrtlaag (Ieventl. Spha^qrun) eod.. zalwaarschijnlift rneer bnrikbare resultaten opleveren wat betreft cl.e verspreiclingvan d.e verschillend.e chironomid.etaxa.

De verschillen in far:nasamenstelling tussen cle triplors van cl.e zanitbod.en

met een d.u:one orga.rcische laag wonlen traarschiinlifl< veroorzaakt d.oor d.e ver-schillen in samenstelling rra.n het organisch nateriaal: het orga,nische be-stand.cleel 'van rnonster-triplo XII-01 bestaat voorroamelilc uit allochtoon blad-nateriaal (Ee"*,, Pinus). ïn monstertriplo XII-04 is ctit vrijweL uitsluiterd.levend. §!E@gg. Met name Ablabescvia nonilis en Polrrped.ilum cf.unci:ratumli$eca een vootrkeur te hebben voor het allochtone bladmateria.al.

De overeenkomsten in substraatsa'nenstelling van de zandnonsters Èit het Sta^a1-

bergrren zijn ogenschijnli;k vrij groot. VerschÍllen i-n expositie, golfslag en

chenie zijn nogeliSk vera.ntwoordeli3k voor d.e lraa.rgenomen variatie in d.e fannatussen d.e monsterplaatsen.

Po1rped.ilun cf.rrncinatr:rn, AEIgEgEig noniLis en in nind.ere nate Ibrtrtarsusli.$<en een voorkeur te hebben voor zandbod.ems. Daarrraast zijn op ttit substraat-type tl.iverse taxa aangetroffen (neestal in mind.er grote ctichtheden) d.ie ook

op tle pmtbod.en van het Staalberryen veehnrl-cLig gevond.en word.en: .0,bIabesqyia

lonBristv1a. Pseud.ochironomus cf.prasinatus en ook Chirononus sT.thumi en

hoclad.ius. Deze Laatste taxa li.1ken vrij ongevoelig te zlyt voor tlifferentiatiein substraatt;pen.

-62-

Vergeliffing van d.e opbouw va.n d.e chironomid.egeneenschappen voor d.e verschil-Lend.e substraatt5pen

a) inleicting

In eerste insta.ntie is verondersteld. d.at rte substraatt;rpen, zoals deze oad.er'-

scheid.en zijn, gekaralsteriseerd. zoud.ea lcunnen word.en d..t[.v. een kenmerkend.e

chirononid.efaunasamenstelling. Zo' ond.erscheid.en Ra.mcharan et al. (tgZA) rha-

bitatst, zoale ÉodltLerig orga,nisch substraat , W-bladeren en@-petio-len net ied.er een karalsberistieke chironomid.efauna.

Habitatseisen van d.e chirononidelarven blilken volgens orrd.erhavig ond.erzoek

echter op een heel a.nd.er niveau te liggen. Karalsterisering va,n d.e ond.erschei-

d.en substra.attypen d..ru.vr chirononidegemeenschappen is d.a.n ooknoeilijk. ,

Ook ziin er geen tsubstraatspecifieket chirononidetaxa te ond.erscheid.en (d..w.2.

taxa clie in hun verspreid.ing beperH zijn tot één onderscheiden substra^attlrpe).

Kerunerkend.e chironomid.egerneenschappen zijn nauwelijks te ond.erscheiden. Tach kan d.oor

vergeligking van d.e gemeenschapsopbourÍ van de fauna voor d.e verschillend.e sub-

straattypen inzicht verleegen wonlen in nogelilk aarnezige relaties tussen de

fpr:nasamenstelling en substraatkarakteristieken. Een 6^6nvu11end. inzicht kan

worden verlregen d.oor een knalitatieve én kna.ntitatieve vergeli.Sking va,n de

monst erresultaten van d.eze verschill end.e substraattypen.Plantenonsters lornnen --met het nodige voorbehoutl- in hralitatief é.n lcwanti-

tatief opzicht net bodemmonsters vergeleken wozrlen d.oor te verond.erstellen

dat voor e1k substraatt;rpe steed.s representatieve monsters verzaneld. ziyt.'Volgens Beattie UgAZ) kunnen d.e resultaten van de nonsters d.ie genonen zijn

met verschÍIlend.e bemonsterfpgeapparatuur en in verschillende substratenz6nd.er enige correctie met elkaar vergeleken word.en ind.ien er vanuit gega"an

word.t dat net d.eze nethod.en meer au 95fi va.n d.e totaal aa,nrezige chironomid.e-

Iarven verzameld. worden!

b) vergel$cing van d.e opbouw van de chironomid.egemeenschappen voor d.e verschil-Ienile substraatt;rpen (zie ook bijlage J)

De faunasanenstelling van tte IYpha-boden- ep d.e [lpha-stengelnonsters vertoontnogal wat overeenkonsten. Vergeligking va.n d.e chironomid.egerneenschappen van

beitte substra^atttrqpen geeft a.an d.at Gl.rrptotend.ipes paripes ^]}ens bij beid.e

een belangri$<e rol speelt binnen d.e gemeenschapsstnrctuur. Qt tle Ilpha-bod.enis $!ry RT. plumosus vaak cod.oninasrt. Op de IYpha-stengels is d.it Cri-cotouus intersectus' vlvestris. Deze laatste soortengroep ontbreekt rrijwelop tte bod.em.

_63_

De chironomid.ege,meenschappen van beicle sybstraattSrpen wor-den gekenmerlst door

d.e aanrwezigheid. vaÍl een groot aantal relatief zeld.zane en niet frequent voor-konend.e ta.Ea. Dit is hoogstwaarschijnlijk het gevolg van een grote heterogeni-

teit bimea de monsters (zie p. 43 ). IGralcteristiek voor de flrpharstengels

zlh §g49ggggr !!@&E en @§!5ry A.roa,rcuatu§. Deze taxa z[fn zowel

in tLe voorJaars- als d.e zomermonsters van d.e stengels aa,ngetroffen, terwijl ze

in tle [Vpha-bod.ermonsters rriiwel volled.ig ontbreken. Deze taxa spelen echter

geea beIa,ngr1fte ro1 in de gemeenschapsstructuur.

De d.iversiteit van d.e chirononidegeneenschap op lYpha-stengels en ltSrpha-bod.em

neent in tl.e loop van het seizoen sterk af. Dit is voor een deel te verklarencloordat in d.e z@et nind.er triplors genonen zijn waa,rdoor het totaal aan d.if-terentiatie biruren rle nonsters geringer zal zf,in. Ook het verloop van d.e le-venscyclus of sterke concumentied.ruk van d.ominante taxa kan tLe gemeenschaps-

ctiversiteit ttoen afnemen.

Van tle in het voorjaar donina,nte taxa op d.e stengels verdwijnt potrpedilun .&,sord.ens in cle zone?, waarschijnli3k cl.oor generatierisseling. Het belang va.n

Coiraoneura in d.eze gemeenschap neent in tle zouet sterk toe.Bi'r"en cle gerneensghap op llVpha-bod.em is in tle zomer tle d.oninante ro1 van Ta-

Igpps kraatzi en fglglggrc, variue opnerkeli$. Beide taxa zijn in hr:rr ver-sgreid.ing rr[iwe1 beperlrt tot één erÈele nonsterplaats! Afwi$entle chenische

onstamd.igheden vormen mogel{ft een verklaring hiervoor.Het gemid.tlelcl aa.ntal taxa wat aa.ngetroffen worrlt in d.e S@-stengelmonstersin het voorjaar is op vrijwel alle nonsterpla"atsen hog:er d.an in d.e 'I\rpha-

bod.emonsters (zie bijlage K). Daarentegen i9 het genid.d.eltl aantal ínA./nz

voor d.e stengeLnonsters steed.s la,ger d.a.n voor cle bod.erunqlsters. Bod.en-

monsters zijn in het voorjaar relatief soortenarm naar ind.ivitLuenrilk. Het

mgekeercle gelclt voor de stengelnonsters. In d.e zomer is clit bee1d. globaal

gezien hetzelfd.e.

De chirononid.efauu nan d.e Phragites-ètengels word.t t.o.v. d.ie van tle Phra"q-

Eiteq-boden geÈaralrteriseerd. d.oor d.e aanwezigheitl. van Cricotopus intersectus'

sylvestris, liryÀIgg en @!g![g. Deze taxa zijn in het voorjaar én zoner

niet of nauweli;iks in cle bod.emmonsters aangetroffen- Tarwtarsus en !1121{.3g!!g

zijn tcarakteristiek voor d.e bod.em. Seiile Ghrptotend.ipes-soortengroepen ziin ge-

regeldt in bod.em- én stengelmonsters gevonden, bij beid.e bemonstering§ronden.

Bij cl.e Phragnites-boden neemt het aa.ntal relatief zeLd.zse en niet freguent

voorkonend.e ta.lca in tl'e zomer -net als bij cLe [Vpha-bod'em- 6f t'o'v' het voor-

jaar. Dit is echter niet te wijten aqn hst aantal monsters.

-q-

De genid.tteld.e la,nrend.ichthed.en van de meer abu:rd.ante taxa EgE-1ry) nemen in cte zomer cluicleliJk toe t.o.v. het voorjaar. Dit betekent mo-

geli& een toenane van d.e concumentiedrrrk. Concumenti.elsachtige taxa bepen

ken d.e vestigingsnogeliflàed.en van and.ere taxa, hetgeen cle d.iversiteit 'van de

totale chirononidefanrna lcan d.oen afnemeu. Tevens besta"at ile mogeliSikheitL tLat

ni3fler concumentie-krachtige taxa rverrl.rongent word.en naar amd.ere plaatsen

binnen het vens;rsteen (Ca.ntrell en Mclachlan 1977). Volgens IdoI et aI. (OaZ)

en Eigler (tgSt) neemt in cte loop va.n het seizoen cLe tl.ifferentiatie in eco-

logische omstanclighed.eu echter toé en d.aamee d.e tliversiteit aErn macrofauna!

Het gemi6.de16 aa.ntal waargenomen taxa per monsterplaats (Ui;fage K) is voor

cle phra^mites-bod.en in voorjaar en z(Eler ongeveer gelift. Dit is ook het geval

voor cle genicldelcle larrrenilichthed.en per monsterpla,ats.

Binnen de chirononidegeneenschap van d'e trrmphaea-boden, -d'rijfbladeren en

-orrderwaterblad.eren spelen Ta.rtrtarsus en 9].IP!g3gL!!j=, parioes ^I1ens

steed.s een clominerend.e ro1. .@E{iIE cf.uncinatum is tS4pisch voor d'e

Nymphaea blad.eren en ontbreekt vollecLig op d.e bod.em. In d.e zoner spelen

Chironomus tr.plunosus en pq{gg[!ry. tend.ens een bela.ngri3ke ro1 binnen

d.e gemeenschap val de d.rijf- en onderwaterbladeren. Beide taxa zijn op cle

bod.ern relatief weinig gevonden.

De aamwezigheict varr g§!ry gr.thunmi en Eg§llgg op d.e onderrater-

blad.eren is waarschljnlLtrc te wijten aan d.e grote larvendichtheclen va,n tleze

taxa op d.e [lrmphaea-boden.

Chirononus g.plunosus-laruen worrlen ia het algeneen in d.e bod.en gevonden.

fn d.e NJmphaea-zone is echter in d.e loop va.n het seizoen een vera,nd.ering

va.n habitatpreferentie waar te nemen: in het voorjaar d.onineert het taxon

op d.e N.rruphaea-bod.em; in de zoner echter op d.e ctrijf- en onderwaterbladeren!

Mogeli;k word.t het taxon rverrlrongenr d.oor de concurrerende invloed- van de

nauv, verwa,nte $!ry s.thr:mmi of and.ere concurrentie-krachtige taxa

zoals Glyptotentlipes paripes /"allens of @}g!!5. De codoninantie van d.e

waarschijnliftminclerconcrrrrentiekrachtigeTaqrtarsusdoetvermoedend'atermeer factoren in het spel zijn t[a,n alleen maa.r concurrentie. Ged.etailleertl

onclerzoek za\ neer inzicht moeten geven in d.e verschuivingen clie in d.e loop

van het seizoen in d.e chirononidegemeenschap (op bepaaltte substraattypen) op-

tred.en. De §gplgg-zone li3ikt voor een tLergeli$< ond.erzoek geschilsb te ziyt

d.oor de relatief lage soortenri$<rlon en de relatief hoge larvenclichthetlen.

-65-

Het genicld.eld.e aantal taxa is op d.e N.nnphaea-boden relatief laag t.o.v. d.è

tl.rijfblad.eren en ond.erwaterbladeren. Gernid.d.eld.e larvendichtheden op d.e bodem

nenen in d.e zoner zeer stek toe too.v. het voorjaar en zijn hoog vergelekenmet d.e a.rrd.ere bemonsterd.e substra^att;pen in het Belversven. fGenid.d.eld.e larverd.ichtheden voor d.e lfJrnphaea-ond.err*aterblad.erËn zijn aa.nzien-

l[ft hoger da,n voor tLe cl.rijfbladeren. Dit heeft marschijnligk te maken net d.e

mate va.n verteerrlheid. (d.econpositie) en voed.selbeschikbaarheid. van beicl.e

substraatt;pen. tÍat betreft de soortenri$<d.on zijn de verschillen niet ergtluitleli;1<. Verschillen in oud.erd.on, d.econpositie en begroeïng tusssl cl.e cl.rijf-en ond.erwaterbladeren lÍSèn eerd.er in cle larvend.ichtheden d.an in d.e soorten-ri.pcclon tot uiting te komen.

Verse en nauweliflcs met algen begroeide

nig macrofaunaorganisnen (o.a. van dernaken echter vaak meer da.rr, 54 va.n het

et aI. 1976).

,.t'

Nlmphàea: -drijfbladeren hertergen wei-Aa en Cuppen 1974). Chironomidelarventotale aantal individ.uen uit (frigge

Bii het vergeliJken va.n substraattypen net elkaar zijn vaak overeenkmsten insoortensAYnenstelling aatwezig. Grote verschillen zijn er steed.s in gemeen-

schapsopbouw (clominante, intermediaire en zeld.zane taxa). fn d.it kader ishet va.n belang te realiseren dat het totaalbeeld. van d.e gemeenscha;rstruc-tuurtot stand gekonen is op basis van vaak zeer heterogene nonstere va.n hetbetreffend.e substraat. Deze heterogeniteit binnen d.e monsters is primair ver-a.ntwoonleli;k voor d.e vaak grote rsoortsd.iversiteitr in d.e gemeenschapstabel-

f en (Ui3fage F). Vooral d.e aanrwezigheicl. va.n veel taxa in d.e gemeenschapsklassen

ffCr ffC en fIfB (de relatief zeld.zane ta:ca) wijst op een grote heterogeniteitin d.e mongterg. SoortenriJikd.oà van de monsters is beter af te lezen uit d.e

overzichtstabellen (ti3fage O) .

-DvoË6k.en Best (tg8z) naken neld.ing van een grote sinila^riteit tuesen d.e fau-nagemeenschappen va.n Phratgites-en -s@ en ctrijftladeren van lqlygornrn.Dergelifte overeenkomsten in chirononidegeneenschap tussen Phragnites- enI\rpha-bod.em of stengelmonsters zijn in het Belvelsven nauwelrJ'ks aanrezig.

-66-

Kwalitatieve en knantitatieve vergelifirng nan d.e onrlerscheiden substra,attypen

a) fraf itatieve vergeli3king (soortenriisclon)

Het genid.d.eld aa.ntal chirononirletaxa in het Belversven is in d'e vegetatiezone

tluitteli$< hoger da.n in het open water, ID.ÍI. t€Íl opzichte van de pmtbod'en (zie

bijlage K). Uitschieters naar boven vonnen in het voorjaar cle Carex-bodenr d'e

lypha-stengels en de Nyrnphaea-bod.en (raai fV) en in de zoner tle lÍrmphaea-d'riif-

bladeren. De prutbod.en is extreem soortena^rm' [I.rlo in de zoID€Pr ll[ogelfke oor-

zaken hiervoor zijn eerd.er besproken (p. 59)'De soortenrililcrrLorn van de zand.bod.en in het Belversven is redelilk hoogr al is cle

variatie tussen d.e monsterplaatsen in cl'e zoner vaak erg groot' Volgens Lenz

(lg>il bied. een zand.bod.em overal rlezelftte nechanische onsta.nctigheden. Ïíater-

beweg:ing (aie Uet zand. in beweging brengt) werkt volgend deze auteur als mini-

numfactor voor erg veel taxa.

De soortenriSit<ilom in het Staalberryen is voor alle ond.erscheiden substraattypen

red,eli;k hoog. De prutbod.en wonlt in d.it ven níet gekenmerlct door een la,ge

soortsdiversiteit. Het genittcteltle aa.ntal taxa op tle zanclbodem is in het Staal-

berryen met nane in de zomer hoger tlan in het Belversv€Ilo

t) tcna.ntitatieve vergelijking ( inaivl6ogu'iJ'kiton)

Een kna.ntitatieve vergelilcing vaÍr vegetatienonsters (blad'eren en stengels)

net bodernmonsters is onjuist (zie p.36 ). onderlinge vergeriFing van clicht-

hed.en gebaseerd op bod.emnonsters (zowel uit cle vegetatiezone als uit het open

rater) is voor beic1e vennen we1 nogelifl<, aangezien verondersteld' mag worden

dat tl.oor tle afstemning van de nonstergrootte op het vooraf bepa^alcl'e nininr:m-

areaa.l .voor d.e chironomid.efauna, representatieve en d.us ond.erling te vergelij-

ken rnonsters genonen zijn.

Eet genicld.e]de aantal larven in het open water van het Belversven is -evenals

het gemitltteltt aa.ntal taxa- relatief 1aa6 too.vo de vegetatiezone' Grootste

larvend.ichthed.en in het open nater vi-nd'en we

verd,ichthed-en bezit het salix-broekbos en cle

het Belversven (n.n. d.e Nlrnphaea-boden en de

is in het algemeen rrij larven-ri;k.

op d.e za.nttige bod'ens. Grote 1ar-

zuid.oostelifte vegetatiezone van

venige bodem) . BrPha-vegetatie

In d.e zomer is ttit beeltl geriizigd: grootste cLichthetLen worden nu gevond'en in

de 1\rola-vegetatie aan d.e (noor.rt)uestoever na.n het ven en in tle zuitloosthoek

($Ae$a"a-toden, venige bod.en, Phra*tites-bodem). Ook nu vertoont tte pmtboden

naast een grote soortenarmoed.e een opvallend. schaarse populatiegrootte'

Lalnrer:dichthetten in het Sta^albergren ziin vergeleken met het Belversven cluicle-

tig Uogerl rrrDr in de oeverregiors. Deze hoge tLichthed.en zih afkmstig vart

i

-67_

een relatief gering aa.ntal ta:ra.Samenvattend: in het Staa,lbergren zih relatief weinig taxa vera,ntwoorrlelilkvoor grote larvend.ichthed.en, terwijl in het Belversven méér taxa net in to-ta,al geringere larvend.ichtheden gevond.en yrorden.

Relatief lage larvenclichthed.en word.en in het Staa,Ibergrren -net a1s in hetBelversven- aangetroffen in het centrale d.eel van het ven. Dichthed.en in d.e

zoÍner z[jn voor het Staa,Ibergren vrijwel overal duideli;k hoger d.an in het voor-jaar'

7 Kwalitatieve vergeli;king van d.e ond.erzochte wateren

a) vergeli;kins van d.e far:na van d.e ond.erscheiden substraattypen

Beid.e ond.erzochte vennen ziyt zeer verschillend va.n kara.lster (zie p.7-g),Hoewe1 het niet in d'e opzet van d.eze str:die ligt cteze wateren uitgebrei6.net elkaar te vergeliJken gtra macrofanrnasamenstelling, naalrt een globalevergeli;king van d.e chirononicLefar:na uit het open water het verschillendekaralrter van de vetmen nog eens d.uicleli;k. Overbenkomsten in de open-watenfan:na zijn er door d.e aarrwezigheid va.n Chirononus Au.plunosus, @]g!!5, enGlwtotend.ipes paripes ^]lens. Deze taxa zijn zeer algemeen en konen voor inaller1ei rateren. Overeenkmsten in chironornirl.efauna van d.e zand.bod.ens of ttepnrtbod'ens ziin gering! tÍaterloualiteit en hieruee sanenhangend. substraatsamen-stelli:cg zar hiervoor waarschijnrilk vera,ntwoord.erift ziyt.In het Staalbergren worrlt een groep taxa aangetroffen d.ie in het Belversvenuitsruitend in d.e vegetatie gevond.en worden: chironoutrs r.thurnmi, &d.ochi-rononus -tendenq, Polyped.ilun cf.r:ncinatum, Linnophyes, @!g§!!5, sor-ttitt'eIlus imbatellus en ook corynoneura, Psectroclad.ius psiloptenrs en Taqy-.!@. Een d.uid.elllke verklaring voor het bestaat va:r een d.ergeli3ke soorten_groep ontbreelct.

Ond.erstaand.e taxa ziin in redelifte aa.ntallen (neer dan 4 erenplaren) in fretBelversven en nÍet in het Staalbergrren gevond^en: Qhironornus Er.senired.uctus,Dicrotendipes Éíronereosu§, D. Érr.notatus, Einfeld.ia g.insolita, &td.ochiro_noulus albiperuris, Ui.gegehironomus tener, Microtend.ipes chloris, parachironrmus AT.vitiosus, porrrped.irun cf.uncinatumr rbtb"r;;*"or", ar;;;mlsus, Paratarrrrbarsus, Acricotopus lucens, Cricotoous A:r.cvlind.raceus ,festi_

.@,, C. intersectus/sylvestris, Nanoclad.ius, psectroclad.ius Blatyous,Psectrota,rtmus varius en Ta,r\ypus @!g!.

-68-

Dit betreft voornarneli$ taxa die een voorkeur voor vegetatie hebben (o.a.

Moller Pillot 197r" 79, 1)81; Thienenann 1954)- .9fglg!9gÉgg$, @}giger.insolita en llhibelos intextus zijn typisch voor het open water van het

Selversven en wotden niet in het Staalberryea gevond.en. Omgekeerd. is cl.it

het geval voor !igg!g!!Bg, Érr.tritomrsr @ .g[3ggg!4g!ggrAcanptoclad.ius, @ cr:rtistvlus en AblabesqÈ .@!g.

b) vergel$<ing va,n de totale fanrna van beicle nateren

tn het Belversven komen in vergeltftins net het Staalbergren een groot aa.n-

tal chironomicletaxa voor: in het Belversven zi$ 46 taxa waargenomen, in het

Staalbergrren 23 ta.:ca. Buskens (tg8:) vernelt voor d.eze vennen respo 28 en

16 chirononidetaxa.Het Belversven liÍst rilc aant taxa te zifu ond'at

- er geen bijzonder ongunstige fa,ctören zijn (nogelijk wel plaatselitk)

- er veel verschillende rhabitatst aanwezig ziin (Ufio. het zure, relatiefwELpDe lhrnphaea-plasje i-n d.e zuid.oosthoek, het wilgenbroekbos) aie aIle kun-

nen fungeren als tconcentratieplaatsent (zíe p.J2 ).l{aarschijnli3k speelt ook d.e omrrang, d.iepte, expositie en geografische posi-

tie va.n het ven hierbij een rol.Het Staalbergrren is relatief soortena,:m. Dit is nogeli.yk terlg te voeren op

het ontbréken van een groot aantal verschillentl.e habitats en chenisch on-

gunstige(re) factoren (zie p. I ). Verzuring van een water leittt in het aI-gemeen tot een tenrgga.ng van d.e tl.iversiteit van tle fauna (soortenriilodm),

r'raarbij ctichthed.en van d.e zuurtolera.nte taxa vaak sterk zullen toenemen

(l'fr"" et aI. 1974; Sutcliffe en Camick 1973; Grahn en Hultbery 1974;

Schneider et al. 1974).

Volgens Buskens (tg8f) is het Staalbergven birnen d.e d.oor hen onderzochte

wateren relatief soortenriSk. Deze auteur noent voor d.e zure wateren een

gernicld.elcl aantal chirononid.etaxa van )r'1.

De soorter:riftd.on va.n het Belversven zal- in werkeli;ikheid. waarschijnli;k hoger

zijn cla.n waÍrrgenomen is bij alit ond.erzoek. Binnen clit ven zijn alleea fre-guent voorkomend.e substraattSrpen benonsterd. In het Staalbergven zaL ï&ar-schijnli.ft maar een gering aantal van cle aa.nwezige substraattypen níet be-

monsterd. zijn: cte ctifferentiatie in habitats is voor clit ven relatief gering.

Het is d.an ook niet waarschijnli.Sk d.at in het Staalberryen veel taxa tgemist I

zijn bij d.e bemonstering.

-69-

I Ilpering va.n cle ond.erzochte rrrateren rlobovo de chironomid.efauna

a) het Berversven

Op basis van (voorlopie) onderzoek vaa Moller Pillot (1981) is tret Belvers-

ven na€r aangetroffen chirononid.efaunasamenstelling te lcaralcteriseren alseen etrtroóf,iraterr hoewel d.e aanrwezigbeid v8lo orao li[icrotend.ipes ÈlgigtPolypedilun Arreaol\ilensr.@9, l4lglggr Dicroteud.ipes sr.notatus en Lrrr.tritouus (rrog) rtuiil,t op een nÍnd.er voedselri$< karalster. Opvallendl. is cl.at

aI d.eze la^atstgenoemd.e taxa maar in geringe abr:nd.a,nties aangetroffen zipi.

Tevens is het opnerkeliflc clat Erdochironouus-taxa een relatief geringe abun-

clantie vertonen in het Belversven. I)eze taxa -+.n. E. gr.d.ispà en E. albi-pemnis- konen meestal in grote tlichthetten voor in vegetatiezones va.n voed.-

selrifte wateren. Deze leringe abr:ndanties en d.e presentie van eerd.ergenoemd.e

taxa in het Belversven rijzen nogelift op een overgangssituatie van een za,chl,

en voed.selarm water na,ar een alkalisch en eutroof water.

Ord.e vegetatiegegevens (zie p. 7 ) van het Belversven wijzen op eea \ran oor-

sprong zachl en voed.selarm water met Littorelletalia-vegetaties. Dit aspect

is tegenwoordig nog znak vertegenroorrligt cloor d.e aanwezigheitl nan Evreri-gg.glgges,. De huid.ige vegetatie -a.n. cle recentelilke uitbreidling van d.e

helofltenvegetaties (fei;e 1976)- wijst op eea rrij voedselrift nater.

Buskens (lgSf) klassificeert het Belversven op basis van vegetatie en na-

crofauna als rlaag alkalien net hogere trofiet.De aanwezigbeid nan tl.e chirononicletara Psectroclad.ius psiloptertrsr $IELLpelopia s'uttipennier ![9gg}9g!g terruicalcar, .§!g!9p9!9g!g ry eÍI

Xenopelopia in het Belversven wijEt op het voorkomen va.n wisseLend.e rater-stared.en. Deze tara worrlen algemeea aaogetroffeu in semiperta.nente en tem-

poraire watenen (ttotter Pi}lot 198f).

t) uet Sta.alberryen

Eet Staalberryen nas tot voor emkele tientallen jarea geled.en op basis van

tl'evegetatietettrryerenaIseeaz*hlr'raternetgoed,ontwildse1.Ie@tElifvegetaties (zie p.8 ). Het ven heeft recenteliflc sterk te liiten van

verzurend.e werking d.oor d.e neerslag. Dit heeft waarschijnlifl< o.a. geleidl toteenvera.rming.inlcrra1itatiefenIcwarrtitatiefopzicht-rra.rr.te!i@Iiarvegetaties. De roL hierin van tle toenemende recreatieclzrrk (m.n. tle zwen-

activiteiten) is ontLuittelilk.

IsoËtes lacustris, !![!g!p uniflora en .@@ natans vorne_n aog -orË?----_-

lL.

-70-

blijfselen van cl.e vroegere vegetatiet;ryen. Het is te verrachten clat tleze

soorten in rLe toekonst nog verrler achtenrit zullen gaan of zullen verd.wii-

nen d.oor d.e (toenernend.e) ttminantie van Sphagumsoorten.

Naast Spha^eanrn rijst tl.e toenane van Juncus bulbosus op een toenemend.e ver-zuring van het venwater (Roelofs 1983).

Hat betreft tLe chirononidefan:na vi:cd.en we i.n Pseud-ochi.rononus €,gil3tggrPolyped.ih:n cf.uncinatun en A}fÈg§lqÏig phatta taxa die vooral aa.ngetroffen

wotden in verzuurd.e wateren (Uotter Pillot 1981). De aatrn ezigheitl. nan Abla-

besqyia lonsistylar @!g!g!!gg sorrlictellus/linbatellus en @!g!!g.gt.tritomus in het Sta^albergrren wijst op cle aanwezigheid. van een goed.e r*ateplcwaliteit. (Uotler Pillot 1981).

fn het Staa.lberryen wortlen rat betreft d.e laagfrequente taxa vooral taxa ge-

vond.en d.ie veel pla.ntaard.ig nateriaal en een fó&eliJke waterkwaliteit prëfèreren:Corynoneura, slgEEry gr.d.ispa.r, 9f;g!g!g!ips cf.viridis en 39LE ,

dilun A:r.sord.ens (Uotter PiIIot 198í).De fauna van het Staalbergren worrlt gelcenrnerlct d.oor een relatief geringe

soortenrigikd.om. D€ totale ind.ivictuepf iJkdon is groot, m€lar kont vooral totstand. op basis van de aanwezigheitl nan enkele zeer abunda.nte taxa zoals

Pseud.ochironouus cfoprasinatus en 4l1^besqvia-taxa. Diverse auteurs (A1-

mer et aL. 1974; Suthcliffeen Camick t973i Hemd.rey et aI. 1976; Leivestad

et al. '1976i nan Dam et aI. 1980; Roback en Richardson 1969) merken op clat

hoe zur:rd.er een water is, hoe lager de soortsd.iversiteit en hoe hoger bet

aantal ind.ivitl.uen van d.e zuurtolerante taxa! Belangri3ke taxouomische groepen

ontbreken of hebben lage soortsaantallen (Ilufttere 1974i Spnrles 1975a, 1975b;

Schneitler et aI. 1975). Dit alles li;ikt ook voor het Sta^alberryen het geval

te zijn.

Ontbrekend.e of weinig voorkonend.e taxa in zure wateren zijn vooral cle orga-nismen met een lcleine licha"msafheting, bijvoorbeetd -@Ëryof gLgdqlgnxtar-

-sus-taxa (WieaerUo1m en hi-ksson 1977).

Bij lage pH kdn de levenscyclus rran d-iverse aquatische ingecten vaak niet neervoltooid. worden; vooral het uitvliegea li;kt een critische fase te zijn (geff197Ot 1971; HalI et aI. 198t).MicrobiëIe deconpositie word.t in zure rateren gered.uceera (Leivestad.t et aI.1976).

Volgens Buskens

wateren met een

trofiet.

(fg8f ) vormt het Sta^albergven een overgang tussen d.e rzure

lage trofiet en d.e rlaag alkaliene nateren met een matige

IÈ,-rI

- 7t -

Selectie van monsterplaatsen

Bemonstering en vooral verwerking \ran macrofanrna-aonsters is zeer tijd.rovend..

Het aantal faunamonsters wat genomen worrlt zal d.an ook zoveel nogeli$ beperlsÈ

moeten word.en, zínd:er- tl.at het tloel ( lhet verzamelen van representatieve tron-

sterst) uit het oog verloren worr:lt.

De or,rderzoeksre.sultaten naken tLuicLelifl< tl,at cte samenstelling va.n een fanrna-

monster sterk variëërt van plaats tot plaats. Voor het verkrijgen van een

representatief beelcl. van de macrofauna van een bepaald. water -bijvoorbeelclt.b.vo€éÍl watertlpering blitrst het nood.zakelift te zijn cliverse monsters tenemen op uiteenlopenite plaatsen (zorel in het open water a1s in tl.e vegetatie)en enkele nalen in het seizoen. Substraa,tt;4pe moet géén allesbepalencle leid.-raad. ziin bij 'èe keuze van d.e noasterplaa,tsen. Een éénrnalige nonstername op

één locatie (of één open-wate:r*onster en één vegetatie-+onster) kan een zeer

vertekend. en niet representatief beelcl. van d.e fauna geven!

Ook Kajak (tg6:) nerkt op tl.at geg'evens uit d.e littorale zone \ran grote wate-

ren of van kleinere stilstaantLe wateren nind.er goed. bnrikbaar zouden zijn

voor een watertSrpering. Volgens d-eze auteur zuIlen expositie en tl.uitlelifl<e

chemische en fysische gradiënten d.e far:nasanenstelling erg doen vari'éren

van pla.ats tot pla.ats.

Een enkelvoutlig monster zal in d.e meeste gevallen een typisch beeldl van d.e

aa,uwezige far:na geven, tlat stérk kan verschillen va,n d.e farrna clie net een

enkelvoudig nonster uit een a.nd.er watertlpe verzameld wordt: een vergelttsing

van een willekeurig zanilmonster uit het Staalberryen met een za,ndmonster uithet Selversven geeft t;rpische verschillen te zien (tiivoorbeeld het ontbreken

van@ÉgxgginhetmonstervanhetSta^a1berryen).Hetze1fcl'ege1tt'tvoor d.e pnrtnonsters (tipoorbeeld. het ontbreken va.n Pseud.ochironomus in het

monster van het Belversven), lit wil echter nog niet zeggen tlat met een en-

kelvord.ig nonster van een willekeurige plaats een gegrgsg{ajief beeltl van

d.e macrofanrna verlcegen worrlt, waa,r'nee het totale water gekaralcteriseerrl ofgetlpeerrl kan worrlen!

Het liflst bir:nen tte stilstaa.nde wateren nood.zakelitk te zijn te tzoekent naar

monsterlocaties tlie in ied.er rater tenrg te vind.en zijn en -in ied.er geval

gga abiotische ornstand.ighed.en- ritlentiekr en vergelifibaar zijn. Door d.erge-

Iifl<e locaties te benonsteren worrlen i:c kwalitatief(én kwantitatief) opzicht

vergeli;kbare far:lamonsters verleegen. Deze zullen een betrouwbare basis vopmen voor onder meer een r.ratert;rpologie op basis va.n de macrofauna.

-72-

Het experimenteren net lomstsubstraten lilst in clit kader eeu reëeIe nogelift-

heid voor het scheppen \ran een id.entielce uitgangssituatie rat betreft het

substra,at. Een zeer doordachte situering van d-it substraat is van belang

voor het totstand. brengen van zoveel nogeligk itlentieke abiotische onstand.ig

hed.en.

Bij bemonstering nan natuurli$e substraten binnen het open water heeft zan-

cLige bod.en cle voorkeur b6ven een organische slib(pmt)bod.en. Slibbod.ens ziin

in het algeneen i'ld.ivid.u- én soortena.:m, terr*ijl de far:na in het algemeen sa-

nengestelcl is uit cl.e relatief minder leitlsche taxa.

Bij bernonstering va.n de bod.en va,n vegetaties speelt het vegetatietfpe een

ond.ergeschikte rol. Het is van neer bela.ng d.e monsters verspreid over het

water te nenen op rrillekeurige plaatsen. De verspreicling van de fauna bin-nen d.e vegetatiebodens is vrij heterogeen. Maar weinig chirononicLetaxa ziin

in hqn verspreid.ing beperlct tot cLe bod.en va.n één plantesoort.

De fapnasanenstelling 6p pla.ntettelen (stengels, blad.eren) is méér afharkel[ft

va;1 d.e soort pIa,nt. Bij benonstering va.n p1a.nted.elen zullen op d.iverse plaat-

sen éa in d.e verschillend.e vegetatietlryen monsters genonen moeten worden.

1O Overzicht van de verspreicLing en oecologie van d.e aangetroffen chironomide-ta:ca

a) inretd.ing

De verspreiding van d.e chirononid.elarven is vool het merendeel van de aan-getroffen'f,axa afzond.erlilk t eergegeven in verspreidingskaart5es . (Uiilage H) .

Voorjaars- en zomerverspreid.ing is op aparte kaartjes aargegeven.

lloor e1k aangetroffen taxon zijn cl.e verspreidingsgegevens (in ruimte en tip)beschreven en gerelateerd. aan literatuurgegevens. Hierbij is d.e aandacht

vooral gericht op de habitatseisen van het ta:conl rr.no substra^atpreferen-

ties.

De volgord.e van d.e beschrijvingen (p. 73 - 104) en d.e verspreidingskaartjes(UiSfage H) voor de verschillende taxa is gebaseerd. op de categoriën:

- Chirononini. (hoofclgroep' birnnen d.e subfamilie Chirofrominae)

- Tarrvpodinae (subfanilie)

-^ --- -Tan#arsini (hoofd.groep binnen d.e subfarnilie Chironorninae)

- Orthocladiinae (subfarnilie)

Bimen d.eze categoriën zijn d.e taxa arfabetisch gerangschikt.

!e-.-

- 73 -

b) overzicht van d.e verspreid.ing en oecologie van d.e chironomj-d.eta:ra

- Chironomus g.plu:nosus

Chironomus g.Dlumosus-l-arven zijn in het Staalbergrren in zeer geringe aan-

tallen aangetroffen op zowel zandbod.em als pmtbodem. De verspreicling bin-nen het ven is oncLuicteli,lk. Irlaterlcwaliteit, sanenstelling en stevigheid. van

d.e prutbodem vormen voor d,e larven waarschijnliSk geen goed.e onsta.nd.ighed.en

voor een optimale populatie-orrtwikkeling.In het Belversven ziyt d.e larven van Chironoruus g.plumosus zowel in het voor-jaar a1s in d.e zomer gevond-en. Een d.uid.e1i.1ke substraatvoorkeur bIi3kt niet uitd.e gegevens. Grootste larvend.ichthed.en word.en in het voorjaar aa.ngetroffen ind.e bod.em van het rilgrbroekbos (gem. 5889 ina.fnz) en op de bodem van tte §aB@-zone aan d.e zuidoostrand. va^n het ven (453

"r, 1360 ind. /^')r In de zomer

neent cle genicld.eld.e larverrd.ichtheid. van het wilgebroekbos' sterk af (tot.gem.

!0 ind../m2; t"tg""n waarschlhhjk het gevolg is van een uitvliegpiek ín juni-juIi. Dit laatste word.t o.a. ond.ersteund. door ond.erzoek van trba.nk (t9AZ).

Deze auteur vond. in een ondiep meer voor Chironomus plumosus een uitvliegpiek in jwri-ju1i en een in september-oktober.

Potter et aI. (r,gtq) en Hilsenhoff (Oq ) noemen Chironomus plumosus rbivol-

tinef . De larve zo! overwinteren in het 4e stadium. Mogelilk vormt dit laatsteeen verklaring voor het aantreffen vÉr.n grote aantallen ({e-stadir:m)larven inhet voorjaar in het Belversvsno

In het voorjaar is tl.e larve in de prutbodem va^n het Belversven algeneen ver-spreid. en in geringe d.ichthed.en aangetroffen. In d.e zoner zijn cl.e larven nog

minler freguent en abund.ant gevonden in d.it substraattype. De waterkwalieitvan het Belversven is waarschijnli3k geen beperkend.e factor in dle verspreid.ing

va.n de -zeer tolera^nte- Chironorus gr.plurnosus-1a.rven. I{aarschijnlilk is het

type (pnrt)toaem verantwoordelift voor de relatief geringe dichthecten van dittaxoninhetopenwater.Larvend.ichthed.envm@p1r:.mosusnemenafbij sterke waterbeweging inctien deze invloed. heeft op d.e verblijfplaats van d.e

larven (mond..med.ed. Mol1er Pillot). Waarschlinl4k geven de larven een voorkeur

aan een mind.er dynarnische omgeving.

Bryce et al. (l9lZ) noemen Chironomus plumosus een soort van d.e eutrofe wate-

ren. Volgens Higler et aI. (uit: de La.nge en de Ruiter s. d.ato) zijn dÉ-larven

in Ned.erland vrij algemeen in slibbod.ems van stilstaande en stromend.e wateren.

-74-

Larven leven in eea kokertje in tLe bod.em. Volgens ldoller Pi1lot (nontL.ned.ed..)

en Buskens (tg83) zijn cl.e larven in eutroof én zuur nilieu vaak talrift. Bus-

kens trof d.e lanren vrij schaars auo in zachte wateren net zand.boderns, hoewel

d.e larve volgens d.eze auteur een bred.e verspreid.ingsanplitud.o heeft.Chirononus plunosus is een van d.e neest algemene taxa in het profundaal van

eutrofl o€T€no De la.rrre vertoont een verspreitLing over een breed d.ieptescala(SanaUerg 1969). Aagaarrl. (fgZa) trof de larven in Lake lt[àIsjy'en in zomer en

winter uitluitend. aan in d.e oeverzones bij een d.iepte vErr ongeveer 0.2 m (resp.

78 en 461 ina.fnz). Beattie (rggz) verrleeld.e een transect va.n de oever naar

het centrale d.ee1 va,n het Tjer:keneer in 3 zones eu vond. tussen O en 25 m zeer

grote Chironornus plunosus-dichthetlen, tussen 2J en '165 n lage clichthed.en en

tussen 16J en 26J a en verd.errweinig tot geen lanren.

- Chironomus gz.semired.uctus

Larven vare s!3949gg, s.senireductus zijn alleen in het Belversven aangetrof-fen. De zeer geringe aa.ntallen waarin cle larve aangetroffen is geven geen in-formatie ontrent een eventuele substra,atvoorkeur vet.tn d.e larven.AIle vondsten zijn in het voorjaar gedaa.n.

Literatuurgegevens over d.e oecologie van tLit taxon ziyt etg schaatrs.

- Chironomus pr.thumi

La,nren van $!ry gz.thr:-nni ziin in beid.e ond.erzochte vennen aangetroffen.

ï:r het Belversven is d.e larve in grote tlichthetLen gevonden in rle boden van de

beschut gelegen Nruphaea-vegetatie (gen.resp. 4867 en 6833 ina./nz). Het ta.xon

is hier uitsluitend. in tl.e zoner gevond.en! In het voorjaar kont d.e larve vooral

voor in d.e bod.en va.n d.e venige oever (ra^ai fff ). Chirononus s.thurnrni-larvenlilken in het Belversven gebonden te zijn aa.n venige bodens net relatief veelrfijn orga.nisch nateria^alr (zie p. t4). De larve is echter niet in het open

water aangetroffen: mogelifi is het substraat ongeschilrt voor d.it taxon (zieook bij Chirononus g.plumosusr p.T3 ). volgens Berczik (lg6l) geeft Chirono-

mus thr:rruni t.o.v. Chirononus Dlunosus d.e vookeur aan een hard.er, zancliger

substraat!. llhienem^nn (1954) noent Chironouus thurnmi een echte rnod.der-

bewonerf.

Het verschil in de verspreitl.ing tussen voorjaar en zomer is noeiliSk te ver-klaren. MogeliSk bestaa.t er een relatie tussen het voorkomen v€ua d.e larven ind.e venige bodem in het voorjaar, net het voorkomen in tl.e N:rmphaea-bod.en in d.e

Zolr€ro Verrler ond.erzoek zal ttuicl.eli$ noeten maken in hoeverre het versprei-clingsbeelct en de habitatseiSen ir tle loop nan het seizoen veranderen.

-15-

Binnen het Sta,albergrren wordt de larve vooral aangetroffen in d.e zomer. fnhet voor j aat ziyt cle tl.ichthed.en vrij gering. Het verspreiclingsbeeld. van beid.e

bemonsteringsronden is vrij ond.uid.eligk. Het ta:ron is rrijwel uitluitend i-n d.e

pnrtbod.en gevonden, waarbij In.n. irr de zorner een voorkeur li3kt te z{in voor d,e

wat beschutte pla"atsen 6f voor levend. Spha"sn:m als substraat.De prrrtbod.em vÉua het Staalbergven 1i31rt in het algemeen een wat geschikter sub-straat te zijn voor d.e larven d.a.n d.e prutbotlem va^n het Belversven.

Het ka.n niet uitgesloten word.en d.at we in het Staalberryen te maken hebben

met een and.er taxon uit d.e thuruni-groep dan in het Belversven.

Thienena.nn (lg>q) noemt Chironomus thr:mni in Europa een wijl verbreid. tarond.at voorkomt in nodd.erbodems van strornende en stilstaa.nd.e wateren. Het taxon

verd.raagt sterke vervuiling en zuurstoftekorten en kan hierd.oor als typischesoort voor orgaÍrisch verontreinigd.e wateren beschouwd. word.en. fn noord.duitse

meren is Chirononus thr:rnni weinig gevond.en in het profund.aal en meestal inhet littoraal. Het taxon is nergens erg abunda.nt.

Berczik (116l) noernt Chironomus thummi d.aarentegen zeer talri$< voor verpestewateren, vijvers, poelen etc.

- Crïrptochironomus

Larven van Cryptochironomus zijn uitsluitend. in het open water aangetroffen.In d.e vegetatiezone van het Belversven zijn tLe larven niet gevond.en. De larveis hier sporadisch gevond.en in prrrtbod.em. Er bliftt een d.uid.eIi;ke voorkeur voor

zaniíg substraat te zijn. Hoewe1 d.e gevond.en rlichthed.en steed.s laag zijn, wortlt

d.e larve vrij regelnatig verspreid in d.e monsters gevond.en.

In het Staalbergrren ziy'r maar enkele exenplaren vELn het ta:con aamgetroffen.

Cryptochirononus-larven zijn obligate rovers (thienenann 1954). In Ned.erland.

komen tenminste 6 soorten vooro De larven zijn aangetroffen in beken, rivieren,sloten en plassen. Uit voed.selarme vennen (StaalUerryen! ) waren voorheen geen

vond-sten bekentl (Uo11er Pillot 197U79, mond-.med.ed.)

Beattie (tg8t) trof CzTr-ptochironomus-larven aanopzand in d.e period.e van eind.

septenber tot begin jr:ni, met een maximale dichtheicl van 330 ína./nz in okto-ber. Deze tlichthed.en worden in het Staalberryen en Belversven niet bereikt.Mogelift vormt in beitte verulen de waterkwaliteit een beperkend.e factor. Ook ishet mogelilk d.at tle geringe omvang van de zandbodems in d.eze vennen een opti-male populatieontwiklceling remt. In het Belversven kan d.a.n nog rle mogeli.lk hoge

pred.atied.ruk d.oor vissen een roL spelen.

-76-

Buskens (tf83) verueld.t het taxon voor allerlei nateren met een zamd.bod.en.

Cr:r'ptochirononus worrlt hier freguent aangetroffen. Volgens Berczik (lg6l)heeft Crrrotochirononus pír.defectus een voorkeur voor koele wateren.

Crrmtochirononus-larven ziin in het Sta^albergrren en Belversven vooral in het

voorjaar aa.ngetroffen. Dit kont overeecr met cl.e literatuurgegevens over d.e

levenscyclus yan het taxon. De vliegbiÍl van Crï'ptochironorus valt in d.e zomer.

Iarven ronlen het gehele jaar d.oor aangetroffen (Uotter Pillot '197fl.79).

Reiss (tgeg) ve:meld. hoogste abr:ntta,ntiemaxima voor @ s.str.

voor cle maanden ap il t/n juni net 18O - 31O irrtd''/ttz '

- Dicrotendipes *?ort€1s/os[s

Ianren van tl.it taxon zijn bij beitLe bemonsteringsrond.en alleen in het Belvers-

ven aa;ngetroffen. À1le vorri.sten zijn getLaan in tLe vegetatiezolrëo De }arrren zijn

oanegelmatig verspreirl. gevonrl.en in Phra.mites- en tYpha-bod'en, S@ha-stengels

en Tris-bladeren.

Volgens Bnrnctin (Dqg) zijn tte larven op stenen en plantent Baar vooral in

mo6cLerbod.en te vind.en. Reiss (tg68) trof cLe larrren vooral aa.n in het aan-

groeisel van stenen tot twee meter cliepte in cle brand'ingszone vaII tle Bod'ensee'

Larven van clit taxon zijn algeneen in d.e ned.erla.nd.se grote rivieren en in ]antr

zaan strornende en stilstaa,nd.e wateren (Uotter Pillot 1976-79).

Buskens (fg8f ) noent Dicrotend.ipes g'ror€rvoslls een typische soort voor de

voed.selri$<e wateren. IIet taxon is vooral talri3k in eutroof tot hlpertroof

nilieu (Uotter Pillot 1981).

Volgens M,ntLie (lgSil heeft de soort meetdere generaties per jaar net uit- )

vliegnaxima in iuni, beg'in augustus en begin septenber'

- Dicrotend.iPes gr.nolalus

Dit taxon is in geringe aantallen

Iif,<e substraatvoorker.rr bli;lcÈ niet

keur voor cle vegetatiezone'

Tenminste een d.eel rran het neclerla.nd'se materia"al van clit taxon leeft in ge-

spomlen kokertjes. vond.sten in Netterland' z[in aÍkonstig van laagla'ndbeken en

kleine stilstaand.e nateren. De larven worrjlen vooral gevonden ira cte vegetatie\.\n niet te voecl'selrifte wateren (uotter Pillot 1978-a79)'

- Dicrotend.iPes r'tritouus

Dicrotend.ipes gl.tritouus:-larven zijn uitsluitencl in cl'e zoner in het staa'l-

bergrrengevonÀen.Dela,rveisvooralgevonclenopplaatserrmeteearelatief

aa.ngetroffen in het Belve:rSVero Een d'uide-

uit cl.e resultaten. Mogelift is er een voor-

F

-77 -

d.unne 1aa6 organisch nateriaal op zand.bod-em, ma€rr ook (weinig) op de and.ere

ond.erscheid.en substraattypen. Een tluid.elilke substraatvoorkeur bliÈt niet uitd.eze resultaten.Dicrotend.ipes At.tritomus is waarschlinhtr< een uitgesproken stilstaancl-waterbewoner. Larven zijn bekencl uit vele stilstaand.e wateren verspreid. over hetgehele lana (Mol1er Pillot 197U79, 1981). Meuche (tglg) en lfiil1er-Liebenau

OgSe) noemen het taxon typisch voor vegetaties in het littora^aI.Buskens (tg83) trof het ta:ron vooral aan in zure wateren.Murrdie (lg>l) constateerde bij D.prr-lsus (ae tetangriJksie vertegenwoordigervan het ta:ron) twee uitvliegperiod.en, n1. in mei en ju1i. Uit ongepubl-iceerdened.erland'se gegevens bli;kt echter, tlat in augustus vele larven in het vierdestadir:n zijn (rnond..med.ed.. Moller Pillot). In het Belversven zijn d.e larven uit-sluitend. in de zoner aangetroffen. De hoeveelheid. gegevens is echter té ge-ring om conclusies te }cunnen trekken omtrent de levenscyclus va^n het ta:ron.

- Einfeld.ia g.insolita (incf . f.l.reducta)

Einfeldia Ar.insolita-larven zijn uitsluitend in het Belversven gevonden.Vrijwel aIle waarnemingen zijn gedaan in het voorjaar.op prutbod.em. In d.e

zomer zijn slechts twee exemplaren (op za^nd.bod.em) gevond.en. Vrijwel allelarven zijn gevonden in het zuideli.lk vend.eel, waar het Belversven op zrndiepst is. Einfeldia-l-arven zijn uitsluitend aangetroffen op een dieptevan 140 cm of meer (zie ook p. !! ).Het voorjaarsmonster V-07 is genomen op d.e overgang van zand.- met prutbodem.De organische laag op de zand.bodem is relatief dun t.o.v. de prutmonsters.Opmerkeliik is dat deze nonsterplaats de grootst" Ei"IglÈi"dichtheden heeft.Volgens Lenz (1954-62) leven d.e larven in mod.derbod.ems van stilstaand.e wate-ren. In Nederlarld is het ta>con vooral aangetroffen in het westen en noord.envan het landr aL ziyt er niet veel vindplaatsen bekend.. Einfeld.ia r.insolita-larven worden hier meestal gevond.en inplassen, soms in sloten en vaarten enzerd.en in beken (mond.ned.ed. Morrer pirrot; Morrer pilrot 197u1g, 1981).Brundin (Dqg) trof d.e larven veel aanr in het sterk geeutrofieerd.e vàxjö-meer in zweden. Buskens (tg83) noemt het.ta:ron vooral voor geeutrofieerde,laag-arkariene wateren, vaak gebond,en aanr organisch materiaal.Volgens Kolosova en Lyachov (19j7 uit: Moller pillot 1978-79) heeft het ta:conéén generatie per jaar, met een uitvriegtiirl in het late voorjaar en begin vand'e zomer' Dit komt overeen met de resultaten voor het Berversven. volgensshirova (Dle) zijn er echter twee jaarri3kse generaties.

i

II

I

I

-78-

Het lfikt waarschijnlift dtat cle exenplaren nét en z6nder tubuli tot verschil-lend.e soorten behoren (Kolosova en LJrachov 195? uit: li[o1ler Fillot 197&79).

BeitLe vormen zijn in het Belversven aangetroffen. Op advies va,n lIoller Pillot(tglUlg) zijn de exemplaren z6nder tubuli aangeduid aI" EI5§!gl. OIF

vallencl is d.at beid.e vormen niet alleen isarnen in het Belversven voorkomen,

maar zelfs in eenzelfd.e monster!

- Erdochironomus albipennis

De larven van $!g.[!ry albipennis zijn alleen in het Belversven g'evon-

d.en. Zowe1 in het voorjaar als in d.e zomer kont d.it taxon steeds in vrij ge'-

ringe dichtheden voor in vooral vegetatienonsters. Een d.uideli.lke voorkeur

voor een bepaattL vegetatietlpe of seizoen bliJkt niet uit de resultaten.Drigzins li3kt een voorkeur aa.nwezig te zijn voor Tris-bladeren. De larven

ziyt zeer sporadisch in het open water gevonden. De geringe larvenaantallen

maken het onmogelift d.uittelif,<e uitspraken te d.oen ontrent cle habitat-eisenvan het taxon.

In een ond.erzoek naar de ma,crofauna op ISgp!4!@ vermeld.en Anl<ersnid.t et aI.(lgtg) g"", cliepte-, seizoens- of plantvoorkeur rrtan End.ochironouus-taxa.

Moller Pillot (19t&79, 1981) noent de soort in Ned.erla.nd zeer algeneen

in zoete meso- tot eutrofe wateren in het holocene gebied.. De soort kont vaak

voor in grote aantallen. Volgens Brundin (lgqg) zijn Erdochironouus-soorten

irrtlicatief voor mesotrofe wateren. Saether (lglg) vermeld.t het taxon voor

oligo-, meso- en eutrofe oligohuneuze zweed.se meren.

In het Staalberryen is het taxon niet aa,ngetroffen. Omtrent het nillen va.n

zure wateren is geen literatuur gevonden. In soortenlijsten van nacrofauna

uit verzuurrle waterea is &rd.ochironoutrs albipervris niet aangetroffen (n"a-

clurn en Saether 1981; Mossberg 1!BO; Bnskens 1983). Het ontbreken va,n oever-

vegetaties kan eveneens een reden zlin voor het ontbreken van het taxon inhet Staa1berryen. De larven word.en in het algeneen uitsluitend. in vegetatie-

zones aangetroffen. Mol et aI. OgAZ) rekenen het taxon tot cle tpla^nteneters

en rnineerd.erst. Buskens (tg83) trof d.e larve vooral aa,n in.hE.Lanrren leven op planten in ond.iep stilstaa.nd water. Op of ín het substraat

rorrlt een kokertje gesponnen yÍetarmee pla.nlrton en orga.nische d.eeltjes uithet water gefiltreert wordeu (WatsUe 1951). Iaboratoriumexperinenten hebben

aangetoont dat E. albipennis-larven alleen filtreren !Íanneer vold.öend.e

fyboplankton aanwezig is. I{amneer de algen schaars zijn voed.t d.e larrre zich

met tl.ode evertebraten, of word.t het kokertje verlaten om oligochaeten, kleine

chirononid.elarven of soortgenoten te eten.

-79-

Volgens MuncLie (lgtl) heeft E:d.ochironomus albiperuris twee generaties perjaar, met vliegtillen in rnei-jr:ni en augustus-september. Titmu" (lgtg) noemt

een uitvliegpiek in eind. nei (in Scirpus maritimus-vegetatie). Overwinteringgeschied.t in het 3e of 4e stadirrrr in ctode plantenrle1en of op de bod.en, vaak

i:rgespor:nen in een cocon (Uunaie D57).

- &rclochironomus gz.dispar

E:d.ochironornus gz.dispar-larven zijn in het Sta^albergrren zeer sporaÀisch aan-getroffen. De larven zlin hier uitsluitentl op zandboden gevond.en.

In het Belversven is het taxon algemener: de larrren zijn hier nauweliSks in hetopen water gevond.en, m€Lar rrcijwel steed.s in tl.e vegetatiegordel.In het voorjaar zijn cLe larven vooral in IYpha-vegetatie (toaen en stengels)gevonclen naar ook in tle Phraneoites-bod.em. In d.e zomer wortlen d.e larven op

vrijwel d.ezelfde plaatsen gevond.en, naar in genitltteld. lagere dichthed.en.

Erdochironomus gr.dispar-larven worrilen neestal niet aangetroffen in grote

meren of in kleine (semipermanente) stilstaad.e wateren. Het taxon is schaars

in stromend water en ontbreekt in brak water (tdoller Pillot '197U79, 1981).

De larven komen vooral voor in Ineso- tot eutrofe nitlcl.elgrote wateren (ven-

nen, slotenrpetgaten etc.) met veel plantaardig nateria^aI. Het ta:con is al-gemeen verspreid in d.e pleistocene gebied.€r. In het holocene gebied. wonclen

d.e larven vooral in d.e rbeteret wateren gevord.en (Uotter Pillot 197U79,

mond..meded. ) .

Larven leven vooral Ín en 6p dode plantendelen (Gripekoven 1913 uit: MollerPi1lot D7f79i Kalugina 1961). De larven mineren in forse planten zoals

.@,Sparga.nirrm,§@(Rei"s1968iMoI1erPiI1ot19s1).VoIgensMo11erPillot (nontL.meded.) is het ta:con waarschijnli;k meer obliga^at nineerrÍer da.n

vernanten. De larven komen ook óp en Ín hout voor.De vliegtrJct is volgens Krusemam (lgll uit: Moller Pillot 197U79) van apriltot september. In Zwed.en is d.e vliegtill van nei tot eind. augustus (n:nrnain

1949). Kalugina (DeZ uit: tltoller Pil1ot 197U79) noemt het taxon rbivoltine'.

- &rtlochirononus tend.ens

Iartren va.n dit taxon zijn steed.s

Staalbergrren als het Belve?svsrlo

zomerbenonst ering aangetroffen.

In het voorjaar zlyt ma,ar weinig

en weinig in cle Nymphaea-bod.en.

fn cle zomer \men frrd.ochirononus

in geringe tlichthed.en gevond.en in zowel hetDe larven zijn zowel bÍj cle voorjaars- als d.e

larven gevond.en: vooral óp en trissen fYpha

tenclens-larven in het Staalberglren verspreid.

voor op zoyeL zafi- als prutbod.em in geringe clichthed.en.

-80-

Ln het Belversven worrlen de larven vooral aangetroffen op Nymphaeadrijfblade-

ren en -ond.erryaterbladeren.Vol6ens Reiss (tgSA) prefereren cle larwen a1s substraat een vlak/g1ad opper-

vlalrte zoaLa bijvoorbeeld. Potamogeton-bladeren, riethalmen of weinig net algen

begroeid.e stenen aa.n meeroevers. Dit is in oveieenstenming net d.e substra.at-

keuze van d.e larven in het Belversven: IÍvnohaeadrijfbladeren, -ond.erraterbla-deren en ook IYpha-stengels (i substraten met g1ad.d.e oppervlalcten) bevatten

tle relatief grootste larvend.ichthed.en.

frrd.ochironomus terrd.ens-1r*r"t, worden zelden in het sediment zelf aangetroffen,behalve in tle rinte:maand.en ï{allneer" ze in cocons in het sed.inent overrinteren(neiss 1968).

De larven konen algeneen voor door heel Ned.erland.. Ze word.en vooral aangetrof-fen in stilstaarrd. en langzaan' stromend nater (Uotter Pitlot 197U79). Buskens

(tg83) trof cle larven va.n clit ta:con vooral in het najaar aan in wateren met

een thoge nilieucL;mamiekt (netatroof, guanotroof, droogrrallena) tij aa.nrezig-heitl va.n (veeI) organisch materiaal en verder op -hE, Sparganium en Epp@.Bnrnd.in (Dqg) noemt E. tend.ens een algemeen voorkomend.e soort in Erropese

stilstaand.e wateren. In Lake hken is d.e verspreid.ing va.n het taxon gelimi-teerrl tot tLe vegetatiezone en d.e aa.ngrenzend.e zone met oucle bladeren en

stengels. De larve word.t hier niet in het littoraal gevond.en (Sanaterg 1969).

Volgens Gripekoven (t9t3 uit: Moller Pillot 197U79) mineren d.e lanren inbladeren of and.ere delen vdtrr ooèo Glyceria, Sparganir:m, Sagittaria, Pota.mo-

.Ë9@r S4P@. Sarrclberg (lg6g) noemt d.e larve een rechtet blardmineerd.er.

Reiss (1968) ve:meldt d.e larne a1s karatsteristiek ta:con voor allerlei litto-rale vegetaties. De larven leven Lor"f op dood als op levend. substraat.Volgens Kalugina(1961) is de soort bivoltine rnet vliegti]len in nei-juni en

in augpstus. Een eerste vliegpiek in d.e Bodensee werd gevonden in begin tothalf jr:ni. Een tweed.e en derde piek was va.n eild. juli-begin augustus en

begin september. (neiss 1968).

De larvend.ichthed.en in het Staa,lbergven en Belversven zijn te gering voor het

leveren va.n extra informatie omtrent d.e levenscyclus va.n het ta:ron.

- Glwtotend.ipes paripes ^'llens

De naam '9}fIg!g!ilg paripes' ^llensris gebnrikt on d.e groep van §]1g!gtendipes-taxa aan te ttuitl.en zoals deze door Kalugina( 1975, sanenvatting en

vertaling lr[oller Pillot) beschreven zlyt. Deze groep bevat enkele relatiefgrote larvensoorten. Van deze groep komen in Nedl-erland. alleen d.e volgend.e

taxa voor: §I@!.g{ipË, @}!g., G. sipekoveni, Ë. p!@, (= 9c sraucu§)en S paripes (nond..meded.. Moller Pillot).

t

-8r-

In het Belversven zijn zowel in het voorjaar als in d.e zomer grote larven-

ttichthed.en van Glybtotend.ipes paripes ^'l lens aa,ngetroffen in d.e vegetatie-zorlèc In het open water zijn d.e larven -in geringe dichtheden- uitsluitenclop zand.bodem aangetroffen! Mogelift hebben we hier te naken met twee verschil-lencle soorten uit d.e .,aripes/pallens-groep.

ï:a cle vegetatiezone wonlen d.e larven in het voorjaar vooral gevonden in d.e

flrpha-nonsters. Larvend.ichthed.en variëren sterk van plaats tot plaats.

1n d.e zomer ontbreken d.e larven in d.e [Smha-zsne of zijn hun aantallen sterk

gereduceerd, terwÍjl nu grote larvenconcentraties aa.nwezíg ziyr in d.e beschutte

Ifimphaea-zolíLè. Ook op basis van d.eze gegevens besta.at het vernoed.en dat we

te naken hebben net neenlere taxa uit cl.e Oaripes/pallens-groep.

In het Sta^alberryen zijn in totaal twee exenplaren va,n d.eze soortengroep ver-

zamaLd.. Beitle waarneningen zijn in het voorjaar ged'aa.n.

Taxa uit de 9lp!g!g!ilg paripes ^'l lens-groep zijn zeer algemeen in eutroof

r+ater (uolter Pillot 197U79).

Volgens Buskens (tgS:) hebben d.e larven een voorkeur voor aa.nwezigheid. vart

(veel) organisch materiaal. De lanwen werden door deze auteur vooral aaÍrge-

troffen in geeutrofieër.rte en verzuurd.e nateren. In de rbeterer zachte wateren

werden de larven weinig gevonden.

Glrrptotend.ipes lgEi.pggr G. pallens en g sripekoveni zijn verbreid d.oor geheel

Ehropa (frr:nain D49; I{r:nd.sch 19$). De hele groep van soorten is minerend of

komt voor op d.e bodem. De larven zijn ín en 6p d.iverse planten gevond.en. Buskens

(f98.3.) trof de larven ooso E^aÍl op.sfPEr Sparganium €.8. heloftrÉen. trbigge et

al. (197» vonden de larven veel op Nrruphaeïtl.en, tervijl ltIol et aI. (t98e) ae

la.nren aa,ntroffen op 3g!gg9g!g .]3ggg.De aa.rd. van de vinclplaatsen in het Belversven en Sta.a1berryen kont goed. over-

een met d.e literatuur§egevens van d'e soortengroep.

Glnptotentl.ipes barbipes kmt volgens Ttrienenann (lg>+) voor in zoet en brak

water (tralofiet). D" larven leven in cte mod.cler en minerqr nÍet. De larven

zijn veel aangetroffen in cle Oostzee, maa.r ook in kleine stilstaand.e zoete

nateren. Ook Krebs (in: Moller Pil1ot 1981) noemt tl.it taxon veel voor braklse

wateren. In Netlerla.nd. kont G. barbipes alleen voor in het westen vaÍr het land'.

De lagre word.t vooral gievonden in voed.selr!fte tefmen. Vooral bij toenenerrd'e

voed.selrilikclon kan cLominantie vÉuír. het taxon optreden (Uoller Pillot 1981).

Driver (lgtl) noemt het taxon voor seroipe:manente poelen.

Deze versprei6ingsgegevens maken het erg onraarschrinl5k d.at ttit taxon in het

Belversven of Sta.albergven aa^nwezig zoa ziyt.

-82-

Glrrototenclipes gipekoveni worrlt door tenz (§>q-62) ve::meld. voor het littoraalv€tlo meren, voor stilstaand.e wateren en ook stromend.e wateren. De larven word.en

rraak ninerend. aa.ngetroffen in raterpïanten of komen voor in bryozoërÈolonies.

1lïrienemann (DSq) noent tl.it taron een echte ni-neerd.er: tle larve worrlt naar

zelden buiten haar gastheer gevond.en.

Het taxon d.onineert in Stratiotes-p1amten, zowel op d.e oncterged.oken levend-e

tlelen als op d.e vemeerd.e resten. Minder algeneen zijn d.e larven op §.pggg3glg

srylgg, terwijl het taxon op levend.e IYpha-delen sporad.isch gevond-en is (Dvo-

14r 19TO). Ook I'hienenann (Oa9 uit: Thienenann 1954) trof d.e larrren ninerend

aan in Stratiotes. Berg (tgSO) vond het taxon in afgestorven lris-b1ads?eÍto

De jonge larren voed.en zich hoofcl.zakelift rnet cliatoneën, terwijl cle grotere

larnen ook pla.nterrweefsel o.d. èten (Gripekoven 19í3 uit: fhienem€utn 1954).

Glrrptotend.ipes pallens(=g1g)-larven vertonen grote variaties in levens-

wijze. De larven zijn gevond.en als echte mineerd.ers il verse, levend.e Stratie-tes-blad.eren; in halfverteer.rle bladeren en stengels van waterplanten en zelfs

in hout. Ook kornen d.e larven voor in afgebroken Phra^mitesstengels, in algen-

begroeïng van het littoraa,l in neren en tussen bladscheclen van -TyDha- en &p@stengels. In tteze bladsched.en mineren ze niet;' maar bouwen tnotmale È!3xrycan8ent. (Ihienemann 1954).

Burtt (fg+O) trof het taxon in Erglard. echter veel minerencl (!) aa.n in cle

basis vag onderged.oken tYpha latifolia-bladeren, vooral in reed.s halfver-

teerrl of d.ood. weefsel. De larven werd.en veurler gevond.en in rottend. in het

nater liggencl- hout (in eangen) en Ín (ariivenae) ptrra"mites-stengels.

Sa.ndberg (lg6g) noent d.e larven echte bladmineerd.ers. Gl:rptotend.ipes i

pallens-I€Lryen werllen d.oor Ihrofdt< (tgZO) niet aangetroffen bÍj zijn onder-

zoek aan Stratiotes, §!3gg3g!ggr Egigg!3g, .§p@ en fris!lhienema,nn (lg|,q) trof cLe Ian:ven regelnatig a^an in grove nod.derbodem vErrlr

klei-ue stilstaa,nd.e wateren.

Uit onderzoek van tÍuntLsch (lgql) en Carter (D|e) tfi$st cLat cLe larven vrij leven-

ae enÉftokertjes-bouwers zijn. De larrren ziyt zowel in zand. a1s nod.d.er €!ar-

getroffen. Mait1a,nd en Hucl.spi+h (1974) vind.en op zand. clichtheden v€ur 9926 en

18?? ind.. /^" u, 19?0 resp. 1971 in Lough Neagh. Carter (lglD noemtrvoor

hetzelfd.e water op notltlerbod.en tlichtheden van !O0 rëspo IOOO inct./n in 1970

ea 1971. Charles et al. (tgp) noeuen voor toch Leven op nodclerboclerm lar-veniLichtheden'yan 368 ind./r2. Ín het Tjeukemeer vertoont het taxon ongeveer

hetzelftLe verspreidingspatroon als Chironouus .pl:ggry: zeer grote dichthed.en

worden aam:d.e oever gevonden; meer naar het centnun toe worden weinig of

''- geèn Ia,tuen gevonden (Seattie 1982).hr{

_83_

De substraatvoorkeur van Glrrptotend.ipes paripes-lerrven is uitgebreid. ond.er-

zocjnl d.oor Mcl,achlan (Pte). Het taxon komt volgens d.eze auteur voor in wa-

teren net venige bodems. Dichthetlen kunnen erg hoog zijn. De verspreid.ing van

d.e larve word.t beïnvloedl cLoor substraatpartikelgrootte biruren straldce g?en-

zen. Een voorkeur bestaat voor d.e relatief grotere tteeltjes van het venige

substraat (tttcl,actrtan en Mcl,achl-en 1975). In een venige boden gtaven d.e la,:r-

v€rro Ire andere gerrallen kunnen ze buisjes bouwen. Ongeveer ïfrt van de 9Lg,totenrlipes gjpË-populatie kornt voor in tle bovenste twee centi-neter va,n d.e

nod.clerlaag (Mclachlan en Mclachl.an 1975).

Beattie (tgZg) nan in het Tjeukemeer waar dat d.e bod.enbewonende Ghmtoten-

ctipes paripes-larven migreren varruit d.e rietzoon tot 100 à 200 neter het

meer in. Vérrler van d.e oever word.en d.e larven niet meer aangetroffen.Volgens Reiss (tg6A) kont het taxon erg algeneen voor in tLe Bod.ensee. De

larrren zijn hier littorale sed.inentbewoners die een za.nd.ig tot notl.tLerig se-

cli.ment prefereren. De hoogst gevond.en lanrencl.ichtheitL is hier 31Q fufi../n2.[Junclsch (tg+f) noemt grote d.ichthetLen voor dLit ta:ron voor het littoraa,lop 2 tot 3 neter cliepte. De larven leven hier van het rond.zwevend.e plan]cton.

Deze auteur noemt G. pariDes een rrij levend.e kokertjes-bouwer rnet een jaar-liftse levenscyclus.In tegenstelling tot §}ïp!.@i!Ë oallens is §s!gj.g!!g, oaripes n6óitminerend in pla.ntenmateria,al gevonden ([hienemann 1954) .

Volgens Mund.ie (lg>t) treden twee generaties per jaar op mei uitvliegpiekenin mei-jr:ni en augustus-septenber.

Gebaseerrl op d.eze literatuurgegevens omtrent de verspreiding, habitatseisen

en levenscyclus va.n de Glyptotenclipes paripes/pallens-ta:ca kan aang'enomen

worrlen d.at $ barbipes niet voorkont in het Staalbergven en Belversv€no

G. gipekoveni en gc pallens lrcunnen aarrwezig zijn in d.e vegetatie+onsters(ninerend.), terwijf G. paripes waa.rschijnli;k voorkont in de pnrtbod.ern en de

venige (gJApE""g, I@ilg)bodems. Ook G. pallens kan in d.eze boderrnon-

sters ee.rr,ezíg ziyt.

- Ghmtotend.ioes cf.virid.is

De naan t$fl@ilg cf.viridist is gebmikt on de soortengroep aan tegeven zoals cleze d.oor Kalugina (1915: vertaling en sa^uenvatting Mol1er Pillot)onderscheid.en is. Het ond.erscheid tussen dléze groep '+et relatief kleinere

soorten- en d.e hiervoor besproken tglf§lglig, oaripes/paIlens-groepr

is rpij ctuictelijk. Tot cl.e hier behandeld.e soortengroep beho:re* q-g.-G- cauli-coIa. G. imbecillis. G. nartcunia.nus en G. viridis.

-84_

De in het Staa,lberryen en Belversven a€ngetroffen exemplaren vertonen d.e

meeste overeenkomsten net Glwtotentlipes g!g!1!§.In het Belversven ziin de larven in het voorjaar vooral gevond.en in .If,Èg-en3@bod'enmonsters.Geringereaarrta11enzijngevorrd.enindesten-ge1d.e1en van d.eze planten. Ook in de zomer word.en de larven vooral op -U4p]g-en.P@.gevorrd.en.Verd'erzijntl.e1arveninred.e1i1kedl'ichthed.en6evond.enop lÍlmphaea-ond.erwat erbladeren.

Vrijwel alle waarneningen tluid.en op een voorkeur voor vegetatie, waarbij vooral

lYpha en .!!.4f!g, als substraat geprefereerrl uord.en.

VeeI ttuiclelÍ;lcheid ontrent de levenscyclus van 9fIPl@ipes. cf.viridis-larven is niet verlcegen.

Glyptotend.ipes caulicola-larven leven in rottend Inatuurli3k verontreinigd'

water en mineren in rris-bladeren, stengels van UàpIgIr .@!&r Saaitta-

fE, !!!g, .@!969, en groene stengels van lglggggglg natans en P. .!ry.Voed.ing bestaat vooral uit d.iatorneën. Iarven zijn nergens vó6r juni aangetrof-fen (Gr:-pekoven 19'13 uit: Ttrienemaxn 1954). Moller Pillot (tg8t) vermeltlt het

taxon voor d.e mictd.elgrote stilstaand.e wateren met veel pla^ntaard.ig nateriaal.

Burtt (tgaO) trof G. imbecillis-larven sarnen aam met o.a. G, pallens-larven

in rotte lYpha-b1ad€r€n.

Omtrent de andere taxa uit deze groep zijn geen relevante literatuurgegevensgevond.en.

- Glyptotend.ipes g.siErnatus

Eén exemplaar $ F.siAnatus is gevond.en in een Phrapites-stengelmonster inhet Belversven.

Iarrren van ilit taxon leven in d.e wat grotere stirgtaande wateren in bryozoën-

kolonies, waar zij hun kokertje spinnen(Iltoller Pillot í981). Hoewel d.e larvenin vrij hoge clichthed.en lo:nnen voorkomen zijn cle totale aa.ntallen neestal nietgroot. EY zijn nog maar weinig vind.plaatsen in Ned.er1and. bekend. (Uotter Pillot't978-79).

De eventuele aanwezigheicl van bryozoënkolonies in het Belversven is niet opge-

merlrt. Het voorkomen ervan ka.n echter niet uitgesloten worrlen.

- ![icrochirononus tener

li[. @-larven zijn uitsluitentl in het Belversven gevond.en. De verspreidingbinnen clit ven beperlrt zich tot het open water. Het taxon is vooral in het

voorjaar gevond.en. In d.e z(mer zijn de larven alleen cluictel$k aanwezig op het

-85-

het zand.ige substra,at aan d.e noordoever va,n het ven.

Imag"ines zijn in Ned.erla.nd. verza,meld. va.n mei tot september (Í'msemann 1933 uit:Moller Piltot 1978-79). Het taxon heeft mogeli;k twee generaties per jaar.Vierd.e-stad.iumlarven zijn in cLe zomer en in febmari aangetroffen (Uotter Pil-Loi' 1!78.79). De zomerbemonstering in het Belversven heeft waarschijnli;k plaats-gevonden ten tijd.e va.n het uitvliegen van het taxon. Dit verklaart nogeli;k

d.e 1a6ere zomerdichthed.en.

M. lg-larven zijn gevond.en op prut- én zantlbod.em. Toch l[ftt tLe larve een

voorkeur te hebben voor een zand.ig sed.iment. In de literatuur is weinig tenrg

te vind.en over een eventuele substraatvoorkeur van de Iarve. ÏÍr:ntl.sch (lgqZ)

vermelt d.e larve voor plantenvrije zones in open water. Het is niet cl.uicleli;k

of hiermee een organisch of een mineraal sedirnent bedoeltl. word.t.

lficrochironomus tener-larven worden in Nederlancl vooral aa.ngetroffen in voed.-

selrilke plassen met redelijke waterknaliteit (Uotter Pillot 1981). Buskens

(t983) trof de larve zeer schaars aan (één exenplaar in het Be1vërsven).

- ll[icrotendipes chloris a&g,.

Iarven van dit ta:ron zijn alleen in het Belversven aangetroffen. In het voor-ja,ar ziyt de larven vooral in IYpha-bod.em en minder op llYpha-stengels gevond.en.

In d.e zomer ,ri" 4i cloris-Iarven uitsluitentL aangetroffen op za.nÀboden in het

open water (zuid.oever).

Volgens Reiss (tg6g) zijn cle larven pr:re sedinentbewoners. tÍothes (t97t) ver-melt hoge larvend.ichthed.en op plaatsen met grote hoeveelheden vers organisch

nateriaal (vaalc sa,mengedreven a€ux oevers). De larven ni;ilen een zand.i6 substraat

echter niet. Volgens Brund.in (lg+g) komt het taxon -i.t.t. ardere Microtend.ipes-

soorten- ook voor in extreern polyhurneuze veenpoelen. Deze auteur noemt de larven

tlpische bewoners va.n littorale mod.d.erbod.ems. MoI et al. (tg8Z) noemen het

taxon voor een milieu met grof zand. of grof cletritus. De larven werden het

hele jaar d.oor ( ! ) aansetroffen in net zuurstof verzadigd.e wateren.

De larven zijn algeneen in stilstaancl water en schaars in stromend water (t etr-

nann 197 'l; Reiss 1968). In Ned.erl-a,nd. zijn vele vintlpla.atsen bekencl, verspreid.

over het hele land (Uot1er Pillot 197U79). De larven word.en rDono satrlgetroffen

in (mid.d.el)grote plassen met veel pla^nta^ardig nateriaal (Uoffer Pi1lot 1981).

Buskens (t983) trof de larven vooral aan in tle matig voedselrijke, la,ag alka-Iiene, stilstaantle wat eren.

De vliegtiil van aIle Uicrotendipes-soorten ligt in het voorjatrr en de zomer.

Reed.s in cle winter zijn vele larven in het vierde-etadir:n (Uotter Pillot 197U79).

-86-

Reiss (1968) noent het taxon een tSrpische univoltine voorjaarssoort met een

vliegpiek van eind maart tot eirrcL nei met een naximun in begin mei. Volgens

Br111d.in (l|+l) is de vliegtiil van het taxon sterk begrensd van eird april toteind. mei. De larren zijn erg abund.a.nt in het voorjaar. ZoveL Brrmrtin (t9+9) afs

Mr:rriLie (lg>l) noemen M. chloris een voorjaarssoort. Beide auteurs onderzochtten

echter nÍet cLe larvenpopulaties, maar uitsluitentl d.e inagines!

De lage larvend.ichthed.en in het Belversven lnrnnen nogelift verklaard. word.en

rD.b.v. cle uitvlieggegevens: voorjaarscLichthed.en lournen relatief laag zijn tloor

d.e vroege uitvliegtiil van het taxon. Zgrnerd.ichthed.en kunnen laag zijn omd.at

d.e larven ten tiile va.n bemonsteren nog jonge larven lraren en zodoende bij be-

nonstering gemaldceli.Sk genist konden word.en. Natuurli3k }:r:nnen diverse andere

factoren eveneens verantwoord.elijk zijn voor tle lage Ití. chlorisdichthed.en

- Parachirononus gt.arcuatus

Parachironomrs É(r.arcuatus-larven zijn vrijwel uitsluitend in d.e zomer gevond.en.

In het Belversven is d.e larve in relatief grote d.ichthetlen gevond.en op Ephaea-d.rijfblad.eren in het open water (ra^ai I). Op de lÍvmphaea-blad.eren in d.e

beschutte zone (raa,i fV) is d.e larve niet gevonden. Ook zijn lanren aa^ngetrof-

fen in tVpha-stengels en de prutbod.en aan d.e noord.zille van het ven.

Uit tle resultaten blifit geen duid.eli;ke voorkeur voor een bepa,altt substraat.

De pla"atsen wa.ar d.e larve aarrgetroffen is staa.n in het algeneen sterk ond.er

invloed. va.n golfslag (Nymphaea in het open water, -UEE aa.n d.e noorcloever).

g.arcuatus d.eze' dyna,mische omgevi.ng.

uitsluitend gevonden op planterdelen en

Mogelilk prefereren de larven van &Binnen d.e vegetatiezone is d.e tlarve

niet op d.e boden.

D" E arcuatus-groep is in stilstaantle wateren en de grote rivieren zeer ver-

spreid (tÍotter Pillot 198í). De groep is in Nederland met vele soorten verte;genwoorrligtt. In voed.selarme vennen (StaatUerg'ven) zijn cte larven schaars (Uof-

Ier Fillo+ 1g7È7g). Buskens (fg83) trof d.e larven vooral aa,n in (rnatig) voed-

selri$ce stilstaand.e wateren en nauwelilcs in voed-selarme enf of zure wateren.

De uitvliegtlil nan diverse soorten van P. g.arCuatus loopt van mei tot eincl.

septeuber. Tenminste een d.eel van de soorten heeft twee generaties. Ouerwin-

tering vind.t plaa,ts a1s jonge lanrre (ttlotter Pillot 1978-|9).

fn het Belversven ziyr d.e larven vrijwel uitsluitend. in de zomer gevonden. Dit

wijst nogelig op een uitvliegtrjd in augustus of later in het seizoen. tÍaar-

schijnliÍc treectt rnaar één jaarlijkse generatie op.

De larnen 1even vaak in een zelfgesponnen kokertje. Uit een zelf opgewelc.te

waterstroon worrlt voed.sel gefiltreerrl.. Volgens Konsta.ntinov ( 1961) ziin tLe

Iarrren facultatieve rovers. h bliÍst een voorkeur te zijn voor het eten nan

Chironomitta,e en.$!gg@!4.

_87_

- Parachironornus g.vitiosus

Pareashire4gtrus Ar.rritiosus-larven zijn alleen aangetroffen in een (aanrnrllenct)

netmonster in het BelvePSVero

Deze larrren leven meestal op d.e bod.em, op stenen en planten. Ze word.en aan-getroffen in rivieren en rr€T€Ílo In lled.erland. zijn d.e larven verspreid. aaJrge-

troffen in sloten, meren en krabbescheervegetaties en een enkele maal in een

larrgzaarn stronend.e beek (Mo1ler Pil1or D7U79).

- Polrmetlilum cf .nubeculosr:m

Pol.yoed.ilrln cf.nubeculosun-larven zijn uitsluitend in het Belversven gevond.en.

De d.ichthed.en waaarin tle larven aa,ngetroffen zijn, zijn steecls zeer gering.Een d.uitlelijke substraatvoorkeur b1i;kt niet uit de resultaten.Meuche (tgfg) noent P. nubeculosurn een mod.d.erbewoner. In het Tjer:keneer isde verspreid.ing va.n het taxon beperkt tot tle zandige oeverzone. Abund.antie

enf,íequentie zijn hier gering (Beattie 1982).

Larrren van EÉIpgÈ@ cf.nubeculosrrn zijn in l{ed.erla,ncl algemeen op d.e bod.em

va.n stilstaancte en zwak stromende wateren. In eutroof milieu is het taxon

gewoon (ttotter Pi1lot 197L79i Buskens 1983). Sether (1979) ve:me1dt het

taxon voornamelil< voor de meso- tot eutrofe, oligohr:meuze wateren. fn ,zweed.se

eutrofe wateren is & nubeculosu.m algemeenl in cle oligotrofe wateren echter

schaars (nnrnain D49). Reiss (tg68) trof het ta:con in cle Bodensee ret matige

abunilantie ma"trjr grote frequenti€ àEtrloDeze auteur trof d.e larven aan tot op

106 n cliepte! De genictcteltLe abnnd.antie tussen O en 2J m tliepte was voor de

Bod.ensee 1lO lrrrà../n2. H"t abund.a.ntiemaximrm lag in februari op 0.8 n cliepte

op zand.. Titnus (lglg) ve:meLd.t de larven vooral voor d.e onttiepe oeverzones.

Ttrienenamn (lgl+) rekent P. nubeculosurn tot tLe zgrto zoaersoorten met een

vliegtill van eind. nei tot einct augustus. Reiss (tgeg) noent drie generaties

per jaar net uitvliegpieken in half nei, half juli tot begin augustus en insepternber. Ook Mr:nd.ie (lgSt ) beschouwd. P. nubeculosum a1s trivoltine.De larven voed.en zich met cl.etritus en soms ook met Copepod.a.

- Pohmeclilt-un sr.sordens

Larven van !:Éïpggifgg F'r.sonlens zijn in het Staalberg"r,ren én Belversven aan-

getroffen. fn het Belversven zijn de larven vooral in het voorjaar gevond.en.

In tl.it ven zljn de larven niet in het open water rnaar uitsluitend. in cLe vege-

tatiegorrlel gevond,eur. Sandberg ( 1969) trof tl.e larven achter ook buÍten tl.e

vegetatiegordel en zelfs in het sublittoraa,l va.n Lake hken €lEtrIo Reiss (tgeA)

noemt het taxon een plantenbewoner van het neer-littoraal.

F-

-88-

fn Nèclerlapd. word.t de larve vooral aangetroffen in tl.e nid.clelgrote stilstaand.e

nateren net (veeI) plantaardig nateriaat (uotter Pillot 1981). Buskens (tg8f)

vond een correlatie tussen het voorkomen vaÍr helofyten en d.e aanrwezigheid. va.n

d.e larve. In enkele gevallen werd d.e larve ook in bod.enmonsters gevonden.

Fbigge et aI. (lgtg) vonden d.e larven in geringe aa,ntallen op l[tmphaeïclen

(blaaeren). In ond.erhavig ond-erzoek zijn geringe aantallen & g.sordens-

Iarven aa,ngetroffen op ttrjifbladeren \ran lÍynphaea g!@.

De larven leven op planten (nrunain 1949; It[oller Pillot 197&79), voornanelijk

in ga.ngen in plantenstengels. Jonge larven bevind.en zich echter eerst in clod.e

of bescha.d.igde stengels (Berg 1950; ÏÍalshe 1951). De larve spint een netje en

veroorzaakt d.[r.v. lichaansbewegingea een gerichte waterstroom. IIet voed.sel

bestaat uit algen en cletritus (Uo1ler Pillot 197U79). Berg (tg:O) trof de

lagren aan in stengels en .voor een deel aanengevouríen bladeren van Pota.mo-

geton-soorten. De overwiatering van d.e larve vond ook hier plaats.

- Polrroed.ih:m cf .uncinatr:m

P. cf.uncinatu.n-larven zijn in beitle vennen bij beicle bemonsteringsrond.en ge-

vond.en. In het Staalberryen kont de larrre in het voorjaar in geringe d.icht-

hed.en voor op d.iverse substraattypen, In d.e zoner is cle verspreid.ing hier

beperkt tot cte za^ndige bodens net weinig tot geen organisch nateriaal.

In het Befversven zijn P. cf.uncinatu.ro-Iarven nÍet in het open rrater, naar

uitsluitencl in de vegetatiezone aangetroffen. De larven zijn in het voorjaar

rond.orn het hele ven aanwezíg. In d.e zomer is d.e versireid.ing birrnen d'it ven

yrijwel beperlct tot cl.e zuid.oostzoneo EeD ttuid.eli;ke verklaring is hiervoor niet

te geven. De verschillen in substraatpreferentie tussen Staalberryen (zanit-

bod.en) en Belversven (voorjaar: vrteI. -@§, zome:^i vrttl. veni§e bod-erns)

doen vernoeclen d.at we te maken hebben net verschÍIlenil.e soorten. '''

Meer d.uid.elÍfiheid. kan hierover pas verleegen worr:len wanneer uitgebreidere

d.eterminat ieliteratuur beschikbaar is.Literatuurgegevens over P. r:ncinatum zijn schaars. Buskens (t983) verneld't het

taxon voor r,rortels van !f,Pg. Moller Pillot (t980, 1981) noent het taxon aI-

geneen VOO1 Oo&o pOelen, moefa5sen en VOedSela3me SlOten' T'O'V' P' nUbecu-

losun zou ! uncj.:eatum vaker in nin of meer voedsela^rme wateren aangetroffen

wor,ilen. Dit word.t ond.ersteund. door de resultaten van ond'erhavig orrd'erzoek:

P. pubeculosr.rm is niet in het voed.sela.rue staalberryen maar wel in het voetl-

-§e-lri!CereBe-].vergvqngevord'en.@isinbeict'evennengevond'en,steed'sin hogere dichthetl.en ttan P. nubeculosun'Beicle taxa ziin nooit ire eenzelfd'e

monster gevonden. vorgeers Bnrnilin- (lg+g) begint de uitvliegtrÍl van P' r:nci-

natrrmvroegertl'arrcl,ierrarrandereP.-soorten;somsaleirril,april.

-89-

- Pseuclochironomus cf .prasinatus

pseud.ochirononus-Iarven zijn niet gevonden in het Belversven. Trr het Staal-

bergren zijn cl.e larven algemeen aangetroffen in vr[iweI aIle monsters. De

Iargend.ichtheid. neemt in d.e zomer op rrijwel alle pla"atsen sterk toeT met

relatief lagere clichthetLen in het centrale d.ee1 van het ven.

pseudochirononus-larren li;ken een voorkeur te hebben voor een organische

slibbod.em. De verspreitting 'uan het taxon han€:b in het Staalbergrren nogeliJk

sanen net cle aanwezigheitl. van levend §!E@gE. Levend. Spha^srum kont 'urijwel

uitsluitend. voor in cle oeverzone va.n het ven (zie p. 8 ). In hoeverre

Spha,qnrrm van belang is als aa,nhechtingspla^ats en/of voor d'e voed'selvoor-

ziening voor de lagre is niet ctuiclelifi en vereist verd.er orrd.erzoek hierrnaar.

Zowel Reiss (fgOB) als Errenberg (1957) ve:melcl.en een talri$< voorkomen van

cle larven in het aangfoeisel van stenen in cle bra^ntl.ingszone vE[n gfote tuererr.

Hoewel cte larve tot op grote tliepte voorkont word.t een abundantienaximum ge-

vonden tussen O en 5 meter diepte (g*. 1310 incl./r211n"i"s 1968).

Pseudochironouus cf.prasinatus is bekentl van trerenr vennenr rivieren en beken.

Zowel in noord- als zuitl.d.uitse meren is het taxon een algenene bewoner van

het littoraal. In cl.e meren rra.n het zuiclzweed.se hoogland. bereilct P. Drasinatus

haar hoogste abunclantie op open sed.iment va,n het onderste littoraal van oli-gohumeuze neren (naxirnaal ongeveer 2OOO ind./r2;(n",o,aín 949). Humphries

(fgfe) vermel6t ongeveer ge1ifl<e ctichthed.en voor Lake Winclelmere- In cle

grosser plöner Seen (tenz 1%7) is het taxon zeer t54pisch voor het Agryphila-aangroeisel op stenen. In zweed.se meren is @ nee*

eurSrtoop, hetgeen te wijten is aa.n een betere zuurstofnoorziening in d.eze

laatstgenoemde meren (Humphries 1938; l[euche 1939i Bnurclin 1949).

Blskens (tg8f) noernt cLe larre voor enkele grotere verzuurd.e vennen rnet

een zamd.boden, rÍa€ur recentelift h"t @ verd.wenen is of cl.reigt

te verd.wiinen. Ook noemt hij dit taxon voor laag:-alkaliene wateren waar nog

tittorelletalia:vegetaties aartwezig zijn. Ook Moller Pillot (tgat) noent het

taxon vooral voor de zure nateren, hoewel rle larven plaatseli.Sk algeneen

schijnen te zlyt in Ned.erla^nd..

Pseudochirononus prasinatus-larven voed.en zich net algen en ctetritus (tr[oUer

Fi1lot 1978.79).

Volgens tenz ('t954-62) vliegt het taxon van rnid.tlen mei tot eind. augustus,

met een ma:cimu.m in jr:ni. Sether (lgll) noernt uitvliegtiid.en nan eind naarttot begin olstober. Vliegtiilen in zweed.se meren waren va^n e!n{._mei _tot q_inil _juli (Bnurttin 1949). Volgens Mund.ie (lgSl) is tLe larve univoltine. De uit-

-90-

vliegtill is volgens cleze auteur sterk a^fha.nkeli!< va.n d.e tLiepte r ar cle larve

zich bevindt en cle cl-aar heersend.e temperatuur. Lanryen va,n 1.1 n cliepte hadtLen

een uitvliegpiek ctie nrin één naand. eerr:ter was dan tle larven van 5-6 n d.iepte.

De uitvliegtrjd Iffi voor het Staalbergren -t.o.v. d.e literatuurtre:cmelclingen-grij laat in het seizoen te zijn. Een plausibele verklaring is hiervoor nietaarrwezig.

- tribelos intextus

Ibibelos-larven zijn in het Belversven in voorjaar én zomer gevond.en. In het

Staa,lberryen is d.e larve niet aangetroffen.

De vÍndplaatsen in het Belversven zlyt aIle afkonstig va.n zand.bod.en,

niet net een d.un laagje organisch nateriaal. In de vegetatiezone isniet gevond.en. De larnen zijn vooral gevond.en aanr d.e oostzijde nan het ven.

Dichthed.en zijn in het voorjaar tluitleli3k lager tla.n i-n d.e zomer.

I,grven van Tribelos intextus worrlen gevond.en tussen pla.ntengroei en in clod.e

plantend.elen (!). ttet taxon is bekend. va,n vele meren in noorrl- en oost Europa.

(An:rrain D49, Lenz 1954-62). Een enkele maal word.t het taxon gevond.en inLattgzaam stronend water (f6fp 1956 uit: Iiíoller Fillot 1978-79).

Literatuuropgaven naken rrijwel steeds neltling van plantenmateriaal als sub-

straat ÏÍaaxop of waartussen d.e larve aangetroffen word.t. De vindplaatsen

in het Belversven zijn hierrnee d.uideliJk in tegenspraak! lbibelos b1if,st hier

een cluideli3ke voorkeur te hebben voor zand.bod.ens in het open water. Ook

Buskens (tg8f) trof het taxon voornaneli!< aan op zand.!

IIet is nog ontluicteli$< wat de oorzaak is voor d.eze verschillen.

Volgens BnrÍd.in (lg+g) vliegt het taxon in zuid.-Zweden in mei en jr:ni.

llbibelos heeft in Ned.erla.nd. waarschljnli;k twee generaties, aangezien zowel in

het voorjaar als in augustus vierde-stad.iunlarven gevond.en zi;n (Uoffer Pillot

1g7u7g).

- Àblabesmvia longistYla

À. longistyla-Iarven ziin in beid'e vennent zowel in het voorjaar als in d'e

zonet aa.ngetroffen.

ïn het sta.albergrren is d.e verspreitling in het voorjaar beperlrt tot cLe pla'atsen

met een relatief geringe afstasd tot tl.e v€ÍIo€v€Pr De larven ziJn op zanclbod'en

ninder frequent en abuntta.nt gevond.en èa.n op de andere substraten' Grootste

larvenrtichthetlen zip aangetroffen in het westeli;k cleel va'n het ven' Dit is

rnogelifi te rijten aan cle relatief beschutte lissing ya'n d'e nonsterplastsen'

aI d.an

fbibelos

-91 -

Een cluiclelifl<e substraa,tpreferentie 1i31st op basis van cle resultaten niet tebestaam. De larven liflcen -morlr in het voorjaar- het centrale venged.eelte temijd.en. Ook in het Belversven is het taxon maar weinig gevond.en in het cen-

trale vend.eel. De grootste larvend.ichtheclen word.en vooral op venige bodens

aangetroffen.Reiss (1968) trof d.e larven vooral aa,n in kleinere stilstaarde wateren.

Fittkau (OeZ) venneld.t cl.e larve voor het littoraal van grote stilstaancLe

wateren.of stromend.e water€ro lrr Ned.erlamd. word.t het taxon vooral gevond.en insloten, beken en laagveenplassen (Uotler Pillot 197&79). Buskens (1983) trond

het ta:con nÍet in wateren met een hoge tnilieucltrmamiekt, maa.r we1 in eutrofe

wateren van rrij goed.e lcrvaliteit. De la,:nre werd d.oor d.eze auteur gevond.en op

za.nd.boclen, aI dan niet rnet organisch nateriaal. Het ta:ron werd. ook gevond.en

in cle wat grotere zure vennen-en in zar.h+e wateren.

![olIer Pillot OgAl) noent Ablabesnvia loruristyla vooral voor venig milieu,sorns met veèI slib op cLe bod.em.

De regultaten van het ond.erhavige ond.erzoek rD.b.t. A. longistyla sluitengoed. aan bij tl.e literatuurgegevens over dit taxon.

- Ablabesmvia nonilis

-

ÈA. monilis-lanren zijn vooral in het Sta^albergren en mind-er in het Belversven

gevoncten. De verspreicling binnen het Staalbergren lijst vooral bepa^ald. teword.en d.oor d.e aarrwezigheid. van zand.bod.en met weinig of geen (g,"of) organischnateriaal. In vegetatie is het ta:con maar sporadisch gevond.en.

Mothes (lgll) trof A. nonilis-larven vooral aan in ond.erged.oken vegetatiesen in cle nod.tlerbod.em. A. lonFistyla wenl rtaarentegen vooràI in d.e zand.ige

open rietzone Íra.ngetroffen! Deze waarrremingen wi.lken sterk af van d.e waarge-

nomen verspreid.ing van d.e taxa in Belversven en Sta^albergven.

De larrren leven in beken, rivieren, neren, plassen en sloten (Uotler Pillot \197UT9). In neren wordt het taxon in het littoraa,l vooral aangetroffen tus-Sen pIa.nten. I:a eutrofe meren wordt A. nonilis gevond.en tot in het sublitteraal, in oligotrofe meren tot in het profunilaa,t (neiss 1968; Fittkau 1962).Volgens 3rr:nd.in (Dqg) zijn d.e larven (incl. A. longistyla) eulytope bewonersrran d.e littorale zone in zowel oligohruneuze als eutrofe zweedse meren maar ookin venige poelen. A. nonilis-Iawen zijn d.oor Buskens (lg83) vooral aangetrof-fen in matig voed.se1rifte, laag alkaliene wateren.De larven va.n A. nonilis vliegen uit in cte periode van juni tot olstober (Uof-ler Pi1lor 197U79; Mundie 1957; Srund.in 1949; Reiss 1968).

-02-

- Ablabesnyia phatta

A. phatta-larven ziin niet in het Se1versven gevond.en. In het Staalberryen komen

cle larven in redelifte dichtheden voor op de zand.ige oevers. È litrrt een d.uid.e-

I[ke voorkeur te zijn voor cl.it za,nd.ige sed.iment. Larven ziin weinig freguent en

met geringe abund.anties aangetroffen in pmtmonËters. Toch is het ook nogeliSk

cLat cle larven een voorkeur hebben voor oeverzonas? onafhankelift van het tlpesubstraat. Larven zijn uitluitencl aangetroffen op plaatsen met een oeveraf-stand. va^n mind.er dan l0 meter. Larvend.ichthed.en zijn steed.s gering.De larrren bewonen het littoraal va.n zowel oligohumeuze als polyhr:meuze meren

en bevind.en zich hier volgens Brundin (lg+g) op zowel organogene als uinero-gene bodem. Sand.berg (lg6g) vemeld.t de larven voor Lake hken vooral voorhet littoraal en niet voor het sublittoraal. Het taxon werd. d.oor d.eze auteurfreguent gevonden in zones nët buíten d.e oevervegetaties!In ilecler1a.nd. is het aa.ntal vind.plaatsen beperlst. Deze liggen verspreid d.oor

het gehele land. (ttotler Pitlot 197U79). Het taxon komt voor in vennen, slotenQrd.. ln€I€.r waarschijnli.lk steed.s bij goed.e waterlcnaliteit (noncl..ned.ed..Moller Pillot).Suskens (tg8:) trof tLe lanrren vooral aan in het voorjaar in rDone zur€ nate-ren en maar weinig in a.nd.ere natertypen. Ook ldoller Pillot (tggt) noent de

larven voor zrlre tenporaire en semipe:ma.nente stilstaand.e wateren met veelplantaardig nateriaal. A. phatta word.t d.oor d.eze auteur genoend. voor d.e

tPseud.ochirononus-soortencombinatier, d.ie beperlct is tot d.e zr:re yrateren.

Radclun et al. (tgSt) troffen de larven va.n tlit taxon niet aan in de meer

neutrale (zweecl.se) meren.

Het geringe aantal larven wat in de zorner gevond.en is wijst op een nogelilkvroege uitvliegtlitl. Dit is in overeensteming net d.e meeste literatuurgege-vens (Motler Pillo+ 197U79; Reiss 1968; B:n:ndin 1949). .

- Guttipelopia zuttipennis

Van d.it taxon is maar één exenplaar aa.ngetroffen (in fret Belversven).Buskens (tg83) vond in het najaar van 1981 eveneens één exemplaar va,n tlittaxon in het Belversven.

Volgens ZavIeI en Ttrienemann (1!2'l uit: Moller Fillot 197U79) is cl.e larveoprrallend traag en word.en ze d.aan'door gemakheli.gk over het hooftt gezienlDe presentie van het ta.ron is van belang voor d.e lcaralcterisering va.n d.e

ond.erzochte wateren. Het taxon is eea kentaxon voor de soortencombinatie van

mid.clelgrote wateren met veel pla.ntaa.rdig nateria^at (Uotter Pillot 1981).

In Ned.erland. kont Guttipelopia zuttipermis verspreid. voor, vooral in veen-

gebied.en. Meestal worrlen maar weinig erernplaren gevond.en (ttol1er Pillot 197U79).

In lcabbescheervegetaties kont het taxon vaak in grote d.ichthetten voo?

(tU.gter 197'l). Volgens Kreuzer (lgqO uit: Bnurtlin 1949) konen d.e larven voorin d.iverse kleine stilstaand.e waterenl llono cle alkalische en venige poelen.Hr:nphries (lgfe) trof d.e larven aan op l meter cliepte op een fijndetritus-bod.em. vorgens Bn:nal.in (Dqg) i= §g!3!!gk!E zuttipennis te beschouwen alseen d.uid.e1ilke eurytrope soort van stilstaand.e nateren. De larve is aangepast

aa.n tenporair zuurstofame littorale biotopen. Hoewe1 de soort lcaralsteristiekis voor polyhuneuze voedselarne wateren is tle larve ook aangetroffen i-n hy-pertroof milieu.

- Monopelopia tenuicalcar

Van dit ta:con zijn twee exemplaren aangetroffen in het Belversven in cte Carex-bodem.

De larrre is in Ned.erland. algeneen verspreid. naar worrlt niet algeneen aange-

troffen in vennen, lealbescheervegetaties en (schone) sloten (tttotter Pil1ot197&79). Het taxon is lcara.lsteristiek voor nid.d.elgrote r.rateren net veelplantaard.ig urateriaal, De larrren word.en ook veel gevorrclen in senipermanente

kleine stilstaand.e wateren (lttotter Pil1ot 1981). Volgens Fittkau (t902) ishet lcaratsteristieke habitat: moerassige poelen tussen trossen en rottend plan-terunateriaal. De vinclplaats in het Belversven vold.oet reclelilk aan deze beschriiving.

Natarsia

Van tlit taxon is één exenplaar gevond.en aa^n d.e zuid.grens van het Belversven

in cle venige bodem. Het substraat bestaat op cleze plaats voornemelilk uit rrrij,-

wel onverteerd. cl.ood. Sphamuq-nateriaal.Uit E\rropa ziyt tot nu toe twee soorten bekentl: N. prrnctata leeft i-n bronnen

en beken, tloch pla"atselilk in poelen met rottend. planter:materiaal en soms inde oeverzone \ran grotere plassen (ttlolter Pillot 1978-79, 1981). Deze laa,tstgenoemde habitat komt overeen rnet tl.e vincl.plaats van de larve in het Belvers-veno Ook ZavIeL en llhienenann ( 1921 ttít: tr'ittkau 1962) vonden d.e larven van

Natarsia punctata in poelen met organisch verontreinigt water, zowel in nod.-

cler vermengt met grove plantendelen, als tussen mossen GlLegUg, S@gg).Van d.e a.ndere europese Natarsia-soort -w.. ggggg- is rrrijwel niets bekend..

- hoclad.ius

Larvenvarr@zijninbeiclevenneninvoorjaarenzomeraarrgetroffen.

I

-94-

De lage cLichtheden in beicl.e vennen zijn nogelift te verklaren d.oor cle pred.erend.e

levensrijze varl hocladius-Iarven: pred.atoren zijn in het algemeen rnind.er abr:n-

tlant rlan cletritivoren. Deze pred.erend.e levenswljze naalst het taxon ook mind.errsubstraat-gebond.ent da.n niet-pred.erend.e chironomiden. In het Belversven isnogelilc ook d.e hoge pred.atied.nk d.oor vissen, d.e lage chirononid.ed.ichtheicl

en de weke bod.en va.a invloecl op cle larrrendichthed.en va.n hocladius.Ia tle zomet nenen cl.e genid.tl.eld.e larvenctichthed.èÍr oono voor d.e §lflnhege-bodenen cle nabijgelegen Phragnites-bodem (ra.ai III) sterk toe t.o.v. fr"t voorjaar.De and.ere bod.ennmonsters uit tle Phrapites-vegetatie zijn ctaarentegen erg arm

aan Èoclad,ius-lanrerl.o It[oI et aI. (lgBZ) troffen hocladius-larven vooral aan

in vroege voorjaarsmonsters en vooral nÍet in Ptrraemites-bod.en!

Vo1gensMo11erPi11ot(lglt)word'envo1groeic[e@1arveninNed.er1arrd,aangetroffen vana.f het rrroege voorjaar tot in d.e herfstr vooral vanaf apriltot in d.e nazomer. Titmus (lglg) vond voor hocladius in oncliep water een

uitvliegpiek in nei; in tlieper open ryater echter pas in jr:ni. Mogelijk speelt

d.e ternperatuur hierbij een ro1.Potter et aI. (lgl+) noemen de zeer algemene P. choreus bivoltine. Overwinte-

ring vind.t hoofclzakeItts in het tweed.e.'stadiun plaats.

- Psectrotanrrous varius'

P. v.afius-larven zijn ui'i;sJ.ui.tenil in hei Belversven gevond-en. Grootste larven-

c1ichthed.en ziin in het voorjaar gevonden voor de boden van het wilgenbroekbos.

In tl.e zoger zijn cle ctichthed.en hier aaazienliflc geringer en word.en hoge tlicht- ,

hecl.en gevond.en voo! de boden van de r:ab[felegen (ra,ai I) fu@-zotlèoOpyallencL is d.e zeer locale verspreicting van het taxon in het Se1versven.

Tevens is c[e verschuiving in larrrerd.oninantie van wilgenbroekbos+bod.em'in

het'.voorjàar naar cle lisctocl.cl.e-bod.en in cte zw,et opnerkelilk. De larve over-

ri.ntert waarschijnhÈ in cle bod.en van het broekbos.

De larven van P. varius zijn bod.enbewoners in (tteine) stilstaa.nÀe en langzaam stromende wateren en komen vooral voor bij natige tot sterke verrmiling

trÍolIer Pillot 1971). Bn:ndin (lgqg) noemt de soort een algemene soort voor

d.e eutrofe wateren. De larven leven in het neer-littoraal, in bror:nen en

beekjes, en in verontreinigde wateren. Ïn voed.sela,:m milieu kont het ta:con

a1leen voor bij aarrwezigheid. van veel pla.ntenresten (Uotter Pillot 197U79).

Thienenamn , (g5O, 1gi4) en Fittkau (lgeZ) noemen de lagren algemeen

voorkomend.e mod.cl.erbewoners i:e vooral tl.e kleinere, zuurstofarme, organisch

verontreinigtle, stilstaard.e wateren.

-95-

In Neclerland is het taxon zeer algemeen en algemeen verspreid., vooralla.r:§zaam stronend. vervuilcl water (nond..med.ed..Mo1ler Pillot). Btrskens

trof d.e larven vooral aa-rr in plassen met een thogere nilieutllmamiektstabiel milieu), vaak net d.od.e pla.ntenresten.

Het voed.sel vasr d.e larve bestaat vooral uit chironomid.en, cladoceren,

meën en groenwieren (Uolter Pillot 1978.79).

1n

( rg8r )(irr-

cliato-

- TartrrPus lgaatzi

Ta.rtmus-1a;rven zijn in het Sta^alberryen niet gevond.€Di fn het Belve?sven is het

taxon in voorjaar én zomer weinig freguent en weinig abÈrd.ant aanrgetroffen.

In cle §Eha-bodemonsters v n raai ï i" Iggf5 in het voorjaar níet, en inde zomer in relatief grote cLichtheclen g:evonden. Een duicl.eli;ke verklari.ng ishiieorfoor niet aarrwezí9. Mogeli;k spelen locaIe chemische onstand.ighed.en hierbijeen ro1. Opvallentt is cle grote overeenkomst in cle zqnerverspreitLing van Psectro-

tarsreus varius en gegrc, lggglgi. Beide taxa word.en door Moller Pillot (tg8t)genoemd voor de tchirononus-combinatiet (zeer tLtrmanisch nilieu) en d.e tAcri-cotopus-cornbinatiet (venige nilieuts ) .fn l[ed.erla.nd worden Taanmus leaatzi-laxven vooral gevonden in eutrofe, stil-staand.e wateren in laagyeen- en overgangsgebied.en, maar ook in slibrigkekleisloten. Het taxon ve:draagt veel vervuiling. t. teratri-larsen zijn schaars

in het pleistocene gebiett aangetroffen (Molter Pillot 197&79, mond..rned.ed..).

Buskens (tg8:) vermeld.t het taxon voor zowel cle wateren met een thoge mi--

lieud.ynaniekr als voor d.e voeclselrifie wateren.

lbrÀyp1ls kraatzi-larven eten vooral algen (o.a. veel tliatoneën) en bod.emate-

riaal. Het taxon is nind.er carrnivoor clan rte meeste and.ere Tarttrpodinae (Uof-ler Pillor D78-79).

- Telnatopelopia nenorun

Í\,yee exemplaren va.n T. nenoru4-larven ziyj. aangetroffen in bod.mmonsters

van de Salix-zone in het Belversven. Verd.er is het taxon niet gevonden.

Larven van d.it taxon zijn karalsteristiek voor kLei:ee afgesloten wateren (tUot-

Ier Pillot 1981) eu konen volgens Kreuzer (lgqo uit: Morrer Pilrot 197U79)en Cuppen (tgAO) uitsluitend. voor in tenporaire wateren. De bod.em van hetwilgenbroekbos kan inclerdaad a1s een temporair milieu beschouwd. wold.en.

Ook Fittkau (DeZ) noent als habitat voor lraqolg-Iarven periodiek d.roog-

vallend.e d.ystrofe poelen in moeras- en bosgebied.en. De larven komen vooralvoor in wateren net lage pH (Kreuzer 1940 uit: Mo1ler Pi1lot 1978-79).

II

-96-

- Xenooelooia

-

Va11 het taxon Xgnopelopia zijn in totaal clrie exenplaren aaagetroffen. Allewaarneningen ziin geclaanr in tte vegetatiezone vart het Belversvotro Buskens (tgS3)

verzaneld.e één erenplaar op @, pseudoc:rpenrs in het Belversven.

Een tluicleIi3ke substra"atpreferentie bliJlst niet uit de gegevens, hoewel er een

voorkeur Iffi te bestaan voor vegetatie.lÍol1er Pillot (lg8t) noent Xenopelopia bij soortencombinaties van de semi-

pe:manente, kleinel stilstaenile voedseltiJkere wateren. In Ned.er1and. word.en

d.e la.rrren vooral gevonden in poelen en sloten, vooral op bod.ens met rottend.

planterunateriaal e.d.Seide europese soorten @ nigicans en & falcigera) konen in velerlei wa-

teren voor, naar zeld.en in het littoraal 'na.n meren en niet in snelstromend.

water. Uit het oecolog'isch getLrag eu d.e verspreid.ing kan geconclndeerd. worclen tl.at het genus the:mofiel is. Eea scheicling va.n de soorten op oecologi-

sche grorrd en kan (tos) niet genaalct worrJ.en (ritttcau 1962) .

- Clad.otanrtarsus

Cladotanrrtarsus-larven zijn bij beid.e bemonsteringsrond.en uitsluitentl in het

Belversven aa.ngetroffen. Icrrren zijn vrijwel uitÉ.uitend. aangetroffen in mon-

sters nan d.e zand.bod.em.

Br:skens (tg83) ve:meId.t voor het voorjaar van t982 voor het Selversven een

clominantie van Cladotanrtarsus. Bemonstering vond. pla.ats bij tl.e zuid.westoever

op een zanilíg substraat met weinig organisch ma$priaal (nontL.Etd€d.Buskens).

Eoewel er weinig zandbod.emaonsters verzameld. zijn kan +ed.e op basis van d.e

resultaten van Buskens- geconclud.eerd. word.en dat Cladotartrrtarsus een zand.ig

substraat prefereert b6ven een bod.ern net veel organisch slib of veel pla.n-

temresten. Ook'Rei§s (tgeg), Bnurd.in (lg+g) en Beattie (tg8z) noemen CIado-

tanvtarsus-larven vooral voor zand.ig substraat.

Clad.otanrtarsus-larvea worten gevonden in nicld.en en bened.en(t)-topen van beken

en verd.er in verschillend.e t5pen stiletaancLe wateren. Sons is het taxon zeer

talriil< in grote plassen (ffi"t sine d.ato). Buskens (tgS3) trof de larven vooral

aarr in ;z*}ate nateren net zandbod.en en weinig tot veel organisch nateriaal.Ook zijn d.e larven d.oor d.eze auteur gevond.en in eutrofe wateren, maatr niet inznre venndr. Ook RadcLum et aI. (tggt) troffen Cladotaqrrtarsu§ @,)niet aa.n

-È=zure- o,m-tand.igheèea. Hoge1i$ is het ontbreken van @larven inhet Staa,lbergrren te wijten aan clit rmi]lent van zu]e milieurs.Ontrent het verloop van d.e levenscyclus van @Iarven bestaan

nogal wat onctuitl.elifldted.en :

-97 -

De neeste auteurs noenen Clad.otanrtarsus bivolti.ne. Macan (lgqg) noent )ettaxon echter eenjarig met een uitvliegpiek in nei of jr.uri. Sand.berg (lg6g)vermeld.t uitvliegpieken in jr:ni en ar:gustus/septernber. Sokolova (lg7l) echterbegin juni en begin juli. Ina6"ines werd.en in noorrl-Dtritsla.ncl (Hr:nphries 1938)

en nicld.en- en zuict-Zweaen (BztnAír. D49) gevond.en in tle zomer en herfst.Volgens Potter (Dlq) vind.t overwintering in het clerd.e-stad.ir:m pla^ats, voI-gens Beattie ( 1982) echter in het tweede-stadiun.hoblenen orotrent cle oecologie en levenscyclus va.n Cladota,rrvtarsus-Iarven kun-lcun pas opgelost wor"'ilen wanneer tLeterminatie van d.e larven tot op soortsni-beau nogeli;k is. Hoewel Cladotanrrtarsus rc, veelrnrltlig aangetroffen worrlt

aIs adult t W er niet va,nuit gegaan word.en -zoa1s bijvoorbeelcL Reiss 1968 ditd.oet= cl.at uitsluitend. d.eze soort voorkomt.

- Paratamrtarsus

-

Paratartrrtarsus-larven zijn bij beid.e bemonsteringsronden aa.ngetroffen in d.e ve-getatiezone van het Belvepsveno In het Staalberryen en in het open water va.n

het Selversvea is het taxon niet gevond.en.

De verspreid.ing over het ven is onduitl.el[ft: enige voorkeur bliJkÈ te bestaat

voor de T.rpE- en @-zoÍleo Het aantal waartremingen en gevorden d.ichthed.en

zijn echter té gering om conclusies aan te verbinden.

Parata.q.rtarsus-larven zijn d.oor hrskens (tg8f) vooral in d.e natig voedselri.lke,

laag alkaliene wateren gevond.en. Volgens Klink (sine dato) zijn cle meeste Para-

tagrrtarsu,s-soorten aa,n te treffen in plasseD; màtx ook in uidlclere en bened.en-

lopen va.n beken en kanalen. D€ aa.nwezigheid. van Paratarrrrtarsus-larrren hangt

volgens d.eze auteur sanen rnet het voorkonen van rraterplanten.

- Ta.rrvtarsus#

Tarrtrtarsus-larven werden bij beicle bemonsteringsrond.en in beitLe vennen aange-

troffen. Grote larventlichthetl.en ziin in het voorjaar gevond.en voor d.e venige

bod.en en de Nlruohaea-bod.en in het Belvepsvèno Ook in d.e zomer worrilen d.e larven

hier veel gevond.en. In deze period.e zijn ook grote cLichtheclen gevond.en voor d.e

ÏÍrmphaea-ond.ematerbladeren en d.e Phra^mites-bodem in cle ztritloost-hoek va.n

het Belversvero Tarttrtarsus-larven zijn weinig of niet aangetroffen in monsters

rran Phramites-bod.en afkornstig van and.ere pla"atsent Mogeliflc vind.t er i.:e d.e

zoner door d.e cl-ali-ng va.n de waterstarrd- een nigratie van èe laeireaplaats'ra,n d.e venige oever naar d.e nabijgelegen .@ijg-zoÍl€rDe ElÉarsus-Iarven in cLe vegetatie-zone van het Belversven liften een flpi-cl.e1i$e voorkeur te hebben voor een venig substraat.

-98-

Mogelitr< hebben we il d.e vegetatie-zone te raken met een andere Taqvtarsus-

soort 6a1 in het open water van het Belversven of in het Sta.alb€rgï/e[o

Tar\rrtarsus-larven werden cl.oor Buskens (1983) vooral gevonden in zure vrate-

ren, maa3 ook in natig voedselri3ke, laag a] kaliene wateren. Deze amteur trofcle lagren vooral aan op zandbod.ens, eventueel met grof organisch nateriaal.

Mol1er PiIIot (tggt) verrelclt Tarryta.rsus voor zure, stilstaanile wateren.

MoI et aI. (1982) troffen d.e larven vooral nÍet aa.n in Phragnites-botl.em!

llhrnJrtarsus-soorten komen volgens KLinlc (sine tLato) voor in erg uiteenlopend.e

biotopen.

- Acamptocladius

' Acanptoclad.ius-Iarven zijn uitsluitend. aangetroffen in het Staalberryen. Maar

5 een gering aa.ntal larrren ziyt verzamelcl. Vrijwel aIle exemplaren zijn in cte

zomer gevondeu. AIIe aangetroffen la.rrren behoreu tot het vierd.e-stad.ium (con-

tro1eIdo11erPi11ot).Btrskerrs(tg83)trof@1arverruits1uitentIaan in het Staalbergven in het najaar (van 1982).

.r De vind.plaats iD'het Staalberryen is cle enige in tred.erlamd. Tot nu toe zip nog

meua;p zeeÍ weinig vi:od.plaatsen \raÍr het taxolr bekend..

Atlulten va,n A. submontauug zijn verzamelcl aan de oevers rra.n hooryeenmeren ind.e schotse hoogland.en . en aan d.e rand. van een polyhumeus meer in Sphagzrur

vegetatie.Larven val A. tl.entilateus zijn verzameltl. in kolonies van d.e blauwgroene alg

ÀohanocaoBa BDo in een oanadees lue€ro

A. reissi is opgekneekt uit la::nen uit een veeaplas'

Grote clichthed.en van een onbekerd.e Acampioclad.ius-lartre (waarschijnh$ 4g sub-

nonta,nus) zijn gevoniLem in vier zure poelea in Dorset, Groot Bnittannië (Cran-

ston en Sether 1)82i Crenston 1982). fDe i-u het Sta^albergven aangetroffen larven behoren raarschijnlifi tot Acarnpto-

clad.ius suhontautrs (nond..ned.ed.I{o11er Pi1lot). Aarnnrllend. ond.erzoek zal uit-sluitsel moeten geven hierover. I

- Acricotoous luceas

Larven van 4gigglgg§ lucens zijn alleen in het Belversven gevond.en bij beicLe

benonsteriagsrond,ea. I)e verspreitLing van d.e larve beperlct ziclt tot d.e oeve:r-

zone varl het ven. In het algemeen zijn cle cl.ichthetLen waarin d.e larve aangetrof-

fea is zeer gering.

OnÀanks het beperlcte aantal waarreemingen kan voorzichtig geconclud.eerd worrien

\

-99-

d.at Acricotopus-larven een voorkeur hebben voor een vochtig tot nat (seni-pe:manent/seniterrestrisch ?) nilieu en een substraat net veel grof orga-nisch nateria,al.De verspreicLing van @!gg!9g, lucens i:a het Belversven kont overeen net dierran Li-uroohves.#

Over d.e oeoologie van het ta:con is maar weinig bekend. In de literatur:r wozrltgeen neld,ing genaakt va^n een eventuele voorkeur varl d.e larven voor een serni-terrestrisch milieu.Acricotoous lucens-Iarven word.en algemeen aangetroffen in stilstaand.e wateren(Cranston 1982; Hirvenoja 1973). Bnrrld.in (Dq» en Berczik (1956) noemen A.lucictus (=-A. lucens) een eur;rtrofe en eurythe:me soort die voorkomt in vijvers,plassen, bror:nen, zout water en het littoraal va.n grote neren, verspreid. overheel Ehropa.

- Corynone,ra \

I:n het Staalbergrren zijn maar twee exernplaren vaJr Corynoneura gevond.en. In hetBelversven zijn de larven rrrij frequent aa,ngetroffen. Corynoneura-larven li;kenbfr hun verspreiding in dit ven d.uid.eliflc gebond.en te zijn aanr d.e aanwezigheicl

va,n waterplanten. Het taxon Iilcb binnen d.e a^aàwezige helofyten en r5mphaeïd.en

een voorkeur te hebben voor $p@. De larven zijn uitsluitend. op d.e stengelsvan deze plant aangetroffen. Opvallend is het volletLig ontbreken van Corïno-nenra-Iarven in de .@!!gg-zorlaoIn tle zomer neemt d.e larvend.ichtheitl op cle vind.plaatsen in het algeneen d.ui-tleli;k toe t.o.v. het voorjaar.CorFoneuE-soorten kornen voor in d.e meeste wateren. In }Ied.erland. worden d.e 1larven vooral aangetroffen op planten in stilstaa.nd.e wateren (ttigter et aI.uit: d.e Lange en d.e Ruiter sine datolFbigge et al . (1919) troffen Corynoneura-

larrren vooral aan in het voorjÉrar op iets rottende §EI@, &ÈgE en UEphoïctes-bladeren. Imagors bleken steed.s tot C. scutellata te behoren. Ook

Ankersnid.t et al. (tgZg) d.oen cleze wa,arrrerning. Ramcharan (19?8) verneld.t een

larvenclichteitt van 3 ina./tOo "r2 op Nuphar-blad.eren.

Corynoneura scutellata is een algemeen voorkomende soort in stilstaa.nde wate-

ren. (Bnurd.ín 1949; Cranston 1982). Deze soort is in d.e Bod.ensee uitsluitentl. ge-

vond.en in het aangpoeisel van littorale stenen (Reiss 1968). ileuche (tgfg)

trof tle larven talri;k aan in het algen-aangroeisel va,n de littorale zone in"holsteinische Seen'l

Buskens (tg8:) trof Cortrnoneura-larven vooral aan in drentse zure vennen met .

venige bod.em.

-100-

- Cricotoous

-

Vind.plaatsen van larrren uit d.eze soortengroep zijn beperlct tot tl.e Phramites-

zone aan d.e zuid.oever \rar het Belvepsv€Do In het Staalberryen ontbreken d.eze

larven.Eet taxon is in tred.erland. nog rnaar weinig gevond.en, in vooral neso- tot eu-

trofe wateren (nond.ned.ed.Ii[oller Pillot). Volgens Buskens (tg83) hamgt het

voorkomen van s!g!g3gg .cylind.raceus/festivellus-larven sanen met d.e aan-

wezigheicl nan vegetatie inren. Het taxon is d.oor cleze

vooral cle natig voed.selri;ke, laag alkaliene wat+I auteur nauweli;ks gevonden in eutrofe wateren.

- Cricotopus intersectus g6§. en Cricoïopus svlvestris agg.(= §Ilsg$gBgg, intersectus/ sylvestris )

Bij het clete:mineren zfin problenen ondervonden bij het bepalen va.n het ond.er-

scheicl tuesen Cricotopus intersectus !ffso en Cricotopus sylvestris ggg. De

iniln*bestaatd.ateenbeperktd'ee1rrarrtl'eexemp1arend.iea1s'.@.3fiE.'aangec[uittzijn,behorentothet'i@36E.'d.ooreenverkeerriebeoor-cteling van het aantal haren op d.e T4 en cle lengte hiervan. Deze interpretatie-fout is nette genaakt d.oor het beperkte bereik va.n d-e gebruilrte bi-noculair.

Omd.erzoek n.b.vr een microscoop is erg tillrovend. en daarorn niet consequent

bij ied.er exemplaar uitgevoerrl.0n d.eze reden word.en beitle aggregaten tes..en besproken en heeft het ook

weinig zin in te gaan op waargenomen verschillen in d.e verspreid.ing rran beitle

aggregaten.

Beitte Cricotopus-aggregaten ,ijo ,iiet in het Sta^albergrren naap weL bij beicte

bemonsteringsrond.ea in het Belversven gevond.e[. D@ verspreid.ing in ttit ven

beperlrt zich rrrijwel tot cle vegetatie-zone. De larven zijn vooral aangetroffea

il stengelmonsters van Sha en!!l34i!8. De rbijbehorend.er bod.em bezitsteed.s duid.elift geringere larvend.ichtheden.

Iloewel d.e verspreitl.ingspatronen niet erg rLuiclelift zijn, zal d.e aanwezigheicL rran

vegetatie en nogelifl< ri.rd.erpositie, golfslag en waterstroming een ro1 spelen

bij tl.e verspreiding 'nan beid.e aggregaten. Volgens MoIIer Pillot (nontL.rnecLed..)

wordt Cricotopus intersectus 866. tooovo C. sylvestris !fisr neër aangetroffenop ttl.ynamischet plaa,tsen,

Cricotopus intersectus g6g.-larven zijn zeer algemeen in d-e grotere (eutrofe)wateren (Uotter Pillot 1981). Cricotopus intersectus wordt cl.oor Brr:niLin (1949)

beschourd. aIs tSpische soort voor eutrofe meren. De lanren zijn extreem eurJr-oiitiont. Éunphries (lg:O) en Reiss (rgOA) troffen de larve aan in cLe litterale vegetatie in d.uitse In€leDo De larrre. bezit twee generaties per jaar netuitvliegpieken ia nei-juri en september-olctober (Hunphries 1936; Reiss 196g;

I

F--

Bn:lrd.in 1949). \

-101-

Cricotopus sylvestris 96g. is zeer algemeen, o.B. irl eutrofe tot hygertrofewateren (Uotter Pi1lot 1981). Saether (lglg) trof het taxon vooral aa^n inmeso- tot eutrofe, oligo- tot polyhr:meaze zweed.se meren.

Buskens (tg8f) vond d.e larve niet in zure en zaptrte wateren. Hart et at.(1974)noemen een pH van 7.4 - 8.4 voor d.e r.vateren rraarin C. sylvestris-larven wor-d.en aa.ng:etroffen. Volgens Titnus (tglg) kont het taxon vooral voor op orrd.iepe

plaatsen en mind.er in centrale meerzones. Een relatie tussen d.e verspreictingvan cLe larven en de aanwezigheid. va,n vegetatie word.t d.oor d.eze auter:r nietaa.ngeha^a1d. Diverse auteurs (o.a. Higler et al. uit: d.e Lange en d-e Ruiter sinectato; Mackey 1977; Errenberg '1957; fitienena.nn 1954; !fiiller-Liebenau 1956) noe-nen het ta:con erg algeneen in tle epifytische macrofanrna va,n onderged.oken plan-tenl samen met taxa zoals À!}3@gÈ @!Egr Eedochirononus .9g. en Psectro-cladius sp.( Korinkova 1971). Fbigge et aI. (lglg) vermelden d.e

larrren van.EigglgEE, sylvestris var.ornatus veel voor r5rnphaeïtl.ea. Arker-sniclt et al.(tgZg) vermelden een voorkeurvan C. sylvestris-larnen voor $p@b6ven §1gp@. Dvofàk (lglO) trof tLe larrre vooral aan op Sparsanium Eg@.Op Stratiotes, EgEgEg fluviatile, .s@ en -IL!E, werrl cle larrre niet gevon-

tlen!'Gripekoven (tgtf uit: tÍoller Pillot 1978-79) vond. het taxon vooral vriilevend. op waterplanten, naar ook ninerend. in bladstelen van diverse wate:r-

planten. Ook werd.en larven aangetroffen í-u a^fgebroken rietstengels.Het voed.sel rra.n d.e larve bestaat niet alleen uit bladweefsel naar ook uitctiatoneën, a,nilere plantaard.ige nicroorga.nismen en plant{.etritus. De larven

verrlragen zeer lage zur:rstofspamningen (Hirvenoj a 1973) .

C. svlvestris heeft twee generaties per jaar. Uitvliegpieken zijn er in mei

en olctober (fr.:nain D49). Titmus (lglg) noent echter naar één uitvliegpiekvoor zowel C. j4@lgg als C. sylvestris. Deze is in augustus.

- Cricotoous trifasciatus aAA.

Larrren va,n ttit aggrega.at zijn uitsluiterd. in het Belversven gevond.en.

De larwen zijn sporadisch gevonden en vooral op [\rpha-stengels en NJ@ohaea-

tLrijÍbladeren.C. trifasciatus-larrren kornen volgens Thienemann (O>q) algeneen voor in klei-ne stilstaa.nde wateren, het meer-littoraalr maa.r ook in langzaam stromend.e

wateren.

De 1arve word.t oo€lo €r&rlgetroffen op cl.rijftladeren van dj.verse waterplanten

(ttotter Pillot 1981), bijvoorbeeld. Potamogeton g!g, Polvgonr:m arnohibiup

en §@p!gi$ peltata ([hienemann 1954)'

-102-

- LimnoDlayes

-

LinnopLyes-larven zijn in het Staalbergveo uitsluiterd. in tl.e zomer waa,rgenomen.

De larye is hier alleen op cle za,nd.ige bod.en aan d.e ond.iepe venranden gevond.en.

Het ta.ron ie niet aangetroffen op zand.boden op d.iepere plaatsen.

In het Belversven kmt het taxon niet voor in het open nater. Limnophyes-Iarven

zijn hier in voorjaar en zomer vooral op fYpha-- en Phragnites+tengels gevond.en

en in geringe nate in bod.emonsters uit d.e vegetatiezone.

Verder onderzoek zal tluittelifl< noeten naken of tl.e Lirnnophves-la,rvert in het

Staalbergren tot tlezelfrle soort behoren aIs clie in het Belversven. en in hoe-

velÍre substraatpreferentie va,n belang is voor de verspreicting rra,n het taxon.

De meeste Linnophves-soorten zijn seni-temestrisch en vertonen een voorkeur

voor vochtige -niet natte- habitats. ItÍolLer Pi1lot (tggt) noemt Limophyes-

soorten karalsteristiek voor langdnrig geïnr:nd.eerd.e oeverzones in tLichte vege-t t"ti"". In tred.erland is het ta.roa zeer algemeen in oevers van vooral kleinere

stilstaand.e wateren ,Reiss (tgeA) noemt uitvliegpieken voor ligggpÀg, in het voorjaar en in het

'i rr"jaar. Volgens Cra,nston UggZ) worr:len Linnophyes-adulten vaak erg abr:nd.ant

aangetroffen, maar worden de larnen zeld.en in grote hoeveelhed.en gevond.en.

- tranoclad.ius cf.bicolor GS&) ,Ilanocladius-larven zijn uitsluitend. in cl.e vegetatiezone van het Belversven aan-

getloffen. Eet taxon kont hier sporad.isch voor in cle bod.en van de I\rpha- en

Phra*oites-vegetaties. Grotere aantallea larven zijn gevond.en ia de stengel-mongters rran tleze helofyten.Het taxon li;kt ctuitl.eliÈ gebond.en te zijn aan het voorkomen \raJo vegetatie, waarbij

in het Belversven eeu atuidelilke voorketr l[[ct te zijn voor Phra+oites en $4@.Literaturrr over d.e oecologie rran lÍanoclad.ius is zeer scha€rs.

Ito tred.er1and. is tranoclad.ius lnij algeneen, vooral in de grotere stromend.e wate-

reno D€ larven zijn verd.ep ooèo gevondea in enkele kanalen en grote plassen.

De larrre stelt in stilstaand.e rateren waarschijnlilk hogere eisen (nond..ned.ed..

Uoller Pillot). Buskens (tg83) noent het taxon voor d.e natig voed.selri;ke,

laa$ alkaliene stilstaand.e nateren, vooral bij aanwezigheitt nan (geschilste)

vegetatie.trgmqglad.ius bicoloplarven ziin in Groot Brittannië (nog) niet in stilstaantlerateren aangetroffen (Cranston 1982).

-103-

F Psectrocladius

In het Staalberryen z{in larven van d.eze soortengroep onregelmatig verspreid-

vooral in d.e zomer aa^ngetroffen op vooral zand.bod.em. De laruen zijn ook ge-

vond.en op pnrtbod.ens op geringe afstand. tot cLe oev€To

ïn het Belversven zijn cle larven b[j beid.e bemonsteringsrond.en gevond.en. P.

.sorrlidellusEinbatellus-larven zijn hier rrijwel uitsluitencl in d.e vegeta-tiezone aangetroffen. Dichthed.en en verspreitting bÍmen d.eze vegetatiezonegeven geen tluitlelilc bee1d. va.n een eventuele substraatpreferentie rran het taxon.Moge1i;k worrlt het taxon in beid.e vennen vertegenwoorrligd. d.oor meezrlere soorten,

ied.er net specifieke habitat-eisenr hetgeen het verspreicLingsbeelcl sterk kan

vertroebelen.Ianven va.rr P.

grote wateren, van voed.sela,rm tot voed.selri$, maar niet te veel vervuild. (Uof-

Ler Pillot í981). Meestal worden cle larrren aangetroffen op planten.

Buskens (tg8f) trof het taxon vooral aan in zachte en ook eutrofe trateren.Psectrocladius sordid.ellus .is volgens Reiss ( lgSA) een in noorrl-E\:ropa algemene

en veel voorkomerd.e soort. De la.rrre leeft in meren en kleine stilstaand.e

nateren. In deze Beren bevinden de larsen zich in het littoraal op zowel

organogene als ninerogene bod.en. De larven ontbreken voled.ig in sterk be-

weegliSk water. Ze bouwen losse, aan het substraat bevestigde kokertjes(Thienemann '1954).

Psectroclad.ius linle,tellug-larven zijn votgens Cra.nston (t98e) karalcteristiekvoor d.e grotere stilstaand.e wateren, zoals meren en reservoirs.

- Psectrocladius plattrpus

Iarven van dit taxon D\in in het voorjaar in tle bod.em van d.e beschutte Nym-

!@g-zone in het Belversven gevond.e[. De pH va.n het water va.n d.eze Nlrnphaea-

zone nas !.1 (zie p. 7 ).Idoller Pillot (tg8t) noent het taxon algemeen in zuur water, vermen, veen-

putten en regenplassen, P. platypus-larrren worden in Neclerland. alleen i:r het

pleistocene gebied aangetroffen (noncl..med.ed..Moller Pillot). Buskens (19S3)

trof tl.e larve uitsluitencl aan in zr:re wateren en beschouwd het taxon als

karalcteristiek voor deze wateren. Sather (lgtg) vermeld.t het ta:con voor meso-

tot potyhr:rneuze zweedse tnèI€Ílo Thienemanur (lgS+) noent P. platvpus een t5rpho-

bionte soort, d..i. een soort cLie alIeen in hoogrreenwater met hoog humusgehalte

en lage zuu:rgraad leven kan. t

De 1arrren rra,n P. pJ.atrrpus leven in kokertjes van d.raadalgen. De larven li:ken

alleen voor te kmen op pla^atsen waa,r vold.oende ctraad.algen aarrwezi I zlyr (rtrie-

nen,n 1g5D. Ook het hoofctvoedsel bestaat uit ttraa.d.algen (Uto1ler Pillot 1981).

.sordid.ellus/1i-nbatellus worrlen neestal gevond.en in niet te

-104-

- Psectroclad.ius sr.psilopte:nrs (= ggigg!g4g,)

In het Selversven is clit taxon zeer sporadisch gevond.en. In het Sta,alberryen

zijn, cl.e larven zowel op zand.bod.em met weinig organisch materiaal, als op pmt-bod.en gevonden. De verspreitting binnen het ven is vrij onregelmatig. Een d.ui-

ligke voorkeur voor een bepaald substraattSpe of cliepte blitrst niet uit de re-mrltaten. Larven zijn uitsluitend in tle zoner aangetroffen. Dit is in overeenstenning rnet MoI et aI. (1982) die het taxon vooral in het najaar ea ind.e nazomer vond.en. Buskens (tg8:) verzamelde cle lanre echter vooral in het

voorjaar!hlund.j.n (lgqg) noemt Psectrocladius psiloptenrs een sedimentbewoner v€rre grote

en kleine stilstaand.e nateren. Diverse auteurs maken echter neltti.ng VErrI een

relatie tussen aarrwezigheid van het taxon en het voorkomen van plantergroei.Berczik (ll6t) trof het taxon aan i.n Potamogeton.@,. ItIoI et aI. (lgAZ)

vonden de larven in Iotanoe"tor, lucens-vegetatie. Buskens (tg83) trof de

larnen vooral aan in nonsters met veel oaverteerrl orga.nisch uateriaal.Psectrocladius g.psilopterres-larven zih in l[ed.erland. rrij algeoeen in stil-staanal en znak stromend. water. Dit betreft neestal mesotrofe, maar sons zure

of eutrofe wateren net veel plantaard.ig nateriaal (nond..med.ed..Itlol1er Pillot).Buskens (tgSf) trof het taxon vooral aon in zure wateren (nesotrofe nateren

werden maar weinig bemonsterrf) en ook in zachte wateren, naar niet in eutroofni1ief,.

\

-105-

VTI SA],IHIVATTING ETI AI.CUUMIE CONCLUSIES

In cLe literatuur wordt veelvuldig nelcling gemaakt v€ui een tluicteli.Ske comela-tie tussen substraattype en chironomid.efar:nasa.menstelling. Verschil in sub-straat (op basis van structurele kenmerken) is aan ook als uitgangspunt ge-nomen bij d.eze studie naar de verspreid.ing van chironomid.elarven in twee v€rÍle1oOm tle mininale monsteronvarrg te bepalen voor het nemen vErn representatievechironomidefau:na,nonsters is voor ieder ond.erscheiden substraattype en vóórbeide bemonsteringsrond.en (in voorjaar en zoner) een mininumareaalbepalingverricht. De gebruikte methode heeft enkele tekortkomingen waardoor in een

aa.ntal gevallen twijfelachtige resultaten verkregen werd.en.

In eerste instantie werd. tverwachtr dat ieder ond..erscheiden substraa,tt;rpe

een min of meer rkaralcteristieker chirononid.efauna zou bezitten, waarbij tleverspreiding van in ieder geval een aantal taxa beperkt zolu ziyt tot één

substraattype. Eenvoudig weergegeven zou een rd.warsd.oorsned.et door een ven(c.q. het verloop van een raai) d.a.n bijvoorbeelcl het volgend.e verspreid.ings-beeld. opleveren:

substraatt;pe

taxon 'l

taxon 2

taxon 3

taxon 4

i r | ,, I rrr irv i

ï-i\rit_---l I

II r I l--i I 'n

li

fr

CI

uentie

Het

alsaangetroffen verspreiclingsbeeld. voor de algemenere taxa ka.n

volgt word.en weergegeven:ttl

echter beter

Tevens is d.it beekl va.n plaats tot plaats telkens weer a.nd.ers.

Dit betekent d.at de substraattypen -zoals deze ond.erscheid.en zijn op basisvan structurele kennerken- géén overheersend.e rol spelen bij d.e larvenver-spreid.ing (tsubstraatniveauf ). Habitatkeuze d.oor de larven zal- pla,atsvin-

den op basis van de wisselend.e invloed. van zowel abiotische aIs biotischefactoren en sterk bepaaltl word.en door d.e plaats va^n ovipositie en het ver-Ioop van d.e levenscyclus.

Een in structureel opzicht rhomogeenr substraattype zal bestaa.n uit een

groot aantal rsubstraatvariabelenr, zoals partikelgrootte, orga.nische stof,rstevigheid.r, voedingSstoffen, zuurstof, pH, HrS etc. Deze variabelen maken

-106-

substraat tot een conplex geheel waarbij niet of nauwelijks correlaties te 1eggen zijn tussen stmcturele substraatkenmerken en d.e verspreicting va.n d.iersoorten.

complexsubstraat

treactie r

van defar:na

rcdinas-S{o'Sen

l@rítl-gíEl{e

Oz-qehat+e

chïrovpm,as

Tàn\{arss?rodeaius

t

Ond.er voed.selriftere onstand.ighed.en (Urjo. het Belversven) zullen correlatiestussen presentie en aburrd.a.ntie van chirononidelarven en substraatvariabelen

waarsch{jnlifl< pas bij zeer ged.etailleezri onilerzoek(variatie in één factor, ove-

rige onstand.ighed.en stabiel) ontdelst worden; in schrale gradi'éntsituaties--net diverse factoren in een minimun- zullen bepaalcle factoren veel eerder

te correleren zijn net d.e verspreiding van d.iersoorten.

Grote. verschillen in faunasamenstelling zijn niet aIleen aartwezíg trissen d.e

d.iverse ond.erscheid.en substraatttrpen (substraatniveau). Een vergelijking van

d.e chironomidefanna van verschillende nonsterplaatsen bírurentreenzelfd.ertsub-

straattype toont aan clat ook hier d,e farina bij lange na niet r.rniform verdeeld.

is, zowel niet in kwalitatief 'a1s in kr,ra.ntitatief opzicht! (nacroniveau).

Zelfs bíruren triplo-ronsters zijn er sorns grote verschillen! (nicroniveau).

Veel rran d.e factoren clie tle uiteind.elifte larvenverspreiding zullen beïnvloe-tlen ziin niet betrokhen bij tleze stud.ie.

)

Karakteristieke soortencombinaties voor rle onderschEid.en substraattlryen zijn - '

niet aarrwezíg. Voor d.e nonsterrrame betekent dit d.at voor het verkrijgen van

een representatief beeltl. van de chirononid.efaua.na nÍet volstaan lca^n word.en

net het nemen van een beperlrt aantal monsters op een rwillekeurigt gekozen

plaats biruren het ond.erscheid.en substraat.De wa,arrnemingen in tl.e tip (er is in het voorjaar en in de zoner een voIled.igbenonsteringsprogramm6, sfgewerkt) naken ctuideli;k ctat het nood.zakeli$ is cli-verse keren biruren een seizoen te benonsteren. Het beperkte aa,ntal monsters(vooral in cte tiil gezien) en d.e oppenrlaklcige wijze van substraat(variabele)-beschrijwing naakt het voor dit ond.erzoek niet mogeli;k genu:ulceer.r:le correla-ties aan te geven in het voorkomen van chironomidetaxa onderling of tussen

---- ----- é-- t a.ra- en b éf aalaC suts t raat ei genschappenf -vari ab e I en .

.J

-107-

Een overzicht van d.e verspreicling in nrinte en ti!1 va.n d.e afzond.erlijke chiro-nomicleta:ca is verkregen d.oor constmctie van verspreidingskaartjes. Uit d.eze

verspreid.ingsbeeltlen zijn een aantal regelnatig temgkerend.e verspreid.ings-patronen te a.nalys€T€n. Diverse taxa bl[ken in hun verspreitling binnen d.e

ond.erzochte wateren beperkt te zlin tot open water of vegetatie, bod.en of plan-tend.elen, za.nd.bod.en of pnrtbod.em, bepaaltle pIa^ntensoorten etc.h is steed.s getracht de verspreid.ing van d.e afzonderli3ke taxa in relatie tebrengen met literatuurgegevens en te konen tot (nieuwe) inzichten in cle oeco-

logie van de taJca.

-108-

XrII SUCÍGESTfES VOOR VmDm OI{DEZOH(

In 6e loop van tl.it rapport ziyt op diverse plaatsen mogelÍlsheden naar voren

gebracht'voor het verrichten vELn vezrËler ontl.elzo*. À1 eezriler is opgemerlrt

tLat het in d.e opzet na,n d.eze stud.ie ingesloten ligt aIs aanrzet te d.ienen

voor verd.er -epecifieker- ond.erzoek naar d.e oecologie va.n cle ned.erlandse

chirononid.elarven.Een aa.ntal punten d.ie prioriteit verd.ienen bij een eventueel vervolgonderzoek

zí1nz

- Ten behoeve van watertyperingen eo&o d.oeleind.en bestaat er behoefte met een

zo gering nogelifi aantal monsters een representatief beeld. van d.e macro-

, fdg.itr (chirononitlefar:na) of het totale oecosysteem te verkrijgen.

De resultatea van dit onderzoek wijzen uit d.at -i.t.t. b{ veel and.ere ond.er-

zoeken- d.e fauna irr kleine ondiepe stilstaard.e wateren erg heterogeen ver-cleeld kan ziin, ook bÍrnen ogenschlhllÈ itlentieke substraten.

Ond.erzoek zal verricht noeten worrlen naar de nogelijkheden het monsterpro-

g?arma zoveel nogeli;k te beperken, eventueel ook in cle ti!l.Eet werken met }cunstsubstraten 1i31st hierbij een goed alterrratief.

- Yoor het verleijgen nan inzichten in tte oecologie va,n de chironomideÍà:ca

lijlrt het noodzakellÈ te zijn het onderzoekstgebiedt sterk te beperken.

Eet ond.erzoek za]- zich in eerste insta.ntie noeten richten op één -in'structr:reel opzicht honogeen- substraattype. Hieraan zullen uitgebreicLe

naurkeurige bepalingen verricht noeten worrlen aan het abiotisc{e milieu.Pas tta^arna ku:cnen op een zinvolle manier biotische aspectea tli foet onder-

zoek betroklsen rord.en. iI

Opnieuw lilrt het werken net lourstsubstraten in alit stadiun te lpefereren tezijn b6ven aatur:rli;ke substraten. In een later stadiur zullen echter ook

natuurlifte substraten in ogenschour genonen noeten word.en.

-109-

il ÏrIImAmUR

A.A', A.J.![.VAN Dffi en J.G.U.CUPPU{ (1974). Een onderzoek naar d.e makrofauna inNymphaeïtLe-vegetaties in d.e OrtLe tíaa.I bij Nijnegen. Rapport no.8, Lab. voorAguatische Oecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen.

AAGAARD, K. (t9Zg). The chirononids of Lake Malsil.r. A phenological, diversityantl prod.uction study. Norw. J. Ent. 2Jz 21-37.

ALH§EYEII' N.K. (lg>>). Concerrning the chironomid dissemination in a water bas-sin (Russisch). Vop. Ikhtiol. !: 145-149. Uit: DAVIES (l9le).

ALLEÍ, K.R. (1959). fhe distribution of strea.m bottom faunas. Proc. l{ew Zeatand.EcoI. Soc. 6: 5-8.

ALMffi, B. et at.(1974). Effects of acicl.ification on Swedish lakes. Anbio 3:3G-36.

ÀNICERSIIíIDT, U. en M.0IJ)E LOOHTIIS (tgZg). Oecologisch onderzoek naar d.e macro-fauna in nlrmphaeid.e.waterpla.nten §pp@, alba L., Nyrnphaea cand.id.a Presl.en §gp@. lutea.(L.). Rapport no.l1, Lab. Aq. Oec., Kath. Univ. Nijmegen.

ARIíIIAGE, P.D. 11970). The Tanrtarsini of a shallow woodlantt lake in south tr'in-land.r with special reference to the effect of winter conditions on the lar-vae. Ann. ZooL. Fenn. 7 z 3'13-322.

(tgl+). Some aspects of the ecolory of the Tanypodinae and otherless comnon species of Chironornidae in Iake Kuusijàrvi, South Fin1and..Ert. -Tictsk!. 9, supp1.: í3-17.

BffiC%IK, À. (lg6f). Chironomid.en-larven und. puppen aus dem H6nori-See. ActaZooLogíca Acadaemia Scientianr:n Hr:ngaricae Xf If . 1-22 'lJ-82.

BARfiIEIUUS, D. ('t96Za). i.iber die horizontale tÍanderung d.er Teichbodenfauna.Z. Fisch. 11: 183-187.

Z. Fisch.

BEATTTE, D.ld.Univ. of

BEAl[rE, D.lí.vicinity

(OíZA). Schwarmbildr:ng von @@g-larven in trYeiwàss€rÍro112 Jll-573.

(tgZA). Chironomict populations in the Tjeukemeer. Ph.D.Thesis,Leid.en. Drukkerij ZuitL-trbies1and., Lemmer.

(1981). fnvestigations into the occurence of mitLge plagues in theof Harderwig (fetfrerlands). Hydrobiologia 80: 147-159.

d.is-

BEATTIE, D.Ii[. UgAZ). Distribution a.ncl production of the larvaI chironcmid. popu-Laiion in Tjeukerneerr Hyctrobiolog:.a 95Qg), 287-306.

BH,L, H.L. (tgZO). Effects of pH on the life cycle of the midge Ta.rrytarsussimilis. Ca. &tt. 1O2l 636-639.

BmG, K. (tgfg). stuclies onVidensk Se1sk. Skrifter

-

(lgtl). Effects of low pH on the survival and emergence of aguaticinsects. Víat. Res. 5z 313-319.

BmG'c.o.(tqro).Bio1oryofcertain@reared.from.E@.Ecol. Monogr. 20: 83-t0t.

the bottom animals of Esrorn La.lce. Dr Kg1.-lanskeIÍaturv. og Meth. Afd. 9(B) z 1-22J.

l

I

I

-1

. .,-110-

BEJE' H.M. (lne). Vennen op Kanpina en hr:n beheer. Vakgroep Natur:rbeheer, Land---lcouwhoges chool hlageningen.

BmG, K. et aI. (9,e2). The respiration of some animals in the proÍ\:ndal zone of

a lake. HYdlrobiologia 192 1-39'

BRINIGIURSTI R.0. (lg6l). Sampling the benthos' Great

N32.

in easterre South ÏIales.

Lakes Inst. Univ. Toronto É

(l%q). The benthos of Lakes. l[acnillan hess Ltd, Lonclon.

iopor:ndment' Fbeshwat' Bioli,,3ir\:',#rà.*i*io, ad. chirononid d.istribution

patterns in a newly flooded. lake. Oikos 29t 429433.

CARtm, C.E. (lgle). A population study of the Chironmidae (}!g!g)of LoughNaegh. Oikos 27 z 346-354.

(tgZA). Ttle fauna of the nr:dd.y eed.inents of Lorrgh Neagh, with par-ticular reference to eutrofication. trbeshwat. Biol. 8(6): 547-559.

CHART,Es, l{.I[. et af.(t973). Ihe prod.uction.of.the larrral Chirononiclae in the mucl

at Loch Leven', Èi""à"". hoà. R.s.E. (n.) Zl(t)z z4lA\8-

COLE, G.A. (lgfi). Notes on the vertical tlistribution of organisns in the pro-fnrrd.al sediments of Douglas Lake, Michigan. Am. IltÍid.I. Nat.49:2J2-2J6.

BISHOP, J.N. ( 197D. The far:n1 of temporary rainpoolsHydrobiol ogi,a 44: 319-323'

BRUI{D1N, L. (lgqg). chironomicten unil anclere.Bod.entiere cler siidswectischen urge-birgsseen. í"r. Inst. Fbeshwat. Res. Drottningholn 30: 1-914'

(rgro). The relation of or-stratification at the mud surface to the

ecolory of tíe profi:nda1 botton ír*r.. Inst. tr"reshwat. Res' Drottningholn32: 3212.

BRYCE, D. en A.HoBARI \lgtZ). The biolory and. i6entification of the larvae ofín" @ (piit""=.). Introduótion ànct key to the subfamilies. E:to-moIoffis Gazette 232 175-217.

BURTT:-É:ï. (rgao). À filter-feed.ing necha.nisn in a rarva of the chironornid'ae'DUrLratrïri"J,'i]í"*ï"à""i:'*';;. Rl ent. soc. LonÀon (n) 152 't13=E1;-

BUSmlS, R. (fg8f). De ma,leofauna, in het bijzoncter de chirononiden, en d.e-ve-geiatie v€in een vijftigtal geeutrofieërde, zure of la^ag-alkaliene stiletaand.ewateren op d.e Ned.erlandse zandgrond.en. Rapport no. Lab. Aq. Oec., K.U.N.

CANIRELL, M.À. er A.J.MoIACHIilN (19?O). Seclinent development ancl its influenceon the ctistribution and tube structr.rre of Chirononus ph:mosus L. in a new

CRANSIION, P.S.. (lgBZ). A key to the Ia,::vae of the British 0nthoclg!!!g4 (ghtronomid.ae). rrestrwat. Biol. Ass. Scientific hrbl. no.ffi

-eà o.A.s.AETIffi ( 1982).

("yrr. PhycoitLella §!@, 1971clescription of A. reissi tlospo

A red.ifinition of Acamptocladius Brr:nd.innosJÍlro)@irt""ttctïr-:r-ÏÏEf à)ïïiE-fr;Eat. scan. 13: 25-32.

- 111 -

cuMMrNS, K.I{. ?gez). An evaruation of some techniques foranalysis of benthic saarpres with speciar reference onMidl. Nat. 67: 477-504.(lgll). tràprric relations of aquatic insects.

fot statistical analysistr'reshwat. biol . Ass. 25,

the collection and.lotic waters. Am.

Arnnual Review of

cuPPmf, H'P.J.J. (tg8o). De macrofauna in een aantal d.roogvallend.e en perma-nent stilstaande wateren in het ruilverkavelingsgebiËa grunmen-Voorst.Region. Milieuraad Oost-Ve1uwe, Apeld.oorn, 112 pp.

DAIdr -H.VAN

(tggo). veranderingen in de vennen íi.1 oi"t"rwilk tussen 1UÈ1gT6.Natura 77O):98-,t11.

Eetonologr 1B: 183-206.

Dutchet aI. (ou). rmpact of acidification on d.iatoms and chemistry ofmoorlarrd pools. Hydrobiologia 83: 425_459.

-

en H'F, vAN DOBBEI (tggz). Eïfects of acid atmospheric depositionon ecosystems in the Netherland.s. hoc. N0.-syurposirrm, Maastricit Z5-zBmei 1982. aDAVTDST c' et aI.(t98o). chironomids (chrono,midae, Diptera) fron Lake Maarsse-veen r' - Limnological Research fiT[Z'Tffisseveen Lakes 1915-1980. ar"t""-dam: 247-257.DAvrEs, B'R' (lgle).-P"-d.ispersal of chironomidae rarvae: a review. Í. ent.

DRnrmr E'A' (lgll). chironomid. communities in smarl prairie pond.s: some cha-racteristics ans controres. Freshwat. Bio1. J: 1à1-133.

Dvof;ír, J. (lglo). on some phytophilous chironomid. larvae of the nat,revation 'fDe Lind,envallei" (Chironof,ï.d.ae, Diptera). Med.ed. Ily6robiol.lz 172-174.

-

et ar.(Daz). The rore of a.nimar comrnunities in wetlalrds. rn:ry of !iletlancls, chapter ). cambri-dge university hess, canbrid.ge.

-

en E.P.H.BEST ( 1982). Macro-invertebrate conmunities associated. withwater vegetation in Lake Vechten: structural anrL functional relationships.Hytlrobiol ogj'a )J : 115-126.

DYIffJOVÍ., D. en J.K[ÉT (ea.) (nlA). pond l,ittoral Ecosystems. Ecolog:ical Studies28. Springer Ver-1-a6 Heidelberg.

reser-Ver.

Ecolo-

UIRfi{BERG, H. (lg>l). Die Steinfauna der Brandungsufer ostholsteinischer Seen.Arch. Hydrobiol. 53: 87-159.

EI,LIOTT, J.M. (tgll ). Some method.sthic invertebrates. Sci. Prb1.

of samples of ben-148 pp.

benthic inverte-en J.A.Tul1ett. A bibliography of sa.nplers forbrates. F'reshwat. BioI. Assoc.Oec. hrbl.4, 61 pp.

ELlmUVr Ph.VAN (tgeO). Syllabus veulr een elementaire cursus statistiek voorbiologen en med.ici. Mathematisch-statistische Adviesafdeling (I,l.S.A.),Katholieke Universiteit Nijmegen.

E{GE[T, S. (lglg). Stochastic abundance models338.

FrrtKAU, E.J. ( 1962).Larvensystematik

Chironomidae) . AUtranal-. 2.

en F.REïSS en O.HOFFRICHTffi (lne). A bibliography of the Chi-ronomj-d.ae. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Gunn.ería 26t 1-177.

in ecology. Biometrics 35: 331-

Die Tanypodinae (Diptera,d.er fnsekten 6z 1-453.

-112-

FORD, J.B. (1!eZ). llhe vertical ctistribution of larval Chirononiclaq in themud. of a strean. H;ntrobiología 19r 262-272.

49/5oz 411454.(tg1z). Eco1ory,

FRANK, C. (lglg). Horizontale r:nd.ment d.er Fed.ersees. Veröff. .

vertikale Verteilung der Maleofauna im Sed.i-Ilaturschut z Land schaft spf lege. Bad. -Wiirt t .

prod.uction a.rrd. anaerobic netabolism of §Eirc

Stratiotes-plants in Dutch broads.PP.

population d.lmamics of Chirononug plu.nosusÍÍinnebago, ÍIinconsin. ^o,nnffioI. Soc.

/

FRfGGE, P. €r II.OLDE LOOHUIS (lglg). Macrofau:raonderzoek va,n tle bladeren van ;

Nuphar lutea (L.)Sn., Nymphaea alba L. en Nymphoid.es peltata (Grne1)O.Kr:ntze.f p-dtpTilieGdZ-I{aaT-ilhaàffi sft nzenffi llE-(66ffi TEertii-riim-é-gen). Verslag no.'16, Lab. Aq. Oec., Kath. Univ. Nijmegen.

IRftrR, G. (lgSg). Lunar rhythms of energence, d.ifferential behavior:r of thesexes, ed other phenomena in the African mid.ge, Chirononus brevibuccaKieffer. 8u11. ent. Res. l0: 1-8.

CmKÍTq-§il (lgSl ). A method of sarnpling the littoral macrofauna and itsapplication. Ecolory 38: 219-226.

dLRS, P. (lg>l). Rapport vennen Ca.mpina en Oisterwi;k. Netherlands State fn-stitute for Nature Conservation Research (R.ï.N.), 53 pp.

GLOtÍACKA, f. et al. (lgle). Invertebrates associated. with macrophytes. fn:E.PIECZI-I6IG (ecl.) Selectea problems of lake littoral ecoIory. UnÍv. oftíarsaw, fnst. Zool., Dep. Hydrobiol., p. )'l-122.

GRAHII, 0. et at.('t974). Oligotrophication -a self-accelerating proces in lakessubjected to excessive supply of acitl substances. Ambio f(Z) r 93-94.

HALL, R.E. (lg>l). Iïotes on sone Chironomid-ae (liptera) from New Forest Poo1s.J. Soc. Br. frrt. 4z 54.

HART, C.tí. et at.('t974). ïater Pollution: pollution ecology of freshwater in-vertebrates. Academic hess liI.Y. p. 355-369.

HASIAIiI, S. en C.SINKffi en P.I{EI§EE-Y (1975). Britirh I'Iater Plants. FId. Stud.!,2 243-351.

HBIDREY, G.R. en R.F.I'ÍRIGH'I (1976)r .Acid. precipitation in Norway: effects onaqtratic fanma. J. Great lakes Res. 2 supp1. 1: 192-207.

et aI. (lgle)r ,Acid. precipitation: some hydrobiological changes.224-227.

plumosus L. larvae in a shallow lake. f .Ecolory and. prod.uction. Arch.fifrEt-I6r-94 U) t 46049 1 .

Anbio J:

HIGLffi, L.W.G. (lgll). Macrofauna-cenoses' RfN-verh. 11. V.3eek, Hooglantterveen

HILL, I'Í.0. (lgll). Diversity and. evaness: a uaitifying notation and its conse-quences. Ecol. 542 427432.

HrLsmIHoFF2 I{.L. (tgee). Íflhe biolory of $!ry prurnosus @ig!gg: chirono-niclae) in b.ke Íilirurebago, tlinconsinffi lffiI$, @

(lgq ). Ecolory anct

onB6

(Dipt""a: ctrirtnomictae) ii u*eAm. 6O: 1183-1194.

en R.F.NARF. (t968). Ecology of Chironomid.ae. Chaoborid.ae. and.ffil.E6t,oI. Sï-c. ïz 1173-other

1181.

iII

I

F

benthos in fo:rteen Ííinconsia lakes.

- 113 -

HIRVE{OJA, M. (lgtl). Revision d.er Gattung Cricotopus van d.er I,íuIp und. ihrerVerwandten (oipt"rr, Chironomidae). ÀrriGor. rennl-Jo,-1$3.

HOITRICIITER, O. en F.REISS (1981). Supplement 1 to rA bibliography of the @!;ro;romid.ae". Gurneria 37: 1-68. (zie FITïI(AU, E.J.; F.REISS en O.HOFER]IC-Fm-876F.

H{IHGES, B.D. (lglï). ftre infLuence of factors other than population on the valueof Shannonrs Diversity fnclex for benthic macroinvertebrates in.streans.Wat. Res. 122 359-364.

HUMPHRïES, C.F. (tg:e). An investigation of the profundal and sublittoral faunaof l,Íindermere. J. Animal Eco1. l: 29-52.

(tgfA). lhe chironomid. fauna of the Grosser P1öner See, the re-lative d.ensity of its members and. their emergence period. Arch. Hyd.robiol.38:535-564.

HULTtsmc, H. en O.GRAHII (Dlq). Effect of Aciclification on the Ecosystem of 01i-gotrophic Lakes - Integrated. Changes in Species Conposition and D;mamics.fnst. for Water and. Air Res. Gotenburg, Swed.en. Communication no.2.

IIÏNES, H.B.N. (tgeO). The biology of polluted. waters. Liverpool,202 pp.

(Del). th" invertebrate far:na of a tÍelsh mountain strea^rn. Arch.Hydrobiol . 57 z 344-388.

JOIIASSHI, P.M. (tgf8). Ttre mesh factor in sieving technigues. Verh. fnt. Ver.Limnol. 13: 860-866.

lation to(lglZ). Ecology and production of the profirnd.al benthos in re-phytopla.nkton in Lake Esrom. Oikos suppl. 14: 1-148.

en C.LIIIDffiAARD (lglg). Zoobenthos a.nd its contribution to theof shallow lakes. Archiv. Hyclrobiol. '13: 162-180.rnetabolism

KAJAï, Z. ( tg6O). quantitative clynTics of benthic Tendiped.ittae in the nuclcLysections of the Konfederatka (Pools, Drgelsè ssrn€Írvo). H<oI. po1. 8(tO):229-260.

(tf63). Analysis of quantitative benthic method.s. E(o1. PoI. Ser.A,Xf no.1: 1-56.

en K.DUSOGU (tgZO). Prod.uction efficiency of @]g!!5 choreus MeiÉ.Gt ir""otriaae; piptlra) ,ta its t[epend."rr"" ori troplffiiiTi&ffirffiArchivun Hyclrobiologii 17 z 217-224.

-

(lgtt). Benthos of stand.ing water. fn: DI,Í01ÍDS0N, T. en G.G.WII{DBffiG("d.). A manual on methods foi the assesment of secrrnd.ary prod.uctivity infreshwaters. fBP Hand.book 17. Blaclcwell Sc. Publ. O:rford.. p. 2J-6J.

KALUGïNA, N.S. ( 1959). Changes in morphologr ancl biolory of chironomid larvaein relation to grgwth (Oip-teta: th!fq4g,mlÈe). ttuay vs€so giclriobiol.obsshch 9: 8>-ó1. uitiTAffi'1ffijgt Chironomid.ae) inwater bodies of the Moscow di=t-;ilT@ïsc-n[ZooL. Zh., 542 1830-1837. (vertaling en samenvatting Mo11er Pillot).

KLINK, A. (sine d.ato). Determinatie-tabel voor d.e poppen en larven d.er Ned.ep'land.se Taqytarsini. DeeI 1: tabellen tot geslacht. Vakgroep Natuurbeheer,Land.bouwhogeschool Ïíageningen.

(tf8f). Key to the Dutch larvae of Paratanytarsus Thienemarm & Bausewith a note on the ecology sndt the phytogenetlc relatïone.Med.eklinl<èr rrr. 31 36 pp.

KOLOSOVA, N.l[. err S.M.LI'ACHOV (195?). ït" larva of Einfelcli.a of the group -E=^""""ffi"ffi mH#, $t*m: ffi#,,J ffi dï; . "i o1 osr

(lgl>). A t<"y to the larvae of the genus Glyptotendipes (Oip-onomid.ae) in water bodies of the Moscow distrícT-(mssïsch).

)I

K0IÍSTAI{TI]ICÍV, A.S.nonid larvae.

_114_

(lgll). ecological factors affecting respiration in chireLimnologica 8: 225-236.

en N.v.LrsITA (1972). Phototaxic reactions of the larvae of15-19. uit: FRAITK (tglg).Chirononus tl.orsalis. Biol. Nauki 1l:

fOÉn«OVí, l. (lgll). q;uantitative relations between subnerged macroplqrtes and.pop'ulations of invertebrates in a carp pond.. Hid.robiol. (Buccuresti) 'l2z377-382.

KREBS, C.J. (1978). Ecolory: llhe experimental a^nal;rsis of distribution and abun-íance.(ena ea.) narper and. Row, New York 678 pp.

mECI(m, F.H. err L.Y.LÀNCASIffi (1933). Bottom shore far:na of westerrr Lake EYie:a population stud.y to a depth of six feet. Ecolory 142 79-94.

subnerged.(lglg). A comparitive stutly of the animal population of certainaquatic plants. Ecology 20: 553-562.

LAIIGE, L. de en M.A.de RUIIB (sine ctato). Biolog"ische l{aterbeoord.eling. }'lerk-groep Biologische Waterbeoordeling. VakgSoep Natuurbeheer, Iand.bouwhoge-school tíageningen.

LEIIIANII, J. (t9tl). Die Chironmiden d.er tr\r1da. Arch. Hyd-robiol., suppI. 37:46G555.

LEIIIIESTÀD, H. et at.(1976). Effects of acid precipitation on freshwater orga-nisms. In: BRCEIfl(E F.H. et aI.(ed..) Inpact of acid. precipitation of forestand freshwater ecosystens in trorway.,Fn 6/76.

LELIíK, J. (tqe8). Positive Phototaxis tter Chironomid.en-Larvulae als regulieren-d.er Faktor ihrer Verteilung in stehend.en Gewàss€TÍlo Anno zool. fenn. l:84-BT.

LH[Z, F. (OSq-lge2). Die Meta'norphose cLer Tendipedinae. fn: LII{DNffi, E.(ett.).Flieg. pal. Reg., 13cz 1-69.

(1955). Qualitatieve und. guantitative Untersuchungen d.er Sandfar:naholsteinischer Seen. Verh. Int. Verein Lironol. 122 '193-211.

LUJIJIHI, R.S.E.!{. (m.m.v. LTII.T.DEDEREI) (tgAt). Een oriëntering op krrralitatieveen l$antitatieve nethod.en bij na.leofan:na-ond.erzoek, met speciale aand.acht

. voor het rrynphaeïcle strrsteem. Lab. Àq. Oec. rapport no.128, Ica+h.Univ.Nijmegen.LïItrlD3mtrrJ. (OZe). Die Bodentierwelt norrld.eutscher Seen. Arch. Hyd.robiol.

"opf,I.'l: 1413.

MACAII, T.T. (1961). tr'a.ctors that linit the rarlge of freshwater aninals. BioI.Rev. 36: 151-198.

(1g63). trbeshwater Ecolory. Longnans, London, í18 pp.

MACI(EY, A.P. ( 1977a). Species cLiversity of some larval Chironmidae @irt""")connr:nities in two rivers. Oikos 2!: 150-155.

-

....-...1-- (lgllu). Quantitative studies on the chirononidae (piÉ"r") of theRiver Tharnes and. Ker:net. rrr rhe l{uoha.n zone.-À@1fif-79-; 62-102.

MAITLAI{DI P.S. et at.(1972). helininarJr research on the prod.uction of Chirono-oid.ae in Loch Leven, Scotlamd.. In: I(AJAI, Z. et aI.(ed..). hod.uctivity pro-blé]ds of ÍYeshwaterso koc. of a.n rBp-Ixrfficosymposiumr'.7g5-g12.

en P.M.G.HUDSPTfiI (lglq). Ttre zoobenthos of Loch Leven, Kinross,ans estinates of its production in the sandy littoral area d.uring 1970 a.rd1971. Proc. Rol. Soc_. Edijnb. B74z 219-239.

MAS0I[, C.F. €Ílmr.rnities

-115-

R.J.BRYANI' (lgl+). Th" structure and diversityin a broadland. reed.swanp. J. ZooI. Lond.on, 1722

iof the a^nimal com-289-302.

and. d.ecompositionof Eco1ory 63:

(lgt>). tuod.uction, nutrient contentof !}4f!g, communis trin. and. lVpha anzustifolia L J.7 1-95.

MoLACHLAN, A.J. (Del). Factors restricting the range of 9l,tg!g!g}!!9g paripesErLwards (Dipterar Chironomid.ae) in , Èog lake. tue JöffiffiGraT---FErLwards (Diptera Chironomid.ae) in a bog 1ake. Thel-ogl. 45: 'l0l-113.

(Dtq).porate impoundment.

Ttre d.evelopment of chironomid communities in a new tem-Èrt. Ticlskr. 95: suppl . 162-'171 .

fauna of a

d * *.,.*" ":""?' Ë;?13Ï1ffi 3*Jru Ïlï ï 3llffiÏï "Ï;" "ï.; iÏ: ï^i:n I 1",u,Hydrobi o1 osi e Boj.ffiïU'A

MILBRINK, G. et at.(t974). Oe the horizontal distribution of the profundal bot-torn fanrna in a limited area of central Lake Màlaren, Swed.en.-Hyd.robiologia45G): 509-541.

MINIO, M.L.( 1977). A sarnpling device fot the invertebrate fauna of aquatic vege-tation. Freshwat. Biol. 7z 425430.

M0L1 A.lí.M. et at.(1982). De makrofauna van d.e Maarsseveense Plassen. RIN-rapportLeersurn.

MOLL6 PILLOT, H.K.M..(1g67). fnvloed van d.e stroomsnelheid op de fauna derbrabantse beken. Med.ed. Hyd.robiol. Ver. 2: '10-11.

in laagland.beken.(lgl I ). Far:nistische beoord.eling van de verontreinigingPillot-Standaarrl, Tilburg.

(tglulg). D" larven der Ned.erland.se Chironolnidae (Oip-Metted.elingen 1a. RrJksmmG Natuur-tera). Nederland.se Faunistische

Iiil<e Historie' L"i*:i:". B.rGEtss) (rgar). concept van een overzicht van

d.e oekologie vart chirononid.elarven in Nederlartd.

MORDUCHAf-BOLTOVSKOY, F.D. en A.f.SHILOVA (lg\>). On the temporary plarrktonicnodus vivend.i of the163-165 (Russisch).

I,!OSSBffiG, P. en P.IÍfBmGfnstiture Fbeshwater

Iarvae of GlJrptotendipes.Dokl. Akad. Nan:k. SSSR 1Ol:uit: DAVIES (i976).

MOIïIES, C. (lg7't). ötcologische Einheiten bei Chironomiden. Limnologica 8:143-150.

Itiil,Lfn-OOMgOfS en H.ELLBIBERG (1974). Aims and methods in vegetation science.Iríi1ey, London.

en S.M.MoIACHLAN (lgll). The physical environnent and. bottombog lake. Arch. Hydrobiol .76(z); 19U217.

(tggO). Sottom fauna of smal1 acid forest lakes" ReportResearch (Drottninghoh) 58: 77-87.

utili,m-lrEtsmIAU'I.(p>e).DieBesiecl]r:rrgd'er-3@Zo,"Seen. Arch. Hyctrobiol . J2z 470-606.

ostholsteinischer

MUMIE, J.H. ( 1957). The ecolory-of_ghironomid.ae in storage reservoirs' Tbans'

R. ent. Soc. Loncl'on 10t: 149-232'

-116-

OLIV:ffi, D.R. (1971). Life history of the Chironomid.ae. Ann. Rev. Ertomol. 16:211-230.

PARMA, S. (t9?t). @@g, flavicans (Ueieen) @ig!gfg, Chaoboridae)r ,", auto-ecological stud.y. Diss. Univ. Groningen.

PffiTr R.K. (Dlq). Ttre measurement of species ttiversityo Aïrrro

Jz 285-307.

PfELOU, E.C. (1966). The Be€Isrurement of diversity in d.ifferent

Rev. Ecol. Syst.

ttr4pes of biolo-g'ica} collections. J. lltreor. Bio1. 13: 131-144.

POTIffi, D.hl.B. en M.A.l,EARl{ffi (Dlq). .4, stua;r of the benthic nacroinvertebratesof a shallow eutrophic reservoir in South l{a1es with enphasis on the Chi-ronomid.ae (niptera): their life-histories and. prod.uction. Arch. Eyclroffif.74t fiA2-

RADDIIM, G.G. €r O.A.SAETHffi (tg8t). Chironornil cornmr:nities in Norwegian lakesÏrith ctifferent degrees of acitlifioation. Verh. Int. Verein. Limnol. 2123gg-405.

RAII{CHARAN, V. en C.G.PATffiSON (1978). A partial analysis of ecological segre-gation in the chirononid. conmnnity of a bog. Hlrtl.robiologia 18: 129-135.

RAtíSON, D.S. (1930). The botton far:na of Leke Simcoe and. its role in the eco-lory of the lake. Univ. Toronto Stud.. biol. Ser. 34: 1-183

REÏSS, F. (tggA). ökologische und. systematische Untersuchungen a.n Chirànoniden(Pi!fg"r) d.es Bod.ense€so Arch. Hyilrobiol. @: 176-323.

en E.J.FITIKAU (lgll). Taxonomie r:nd ökologie europàischer verbrei-teter Tarrvtarsus-Arten @!ryg!gg,, Iiglg). Arch. Hytlrobiol. suppl.4Oz 75-2OO.

RESH, V.H. (lglg). Sampling variability and. life history-features: basis con-sicl.erations in the tlesign of aguatic insect stud.ies. J. tr'ish, Res. Bd.. Can.'36:29É3t't.

+INGEIAffiG, J. (lgle). InleicLing tot cle aquatische oecologie, in het bijzonctervan het zoet,e water. Bohn, Scheltena en Eolkena, Utrecht, 2{0 pp.

et aI.(ed..)(tggO). Lirnnological research in the Maarsseveen lakes1975-1980. Ansterdan.

ROEL0F§, J.G.I{. (tgAf ). ftnpact of acitLification and. eutrofication on nacroph;rteconmunities in soft waters. Part r amd. rr. Aquatic Botany.

ROSINET W.N. ( 1955). Ttre ctistribution of invertebrates on subnerged. aquaticplant surfaces in Muskie LakeT Colorado. Ecolory 36: 308-3t4.

RUDESCUT L. en V.POPESCU-IIIARIIIESCU (tgZO). Vergleichend.e Untersuchungen iiberbenthischen r:nd. phytophile Bioconösen einiger enersen l[ateophyten d.esDonaud.eltas mit besond.erer Beriicksichtigrlng von Ehra€nites comunis ïbin.Arch. Hyd.robio. Suppl. 36: 279-292.

S.mTIImr O.A. (1977). Taxonomic stud.ies on Chironomid.ae: Nanocladius. pseudo-ctrjronomus and the Harnischia conpIex.ffi R;;ffi'. T9-=E=E-F-.-Holarctic Ecol. 2: 65-74.

- 111 -

SAI{DBtrRG, G. (Oeg). A q..rrrtitative study of chironomid distribution andemergence in Lake hken. Arch. Hydrobiol. Supp1. 35: 119-201.

SCHOOF-VAN PELT, M. (lgll). Littorelleta1ia. A study of the vegetation ofsome a.rnphytic communities of western E\rope. Dissertatie.

SHANNON en ÏíEAïffi (lgqg). Th" mathematical theory of communities. Univ. ïIli-nois Press, Urbana, 117 pp.

SHILOVA, A.I. (Ole). Chironomicls of the Rybinsk reservoir. (Russisch). Izd.Nar:ka, Leningrad, 1-252. Uit: MOLLffi PITLOT (l9lUl9).

SHIOZAI,'IA, DoK. €r J.R.BARNES (lgtt). Th" microd.istribution and. population trend.s

macrophytes in the lake littoraI. Hcologia Po1ska 23: 393415.

SOUfHhlooD; T.R.E. (lgee). Ecological methods.(tst edition) Chapman and HaI1,Lond.on.

STARK, J.D. (tggO). A cylinder-sampler for collecting the invertebrate faunafrom submerged. aquatic vegetation. Man:ri Ora B: 45-13.

SUBLETTE, (lg>l ). Th" ecoIory of the macloscopic bottom fauna in Lake Texoma(Denison Reservoir), Oklahoma, Texas. Amer. Mid.I. l{at. 5?z Jl1-!,O2.

SUTIICLïF'FE' D.ví. en T.R.CARRICK (lgtl).Fbeshwat. Biol.3z 437.

Tï{IBIBIIANN, A. (lg>q). Chironomus. Leben, Verbreitr:ag und wirtschaftlicheBed.eutung d.er Chironomid.en. Die Binnengewàsser 20: 1-834.

IHORSON, G. (lg>t). Sampling the benthos. Memoir geol. Soc. Amer.67(1):61-73.

TflMUS, G. (lglg). Th" emergence of mid.ges (Diptera:wet gravel pit. Freshwat. Bio1. !: 165-179. .

Chironomidae) from a

enmid.ae in

R.M.BADCOCK (1981). Oistribution and feed.ing of larval Qhironqa gravel-pit Iake. Freshwat. Biol. 11: 263-271.

fsoëtes

of certain chironomid. larvae. hoc.,

Complementary proced.ures for sarnpling15: 317-320-

TOLKAIIP, H.H. (tg8O). Organism-substrate relationships in lowland streams.tíageningen, 211 pp.

Vffi, J.vEÍr der ( 1955). Verspreid.ing en bescherming van het geslachtin Ned.erland.. Staatsbosbeheer Rapport.

(lg>e). Biesvarens in Nederland.. De Levende Natuur 59(t0):221-226.

ïÍALSHE, B.II. (1951). The feeding habitsZooL. Soc. London 121: 63-74.

WHr1IffiIDE, M.co €il C.LINDEGMRD (1980).sma]I benthic invertebrates. Oikos

I,íIDffiHOLM, T. en L.ffiIKSSON (lgtt). Benthos of art acicl lake.Oikos 2!: 261-

267.

-118-

ÏffIJIld, J.L. ( l97}a). Range of d.iversity incl.ex in benthic macro-invertebratepopulations. J. Wat. Po11ut. Control Fed.. 422 R 221-224.

(tgZOt). Effect of sanple size on Shanvronrs formula. SouthwesternNaturalist 142 441-A,45.

ZIIíBALEIISI(AYA, L.N. ( 1972). Distribution of phytophilic invertebrates and me-thods of cor:ntirig: tlren (part 1). uyd.robiol. Journaf B(e): 35-40.

adres van d.e auteur :

L. BijlmakersGoirkestra,at 79

5046 Cn Tilburs

f

\

BIJIÀCE A

$iq.t. ?tut-uofcrn (votlr. g.lv.íRr6.ír' f ) -

{q,2. e^.*-oor.*r (zo.rr. Brlversrnr, rrr'tE)

ol.

oÍ

ot.

o1

ol

o

1,1., Zrdbuea (\d)u.€rtveË\,cl. Éi I) {iq*

{i1.S, rwrr.-+.rrqtlaclcn (\61.r. e.l*íuvur,ri r )

'24q5ÉIct

{i16. TvOr-sttíq.tdclcn (2on r, Setvcr"evcrr.rrd E)

BHISll

ZedUcrr (uror", Èlwrslart' íti f )

H(s)

2s1

I

ic!§rr

ggrtt. [nlll ËrlÉEldil

f,tr1. n".f6,+o-§,trrq.rddo. (nocirr, Sutveeor .orr E)

qrarrl. Irtal i!.Étaacaitt lul

fqt. ft,r.q.t{o-sirrlctd.lcí (aq1. t pr.tltr.tíi E,

-l-f+rt

o

I

I

I

lr, ,

,ilOt,l

I+q 1 fr"'.

2st

I

IÏIT

7. 1.í561C9roorir.l. aOrlll trör€rereorEcrr

.bd.n (rmriltÍ , €rlvrrfuoa. rrrr I[,)

(rrt.l aàtal nrl€ccrrxdarn.tq.oJrrtrr-uei (rÈrcr. €ehererca . rrla L)

I lr ',,lll

crr

01,

tlt.

(l"t

Ot

.l

cto' cqut. laattl É.r.taratitr.da^

(.-ulr.Gc.tvccvol ,..ai If )

25.|

I

[Q.rr. n q-lrcs- U"ae ( rore. €rtscen , r..i EE)

H(s)10

r6

L2

ola

fÍ,1.tt. uv-Or?r - bod.E ( zorh"' tcfucrswo' í!'i nE )

Ot

o

ti'U Hr".,n,.ta - bod€n ( vcor'.11r, €rtvcqucn. n6r [E )

ltr''l t)

lrl

r)?.

,

urÈul lgrrtl r'qÉtt?'trírclt'r

I

.oiql {Ít'l i{íÉ{'rclr}{catr

airL

t

H(s)

t,,,.. $q tL Hv-pr,ro 'd''.iuadera' : 8a.r Selvcrswn . eilfr E,)

l{(s)

Hts)

§orirtarll rrr#giÉrn

(\orj.r, Sctve,:s'rrn. eri E)

|..*d no<btCntaCrr

[ig.r1. t i.- bhd...n {ig.,f . x-n',*. - oíd.rLrkrbbd€íeri I a.ts. Soluosrrn,ur' I[ )

H(s)

{i9.g.t.^3. u.. (*mrpr. , &t.,..suc., .íai E) fir.ur1g Ucn [an. Sdrrlsuce. d r,)

&g.rzc-.'---onrlsl roElrrErlË,

(ue . &l!ilsrr.. td f)

o5

O5

O{

o3

H(5)

olz

.?l.Ctecr-U"- (wir. &Ivrrr,\t^.rr lE)

l{(5)

HC')

ftg.f3.Sartr-toar^^" Iro"1rr. . Sr.twtsr.u, fli I) {i1.*. *ur-*** [aee .gctucrtwrr, roi t)

olL

{if.e."rta"." (tor1rr. 9irrltrrycr . íoi lfo?)

rqqrt|L aaÍhl roe(lCrctelrdar

lg.{.e*+ra"í ( rorr, g}raruqran. d nol)

fqq. Z.uouAcre + due* oíg {orrï CrEÍ18.,.*,ïftf;)

lg4.arot e^.. (ropr,€,trtl g{n. rret Í)

r2.

Z..dbodaí + dqrrr!, -g t"eq (:oar, gtalb!Ér.ft5 IL)

H(5)

crrrnd Untl roecfcgrcdar

Qql.Zr"o*.^. (aaca. S,toluqr,rrr. Í..i X)iL.tll Én.t,t rltcal

)ó'r09D-lllLt3rlÉCural- aill.'| ;Ítrirl2r\tàrlr.ll-r

(.rrl. IrlJ É.+raa6txdari

aEIoootat!aE

IIIIv

aIIiOFOCO?6.???

È {ra }t

TaaB

C'D(

car'txaaxCaxIa.ax

(, ít "1

tl It r, o Gr Gt F a ÍlaaaaaaaaaaaaGr Gr Ga Ga ol Gt tl Ít tt Ga G. ct<f <, <, < tl tl a'l G, Ga rl 7t G.

ír a Ít G. Tl tt ul a. C' to € utooaFa\oaDFoiGoaDaaaaaaaaaaaa??????fGG???

tttaÍlttAOÍD??GalDíloiororFo€ÈÍrllc.toaaaaaaoaaaaaoCl C' CI C' C' C, CI CI C) O C' CI

FÍrF a\a\ GaGag| oo c.otGa Ga Ga Ga c{ rt <, € ro a <, roaaaaalaoaaaa

G?G????????'C' C' C' CI CI C, I'' C' C' C' c, c,GlGlttCr???Gl§lN??aaaaaaa.aaa.G' GI G' 6' §' G' G' G' N G' G{ G'

..ca.aaCoaaa!

?Gaít!rIloloeFoR???

aaacoIaaoo

aC

{rrlGI

=aaaaLaE,aC

E

taa

ocoattaaItraA.aaot

Caa!aoCaaIacÀ

oC

aèa.oaaauaIaC

C

G'

!aao..oot

a..aaCotaaona

oaa

a*.rrtG'

D

aaaka-,aC

E

a,!a

raaa..Cata..Aaltadaaoolvaa!oDIaaa3èa2oC{aaoaoAaaaa.aa,araCíEm:!

lal aa

=;Fau=oiÍi o

t

oiG'ara

+

CI

Or

ao

rO

Ít

rÍt

G.

(t

tO.Il ? ? C, O Cl Ct C, Cl C, C!

Ci?G.CteeCrCrCrCrCrCt

6.??C,C,C,C,C,C,??

GC,Ga?G?ClCTCTC,C,C,a

OOGaGa?CrC'?ClCrC,C,

oorCr??CtCr?CrC,CrC,

Cl a Ga ? C, C, ? Ct C, C, C, Ct

Ct <, ? C! Ct ? C, Cl C, C, Cl Cl

IDIO???C,?C'CICtC,C,

tOF?G,G,GOOà?G,G,

rOO??CrCrOCtcCrClCl

<rclGaCr?CtCrCtCrClClG'

FJlrOGlol.

<rIlc,(I

-roc,N

atoÍlGa o|.

G.rOC,Gl 6

G'

clatllGa G.

G'

OTtD?1

i! <, Ga?4.

arrG?5

5Í??q

?olta?fl

F<'!S? Ga.

tCuaa,aCocaaD

. . 3 .+ t Ao't.da-èa;3.tO9rda-..OCadOa!!è.raíaacoa9.c\C.Oh).-aGa..aoí..CríraolrOl9rCa...C...d..OAóC,Oa33.roÀolCooOo.roO

>{dA9COt]O..!!d9oooadc{acc.,:lcrèÀcr:otlco.trÈ,

a!IoatotatlaC

II.!

?§aÉ<rÍtroFOOCl

IaCxa

D(

cIxIIaaxC

IxIaIx

íLororC'C,Cl???Glaaaaaaaaaarolra<t<raGac{GlFà'ic{GaGrGaGaGtGacaí-Ct.ttOÍiOÍltO-aaÍa<t<attÍl<,oaaaaaaaaa?????????G

§ctactctcr€!oogr€óa-a-ta7lÍ!G.aaaaaoaaaa

C'C'C'CtC'C'C,C'ClC,

ÈÈ.\FFFFFFC'ooc{GaS.GaGaGaG.aaaaaaaaaaa??????????

oiFora-FtsílrtÍloi€roOrOroOro0iOroaaaaaaaaaa

ë??t????c?

bcIaoaCotaa!

ooGa?olt<rí)Fro

atC5+

C'

or

o

F

io

Í'<,

et

6a

o<rai7tq

o<tÍl60

.,l a l,lrt Jl.

oiort Íl

oarlrf rrl

cr<tor, a.

Ít<rFc, q.

<r!rOaa.

§a<lo<r C,

Clalrara

C' I'I ? C{

<tÈ?aGa Él

€orrO§.?Ga

l,tllaaGa §a

oracrÍlG'

OrO?<,,,aOrIlO

claicrG.G'?

ala\oGl

rtGlCl<'Ír?

ICIaacoC

aa!

{tCaav,.Y,.-EO

3.Àaaot, .ara.Ja.!coaaoatod3.q,rro-a >C O3daa.crgtFo'

BUI.AGE C

Cver2lcht ernuullsnde de!lioógtGrnaoa t.b.v. dr nininunarcaalbeoalln0

ogncrklng: voor alle endare suEstrarttyoan r:jn dGze uaaaden tasp. t0 an I

uen: !ub3Èraattypo oarlod. oilv.n9 totslasorlc daelaonsters

at rando0v o Igotde

8v

Bv

8u

3u

Sv

Sv

Su

Sv

thragnltas-stangsls

C ete r-b orlcn

Typha stengeldelen

zandÈ odCn

t andb oder

P rut5odaor rndbod!nzandbod€n $rt dunnr o.t

v oor j a.ruoot j rar!onatloÍllarvoot j ar!voor J r.rtomar

zoiat

15

1a

12

16

ta15

't5

15

12

12

I12

12

12

12

12

BUIÀCE D

ïA8fL t.

UoofJ..r.s..ult.!.n 1fno./t2.1 yrl ór tTrrhebodort

ta.lnu-atraoa.tatpla.Èartt traataoaata!nu-attacoattlÈ1.È. longl.trlilcsot. càlo3l.olctot. ea.na!r.Eaóochtr. er.dl.p.!Glrpsot. r./p.Chlroíi. 0r.Dtu..Polr9. gr.rotórarÍndochlr. .lÈlr.Írnygur ta..ttlGlrpt.t. c?.rttt.Droclrólurc L.dot.art.f.rrtfnóochls. taad.nalcstcot. lecaa.P.ltg. rÉln.l.riocl..llu. c?.blc.ertcot. 9s.lntar.lbl.È. .p.c.

trEEL 2.to..!r..ult.tra (tno./.2.) urr do tTrPhtsboó.'r

t.alnrDatt tt.o.ratargtaatan[.att 0!.ooaSarnuraatrcotttEndochlr. gr.dkprrGl.tetot. c.lc.Chlroi. 9!oplu.oï.nrpua ta..ttlPaactrot. í.alu.lcrlcot. luc.naChtrqr. gr.tht-.1P atataaytatauaPrrctroclo ro/t.GttgÈoÈ. c?.rlrt.Crlcot.9s.lat.3.

It

Irtututtt0r 0t oa 0. 0. 0.0t 02 q, 0r 02 0t

tt It tt r u r ltl0! ot 0t Gl 0! 0t o30i 02 0! 0r 02 0! or

a0

.0ao

toao

rtt ttto5 0302 0!

Irt ttt ltt0s 0s 05It 12 t!

a0t0.0

a0

tt tt I t I0! ul o. 0. o.t2 r! rl 12 tt

.o .oto to tó0a0 t0 .0ao ao a0

o0 2.o 2.0 a0

ro t60 160

ao t0!o t0 200

000 610 raotoo 2!o ,2!0a0 !0 tot0 .o .0

?60 1600 720 200

a0

!o a0 a0

ao ao .0

tto !00 950

230 2000 lsso.50 300 ?00

50 30 r00

50 30

.0 t0 .0!0 a0 a0

Í^8EL 3.

voosjr.rrs..ult.È.n 1tao./.2.1 u.a d.'frPh'-rt'ng'ld'l'n'

aatlnua.aft U

.on.tasgl..t.arr.asa 0aU U II II II IIIo. o. 0. 0a 0. 0602 0s ot 02 0t 0t

Irtlll lu lY lY I I I06 06 0e 09 09 05 0i 0502 0! or 02 0l 0t 02 0laoaaÈaanuraaat

aoost r

Paaacàlroa. gt.asc.ilcrcÈ.9t.chlort.Polyp. írub.c.

C orrnooautaGlrptot. c?.rlll.Glyetot. p./p.Poly9. 9r.ror«loarCrlcot. gs.lnÈ.1.CtlcoÈ. gr..rlu.Irnocl.ólut c?.Èlc.En.tochls.9s.dl.P.tEnóochlr. trnóinrPolrp. gr.uncln.Chlscn.9r.9lu..Ll.ooghr..0lctot. 0t.n.lu.fn6166tt3. rlblgotcttcot. luc.n.ProclÍrlu.proetrocl. r./1.P at.t.nrt.3.uaOlesot. gt.noÈ.

ï rayÈrrrur

.ot

ÍleEL .í.

toretrorultrtra (tno./rz.) urn ttr rÍt9h'-'t'n9'ló'l'nl

t6t!

t..lnu.r.tt tU lU IU ltt ttl llliiiititpr..traunrtt 09 09 09 0ó 06 06

.on.t.tnu...tt lf 12 f! t'l '12 1!

aooat r

tt lt Il r I I0. 0. o. o5 05 05rt t2 13 tl 12 tl

lcrteol. Lucrar

Lhrorhr..Glyelot. P./p.Crlcot. gr.lat.r.Ctlcot. gr.rrlv.Gorraonauta

En.rcchlt. 9s.dl.P.ll'nccl'ólu' c?'Èlc'Par.chlt.9t..lc.Chlron.9s.Plu..ï.nygut lt..ltlProc l.dlu.Chlton. acac.

GlygtoÈ. c?.ulrl.Enóochlr. t.nó.n. tsPolyg. gt.t|írcln. 7 7

GnÉoehlt. .lbl9. 7

P..ctroct.../1. tg

CrlcoÈ. gt.ttl?..c.Pa.cttot. t.tlu.

t5 3 II t

.t al at

t. 3 !t55

!a 32 !O

855rt a t

tt t c

!!!at .6 l5t!ls53

27 !2 tO

5 tll !9s!l

?o 2? l?5!l

7C 95 rót at t5a 67:

t6 at ltl16 !2 f:I 11 5

5!l!

16 t8t

t 3 3 3t!la ttls

tI

? 210132.3 E t655!

!5 rr I

!

16 Itt

16 I

? t515 7 7

?7tr5 7 1

t5 7

22 !0 7

t2? .t óo

.72 !t5 rf3t0 t0 .522 67 13!

?

?2

32 17 7'232 165 255

67 .5 ?5

?10? t5

15 l? 7

t77223? .5 ?2

7

7

!?tt a5722

32 rS 22

15 1?

r5

7

rA8EL 5vooa!..s.a..ult.t.n 1na./t2.1 u'rr ó''pha'9'lt"-bo"'r'

trrtnumrrtroorÈrtDlrrtrnrnorl 0ttcaatatntaaattaooattÍJrrt.a.u.ProclrdlurChlrco. 9s.ÈhnlCaócclrtt. 9t.dt.9.tPotr9. netn.clyptct. ,./0.Glr9tot. c?.Yltl.Polye. gt..csó.n.x.nocl.ílu. c?.Èlc.Crtcitceur 9t.lnÈ.t.Endochltrr. .tbl9. ,tlGrlcot. luc.n.Chttqi. gloPlt..ChlleG.9s....lral,.GuttlP. euttlP'LldroPhr..ïrarPur k!..ttlPolYP. gt.oubre.Oletot. g!.noÈ.t.P..etrol. uatlu.lbl.È. loagt.tyl.Grlcot. 9r.cYl./?ot.

ïrlEL 6

lcorrrruttotrn (lna./r2.) rm óo rphs'9'l!'!-boó"1

taalnrlaottronrtrip lrrtans..af taonalatnlflartaootgtGrlcctrpur 9t.lnt.a.cltptot. c?.rltl.Otctot. gs.not.t.Íórt.t.rr.Procl.dtu.GlypSot. p../p.

Chlroo.9r.glur.Pclrp. rrrcln.Frettocl. r./1.Endochlr. er.ól.p.tlcrlcot. lrcrnrlbLrb. roolltr'Chlrdr. .9.c.Eadochltan. t.nd.

tt tt IU lv tvtltllllll u u u I I tór ot 06 06 06 o. o. o. ot ot ot 02 02 02

ó; ói q, ot o? ot 02 o! 02 ol os oz 03 oltt0rol

2323

2t73

23

27

2525

23

23

25

r50

2S

tu tu trt ttt06 0. oa oatl tr 12 tl

ttIITtUUYtIItTITot ot or 0l ot 0t 02 02 02 06 06tt 12 tt lr 12 tl tt t2 l! tt 12

22 22

22

22

22

?3 roo 250

30 50 too

50 23 23

23 23 i050 2s s0

2í 30 23

30 30 2523 23

?5 23

50 50 50

25 25

2s 23

t00 ?3 t00

i?527 2l ?s t00 t00t2s r?5

t00 25

25 25

6? !9 15ó

rs6 rtl 200 aa aa t9aa aa 22

t5 t?a t?!t9 aa aa

22

c9 rl! 67

a. aa t?t67 22 22

22 t9

lrr .00 956

te9 .22 .0022 22 22

.a 67 22

t56 156 2t922 22 22

22

22

22

ÍAsEr 7.Scetlutr- .n to..rrs.uttrBrn ( Èle"ln

!ii?

.t ,

-i l.,r.rÈ", , :j

'.1 ,t.. r.o ."'.. ltr.,. ,l -,1- (;.1í;'

ar:l '),t

trr.tfi,rtatt' Ïooti"tt'.mrt iifmtlnsrrrrr OJ 0! 0ll&ïtlïiuii*ïi' or o? q"'

$oo?lt i :.

Ëhtis'r. er.Ptur. l'[Tfïrf-]:.reiiaroioi I ,. l+ J!'f

t ,I' ó, fl ItÉf,Ëss" È.,.ëf,IY. [l.:" lr.il. ., (5i''.Í..;' ^

I:l-.Et{t,.r'''','1 It*hrÉ\b'tíi,la c' ' .'; I

fir. . ?tt., :.' . 1 ,t :j ' I

i -t'- t'. ; !i'"

alóÀ t, l+

C:ï ,JJ

) --. *--, .----ih t ,;lli

t{ 5i. rrl:I

..ï i.] :ó9 II

I! ti trrlrr rc s!.1-. --- e i

5

!

: 'l íl ,. i, .tl, i

i t -;tr- .11

i :, .tr*.i t

í tili ;il 1Ií:ï ït rli, í, l''ii iilli.':r.í"í JÍi l''iJr r

,:.i"'': ..

l. -... _ I

l'rl Í

it!

rÉ

r

i i;ït

íl

t'r1 Í.

,,!i l:

4

',..'

.Íi,r'. ji. .'rl'' 'ï''l'1:'t' ,.:- , ., l;i, i)a .t

r,i"I'Lï. ilt,ni,'il.r

dri;. r r,t - .$.i.1':, .' ..

,, siÉït. ,tt,,í.

' '; I .;{'} . if.=-+ r. rr* "

'?14;"rë :t!l

," f:.i ,.,:,lrr...l I *.,, i.

1à1#r.. :.óÈi"ltetï1,

,:f{rJt ra;

' ;'" )§ "

.i'#

:,:irlraii.

. rt!6,,4rÈr, dÈl?

iÉ:-.a :

't7!.v.'.!,íiteJ"i::

. ,.{, \, .

è, 67 I

I r. ,tl3 2A1, i 71

., ..2.? t.6? .?-_---ï--ll I-ilÍu 2öi tlt , 1oo ql1__.-i0 I

6t67

6?

rEult.t.r lna,/J"l ,ài co 'c.sor-D;rer'T.lëgi. t.l:..

; ,:: ,. :

,.. F ltste.. tr t'rta iaJ ,' ;.à.?,í, I i :, ' I':i:', i: :.1. 'r.'

::.ïO,t!i ..+lr'ï .ï!i

!.r..-ses.r ' :i' .;l -i? -:

++. +':+'tJ, i e-e I. ,-. .!arP i ' tJ o:, ''.,1 :

....a.È/. I,an§,, '" li ,:!

!ítËt J aaÉ:9 .IU lí

t *n :.,ur, .: 0? 0? O7."1. t?l 02 0l

a Éa8 È.1

o rocl.ótuGPoÀ,Ei.9r.cnc!n.Í trdytrÍt§*itl.ttr+.aL. O"lc.,Clrt toí1. gË.. chu?.,

Íraogc I ool rt

Càl?on.9t"olvr.Àt trrtr( 6t"r§nl il !

Paocirst" v.Í lue

l restl, iU t'iDl n! ó'l':: r? t]

r'" - -*. --i61 é&

l?22 f, r t'tL-._-..-. ---

aa

,.li : i+EI, ;ït -ï!

t.gln' iil

1r:

: ";-;ï -Ï'l,I, '5 'i ?? 731

. '3 ?Í r?91' ,c rc ,ti

c :a', r??lE lt tul

.-- 1r- ultil

rF

IU

i

' *s,ï .

.'. 'l\

,[ia .. ;':

?,

2,

:

( rnc./.2.ï"i,íSsf:'ilfrLtiiÈi.,frif.;'5n'r ía"

'*-'r; i r.rJr.r;rpt1+*::: ií ".l,il'Ï;TA8EL 12

UoorJ.a!.- .n to.alra.ultat.nuoosra.t

t.alnu..aat lI lU.oa.t.tgla.trnurrot: O3 03.oaalatnur.rt 0t 0:l

.ooattCcryncnrurrProctrdlurlÈlrb. loaglrtybGlyptot P./e.Í.nrtaa.u.Potyp. uacln.

15..acortsfndochlt. et.ó1.9.t 30

Cn.tochlt. tattd.na tO

^l: :

'rl;'t- 1'

-'. -'-b' l';i -itr IIt !'s'j

ï ' !'tlPolyD. ga.3ctÍl.na: -àCrlcct. gt.lnt.t.'

,r-4 ;.ie.: r

t**,r.]

'r*:*,

lUo5o2

toaaattt, 0?lt 12

''rillii;'ïiI'ldit''1:i'

rr .nó ,-e ;'"Os :.QF A5 ,-;rt *lïl tl i

'!l3,ib*u

*í $ :iii ,-€n -Íc it

:* r"óÍariír" bi r:

orl

72al ,sl':2'!a t3

2t 2a

0.a ÈaI O.a

2

7

2

la7

I

r.,itt.t.u. 'Fl'Í |'7;

Pclrp. $cln.Chlsc.r. gr.ptur.,..e3rcct. ../1.

àn r:à\:lïl),ret'x: "t,lÏa-r.lit:::ii;i-aip.;u-...Iíliài ih.'t: lbl.b. .oalll.

t. l- t

'r" :À. .;- , 'íq ,'rl:t i

Jï;. :li

* -", ..- ii''e,r.'i. ïb' t' , ' ..i<t. .' :'.'.r'

r..

ÏA8ELl3;t.i,riohi,trtl.:,,,íi.",iTr0tLlq,r..r..í;r.&..ffit1rrf.àt.r-at*1. 't1pr...'à:"i1.' zororrr.utt.t.n (rnd.d.)'fíro "tr 'rvreti.réboórr' o

I ry -. re:- -p,k*. ;'*é,,_r .. .;; Itrr..lr.,r..or, -- iï ' ïu*-rí*'tt ,:l,r' lu a"tnr"tts Íf ï rv tu lr lu 'lu 't ;

ronrtrrct.t..,r..orr ol o, 02 02 ' i! 'o2 -' 'on't'spl"t'nur"tt o.L-!!. 0? 02 'o2 02' qÉ

;;;a:;,-...t öi ot o! '00' "Ó' '81 :.rt.'.: 'oa't'tnu'r'3t lt - 6:' t' t' t3 1ó lti.

r00roo

ll0ó 06tt 13

Endccàlr. et.dl.9.rEndcchl!. t.aó.o.

t00

, i-;:l;íÍ,'.+

li

Po!r9. 9!.auÈ.c.Chlsoa. .9.c.lblrl. rqrlllr

:,r*" 1i;j;;. ::"r:ii.,'o#à , làt.o. lorgtrtylr

;t 'S ï.art.r.u.

; I ,:i': PtoclrrtlurChlso.i. gt.clue.rrs

i r P..ctrocf r"lff!ílt ,.r

:l ll.'et*rt. rt'lh i "

o

ra Lhrogàrai!- :iJ.rrt,., t'li.s .:o..l,.rfí

;,,,iig.r; .. .! j, ; 16! rí:í iqoj";qqa;'

.rrr:à.1ó .,ratitA:!. r i^i..;ï-i -íL.(/,.tr - r6! ...,frr:C!q

i'i :"' I ":cËI:!._.er-_.. : ...- ,.1_

Ét riïr.:;: !i:.

Jt

lbl.b. loagl.trl.clrptot. 9./9.Chlro6. gs.thrrlTrnytmrurPtocl.ítu. rq * 0,,,Q

-st*;É'

ïr8€L t5....r::ffi,,..rn-..i :F': ":;'íÍE ffiffiruronrtrroll&.ari..ií toa" lL - OE.Oa.o.r.t.rnu!rttq, r tt, tr _1_1,Uta

toottt _::, iii L

.. ".rÈ{;.fl, ' .,- -.*_--.a*__

':' .;i,ir!a3:. }r,:irnil',: - r 3. a.i t

. -!..":.:,.,

.' T anrtas.gly ,/i I r

Glyptot. U.lef, krPolye. eratne{fi *"

Eadochlr. t.a.l.naChlrm. gr.9ltr.Glygtot. c?.ulrl.Chltoa. gsoèhixlP roclrdtuoC otynoaau tt

"rr{qrytàl+iËtían:. -*.+.@'

4'.i'j.qg,r _+&-r , l.r.tttlr:1

IU 1y -+. :'it trt{ísEOa 0l

's..;* 1;*-qSa:t6 t5. . 11* ' I.*.i',:Í *-q!*'

1tr),jÍf?i,Y

: F,:,**i&

A+É.+'l.t':'é

'.i i+tïrt+':'i++au,,fri ,'r. 1 ,.at!'tfiFgl-r

r00 r00

200 t200 900 200 t.00 1.00r50 100 llto.r3g 1g6t::2[3,6

!50 rCIl1§dp I too t00 too

so;-2ooii ràlrr3o 2l0o is'srso ;-2ooii rlL.!30 2l(lo i35l,so;i§o{l ,ö | t'dd"{§fi':qrso rlio rso I 50 30 30

Èru

'óJ !! a!t6 lt 21

ler 15! 2p?

2t 52'sa{?t !r 21

.t sat í 3t16 63

?! s? lr5 2r 16

55

t----L**,,@à

r.lrp.tf1l oi.Ëè:',rorctrÍ{rr*cà D,lc

x

GlfPtct., c?.vtrl.

.t1- '

È qt,

x6NFC'7

ÉO ? C,Écr? É,€G>cra

>on

ONÉC'?

ONECI 7

o?Éo?

€7trcl?

€N'C'?

,o?

EC' ?

Écr?.

FGIF

HalaÉGl?

>Ct=

oa>o?ON

,CIF

o?>C'?

HCIÉ

xO§HC'?

HooEO?

ÉoNÉct?

ÉCrF

>ctaEFO

>C'Nx?Cl

rcl:FÉCt

EOÉxOC,

FOAECIÈ,

ECIC'

roarooON

'C'C'

toct

o7trooON

'C'C'

>C'C!

ÉÉlC,

xoiÉClC,

xCtCl

ÉCtCl

ÉCrÉ,

E(}Ct

oaÉOC,

6NÉClc'

EOCI

oaEoc,

.NÉclct

o?xOCt

EAaxCrC,

EÉlCl

xClCl

oaxCtO

ro GaÉClC,

o?xctcl

Éoc,

xOO

ÉC,o

a ítN

oJI

clornN

ro6Ul

llUI

cl c,u|6

Ul,lNi

tl rrt

1,l l,NÈ

UI JIG'N

,r

o6

nÈ

0.aa.,rra,4

arc,oc!.{acaaaooraaí-xc,aB(,6

oaEO?

IDNÉCr?

a-ÉCl?

)Or

arR,or

>o?

É tr7lHÉl?

ÉaNHC'?

Iaaa,C..L,a

-aaraaai,a ocaLl,aac,oa o.CC Oaoo ohaa a

Ca,aa,ao

aa9oo,tÀ

aECa

na

EC

Caa

,f-.-aJ'U.oa<c

aa

Cataa,ao

aagoD,toaoat

a

I,C

caa

,aaa.Ora

oo<otst

t.aÀoaoaad.arr>ac

-D!r.tílL.oaè<.aarcr\o'9caOOorrOOa-cÀatot.íO:oaCrEa.<<.Lr9rE.ECa-Eo.OaCdO9roooo-oaoalocaai,rllcog>->o-coeocao-lEi<aauuarrèuLrt

aaa,Ca

-ataaÀae,.C'.CaoI'

(líl

aa

alnala

l-l:L:Iolol:l€

*l-.1.ao'tC,F6

'=aa

NFao

oa

ctaÉnonaatsFaaoona

FAFoao

ÍiÍrooac,

.SFCt€6Cl

6€

oo

€

ÈF€€ít6

àct7lo

€

n

7lalt íl

o

50

tsttÍl€7t7!

FTlAarrÉo,'

uronoÍrono

c,

vtOa

íl6

a

a

ol

a6.

ao<, cr.

ao<t Ga

O<'

Cn<rrra

irrra

<,

<,

Oattaa

FOaaGa?

ra Íraíl

oa

O'

FOit 6a

a

a

a

a

a

OG'

on

aÈ?Ít-FOalL

F'Ít(\.

a

<,

a

oÓ.

aoo?G'C'

FaÈ

aaa

a<raa????

aoaa?iGl?

Ítaaoa??i

TlrarroaaGnaaa\orto?6n<tnaooTt<t!aNn.a?a

<,

<,FFtt?a?IlraÈ?

<r?Faoa?F'OG'?

asaOOt,lll?Ni?

artra<roo<,?<ra?CCt???altaaFaa?a??UlOa?ea?OaFPOaanar,rts§.a??7On

<,

a

a

a

a

oG!

(,

xctnx?oxÉc)§ÉÉc,xtcr?E? clxEG C'xÉ?C'xÉ? clxxcl o

r,

xoc,

xooHC'AX? Ct

ÉctnX?C'FC'?X?C,

Hro tlxoc!

x€ G.xcro

XC' C'

xcto

XC'C'

xocl

Éio atscl ox

7tnxC'C,

tlaXC'CI

X C'C'

.l.Gaxoo

xC'o

.ltrxoo

ÉC'CIxEC'C,xEC'C'xÉoraxcro

rornxoo

a

<,É€.nFC'CIxFCI CIx

ÉctoxÉC'CIx

ÉC'C'I

aCa,oIaeaa

1À

aaEoo,IèagCat

ca

DC

Caa

,aa

@!a

aoo.30F'

5<,

rt

<,

a

a

a.{..3.adaac<Àrt>ar.a-a\..arra.É.öj.{ag.cor-o'a.a--c{ocío\-r.! { o o . o !. at -.aCarC-aa-a.Oiía!!C{oorr{dl ..9>aaE-{-.coo..-OCO.UTOór-!ql-._.cocaaórrcGËE€€E?36-'.ËttËE9!!-raaadoc>a--Ed!-oo..oc.aroo-aoè J...è.3 (J §.> o i o t, È À

xocttaaa,C-at,a

-aaraaar,I acarr,aa -C'J 'íaa -.CC Oaoo orat a

rt

IlGI

ÉoaxFCIN

xxcl?

xÉo?x

xFC'-

x

x

xxcrT

Íl(

H

XG'?

l,t

xcl?

xct?

xcrT

x

xÉr?

Hct?xÉC'?x

rt

xFcrexHÉla

FCIN

Éo?

Jld

ur6nn

xo?

ÉoNxo?

xo?

XC'F

xcl?

xÉl?

xcr?

Éo6.xè7

xo?

xClf

Ca,oaDaa6

aa9oD,o

aoCa

I

!C

Caa

,ol .

U'oa<o

xo?

o,l

Jlxc!?

aaa,c-atoa

-.4Laaad 2a ocaLr, aa -coo oiaa ra cc ca oo craa a

aíajract.a>-ióra-tloo1tar€{aa\ítra!- ö È é t t r. a . a o r I o' Iia-aoa<oaoÀoo.-Eó ó rr .í o a . a a o a CCtalICaa.a.EaCÉ.ltö-ro.oaÀ3drÀoaaaír{àÈar-icé9-9e.!QCE E .r . O O r C . o ! ! O E 9. ó - cc o ., . r a r C, g C r o c;à-óóo!À!aaooocl,Jca. i o - ó -a - a o L0 r I r. o >è--ó-!uaaaaCa{o!!aF>-.--ca-oo!.4.34E!!ori c c ó É o . a < è ts c u o r, è a..J a,

ItN

gUI

ooon

óR

c,6

ooON

nc!FD

6ClFO

CIn

JI

n

ct6 c,nNtl

666N§F

n

E

U'§

ogt

rrle

Jl

cro -oclffoctctDl,IC'oactIlI'I,IFF

Ítut6o§ttí|o utoN6onl,lÉtdÈ

octcloFONO

u)IIECIFFÍlg'

c, c, tt,IC'F

6CrOCtFrrNlr!aflo'3o oooÍrF

ocrooocrrlo?FN?

DC'6

ctn

ol3o6ol

o

CIo

C'6

rrl

ít

,tF

66nCtNFFCI

!N

c,raolnONÍIÈa?

rrlAClC'NNONa

6

i,na

Íl6

ooooFC'JlÍl

lÍl

6CrÉrcrÍlN66ClflanoooÉrctn6noíra?

FFI.;lao.l

oolo6l o§

oortÍlGaffCIU'

ataa

u'ln

tld

UIÈ

06n!a'Fo oNÉc'ON!4.6n6ÈNFao

n

,t oo

oUl

o

rrlGl

UlGl

o6

aGI

UIn

66

--

TAEEL 20vooaJ..r.r..ult.È.n (fno./.2.1 u.n d. rt.ndbod.rr (Srlurtrvrn)

taal^uaaatt.onat.tgl..trnu..etr 0?aonaÈatnu.aaat

a oort t

Ela?.tdt.9r.llr..E. gr.lnr.?.l.rod.Chltm. 0s.plu..Trlbrlcr lat.rtu.ilcrochlr. È.n.rC lrdot raytrtrurPtoc lrrllurG srptochl rono.u.e\7tot. s./s.Chlson. 9r.a..lr.d.tndochlroo..lblp.Polyg. gt.nub.c.0lcrot.9!.not.t.

t aalnu..attaonaÈatpl aaÈ3nu..ar 3

.OítatatAsmat S

aoort tP rocl rd lurilcrochla. t.n.rf.nrt.r.u.Eln?.1è1.9r.In..Chlron. 9r.plr.Polyp. gt.nuÈ.c.C l.dot.ayt.r.uaGlyotoÈ. p./9.C syp loch I tono.uaGlyptot. c?.Yltl.Abl.b..oalll.ilcrol. càlorl. .99.fnÍtochlron..lblp.

U

0?ot

u u tt ll rl ll tt ll u u u07 0? 06 06 06 07 0? o? 05 05 0502 03 0r 02 0! 0r 02 0t or o? 0l

!!67

tt

IAEEL 2'IZo..rr..ult.tr. (tto./.2.) vrn ór it.ndboó.'' (golrrtrYoa)

tI II II U

06 0ó oó 03It l2 t! tt

TUos 0s12 t!

rt tt ll0? 0? 07tt 12 13

29

i

I

Fï3-3-7sl50

50 25

25 2t 25

73 50 50

2í 25

250 625 150

25 23

25

23 2s 25

50 25 23

25 25 S0

50 25 73

r00 t! !!t! 67 l!67 tt lt

25

s0 23 2t2t e5

2S 2S

23

ta ta29 la29 ta ta

ta l. t.ta la ta aó ?t 29

29 .3 t.21' ?t a!t. .! 29

2' l.

ÍA6cL zz TIoEL 23

UoosJ..s.s..ult.g.a (fnC.r/r2.) y.n d. rt.ndbod..r (SÈrrttorgYoa) Zo"aattult'ton (tnO'/r2') vrn ór ia'aóèod"'(StrrtOrtgtJtti)

xl0102

II0t0!

ItXtXtIIIXIIo? o? o? 0l 0t 0l 0t 01

o1 02 ot 0l 02 0! 0. 01

IIITIITIXIXIXI0r 01 0? o? 07 0r ot 0t12 rt tt 12 tl 'tt 12 rltaat^u.aaa t

.oí!, tatg l aataau-al taonataanuaraalaeoaS r

Cnóochtt.9l.dl.P.rP rcckdlur9.audochltoíro.ualÈI.b. 9h.tt.lbl.b. .onllt!Pclyp. et..xrcln.L lrrcehr..Abl.b. loogl'.lrI.Prrctroel. r./1.chlton. 9t.Pl."ÍoyÈrrrurGlrptot. p./P.Ctlcot@u. .9.c.

T^oEL 2qÍocrJ rrtrtrrult.tan

taaln|[.attronr trtg I rrta6u.aat tacaatatnu..aa3aooft tPaaudocàl rono.ualbl.è. Ch.ÈÈ.Poltc. gr.uncla.lbl.È..onlll.L 1oó9hy..lblrÈ. longlrÈylefan, t attur

!tt7t?

trrlnu:mtt x.onatasglaatrnumrtr 0l.onatarnrl..at:roortrCilrcn. 9s.thu..llÈ1.à..oalll.f.nyta?.u.Pclrp. gr.uncln.P aaudOChl !Onorsa

AÈ1.b. lo.r9l.trl.Proc l.dlu.Prrctrccl. r./t.Enóochls. t.ndan.Cnóochlr.9l.ól.g.rOlcrot. es. trll.P..cttocl. e.ll.abl.È. ph.Èt.L ldtochra.Glyptot. c?.vlrl.

tt

T^8EL .25

2omrrrrultrtra ( tno./r2. )

ttrtnumotr xl I II t xl IronrtrrglrrÈ.au..aat 0a 0a 0a.onaÈ.tnu...tt ll 12 t3

aoott tP rrsdochl rono.urrbl.b. lo69lrtrl.Í lnytrrrurAbl.È. ionlllrPolyo. gt.uncln.P soc I rdlurAbI!È. Phrtt.Pr.ctrocl. gill.

yan da ,t.nóÈoda. .at dunna.rg.at.eh. l..er (St..lbrrgrrn)

ItI III III0r ot 0til12ls

tt5S tt rt

l!tt

(taa./t2.1 u.a d. rr.ndÈod.. rr! dunnlotg.nl,rch. 1..9. (St..lÈrrgvra)

XII III XII III XII XII0. 0. 0. 0r 0r or0r 0? 03 01 02 or

50 t?

so !t !!50 ls t?lt !! lt

t! 1? t? s0

r? !! 50 100

5! !t 0l 100

17 17 17 l?It 67 llt? 50 t?

50 !3 50

50 50 !3t? lt 17

tt t.527 9t tO9

E3 t855 !ter??oe ?s

ló 55 1.5

t! 91 53

127 55 56

27 55 tó16 18 rt53 t6 !!1!' 1! 16

36 rt ss

16 !ó 1a

l0 36 53

rt 55 tt

a. aa 22

aa 22 67 !9 r?!6? t00 .a22 22 22

22 22 ?2

oo r33 SO

17 S! t?6? roo 50

t3 67 3l

3r? 16? 2t?

17 6l ll!3 l3 33

22

22

gincto

toiG. aC'C,Eo!

Ol?doÉt,

OOrrlrrlraec,rtSlo{Ya

OIDCtlrIt?CtltOlOY{r,

oclrrtclra?r,aoatYÉ

utoutdCrOa-aula.ooaoI,I C,C' I

C'ÍDG'.,5?C'C.raU'C,II'C'O?..rJt?.OCt

aoG. aC'C' D

oaO?Jocl ,u

ID í'C'C,

c!6ctul?r,lagaVra

Clt,lctÍl?ro<troa\,lt

C'íIC'C'?C'aga?\,<, Y

o

O

o

U,C,rado9.r,al,,?!lC''

oloorll.o|o§.,1l'?C'CrrctroaEtaGarro?e

\o ílElCl

aroGa aC'C' !

oD

ro?JOC'

'a

.. C, C, C, C, ?. C,a<aoaaYN

-.crc,ctctectaaa<ra\rc

.arC,CrCrCrÈC,oaoaa!(

urclUt.{o?raraUl?!C'' cl,lroutacrttrt..U'?C,C rtgrÍil,|,oírÍla.Ul?ÀC'

aUt?!oo o

ro,l aC'C'd

aocÍtG. aC,oda

lCtrIlUlCDClOr

lOegtDC,cto

lClcIlJrC,É,O

l,(:l rrlC'VN.

!aoËae..À.cbÀ

l.|GllrttoC'G''rr!ctaoU)(r.Ull6ac, ara , Gaul-C'C {laG.crra

o§.tulooaí,C,C'

aa..\.Eoo oaaa?!C'C' C

6IIC'C,CTclC,tsCreaarOÀeY

otaClÍtlac,c,tsC!G'F.\?

aIlcroIlClc,Èct?dÈAeYY

ca!JgI'O a-addaaraa r a.5

oaaS

*.u. rrtC'YC{.

aaoE'è4.>t

aGaL!,aoGaao!?aoa.rlrrr,.C' G'. .,oa

anaCltC'6.0o

ta'tCtC, .ocaÍl a\a dcro.oÍt? a

CIÉl r.3

lCleqCtCtct\l{ct??

lCl??C,Ctcr{!o?a

lge?C,CtCIY!C,?a

x.ox.oV!oaaÉLÀt>

r?ocraaoGaa§.'§ao! rCtooJaact Ga a -.§.C.,Ga.aO ,raac, loClGa!G'G'

Ga ÍtCI C'

aaENG' O

CI C' .O

aoGaÉ aoc, rÈ

oooutact<rcrrta

ocrooC,ctacra9?

crGrÍt00à<rcltto-^|?\a

u,oFl(

.9toaacroC>

<rFoaaoGa!Oacr o!acaFIl.laOoGaooÉ.,

taaFCtl.-9G.!

!tsaadaa,a..a.'E cld<aaakaa4{

C' C'

aa?íra !cro oax

C'CIta,n

ctoÍlClC,ct5C'Y?O

C'C'ÍIC'c,CIgrcr{?o?{^

ocroooctIlCrv?o

^?\{A

T.t(6ct vttor -laaIr a

-rfdd ca oduto<

a

a6l

aoaaaac !dack&{ aaakoJ!4,J aÍr 9ídCa

aÍlItC'.raÍrorlF.

iroolt--oíra-Èl,E<rcl UlàcrTtÉ6

aaIao,a

a

aaoa

BV.I

to-cu,cot3hcsoa

i

E

tcC

=taai

B

aao..o

!o

ol.oaJ

!

aAL.Claoa - . t,2.ot-i.!-è c r, & - .t-.> . v . r. -tLJ , o J r Àqc ! . a a J a!:t -::'' : ,--o a b I I -?!., a. t r o,EE3 i 3 t : '. 3aa.!otJó.1

cata-atao

aaI

haaaoot

aca»aoaoaoc

J.J'OCF<:

tJ"l

Ël(5

ÍàFq

ornC'?

:or§ aC'?t,

oD

Or?dCI?

'I

CroClClFC,<rFrO?\r|t

crclrrra?C,rrF'olla

Ct rrl C, Íl ? lrlaroro\rít

@CtCld+rCrO?aÍ\io?oÉ.\aa

o6C,C,L4rCtO?rÈ!o??.\.'(DOC,t.atCIO?OÈroÉ?

(DÉtcr?

C(D6. aC'?t,

oA

tO?{C'É

'

EtÍllaCl-UlirloUtÉ{Í,Y

C! Ul lrt Íl ? C!<r€to\ra

crorrlrr?c,a F ro !t)

oOc,-4.O16ttaFro?o?6.'

o@clOa4rcl'oÍt.,Fio??G.'

=@crcrr.+!ctloaoFtoÉ?

Fí'Cle o

Ea

F§'.OÉr?a

Ets?èC'?

'

ÈlClEnGC,?crvvor

lrlCrFeOCl?C,{Yol

!coclr(,?aaor?oGaa

ol!oCraCr?4.,or?Gaalf,oo,Cr?aOo?d

u.èoaaacCa2

ailOeeoC,?olvoi

ro ÍtCI?

aa!

€G. oCr?.O

Cro? CLClc E

oaoElíO?<raOr?DG.aoo oc, l.C!?a.,

(\aa=@@orOÉaOorr

EoaaaEoa

FclC,T,lOTAC,?€oíto{

tscrc,rrorac,?roctTtro\J

FG,C'UIC'I,'C'?tooÍl€Y

utG. aC'r'a

tnÍ) aC'?É

UtcC'?

I

I

I

Él?UllOC,o\aYot(

o ? ul gt cl u.SX,So { Y o O{?- - N.{a

l,a(rrr.O ? rrl Íl C, 3aa3.o { \l o o'Eara? À.Cr>.EÀEJ'

@È1Crdt!cr6aa§atJt oC,.

oOt,tc,Líloo.9íac{ul 6aC'C-

raotto,r''C,s.lG'I,, Dó

aaCI?

aa<,Nt,Or oI

a<, ?.Cc,P o

alG'

ÍlGI

oor'rooctóó:Ítrrl-tr aaU. a, .il' ?

'acEr o o c, c, c, u.ox,v r a6 C, R Íl <, èYe O !

? Ga o{a tËr.a , aa-

aOxL a-aa=ln O U'! la C, Ct CaaE r JJoëF C, ? a a è-lra 10r,6

a >t , > . t{d a r!FO'GJa !ar!

aG'

oac, Io§lagtoC''

o€acrtclCr.,tàoc {oala'O?Lloo

o.í'CI?aa

!NOa OC'?D

C,l

C'? Ic

óaCtCtCll,)U|CrC,ó - - r i! r ó e o cr 9l- i o -' rr - ..; È è B .{

A 3 Íl a!6 rO gt 'i ri e C, C, lrl tO C, C, ?* .' aó---Èocr-óeto§.qs- - O A F .Y a !; r a a tag oa odó io Ct I - la G, c, C, Ct C, aE '''!Ë - - ' n à ó É É - !c' 'e'- 7{ ; C > .C-_ cF ).L

tt?'a

a?È!C'? O

Dx

C'?Ta1n

oÍirrooclrrluloc,CtNlerocr?Oo ?o

al6cooa.ac!aa9raaaaJO'J.I

!.o ,

u.*O lJ!\r(o[i l tl

a{rt a{r,ao ca adl,lOrt

@r,looc,olJ)ctooc,Gal?Oc,t6,orrl- l. ?C'' !Ulo ul rrt d (\lor c, c, lrl o o oCfNlat?TOCTYROulE?c,

aaa,aD,a

.^-olCtoavc-a^ooó r - r c, I --,CÉÍ-.-la-;Eor-td^Ot^vi ro Ó v a t a . ll' v -'Àyi , ó , t d o ii c- -. a .

ËE- a a i . , o e s -' o - 4a-- - a; - , - . o rÀ .ióo : i r a - . a e | !:í oiia 5 - - 2 k o, , . c c o 9 !ë,ë.ó J , t - j í r o. = ! É có ö5 i ó r a . - i ! r § o

' a

iÉó o ó r: o., D o r

ca,auataE

aat.

l.,.aox

acataoa(ta!Cel:

J)oc

oiÍt aoo auo.o

OGl.,cro,è

6?!CIC' Ca

la cro actla<roN??aclol.rrcrrn,

cl ut <,t\l??Cor. ,UtC,C'-crÍl<r.o

oIlclroultc,RdG'YF

alrÉtrOgl?C,N't6'YF

aÍ|C,UlOqClatítGarF

oÍloC,

oG. acro a!oD

O?dcro,!

rnl,lc,a.,Fcro<r.aolr?aC'C l.Ul{1Il.,C'O''OLr?cC, .l,IttOC,I 4.ooa.oo

c!C,lrtÍlec,<rjtawÍ,

CtCtr|,í'?C,<rutavÍl

C,C'UI6?C,rtÉavro

asrt aoo a1'oa

oo, IB

F?!oo ca

<r crt,t ao<rl,laCr?a?oIacro,c, <, tl

O?C?1 ,aooloatt.oo?

-IlÉtCtCt?ClÉ?ÍtG.g-F

-.ooocr?c,F?ílG.EvÈ

IlC,C'C'?c,ar-?'t6.EYt-

ro ttoo

roG. acro a!oorc?!oo c

ax

IadDJaaO,a, CT.OJ t.r= at< aaocaooxal

lncrÍtaCr?Ul .OF'C'O ..arcrgl.,CrÉÍlFC

2Ul0C|1cl ?Ít.OC'

-?Il?5ClraövrrO

-?Íl?5cr5öV:\ao

.a.?glFIlC,ItOY\rO

ut7|CIC' Ca

airt(\.!cro a5

gl? acrodt

.1rrr 4.c, aoG.oF'C'O tra {rCr.9c, íraFCCt ta,glaro,.C'G'.oÈó

-lCt??OClö'c,vvo?

àlCr?etDClöo{vo?

àlCl??lDCtó - o \, \,O

?

<r7t aC,c,daoc<rN acto,aaa?tclo o,

3r.Í.vclO.

aaoE'ctlr!l-a

rr4!Í, a 4.c»Gloea<ra?o tUt<, 4r l,, .9 ca .+rcrc{<t-orrcFra t<, 4r c, r. .,}tEtdÍt.oGa

!Clr,l55C,C,{l,o

l.o ro I' 5 c,C!Y\,O

loulrnctoC,YYO

lt (aC' C'

IartN!oo ooa

íl? CCI C' O.

Idla &oa, a,.. .> aoc a,aoJdE

dJC'a Ora aaraatat,

?u.ll\,è.D.

aao3aètr.cEC

i,l 4.tl racl§a€aÍlDC"

or.l-C, ..CtN""aCC'd ,Íl 4.C, a.c, igl.oÍto

ctcroJ'C,ClC,?Í!C'J?O.a?

crctC'Il0llto?tlCl-o

0crcrÍlcrrrroÍto?o

C'Claag

?N Octo.a

oE'C' 9cè

T,tx.oc!ln?t{ a

a a,a3Coroa >a9AC.c oè

lrr ClCr a OC!??.OíraoohDCtCrd!o

C'??C?acaCr{., )óuictcrrooCt??.O-ítCt

t!ooatc,oncta?Àe\,

croI'crclC,G.cl{Or{

Íro{'0lr)C,NCTOY

aal.

aD,a

.AEh.-Alvc-t^oo.-aaoaJvf-aJÀ!lryo-.^Í,a-> C a, l. - L í ^ O ll, \i'a o., a v a L a . ll v . -d 9J ., o d a o o e c o a ao'C a a a a o a h . = C -trra s a I a , O, È ' O ^ -aa.. - a d t a O il, aoao E È r L . a a l. s v oaaa , a a , a è { . a C O E acca o , o a , a J o a = k c ooo, a a a i a a í a r s o a a3aa E C t J o.. E O I,

CataIa,a6

aaI

taatoot

acatao3oaE

,c!o:J,U'@c<aF<(

orÍl EC'?

'Eoagrdt,

Cl?Cax

C'?'aa6

CTc,c,TOC,N?EYowY^

CrcrOeclOdÉ?woi!v^

C,C,O?CrC,N??YO!v

Í\

(DCrc,OroulOl??-a{r.'

Docrcrac, rrl Íl 6Oi??l.§a.,OCIE,.crurursOi??9flC!

o( EC'?' !oo

O?JC'?'

Lè

oÍto? o

o

oraocrcr?ct?ÍrÍl<r?Yul

clcrcrcr?ElaUr{?VrA

crC,oo?orlut-?tto

OUlr,lcroÍrlo?l(\.'

oeg|cracroaorO?l§ëoutcrao@ír,\o?9GaO

FÍl EC'?

'ÍtooFG.9Ct?C

a

C'É' ,

octE+urc,ocr?c,Cr-rtÓ?Íta\.?\aFiea?{?a oaocrc,ailrr,|C,OCt?É,Ct<r<toor?rtÈt?{F(r?l?v?,oECtaàulctcrct?oO<t<r=OrFl,rN?vFa?lÉV

acg2I!oaaíaadd)aL

€N tCre a

EoDro?t

C'? Ca

8: ÈÉtCtcrrlel,lc,UtctÉÍtFvJoFA§ra

!ÈCrcra{?lr?lrlc, lOÉt?rrtoÈrrYorFK?N'ÈClcla.,-Èlrl?glolrtClero=F{lllFL?

6

ia

'Eo,acaa.a., a l.,adaaaartè3.OC'ooorJlco

<trt aC'?d

aoCr:!aa<a?C

cr? q

F {r/l € I C, U! Íl rn CtCrG.§a?c,tYor?À?^ar. . +llO 6 vlrlts + c, a -'n|o | 0 rn l, ur o ta{ON6.O-?O{\rOrC,?Y-?O.Gaoa aots 4i E, a ro I O ]a r! tn O Eao G. N = ? o Y Y Ot o'l.Ft?>Co. O FÀ

Ír Ítcr?aa

í,G'EC'? O

Aa(l?l

Cl? o

o4rc,..rc,c,l,lC,LlClo§tGa?<tovqo- -' a na ? Y a-?.+!t

Ovtll(D-.lrGta-rtCtC|t/)ClÍ)C)ttto}NNoÉ<rcrvqoc,<rr6aYO.? t .3@ +rrt a .1. Ct c, gt c' Ur Cl EaCl N ? = ? <, O Y ? O O.bi, h Ga v >t? C' FCl

eÍlcr?EaE?.\. OCrc.o

or?? acr? s

E

U)crulooo7to!qr?^?

tÀ Ilt!i' o draroe a c!

ur o ui c, c, c, {ra! { , a rNc,lgreIa.^

- rJ r o o O C ada. c , a. aóro .rra

Ét c, ur u! u! c, a>a dJa !- ó a o v .aE .q!q^ - ' E O o' ., E !clclst >!LL

G'

6a

oooCIFrrl .<C,a

.oocroaC)?Ou)uodocrcraclF=69c, cr

G'

a,aa,.a!:a

::.^lÀl.tvC-IaOU- a . () a --o è ! I . ^U(a->Cul-ld^Ottva .d a v a e a . lÀA,.o , O d a , o} v C . 5 a-- a $ a , a , o '

§ ' o -

{--i { . t - , . o \R 'l r , É ,. e ! . a t r ! :< r.àa , ió o a ! o' , .. c q 9 'Eë.o, ; a ó z í z o . = r c oàEE a 6 a; o a - e r È o t a--- ó ó r r (t, E o I t

ca,aAa

a.D

aaI

a'aEox

aca,aolaoao.cir:

),LJ,oc

33E3sB3'P 3 ? e B

6l,tc,O?Íl-orcvvae

aDaovgt

oclG.ro

oul(r.'o

clC'G.iO

lnoNoUIc,§C'

ortoo

6Àa Ioo a!o5

oo, b

IlC'Frol?a

.oa

UIC'OFTD..

cUlcr{tsro)

5c,C'

u)c,Nolrtc,

'|' 338993o 33Bg"g

eBR?sPctErlaoI!0?ta?9-F

ct Íl lrl o lrt p?Gl?EW-

aoaoI

c

<ruiool.?oi

<auroC,À.?6?

<, rrl clC'CT?ol?

Fí'oo

ÈÀ.oo

C'Ct

B0vIoat.

+

ÉoaEÀ

lCr?!!IlCl-O{\,O

lCt?-íl6C,-èJO

.atF

llÀa- .+.

!ca., .aro

aoaol.óC

,a{ C,ít

4iglÍ\a

.ar Ctat

<,CIrOCD

aolrto

lctFOglE''C'\,O

+tItYC'gr

aaoE'Àr>E

ctcrtlrlooÍtC,{F§

c!cratl,,oo6Ct{F§.

ctcrSr,looaClFGa

aDaoI

É

<r?ClEítG.(\.

a?C,C' í'ÀlN<t?clonN(\.

ocrolnloooÍtclv9?A?^

-cro{tC,aoÉC'YE?^?^

6ctcrrnctao6ctltD?^ea

Ia!a,J=aot

<, lrl Gaclaoa(\.

<, al tlC' <'G'G'

-ÍlNcta§

ct ct rl rrl ? Élaowo

CtCtUlt!?C,íc!ctv

É, C, .+.ctor

oclcro?O! {CC'crcr{r4rcttdo 90DI

IaDa

J

a

ctctutgre-C'.CIOYUI

CI

oootsC'

6C'

aa..ao,a

-:; !ttl.av

! i Ë;- s Y-!:e--; é O r - t d^ ollY:;; !x::, ;5.:j iÈE; ;!;"!; 5i=3;à iaas o l4 aJJdeir!.; .3..:.ïY Ëaaa , a a , a.z.àíró_ -rí I3:3e5 3ooJ a a a d aËË; ! ö i , ó J o o r

ca,aaaa,ao

aaI

taal.oct

acaaolaoo!c

tn .1

))@c<aF<

oÍlC,C'

oG,cro

G)?C' C'

Or É)o?

glG. ac!? a

!oD

O? Jè

CrUIctÍl?Íl<riOUteVA Y

glUlCrla?ílarOla?va \,ooocr?o<r€UleY<tv

O Ul Cl -lrcrNroÍ\ro??-aeGaa

aOLrcla-trCldtooF€epa?§.Ooglc,a,a.OR€=F€??l.?NO

ota tCt? a!oD

OFdC,F t

o

oÍtC)e

rautctrr?ra<rro€w\rÍt

ulocro?oa'oulgV.,

laOc,Gr?ct<rtsrogva

o c, t,, .+.ootoÈiO-l?R'

Docrcr.,a.OID€OFrcÉk?NOoClcla.atEloro=a\rOet?G.O

F?'ct?

FN tOe a

toaF-t

Cre Ca

ít rrl Cl Í) ?, Uloa(\a\r{È

ulor,lul?cl--.N?Y\/lD

laclln1r?c,NÈY\,'I

:a\

orac,o(r.ooÀGaa oogloaO(\.C'OO?LG..,€rooaocao=O?l

roÍt aCrÉ<aoc€Na

O?Jaa

rO ?.Ccr?o

lc'eroUlC,ctYvo

lorSÍlCtC!YWO

+*vl!Í, \,U'

aaoE.À9>E

tClellltoCT\Í\,OÈàc,Ctn.lJtota??oFöC,a,atctG.=ut'rr.!??ClC

C'È -,. lrl -a , 4iÉt?r-Ulo|tO? À9

g)ÉC'?

aa6G.t,Cl? o

Da

6?CC'?o.

IaLaoa,OC

aaaE -ÍOJíco

aa,taaa a.aara>arJ

atv tÍls'aao

E.À4.>El-è

ooÍr0Itctncro

ooÍ'clcrc,ncrvo?

C'C,l.lClIlC'ÍrctoO?C,?C,G'G'aa?a olD?CtaÈÉlG.o(r.arE oc

aO?CtaJ?on=d§a<,l.oFO..

a!aC'? Ia!rrRo

o?,

oaÉaCrÉ9E

u,roU'C'I,!UIC'C'?§rc,vo?

À?,{.aoU'ctrac}0cra

Novo?t^? cè

Foo9C,ÍlÉ(ra

ÈC'C'Oour?-OEÀldc

B'Fcroíd€C'U)'9? ko(\aDb

aa!ocaqcaa

t)oÍtcrc,c,G'C'YO?À?V

7t íto?

att§ aClFt

ooIA?C

cr?aa'

t6

coaEÀtl

C,c,Ulrr!?Cttr o or w

aa!o.o

-lgÀaa

c}c,UlÍlFC,ncrlrv

e,C,rrtgl?Ctg'CrOY

FCTEIct ct io???(\.

Í-crc,-oct€F?(,E'Rdc

caFCloír-ocrrd6??..Oeír.o!

aal.a,tfa

A.^..!\A

h.tv

i r ; . L, a --octta-.^11...;Éór-sÉ^cÉva ., o -

r E . . lA v !l ro o O! d a I Cl v E I t aÀCa a a a , a lr . = a -. - d;Ë- a a t . t o , s . o -

o--a - . d - , - , - o - !t .ó;ii I r b e . É .. ! Y rLà- 5 - . , e o' e . . c 9 ! .ëéà ; ; , r e í r o. = e c otó ó5 . a . à . - d t I § o . .ÉÈàpórrctr!Eor>

Ca,aata6

aaI

aÍo

aca,aoaotl,c.O.

J,U,oc<aF.(

ctÈ a?C' 'DooCt?J?cr, ..a

clrl?o CrC,.lroqC,OaO<rtyGa

crÍlctIl?raoaÈ<rÍtra§a

C'clC'CI?CIa!<roir<r\.Ga

llctrllororolO{?aoo

auloÍ|cCrrOlo,.Ga?OC'

ClaoEr.{oóo,N?LOD

oÍt aooraocgrGa ac,Cr..aaOr?tocl o'ti

IC,?7CtC,Élv\acl??

t -Ct e ? C, C,C'V\.C'??

lCl*?CrC,C'YYC'

+x.vÍt*, vu,aaoIEaaèr a>!,

FCÉ

lrt 4i ttl .arclGI-aioaÈ?

DOa§a

lo4rC,O-.aroGrldod!??c

C'6{rla{d+rc!?r.rsaorlc??Ob

oílC' C'

aaoGl9C'C' ODaO?Eoclo'

ACaa.J'J cdada

=lroo,

+x.vÍOÈ(ttt

aaoxEaaÀs a>t,FCE

541IlarOa.lGaOaG.?? .o t,aGalO-.C, O -.+.O?,.ara.'arE??c

C'l.l-!la{.,itio?r.rGaorto??.,

C,C't,'ÍIC'C'iOCr?GarO

C'C'IlC,UlC'rOC'NÍ\

C,c,clC'rrc,OC,G'F

ÈrtC,C'

aaFN!cto oo

xas?acrc»r

a

UrCrO.rtcrl,lUlcrcrècl a - t o §, c, 7t <, N G.x. atraGto.o à a\, u. aa , Ll 3o

Ut cl Ct O 4. la C, 5 E' Íl Cl l.ltw lao rt ? t o Gl o

'! a Ga , ot - t 1.

È ., ! ? (ra . !c, C .a . a .o' c

C a I.Oo O ala If {l í , .+r Cl C, Cl C, C, C, a ,. a a lAoo tt , ., o ít c, i, <t Ga ,.1i,, c a aF I O F alro! aaaó a & d66À >t!

rc ÍtclC,aa!loR o

cto.oaorO? aClo rE,

ËG'

aoa..Eè

IOC'C'C'É'c,CIQ<,Ct?O?

^?v,1Oc,C,PC'CIC'eCl?o?

^?Y^ctctoocrcro?acra@?A?{^

Il' C' C'CrÈ?.{oaÉoaI,,ocloc,F?..or,g

laCrC,raC'F?)(,4.o

!a

Dt!Eot,2

5Noo

u!?clo

ul rtoct +u,lBro

BEv..C.tooCra aa,.E>., o,

..C,??C,C,oovYCl??

ar t Cl c ?Cl Clöovvc,??

4. I c,??C, CllDo\rvc,

arrtc'c, F rrloN

ralaclC'F'ílrDNaa

aauro!c,FÍ1 .{6a?

GrO aoo a!o,c.uloCl aaacG.<, cC'CI I

--iËG.a acrc, aEo.o

ÈNcto aaaEC{? Cloo E2

+vaU.oLIAU! ílAÉY CÍlw a

a,..C

El,O aao,ra a a aaec aE>JO, OO-)1D aD

+vaU,otÀtt rrl raIl? v c?{ a

.t. oC

3(,0 a!è{a aa- r..t atl>eè oo2=6 AO

ctoctSÍlcto<rctNÈA?,l

.5C'C'ÍIC,C'C'ö<rcr?o

/t?

OC'C'C'I,'?C'ao(r.a{,t?

OCICICIC'C'C'<tcrGro^?

oooc, I,lutct.C'NFW,\?

t.aC'C,EOraraa

ctI|o7l

cl c,OÍIIaC'U!!orÍtdaE

Erocrcrcrroílctot<' o I3o.ÀC' CIora

tEl

Ét

rOC'

olaos!.<,C'<,

aoa

aoC

oaaI

aD,a

::.A-.lll

9.tvC-E^Ooaa.(Jrtoa-a'Oa-v.-.^ltlr>cs,.-at^oi,t,va ., a v a 3 a .lt v . -abt , (t J a d O v C . E aÀC a a a a O a j. . = a dlea s a t a , C, ! r O

^ ,aal - a d t a O tl. aot- É 3. r l. . a I Ír s v Oaaa , a a , k è ., . a c o ! acc.o , >, a , c J o a = l. c ooo, a a a d a a ï l. i § Gi a aII a ! O

' J O .9 ! O I

'

Ca,a..atao

aat

aaa.oot

acataoaoa9c

J,U'@c.taF<

oa. c?É aEoD(tFd

É? I

cta li cl ctc, r'l ? o?ÍtF-l,tva@crC,O€€.6?4.íYOOC'CICclroraío?,Na. otDctoacr€6=6c&NA

ar0c,Í|,t!--è?4tsÍtÍt-É

FNG'G'Gt?Orlroaílv-

orÉ.aC'?d

aoCoiN aClrJaaOr?tC'? o.

F

rBigto

lCle?CroCTYYC,

+t< u.tÀrrx.vrrl utF .{ aE'a oI tC

' O.Co,reJ>!, >FO. IEJ

tBggtoF

o.a.O CiCre.GF..C.Ct o ,tl.{O.atoÉ-OCl?{tsr!ctlc

D'O.+rrDarOC,?=J?(slocrgr&

?

FÍICte

Ca

F..EC'? Oo

xa-? aCt? sa

E-§t(rrla vu,., lól1lolrl,OIOal odclX oo(taLaau<E,aoè.C

Í,CIC'U'CI6r\a cl <? ít Ít -

EOCIorClitAetl a.]D

aoctooorO-,.?r'lr!C'C

C'ocrcríJorcr<rrdftírt.o

U)CrCrC,CroG{C'ÍIT'G.

|ncrÍlrocrc!NC'ÍI<'G'

ro Ílcrf

3a!roG{ o

O ?.O

oro? aC'? ..s

a

rtè(\l

IoauEc

crcrEllcr6aCr?Èd-^?vwclctC,6,oo:!Cl?@?aewv

oicrcrocruto-OFO?ÀeYv

gr

gr

oc,raClts.Ír9ClJEC'C'CCltsrarn,c, a.aoclla.crts=Ír..

rrl Ít .Cl?t a

DÍ)G. .Cl? g

!EU)? tI

C'? C

x.tAoUI?olq{Gvaata.C! lroct< aC r..C>a, CL

lCr?ECtoClvvO??

FutcràcrFrrdlqre

aslao-E'FT'TOorE?G..C

aaFU'C'EJ4rerFadarrnqrOOe

lCter-Crocrvvct

lCte-?Crctcrv\ro

?rot,C'? '.o

<r|aoC'? C

oEr?<ro

C'? C

zrrrl!C'?

'Díc.!Cl?C

oE<r?Cl'

C,r É

(o Cl Ul -ar I C, !r: F Ct C, IJCC, (D r! ? O Y \, C, + a=ar, Ga ? F v dAkÍ. 'oí'*.v.rl . Do O C, '.r. t c, c e Ct Cl r,)q\, a9acr o Ít ' c, rl v ct rt{' c.ECaO§aF?.aO

a. C . . C .ol .aa a Earo Jca

@ C, Ct tl J.ar I C, ? e C, G, À'aa aa!Ct o Ír d o ? Ct \, W C, ChE aua a O §. ? >JO laa

=- -l-J - -aI.lo - -!gr- -

È ln Cl .tlr I C, ? e Cl Cl ^ !CC, o r, oi - o w v C, + aats??ÉvaO,.c{ ll. C,iOaF{trlr j. tcte Gcrc, HÉ3 ;.:ct o t' or cl v v 0 ,r{ - acc(- O ? ? ? o d aO(I I C ..C a rl

a a .coo aaF rn o ! d 4r a c, f ? c, c, o,d a .!Do o a -a d oi c, Y Y o c,.E EaF a O ? ? e >.tÀ a-aaN E I -=6 a.ttó

G.o IC'? '!oo

oa Í,CrG a

aacGaí, ÀC'? C

tG.A aÉ,? a!

o.o

6a GaC'?'aaEN?o'O? ÉI

Éa

JI=a@dJL{a

aacoortloaír!C'a oatdr,

Ca

tl=aOrt+r3.d aa.cooatioa{.ocaaoa

Fctct-i(,C'C,ClCtCI^ooír€uloG.o+?^ÉvNll.

tt,tl rrtas ct ul .+r o ct la la ? cl lrl .': \,cf gi N € Ul cl ? o ! l,lYor!?Àe.e I C ..E

. a EooÈ c, o ! , - ct C, c, Ct ? Cl eldao ó ít d J o rn c, Ga G ! aeBoi a o ? ^

? :rrcl? G ,. 2)aÀÈCtC''c,C'C'C,ClC'.,ól'tG3loG.o+gr?^ÉY?l( u.r.rlts cr ul C, o Íl U| o ct rrrq{cl í,r ara € í! cl ? o Íl\aor!c^?!? a. C . rC

a - lcor\ c, ur É t -ci o c, al ut c, c, e-aaO or N d J € Ut Cl ? O auEor a O ? À e >JO'

C u -21n

aaaaD2a

::.^Éf..-ACvC-C^O.,!-- o

- . L, - --

- À ! É - .-!ta->COt-ra^Ol(va ., a v O lr ! . tt . -Àto d Crr d a O Clv g ! a aaÈ r , a a .l a I . = E ! - IíÉa a a , a t o d § o o

- J

a-r. _ a d - , - a O ll. atr., a u e e . a a u !:a ,,.oa t a . , e è o o I C o P aaÈà a t e - , - .Í or. = & c ol

EÍa O O ! J O d ! O i t

Catakatao

aau

IaÉox

agataoao|aEC

oEt o

JUL,,@c<aF.(

oLC' E'

oGa acrcr aEoD

O?dC'C'

'IÀ

-lrtl

oi

-o

ctulC,t,,?UlítctaYgl

UlCtl,lcl?C,N€ttv€

!nCtglIl?C,nla<tvlo

acrctcrorodO?a§ao

a.C'C'OC'OF..O?a,§a

C.C'C'{C,oF,OÉl§|A

Clct

F§. IctE.

!oaclc, t

IÀ

G'

G'

GI

urlactÍr?r,lÍ!??YO

Ct6CrÍl-lrltl??vO

CrCr6a-Ctt (\a vo

tO C' C'ctroUll?t?a?D

a6C,Cl0ct0utlta?J

Crrcrcl{C,tOÍl ,Í/l?lao

ro6a Iocr a!o!to?d

C'C' 'a

ro Íloo

o

ac'1,|Crirtodo?a"Ga O

aaouroo<r€,.(o?a,G.

C<,C'C'<Cla\o,o'LN!

o CrCllOIt?C!aFrav\rF.,

C,ClÍl5ËC,<ra\tovvtl

C'C'UlO?C'.FOYYÉ

4ro

t,l í,clcl

l,I.\. Eocr attoIt

U'r!oo ca

aaDoDa!t.aE

ro < cl .a.cl§.oidÍ|oa??D

ar,l.a.OO-crGaortu,oid?

Ctn+.Cl{+cr6ao|ru)ora.? À

I|rO?CrU, Ity?wsvr

Íl It?Cr5lOY?vg-.D

?la?cl,'lrlvV.V.r-R

a!a aocldaoca§. actcrdaaa ?.CC'C' è

C<raÍt{4rClerFÍlto.À

lClc?ClCt-o\rvc,??

u.?I Ct ? ? Cl Cl U.Y- ct v v ct è'

??§l .aa(,

I O e ? c, Cl Cact v Y cl o't??>C

tsc

aaulÉ,?dr|)aC'D a<ragl0CrFalaoc,

a.

ta

ÍINEocl oDa

?,?ECI C' O.

F

íl taC' C'

aÍtÍlaiC,c,Ilc,IlC'O?AF.C'YG.FrOaFClo{ttl

.Gl?aTruto--crc,r,lt,|oottwCtta\<rcrw.\.FOl/l d ! ? 3a.crca c a ao<, l, Ul < d a. c, c, n C, U) Ct Cao , d F rt o w oa F èIlarEl>tcl o I Ed

ClO. ocacrcr.

oN?.crcl r

E

<ralaCl??<ctao!

a<raÍl('C)eetrÍl0C'

Eaa1,l,tÉt??,lakóD

i,cta

toa3

,-ler?rór,'c!Èo\,ío

.a.lcr?Ull,|c!tsct{\ro

.a. I C! c lr|ul c,FClWYO

C' CI taEclct,

ocrcl I

3

a<rrrl4c,CrgCtC,C,Cr??lasÍlCr?tsÍr.oa§,\??46

.Nrt<roo--ocrul6ctc,clr-LlinCl?F?odlt ,t??C

C'{aur{r-ClCTCTCtC,ClE)??2dtsACt?F§.OlO.\??Dk

u.6<,

aoaIEa

aaI,a!)a

:: *,I.lvC-a^O(,a a . l, E -^oo.tl .^lllr>COh-h-^Oleva ., a v a I a . tt . -il, o O d a - ov C . E aèC a a a a d a a. . 3 C . - íe9. § a , a I o d s . o a daat - a d ! a O tl. a,rJ C , k L . a E a. § v da3. 2 a a 2 I o, - . a c o E aCCl, o t J a t a J gi a = !. C Ooo, a a a a a 3 < L i § o a aEa. o o , J ct, E o x >

Ca,aata

@

aau

kaagoo,aca,aooor

aECo,:

),U>Éc.ÍaF<

D-a.D,@€ l'tc-

íaoa€aoaa,a

iota

t,aa

G

6a

aaCa,

r o c t+€ x a o o. altll to I r i F a a ts a o I Eoo) rl e a lo r t c a É c É ('»è o , a . .+ o n c a a g aaa- ! a a a . i r E a aealf o a a F a - raav o . ! c o c a z a t ari- . !t g . r, a G a a o ! rtI . , - lo d a É rO o at Fo

- ll . a i c ^ o r. !-ltOvFi-tor<-aalv.-aètrcv-tr!-^aa-'OOvi-, lvqa

€arOaaÉa

!

acc,t

aa

a8NrvJoqJqINC'NOÉCJJC'Ct C! C, C, C, at .{- c F C, (,r {

a,,NJYJtlÉ.

JOiNCrà,ati-rc)clgrurcrourr'>-ocr(,r{ àraoorN

-y-r!aJJrlJCr},arF-rClC,ctl'rrcr(,.i}crur{

,ttarOI

Dc,a

E=i JC'

o

G'JC'O NJèaI

JC'

rr-g:C,AAC,gTCJJO

ClClrrCtlrlFC'grrl ,J-)tjCr^^CrlrliJ4C,CtCrs-C,l*oCr5-,

aJJ-5:clarctattirJC,ClC,:.3Cra*Crar-t

Í<atoattFa. F'!raÍ'Àa

oao,,Fèaaa?t,

!,,,aroI

Dg

p,N JC'.JN

iO

a JctÉÀ,Na)rO. JC'

.ÍstO^^À^^.NOEr,C,glulJrotJNacll}E|

aClVFNrO^^^^r\NoNCtut(,t--arrrtE,rlo

200.YiNríOAÀÀÀANÉO}'C}ègrgr--tt-N16rJ}@aItocaI

a'

JC'èJ(,coca rclI tlui

-c,(, trrON

-tl)utrl€OrDO.rFtoCloGNJË'I,t

-lOOrlOraraooooaÉJFJ('t

-lOrlclrlCrCr@

-^àrrorsrct-croC,gr

"r^ào.{sltr J c, ut tt a,

lt^,trlo!lctJtrctÈan

or,CJCIgoÈ. JC', NOr

JC'tor

oN

rO,,

oo,.NODOC'.UtC'O.gaClF'N

lotoocro

&r^OrOrtN€DOic,tJatcra,|urrtaclcro

gaAJOl-rl,C'-C'C'C'r'

ar^,oror(,gtrat0grgr

,§N

ttà,

tx oatt,Ét èooa,1.aO.rts4.otsaFa,€,r

tEJC'goè.JCIt àrrl

JCIgl rlONq-€r=OrOC,acr(rocà,q)0oqrooactgtoeaà,P'rorIBC'crulo

or^(ralJcl3atanc,Cl

llrJ&4.a,at-c,angrct

oi^-ír!a,c!'roGlctc,

rl

rt

ri oaat,loa è.ol,1.aotFa.OFa Fa,s,r

E,lCJC'É-@coè.JCII NO

JC't)o

Í, ÍlCte

Oe

E'E

NAcr?

Gl6a !Cr- a!o.o

cr?,I

opcaI

aEo

,iOC!?l,tUlrl{.1{Ioa

?lact?Ulrrl.o{${.IiD

Ét,lCt?llglO{\r {.,ï. 5

4iÍlaoa

4.to o

o*rC, Ida

ooo

ooo

ooo

C'?

?(\a aC'? '!oo

C'? Ca

I)coa,cct

!ca

,Ièoca,a

!aro.ao9l! a

Éac taaeE'o! c.ogC,lraacrcaaÀ

oaa

)IèaJJ

!a

oca,o

aaÈaÀaa

aakaD,a

ctoc,rrutc,Írro?<r<t

.ctctc,lau)c,tlo?<rt,

c, c, cl ul lo c,aroe<r-

6CrCrror,c!dgr?ír{lO

IllC'CI r,l?C'dgt?rt!gt

laCtCrtl?clRUI?I'Yra

0Í!crt?Gla?,

6rDCtCr?ÍldF?.el! aoÍlcloÉl?n9??J

ooglc, lad a.aaooctooal

-J

oortoaIi

o

-aac,ac.oaraoc,do,

6E'

oo

EIDptt5Ea{aaalÍr

xaaÈ

&aToE

aBa,aoaoaIoc

c{.

J)U'OC(a

::.^lttLa-avC-a^O.a . a --eÀ!a-.^ÉL-; ë ó t - a a o l(v:;3 !;t: ;5.Jj if I- ; a , . o ' ! ' o - 2--r - . d - , . o Èt .JöS a h v t - . a - t:r taaa 5 - . , r , . . c o E t-ëë; i ; J - , r o. = t -c 96 ó5 a - a ; - < t i È o ' 'iii u ó r r ó D o t

'

::.U,I.-aC-a^O.aa.vC-^, è ! a - .-ta--ÈOr.rí^otLva ., a v a r . il, . -avo , o , a ., v g . t ao'C a a a a J u . 2 a . - 'a,.ua s a t a O J § . O ^ Iaal - a r , a C U. a,d., a a. k .. a a I È v a,aaa , a a , t. o . a g O ! ac c.o d , J a , ! o a = u c ooo, a a a d a d g x s o a aÉ-a E o , J o ! o .. D

caohaoaat,l

xaaA

haauoot

aca

'aoaoaE

.C

J'L,>OC.ÍaF<

IaaA'

Coodacc<èa tl,

olaa

,,èata

oa)Coaco

l,rctÍrclrrtoNrra{lrl

ctonourc,ít Í! - r, lO

u)l,roEl?Lor?outuroCtF<,

ornl,lc'OÉac,

Éc. acrc! aEo0

crct,I

2IBoc

DJO.aodao a

EÉc IaaÈEAo! rocoEaac>Éaac

o

o)D

o

raC',c.O9ao3do.

EtÉ,lrtt/lqON<a?tvro

ÉtCrÍlUlqC!Ratl{€l

oClÍlÍi?CtËaí,rYro

6C'0O?lDool,ooct?6ororrClC,O?lDqro

Nd Icto aEoD

clo,c

Ia€oDoCai

aEo

o

D,o

3-'3 §§o§9ilrt-Íl t:Ít O e t,l laö'--;i l|! .lYl

6-rrle-UtO?14 lOö--c.{r..l.1ei a6àrAÈetrCr?lrlrOó-«a\.{Yrlq?a^

cro

cl ct

eN Cclo aEoDeellcrc, ca

Ia!a

oí,?c,

C,r\. É?C' '!oDCre-

?C'J

À

otaaCataEcla

crClocrglcttt ÍD a a { a\a

C'C,CtÉlT,tC,lr:oirrr{G.

C'Cllac'I"C'rr.!Tt<tYG.

I,'ou,Oía

l,toutc, Ít3aatr o o ocliríF?aE

o| Í1.oc,

oar. Écro aEoD

O?Jc'C' 'a

ta€ooa

l,lroJlo<,?l

.arr€o!Cl <, .{F'?a

!acCa og >d,oa'ttda.O r

Éactaar

o

oa.aí,acaOJatacoÀa

oloull,laUt§lts?Ul\r§a

c,U)larorruta{F?UllG.

ctttctotautCaFc€{§a

C,C'

t§(ra Iocr.ÉoD

ocrca

ra{t,oGaoolrt 4r Ctc, araoro,

aI,I{E' EoNroaC'3

uaacoaEe6

TlUlcl?rDlrl{ {xGl laCl?r,)lA

t !8

Ga U) O ? rrl ttr"F

€ÍloÉ,

toc. EC'C' 'EoD

C,C' '

tl o oC'C,C'

lac,0ooc,l.ar,!oo€C'C'C'dF?C..aE

oaa

,IÀacC,!

oI2CoaEÈ6

rlc,C'O?Clo.?F{o

lnC!C'ClpCl(\a?-!o

lalJ'l,)CI?rAGa??\rar

r, Ítoo

acaGoo a!oD

C,C,,t

o!)CoaEB

utoooGal,,G'

utooC,Gtɧar

alaoooctG.rad?a(YE

ctootautc,a€(!aíl\ra

ulcrroutuloít€Gart{<,

utoolnlrott iO Ca í, \a <,

acco,aoaÀ)asÈÀ

ítr)oo

ÍtN-ocra9o.o

C'c, '

ta0cloctít

tl o oc, gti t

arrootoÍtdt,laE

clUrCtctrrtu)roFara!){íra

crlault,llatllFF?t,It(\.

c, ul c, o l,l lrtroF(\aurY(\a

oCata.

aoa{lg.<EaÀlo

oh

E)c('aEc6

C,C'

FÀI ECI C"

!oD

crC, ca

ln4rulcl Íl"llr4.clc, (trt u

arr+.OEoÍldrta c

+.EC

,aaad9a!d

a!aa

a<crcaadc>dÉcoaott

oa:coaceo

tlCl?7Clcl\Jl?{!e0t

ÍlCr??CtCl{cY{rO

lD O ? ?Cl trle!!-ot

daata5,a

::.lt

4..-CC - a^ r, .aalrad B E É - .^*o->coe-d^ot(vÀ h- a al J a O v C . a aèC a a a a J t . = C . - {3La § a , a O r s . O ^ oaal - a r t a O u' ao-ë C , h t 3 t lr ! v Jaaa , . a , t o . a C O É acco o , t a , r cl a = e c ooo, a a a À a < t x ! c, a aaÉ. ! o ,l r o ! o x >

gaoaaDaata

xaaI

taahoo,aCa)aooC!

a!cl.la

JZOC<aFr(

cl Ít

C'GI C

Eo.o

CtF,

Iè

!lrtaaoEdtl &dooaE>ao -tI OraJ a9<34tldE

oa,coacè

C, r,' Ul Cl ? lrtaFdgl{.\.

C, Ul ct Ct ? lrta3s(\aul\lGa

crulorrt?lo<rFr|<r{N

@oc,ooo!OOC»ooaa oOOCttcrFa§a?,NI

otREC'?

'!oD

C'? 'd

ortCI?

o

(,!a!,.caCI'aaCOC\'

(D<ac,o<,N6a

o<rc,oaG' .|(D<rcrto<taN'dx

ItC'C'UIU'C'?F?tO{tl

ul u, ut ut ut ÍlGts€VO'

rrror,)oulc,?ts€Yíl

FÍ'CI?

FF. CCl? ao

oD

F?tlCt? C

a

O?clc,?aG'

aD?rao?(,N

drocCrtc'?a€,NT

oa,c.!acern

e rrt Cl e ral tÓ.J .JI

F lrt Cl É lrl ln\,l\lo^

?UlCr?|,rnr .nr|orlC'?

€NtC'?

'!oo

C'? 't(l

octc!oooG'

OC'C'clctoG' ,ocrcrt.ocrlDaa??,NX

oaa

,oacc)!

oa,CoaEeo_

ÈUlCtUl?lílÀl??{F

oCtCrCl?CldÉ?{6

ÉCtCtCrFC,oa??{o

aÍlCt-

.G.EÉl? aEoo

C»? 'tÀ

IDCIC,cN<,o

oooo§a<,oo?c .|alDC,C,a..,oNrra,oro?ia

aCOC'2atlí.4,a9tè

oa2cCIaBo'L

lacrcll,)uloNU'(\.G{\,UI

ÉlocrlarnctrrclNN{Ul

urool,lrrlo(\lUIdG'YÍ'

Írc{ CC'? 'EoD

cl?,

nÍlCt-ol-ootoo

OFC'c,0o

aÍ\c,o€o

!O.oc9è

tCa! t!acaa9>taa

cr c, Ír o rrl c,IlO?tO\r6a

ct Ét I,! ct Ít c,rao?toJ3a

Ecóas9ctc,rrrc,roctarroo?€{Ga,o

..

ooaElacaCI'aa!oèa

FÍlCIF

?È fGr- a!oDE?E

C'? Ca

c.aEEaída.Oa

Eaa<ccc<aatoí+

ora??rolarlerlrJeO

r,'Ul?-lAl,{?{.J?O

oa,CÉ,aEè

irl rrt ? ? lrt Ut{?{{?aO

o'{.ClC'c.|o

o-r.)cl (\a€,O4r C, a.oNa\o,

oahao,a

::.8.9.-ÉC-a^o..aE-^,o,!E-.^rÀ.->CO..-d^Ottva .e I v ! k .l(A a.o d Cri I a O v C r E aC\C a a a a J I . = C . - dkka ! a t a O., § . O ^ Oaar - a d , a O !l. O,dd E r Y h a E l. ! v Oraa , a o , h o o a C O E ac cD , , , a t J or a = r c ooo, a a a d a í I È § o a aEC. o o , J o !l o ra ,

catoIaDaa6

xaau

aao

aca,oeaoatc§r

J2@c<(aF<

?N E?C' 'ttoD

?o,ha

FC'oCa,oa.A

a Àa.Oac!a.E'EoocEo6

t

rroataa,acJO:aao.cae

tl rrl ct ct c) rnttFít7l?N

ourcrctutla<,FÍ'''?GI

1,lulElC,ulurttFttír-ara

laUrCtcrrno

rnutoolaÍt?y

alJlrrC,EorJ|rn{Ut?aÉE

o§{ a?C''!oD

c, ?,?C'

'

c, ít?E' !Ca,aaa'a

a o..oocto.! ,.cooo'CD6

a.

aroar-a,ac,CI!aa

OEaè

olrr1,l00I'aF(i.rt(raoa

olnc'ulol,aFAít?N

osrcroUltaaFítÍr?§a

6C,Clcro<t

UiC'taCl rO Íl?u

alaclo!(:,€CítÍl?aeE

Fctcro aEo0

ct(f,3.

C,C'La!!oa

aa

..I

O.OaíÀcat,a ocahCIJ O3ta dEOOca{

oclu,rrcro.r.4!Íro

ClC'U'UIOC'CJ<r\rÈro

oU)urulÍrul§l Ít \, 6a !O

l,lutlnCl?ÈÍ,lat,ila(,?FÍrcFta

aaiDl,lc,!.CCl?OdaaÍraa

ai

€7tct c,

rO.\l Éocta €

oocro2

Ia,Ci..Et.Cou!!Éoio{ae

I

(,uaa,.C'o,aatoèa

lD c, ur ut c, c,?l,l?NFn

lnor,lUrc,o?r,l?N?u,

clclU, lrrc,c,? rrt ? (\a ? lrt

lrclooÍt o

UI C' C'oíloÍt?C?ba

aaloooo.cctÍroí,?r?aaa-

aÍl .ood

o+<r(\.lcrcr.Éoar,?E

C,C'Cat

UlgC,lrc,C!?CrC,E,NOrt?.{?Or

ol

urCrc'.laC,C,qc'clc,o.o{?{?O! atc.Ot,tclc,ElrCrCrqClC,aócró-{?{?ocFaC Et^

a.IEoÀoUt,a-C.aE'.aOA

N(r. !ocr atoD

oct,o

Rí,oo

Àa !:taoo,ca=,a.a,A

..L

t.o a<

ACt,Ja.CasoJoatt,3 o{èa{6Hl

rrt rll oc,eo§a

ttr,lC,OeoG.}

alagrcrÉCr?o{?ac

glocrr,llt9ra?6aq

r|lCrCrl,lÍiO?a?§lE

ut c, c, ut itr c,?<r?§l€

C' C'do+

?Nlocr aÉoD

crcrca

oLI,coa3èrn

rO4rc,c, Gr ÍlÉrnàclC'6.íI?L

aUl .a.c, 9cr§al.lreO ?

a

ta,Fc, IoE

caC\d{to

utclCl?ClC,\lr{?or

rrlctCrqclC,J?{?o

ractCr?ctC,{?{eor

aaI

aD,a

::.^oltto-ÍC-t^O!aavÉ--e ó É a r oatto->ÈOr-a-o!l.v2;i !;!: ;5elj iÀaa . . a o e o = I -

t;b a s I r . a r t :í {a'a-, 5 o a , r d . o C o tt !ééö ó; J - j :r o. = k c 9ó ö5 a - a ; a < k x È or ' aiià o ó r r o ! o x ,

ca,CT

aoaa

o

xaa,aa

oo,aCa,aoaoaDclíl o

JAU'6c<aF<

?N I

!o!

?e,

è

u

ool.aa,acaC!'aaEOèa

u,UII'C'OUIrrFtr-4.-

Ct 6'rrt ra Ul DaFaeGa6a

orattooÍtrrFíldGa(\a

octc,c,ro|oo

oC,ctC,€ulo?-qlctcr'ro6uraot

?i

c, r,

c,.r. aEoD

Cl?de? )

a

oaoolat.,.cao|,a!!oca

clcrclcroc,utoTllt(r.Ga

ÍlCrlaOrrroaOílA?(\.

Íroc,rrr{'0<rOílÍl?§.

oooCrroaN

60c,ct ro ro

(\a -Oc,U)LC,iOttaNe,

!oD

Cl 7, ud

FtaC)?

ÈN 3Oe a

h

uoaI,.C'odaLEOcta

rncrJlcrulo?Í!??F

5l ct ra o tt o?ílF?F

ur cl ut c, ro cl?Íl??F

.o rO C,C'?Fro

EutctC'?Flo

,6UtCr,.Cr?Falo,

rorlCl-

rON Ecr? a

ttoD

O?dCI?

'tc

aÍo

E-èt,t/Àroa{ECOraoa

aTI'

oad,C'oaaac)èo

Í! C' CI I'I la C'NTOFN?<'

6UlÉlC'NNroe

coUIOc,Nèlro?

Jolacrt.C'.\.N''o,

ocror,tgrc,c T,tF(IÍI

octoU)lDoNI,t?RÍ!

a!,t .O?a

o+<rGt I

C'? '!oDírFO

C'? Ca

o

a)CoaEÀ

oclc,Ct(\|O

ocrc,C'N@

dC,oo,.cr6aoaF,

?t

66Cl?iAo {eO

Íll,'Cr?Utln?Y?(D

lrt lrt Cl ? Ul rrlF{?ID

c)?

Nd ICl? a

ttoo

C'F 'I

a IO.o aíACa,,a.

CaeoJoa!td3 oooa<

ol rrl C,Ct?F

OU'CICrFts

oor,lCrtCr-Fa?t?x

C'UlCrglrAr,?tl-§al,lO

n l,l c, lo lrt tlF7)?NVrO

clÍrcr6ututFÉ?NYrO

c,?d

o

-N tCrF aDo.D

F?9Cr7 C

a

otaJcoaEa,

O +.Ulcl?

O+. lnC,YF

dO 4rrn !ClvFaÉ,?i

rnClc,?CrC,{?{?o

Í)Ctc,?CrCt{Fl?Or

hCrCreClCt{?Y?Ol

aataD,o

::_. t(ha-E

C - la u .aa.vE-adO,Et-.^Ilr>Coe-d^OrtCo .J I v r s . tl J ia l.-- d Crr d a O \i C . I ac.C a a C a o h r = I -r - J!!.!.raor5-.O^ö.!.!{Ë!!r' .:""-5 !!!! , . . r & d ; - c o ö a942 ., , e . , J o o à i È ó99, a . a r o { L i s Or - -EE. E o r r o o ó - - ;

catoIaoiaa{0

Hx{!a3.

tatoi

acaa6aoaÈ

-o5À

J,OC<aF<

C.a1or!kcu

ooa.4.O.OEd aco au<e

ooo

.J

o

Eu

OCc<hu

OU

IC,A

oA

Daooo

a>>C-aOF

Uo

aao

Ia9oDIaaaEÀa

a

ao

aa

aD)a

aao

aaoo0IaI

aoaceaèr

aa

aD,a

aEo

aaEqDIaEo

aOÉ

o!

a5,a

taoo>aIJÀ

rccE< aco aceauoo

o

o

Àoo

o

c

Eo

t

uaaè

-Je..O

caUFL,o

C..Ede.OOCE.É<

.Da,<CE..Co>DtCOUC

a,oa

Uoo

À

Eg

c\oaa.raoa<À

oaOCoo>ataoe

Ca

oCo

A

uo

aaobsarcl\.aaO.Oro.>u<o-c<ECOah

.Deir r 2 . .

-OCOdloC ...O,. . À- U OI I >' i c<uíd!a..3<orrr<uoe(,<J

aoo!É

a,E9J.

<oÉauè

C',cO.>oOrCU

ot4..c, o>u oracoaaaÈ:

o

uèO"g>>CtalJF

uo

aa

Or

aaDoDI!aaEaa

2

aOÉ

aa

ao,a

aa

oo,r

aaEoDIaa

aoaEè

aA

a!

ao,a

aar

oo,aatoeIaEÀ

;AÈ

aa

aD,a

LLr-tC)

5=

O.cÀ .O .í.< O

abCÀua<<a

C ., g,0 c a

Àd . O>9 u9io<aO L LIÀeul,

a!coCJ

!toat...Àoq>E>dcr ouoo

rCula a .JCco.r rOO,rol>OE gC-c<aclUEF

lql\.rtio

rJ

rAlrlrlo

u6

a,Ia

Ioo

t\,oaC.>oÈaoauÀ

qC)èoÀ

ca

oEc

,o

u

3

IJ

cats

ooc>o

o

EuUo

aao

caaoaoaatbaEcoIaaacota

ao

aa

aD,a

taagI

caa!ÉaoCaaIaa

aoaCo

aC-

aa

aD,a

aao

C-aa0aocaaIaEo

aOÉ

aa

aD,a

aa

oo

ca

aoa

oIa

aOÉ

aa

aD)a

aa

oo,CaaoaocaaIaa

aoaECao

aa

aD,a

aa

ootcaagaoCaaIaEo

ao

aa

aa,a

.a.u, .c c rratE\,.aao >o IDr c acoraqqÀc

.o r r<a, r,oÀgoo>aíc-alUU(LIJ

Eooca

)

C

Eu

a.C.oua<aoq<

o.

O..Ào>DCC.

a

u

u

c

g

lËlolo

1".lql\-lola

là

IogaZ

oo

Coc

oI

oa

o

oo

acog

o

ao

u

o

co

ooo

uDCa)a..Oo>E-coUq

uo

aCoCax

o.EUooodCt

IoCa2

,oo

oa

è

oè

coocaJ

ao

c

u

u

À

c(,

o

Eu

cC . a .r ar u >OL9'C{aoaaÉlÀ<CF

aa, o. .g C Ccr a o a.OdC,uuorl<< b O aOCCUè

C

u

u

oao

oC

h)1

.O.UÀ>uo>r-CrOhaoè9r

od 0..C.<É 2COO.O.OAoor >cEO-ac- o<U(ÀJ

DaoDC

ÀÀo

rJ

0o r.ï

.O.tc<,oa.aèh.OED

'u<x

.A»CÀr.lco><>acSaaaIJI.,CF

aaoiII€ooICaat

a

aatao,a

aIó

aaooDItaaIJ

aÀÉ

aa

aota

aCo

aaoooIx

a

aÀÉ

oo

oD,a

EauoC

E

EU

!H

ootaaDooIcaI,aqÉ

aa

aD,a

caaaÀ

Eo,.ooC>.C{a

IC,o

oca,

r0Àa<octuÀ

aacaa

a0ooC

a>C.r(|

oua,Eauoo

»Igaaè

o

cIJ

(Jo

a

oo,aaEoDItaaIJ

a

aa

aD,a

aaH

oo,aaDooIt

a

o6x

aa!aofa

agaaC

EooCa)

gC,o

oe

aoo

o

EaUoè

oc.O

C-.DF<

ca

CoÉ

o

u

Éaoo!{CIUO

L'oa

aa

aao

CaaÉ9xao

!IaaaEca2

aOÉ

aa

aD,a

oa

CCo

ca

OÉI

D

oIaaaEgI

aOF

a

Dfa

Cxa

aa

aao

CatrOÉaD

oIaaEoI2

aOÉ

aa

ao,a

aa

aa

oo

Ca

ÉÉao

EIaaaEoE

aq-

na

ao,a

Uc,o

0o

oA.o>>cia9>

ca

oEc

q>LOEÀU9

ooaaoo>oACo!d2

aco<

EYqU

O..CE'oaÀ.og

ioaora<Àe

CCL\.4..k.oucotau<ue

,o(,

a(,

uCa

cEC

oBo

É

ua.a>tcaaOFoC.,c.OÀc

ooèU

Uo

Ic,o

oq

q

oq

o

CaF

Coa

D.ag,c-,o.aa-dooroè

acuaae

aEo

o

oco

o

Egoo:aaÀ

Uo

auoq

(,Éat..3oo>aoaqÀ

a,0aooÀ

oCo

a

criua a\ooEao.À.O,O.qal,-aac.oa9u<c<

tr c aJO,OÀ..4.1c3r.ctu<è

CaF

CoC

ou

c

EuEuoÉ,aao

aÉ!xOÉ

Caoaoaatioaa

O<to

aaaa!ooDECa

aqÉ

aa

ao,a

aIo

Ca,oaÉoaa

oaagoa)À

aOÉ

aa

aD,a

!ao

Ca,oDaa

aa9oDoca

aOÉ

aa

aD,6

tl.I.l

oxlc-l,a,oaDaa

oaa

OF

o

aa

aaooDEca

aÀÉ

aa

aD,a

taa

ootCa,oaEDaa

aa!oDtÀ

aÀÉ

aa

aD2a

aaIoo,ca)oaÉDaa

CaoooECa

aèÉ

aa

aD)a

CDoaaÀ.oDL<q

o.co,C.O.qr9

-i c00 4À<h

aoaaÀ

ca

ooc

ra a,C è.4.ui a<6 ao<c

C<EJ,E o''..O rrogoiÉ a,ac<aUUJg

cgoo,aae

(,o

EeoCaJ

Coa

oI

ca

F

oco

o

aco

D

I)q

ocEoo!)aae

(Jo

8.,

3TtirOuÈCA,\.aO.A'ca4C

aoE'o,-.OaOoh<o

ccdoot

CDo<

Ca

o>OCC'

OA,Àa.aoa>au

oco

D

EucE,aao

L'o

À

3uaÀ1,qooo>CAUTJ

Ic,o

oo

aÀoCa

!a

uoe

aIaae

ocO.

tCoa.F

aBa

a

E1ocoooa,.aa.Dlq<

C'o

cooÉ

aZoaao

aooEC

a,§a

Ioo

o

EJ

uo

c

o

oDa.o>DCca

D,C

o

oo

<c>o.co.ao€<

coO.oooÈ>uUE

CD

co

.ug,.o

c4oÉ

ca

ooa

q

À

o

o

ao

Uo

ato

ca

a,aoIaooD,o

aèx

aa

o:a

aCo

ca

a

a@

caIoIoca

aOF

o

ofa

EoÉ(,

oàri-tÀto<aoE9rOorEOCtUC

o

Eu

EaooeaC

c

qo

aa

oo

ca

ataEaaEoo,o

aèx

aa

ao,a

aa

oo

Ca

a,aoEa!oDDca

aOÉ

a

o,

iI

I

I

I

a

0a

J

Ea

Ioq

!-t

I\l

[]rl

ILrtlrl

Er-,TLE

Erl

Itr

<ít-rJ5otr,a

4

dLJoUI2I-t

c6'

C

It.t)p?tlJ

-Iaaa

tlE

HtrilErl

ilht@

ErcTt=

UI:ÍIgti)2

sIo2{D

bËa

l.ooa

El-=-Ë-1

El

ELiltltl

Etrt

tËEl E

tË41-Eil'l

ffih

rtcaa. aercoota-a.C.-raaraa oE,ca6 ta

?!

fa

F r.. aaí ttI'a

JI.(.3 a:a \.9l D t,) aaa;-a:/ aaa>D5a<-aÉj.aaa\Jot.a

--ooa

-ac aaa a!róCara-a.Oorn-aa=a-aJ a aËl--coO- rod-I.D D

eaLor -tu, aa. tEqr .a

(Et---r

aIHcíi

Io.Dtl2ó{5aca

r.agaaaaEraa(,aaaaaLo-*iaaraaoÉ.óó

o l,r.J8;J.q ra. aa'- tBaa

r/l5xoFaruril,§-62t,Fod,)Q

ooa

-:j'r'. ;ao.CBul+CaÀOaa-CrEEórIa-b-.rCC>c>>raaaraaFC-tÉlJrrl»Àit

'--

\/)lc oLa\.Y rrr19aQ. rqlC( rra=-oEf. aaaÍJ6t,

ooa

\,.J-íc c=. \.Y t -J4 aaaar -aE lqa= tra

() 3!3I3..

r-1taaö t ; i:-. ; - i-.i. ;aaJtic=ra-1r-.<rtEtr.=lcloËriic.?!!r1aEq..-crÉE=.öe;fi;;--rgEoaríí<ra.,cc=5irii;iró--ac-c>-r.'.-"É-;iri;u;tÀtr.Fèa.a-lJ!rDotr

vtJÉo2ovtooE,5

oÈcF9

\n

uó2PoaÉc)

6aiaaa

EEt*l

TLrtl[]

Et-rTtr

[-]

tltffil

ffihu9!€,-oa

65daz42

-Ita

EE

rurÉrrutr

tltlffir-rTh

tltl

nh

FuÈëU-o(lLY

u5qot-ó<)&\)

aaa

àó

vvs2)a

(,5o.oForJaU

tltltÉ ""Ë Itu-f t-Ël

ffibEE

ErrHLr

UE

ffit-rnLr

racaaa a!

àà33arravt 3irÍ aLatr a óol-doov6rDu,u;LD\)a

Fl -aaaa9oor!o^JcÀË!->É.aa,1 baH a-a:/rlav-a!:1 .cavorD

;ooa

llc aaa a!r oaor!aD.alaa o!dOO6'D

Lf,;

-aJ raa aac lEZ. tDu

t) , Jo,-.aain sa;í.-a> DraÉ:3tvo>o

;oca

lacaa.agraaoroIaD.l-aaraaco-oa6tD

o

a

orr),ÍG2f3

Tooa

raaaa!d 33d.5^9z E!i.a.2.a? aalq:Ës!{.aavott

.:a'.r'.da oc t r r tt!tt:!:338E>t > > - a a a r a atsc\tllÉ|J6rol-r

.::; j-.'. i - j-.'. j, a oc a r r + - a ol z a r ..Í:a3Oaa-Cd!a - Ca.'o,aarCJ!a, a r a lr r- a t c c a a.- a a < rr a, c 35;8i;d-aa-a- - ..EÉi--'i-E-aa>è!!Ecra D 3r t a >aal-rrít Darr

coa

Ét-ÈoJë

oJ

éJdoIFs.j,4.(-

Iaaa

aaa

tËEaa* lo € I

íLir slI f-s-l nËl' l+{t tt-l;Ia:

tlF[]J1l I

; t-J- t-sl1L rnE l- I I i

: ti--l r--lto:

EïEÈl I;t Jr,, I ll=glÉ lg-l IgL__l '1=

Et-HFËt

tlLry-f r-lHh

rlrlf-v-l

TLrtlE

fr-?A

h-#F É Ét

ffitrtr

vt'0d

q

tI62{JJ,bt-§-,J

o

oaa

tilE

ffir--rffih

EIHil tlL-J_ T-H

ilLr

rlcaa3tBo.oa!.-raaLaaoE.rrOÖY6rD

22-IJDq\ó:(r haaaaov) oaJ iorO-1c o()a \.CE,IJ=aaaX ra1l? trarrogz.aooLl,,o,a

Eil

tÈHË-Él il

LiI- Í-lEb

Lacaaa aErOoo.oa!.inaaLaa oE,oc

-6rayzrp;x\l!., r.u itJ OOÍ roo2a,1 C ÀE. \Í.aa(, 9 a11 a-aàrra=raEíaoouJó ta3ooa

U:

F

29u)è6

(nLlJ'go2tJJForè-IJo

coa

J6q

g€È\ltl)IollJEoEJo

Icaa

rac aaa ag,oaotaaO.araa aEr-OO

Ë.,oÈ

6Sgaln -aur t:5 ací tDo1-

+aaa

8 3?!a-!D:acàuora

;ooa

-iri : - j.r-. ;ilii:!irii! i iiii:Ëi:::Ètsatt-uíitara a Fa!!ÉtJ6r orI

,.taOr.--g-l-oia. , a Oc c . r a;i!t!:!=tËEt,>l>>-aaaraaa>À!lFuaDalt

EE

I

ïtryl t-rEtg]LËlËlllil3Ia3

t'.'t

ËnLsr rL-l3a

trnL_rilËnIiL_lïr

Er5tlË 1-lÍ, I I

Ën [-ËL_l ]ilËca

EtlÉ E-l- r-lÉEtrrco

@EN

tËTËl

h'Íln-HÉËili lH-Él nPttl_t_

FEII@ .,:z.i;.I. rr i ; rí'" d

i liilrii:rii i Slii;!i:l:i

ii; E!;.:Ës I I

9;33 I I

* íl-l

ï ii lË-f IHn -l

f..;Í-l nE liÈ I I

U:E! Lr-J lË I

;ot-

iii Ei; r t-la co I I,oo t I

;EJ<Í c ;l-l nË!r:l I L.l-,'-=iii t_J I I

;o:

.Ër Í-l3tE I Ir'oa--3-ir I IË;!! I I

-6 ; Í-]i ïl -]-ÏifL_J I I

§:=tn [lË:Ei t-l ls I

;.Ë . .-- ióra-.-.o-Ëilii;siirt!

i!;@E[]=ii; @5 @z tla, slffil _ gfE È

s;ii ilh qUhËEE;sËËl!![][]ftrt.

$=:l ËJ Ël-l r

: i;L-l I -'l ËL__f [- Ët ÍL_- t-ltiiiHb iIEËE=!ti

.3! 'iri Ei_ @ EFJt'or!.- --! -g;§!_ L__JÉ @ m

ï'iH=,iE..rH§g;*EEËEEgËE! .':. i:.'' ': ' ':' !!i!i:iiiiii i rlii,i;r,ri i iiii;i;r,,i

.oorfr 9sEcÍRoctaolus!rlvrtuaroofjaaS to-atbod.r .3/bl àod..

ÉoR9. / r_rxeSStllrrgrravootJ. torxa

.t/bl àodr bodu

roorrr Ct-AoofmtvTAR€us0o lrrrrvraYoor t aat l-ali.à.i-.irror boo,rt'/bl

It..tl.tar.nrCOlto toltbodr bcdrtrubrttr

ly9àrPlrr.9.oI t.grr.?l r.9h oa

I rlrC rrrrSrllrtaan

,3utt.ndi cndoo. l.

aaort I

tr9h.9ltt.g..lr.Oh.tlr.ph.oI rlrC rrrrSoltrtaan

,tUÈtanat rndaoo lo

Eq5 E[]ilE"Er Fn-'rrTÉNYTftRSt4S .coatr PARRTANVTARSqSEËM rNffH HH ffilrr

BULAcE H - regend.a

Staatberqvenl/ElÉPREtDll{6:

PEBIOPE:

AANTAT rxo/rt':

O'-O 2sr-sC tor - 2so

O ró- ro

O r.s

AzuNOÀNTII:

O*,'**:,^

@ ll"'H**"

6r in t \andl'\9 +"irto'or,txt

BetversvenWÀSPRElol!ía

PERIOOI:

Mr.uL tilo/nr:

)ïsoCCooO

3or - l6D

r5r - 300

6!- ro

es- 61

ct§

AOTNDANTIC:

O ;lr:§.x

(D ra:*Ë"

A, irrwldc\i9 riporqrta

BIJI,AGE H

Chirpronnus ge- plunaosus

vcocjaan

Chirononaus 9. Plumous

"oÈu€n

\-,q

-+§

--+ §

\

\\

\

\

Chií\oÍtgívlt'rs gn''l.trur'rwri

yorj&r

Chi roYovr,ruS gn. *hu*rrtri

ZOnren

'i: ,

-r frf

-+ frf

N

ï

N

ï

Endochinommus go.dteRr\,DfJeíac

Endochi ru»rorrtlS gn disPr

E ndochinonoírug *endeus

\Eoojs0f

"'..: .. {...;?i i

N-.

Glyp+o'Èa^dipcs panipes/pallens

rrconjaar

Glyp+o*-ai Pcs PaniPeÉ / gat tens

2otmet\

-+§

\

C\

Gtvplote,^aiPes c$' vinidcs

ronleen

+N

GlVp{o+c,rad i Pes cf' vi ni des

zorvlCO

i i. i !... a-..,

PolVPedítuot\rcorieon

.C,

--r frl

+N

cT. uncrnà*uwt

Po lypedi lu*r c$' uracina*trm

N

ï

N

ï

N

ï

zoít^gn

N

T

N

ï

Rbhbcgur^qia u,o4ilisr,mrireo

Ablaucsmyie longistYhronpan

flblabcemqi3 longist'1la

ZOmgF

N

N

ï

N

ï

Éblabec".'1ia longis!taZ39rrQÍ

N

ï

N

,Ï

?rcctadiqs\,cofJeSn

\

\^

N

ï

N

ï

Psctn ttnYFrc' vanius

\prpan

\

\§

IN\-,A,.

+N

96riusPseetro*anqFrszcr$gn

Tany+al*sqsvorjmn

Tan.ftenSragbrn€n

--+ frl

N

ï

N

ï

Ctedo*ang+eí§usrnorlear

I

Acnicot'oPus ÏtrcrnE

rrurrjagf

Controneure\rorisgr

II

I

I

tt

i

It--t

C6ryroneunA

"§í{9,

--r [l

Cnico+oPus irr*crsectus q3.ro.jeef

Crico{oputs intensgg+us {9.zorrlPP

§CnicatoPus eYlws'tris q3'\pri13r

\

\^-

CricotoPus 5Ytuc6*ri6 eig'

2st@?

C,

E-ndochi rono trrnus elbi Pemni sr,orjaer

ÉinSeHie gr in:oli*evconjaar

'+

C

Linrnophyesvmrjaar

N

ï

fu\pedilu,u {lr' #U,enlvoniaan

f1 icrPchirP u\Dv1^uE )e'cr

\Ooí'laÀr

_r§

\

\^

ö.-'ri.'";(.,''13

TanyPus knaslnrmnjar

Èectrpclad i us :ono(iael lus / limbalcllus-?rrrí,ef

N

ï

C'C,C'Fats

croclFíts

Clctr,)?aro

orÉÉC'?

oiNHC)-

orFHcl?

6C'C'€a@>crÍt

H?C,

>clNÉFo

oc,CloaF

ctoÍlro Ít ,)ou)C,ÈN€

tacrlnroar

cl ct- c,ro§o

Èrc,oroí F

uioctroaF

clutln€rr€U' C' C'ro€ r

utoÉ!€ír

FEE^Èlo.

E[:l:[:l:["t:[:El" "

,EIO'rncrl,|:o.óu)clNno

laCtrnFí tO

lnC'r,)N?to

uro0Na€

u)clrtc{A€

r,rl

rnl,|C,.NíI

crU)ct

ocrElnao

noctn30

rnOC,n!@

.Ol6uo

oo,GkoooEkooro, g,J Oo-! Et{

I

t3l''l"lsl.lolalnIn.l'In

aít

rtít

)CleÉFC)

x6ÍtxCtÉl

HgrNFCIC,

xClCt

€rl>ctc,

rOcl>crc,

x6ÍlxClCl

ÉlDNxClCl

F@?ÉooH6ÍtxClCl

H@NxCrCl

rOF>CIC'

oa>oc,

ON>t c,

@F>clo

aaICa

aa

Ba,aa

ao

aaEoD,Iè

aECa,

E.\oEOc>d!vO

ocoroldao,,GiO

. )ad 3gL'

) You oo@ EC< ooF Ne

oc'oP* g

oc' o:'íooolner g

-=YrttooÍr€ ln

laN

rDN

cllrl

ÉC)e

ÉCr?

aaIca

!a

co,!Ia,oo

IaEooa

-aaoca

N!

Ec

vOccao>odooo,c,

ilaoo,oo9a

. tÀc!GO

É oc< ooF >E

É6?ÉCrC,

oinECIC,

orNHCrC,

OrFÉCrCt

@axeCl

@NFCrC,

@?xElO

x6ÍlxCtC!

FCrrNxClCl

rClO

€aÉctc,

€NHoct

€-xóÉt

crooÍt <, ul

otaoÍt í! rrl

gt§a

UIG'

HO?

É@ÍtFC,F

É@«HCI ?

ÉOFÉC, F

ÉítFc,?

(D(\.tsCl ?

aOFHCt?

tsr,>'Él?

Fd)ée

>o?

('Clrrlrlaro

oÉr rtÍ)a to

C'CIC!rt€F

crlnulaÍlrO

u:u)0€?lF

cl rrt t,aÍl ro

,^ .o;h E o Éaro t , ura

-aE - O vÀ9GÉ a è 9;r - I . . oodE oÉ i r 9 L

'E;i 9 o o . o E-oo a E 47ii » a . o kocl.J à o L o k a 3d kaËÈ o ó í t dro-óó ó , E . .-iÈé i c ó s ltrle.

ïooL.fCc.. u I E t < :6r o . 6 o E ' 9,e a o r c f I É

-aè G \ o o d o or-a ;.àE J o c L , cI _ d

ó- f D O < ' ' o

Etl È aè | - E < e IuEO!tts :!! -'" .3 ;.3 : .; 3

FI ;oc e o o, c Er o e s ?''; oËè o E > i > o d E u

= óöó o c À D È e E a 1FJ rÈÈ à u u < u G u u É

ourc)<,NÉnÉ

F6

Í) 7l(t ít

AFnO

Fo

ol,ulrOrlF

c,rro€rtlD

C,orr!roaro

ourl,'r.lrrro

oooro€to

c,croloÍtts

c,lrtclroÍt ts

ClrrClrr, íl ro

rn rAglrO€rO

olrlorO <, rO

clr,lo\0€F

C,ootsÍt €

clcrU'lorl <,

rO?:,cr?

H Oi i,!ÉO?

HOr(\.Fc)c

HCre

F6Ílxér

É@NÉC)?

H(O FÉEtF

oÍ,>E'F

6N:rcl e

o?>C! F

U)N

ola

U!

o6ítoníl

FÍSÉI(t€a

FrrÈ\OA€

Ílí!nrr.Í)nFíIC'€noFtsOrOOCI

clnor,rn€rlNFí)€tsF€ro

G.

AFalo

ít c,6C'

rlí'Ít ít

FrO

Ft-rO rO

na

>C)N

BUIÀGE J

TTEEL T

L'lvsrzichtstrbel rcsultaten Eelvcrsven an 5Èaelbtrgvan - v-torJerr

eubatr.typc: i!tlx v..n Nyíp..C.r6x Irf! phr. psu! !.n9 Typh! Phr. Typha Nynpr. ptut, rand z+ o.liboder bodan ticd. bodrn blrd. .t.n. (BY) (8r) bod.6 bod.. ctrn. bodrn (Sv) (Sr) (Sr)

Abl. phatta Il8 lA IA

Fscudochlr. IA lA I8

Abl. monl. IIB II8 Il llBPscctr. s/1. IIIC ll8 IIIC IIC

Ltnnophy.s IIA ll IIIC IIB IIIC IIB II8.T.nytarsus IA IA IIA IB IIIC IA IIC IIC IIICpolyp. unc. IIA IA lA IA IIIC IIC lla IIIC IIAprocladlua IIA IA IIC lA Ia IA IIIC lI8 IllC llA II8 IIB

Abt. long. IA IIIC llc IIc IIlc IIIC Il IA IIC ]lcChlr. plun. tA ItC IIB Ir IIIC IB IIIC IIIE IIA IIICGr,tp. c/o. IA tA llc llc IB IB IA tI8 IIc IIICEndo. dt.. III: tIC IIIC llc ItB IIB ll8 IIIC IIICcrtc. r/t. IIIC IIC IIC IA ltlc IIC IIA

Polyp. sor. IIA IIC IIC IIC IIA IIICEndo. al,b. tA IIC IIIC IIC

clyp. vlrl. IIS IIC IIB IIB

Arlc. luc. IIc IIIC IIIC lIlCt..nocl.b. II8 III: IIC IIBillcro.ncr. IIB IIIC IIC I lll0

Endo. t.n. llc ltlc IIcPolyp. nub. IllC II3 IIICfilcrot.chl. IIC IIIC

Tanyp. kr. IIC IllCnlclochl.t. IIC IIS IIB

E lnf. ins. IB IC

tryptochlr. IIIC lI8 :IIICClacotanyt. IA IIIC

ChIr. scn. IIC IIICChlr. th. IA II8

Corynon. IIc IIA IItc II9

ctLc. c/r. IIIC IIIC

P.e€. v.r. tIÀ IIC

Prr.tanyt. IIA IIIC

V oot J aarerraul trt.n :

Dlcrot.not. : Phragr.boden IIIC ; §g9i&ggg!!l,. t Pht.ga.bod.o IIIc t.El!Eg!.g-prutb. (sv) rrC , rrlbgr_!g!:. r rrndb. (8y) II8 , Sg:l.L*g: f,yn.bo. tt3 ;

&nofr.; Phragn. ston. IIIC | &199r-!9,!.: carrr b. IIB 3 Psrc. osll. : u.entrol

lI8 r !!g,.-nen,_ : Sallx b. II8

TAEEL 2.

ev!atichtstaèol rcs,rltat.n Ealv€rsven an 5taalbcrgvan - tona!

substr.typr 2and pruÈ r+o.l Iynp. vlen Ccrox I'ymp. phr.. tiynP. Typhr z.nd Typha t!ymp. Phr. Sallx prut tiymp"(Sr) (5r) (Sv) boden bottrn bodrn bl. bod.i bl. stcn. (8v) boden bl. aten. bod.m (8v) bod.éI)

Acamotocl. IICDlcro.t!. IIC IICPscudoch. IÀ IA Iq

Abl. phat. IIC IIC IICPsrc. psÍI. IIC II: IIi IIICAbl. long. IIA IIB tA IIIC IA IIICAbl. ronl. IIA 116 IIC IIC IIIC IIIC Il8Chtr. th. IIC Ir Ir IIC IIB IIIC tlcpscctr.o/l. Il9 Ilc IIA IIlc IIIC IIIE IIrc IIICEndo. trn. lI8 IIC IIIC IIA IIIC IIA IIIC IIICPolyp. unc. llA IIIC llS IIA IA ll.q IIC IA IIIC IIICTcnytarsus IIA IIl IIA IA Il IIC IA IB IA IIICproclarttur IIr. IIA IÍ8 IA IA lll IIIB le 'II'IC IIIC IIC IIc lti IA

chlr. ptuil. IIC IIIC IIC I3 116 IIA IIB IIc I8 IA IC IB

ilyo. p/p. IA IIA IIC IA IIB IA Ia IA II3 IIA IIAfilyp. vlrl. IIC Ila tB IIA IIIC II8 IIIC ItACrtc. a7'1. IIc IIIC lA IIIC IIIC IA IA

Endo. dls. IIC IIIC IIC IIIC IIIC IIC IC

Esecl-r.var. II: IIIC I3 IA

Tanyp kr. Ilc Ia

Àcrlc luc. IIIC IIC IIBCnrynoneura III IIIC IB IA

i:rnocladlus Ic IIA IIAcrlcoè' trÍ' IIIC III.P.rcc\.eac. IIIC IIc IA llcLimnophyes llt IIA IIB IIAÍndo. alb. IIIC IIIC IIICCsyptochlr. IIIC II8Flcrochrt. lI3 IIC

Z oOa rrasu I t atan :

cradotanvt. : rlndb. (Bv) tA t @-4- : rrndb' (Bv) tIC I S'!.:'-lEg :

r.ndb. (Fu) IIc t !rlh. tnt. t'trndb. (ev) tg I P-qtIP--:lCL : t'ndb' (8v) IIA

@ : y..nb. IIc a !ngp. t ccrcx b. Itc t 9.!§f:§r t Phragrn'ctrn' IIIr

Glyot. slon. : Phragi.stcn. ItIi I q9!1,.d9È.: Nynp' bl' IIA ' '@:

Typhe b. IilC t !!94!.: Phrca' h' IIC

BUI,AGE K

TABEL I.8olv3r.van,

t..lnuraaataon!tarplaatanl. I

vJ.g.tr...n1.!tÈ.t

9.i...nt. tnd./.3tt. grr. aanÈ. aaÈ. t

9.r...nt. tnd./.3 |

TABEL ZEalvaravan t

r aal nunrar tronataaplaatana. t

t TyphFboda.r

U III IV03 05 06

3621429S 129! t.2? t?3 776

_0-6S- O -3183 tl0l

r Phr.grtta.-bod.rl

ll l, I IU llt Tot.01 0t 02 06 0.aaa53a

2?S 192 36? 200 t6? 2.0

o!as?ao 202 31r 2?6:1163 ..6

Íot.

r fyph.-.taag.l3r

I0a

fot. U II III0a 0a

89699I r0 1?3 6E l?9 427

-7?66- 191 535 60 129

r Phrrgrltrr-aÈang. l. I

!?5to tga tl?-77- 695 695

uJ.9.r...nt.att.t9.....nt. lnd./.3t

2. gar.aant.art.tg.....nt. tnd./.3t

TABEL 3Ealuaravan.

t r.lnun[artron!tarpl.at.na. t

Iv fot.o7

vJ. 9.n.aant.trt.t9.....nt. tnd./.3!

t. ggn. r!nt.3rt.:9e,n. aant. lnO./n3:

TAEEL q

B. I Y. r.Yan,

rràlnu[nat tnon!tcrplcatsnr. t

vJ. g.tr.arnt.aat. !

9.r...nt.lnd./.3, ires sooz

ÍA8EL 50aIvaaavan,

r eàlnumaationrtarplaetana. t

r tandbodair

vJ. geo.t.nt..tt. t

9m. rrnt.lno./r3 r

t. gai.renÈ.art.:grn. rrn t. lno. /13 r

TAPEL 6Eelvarsvcn,

! aalnuonor 3

ionctrrplaatrnt.:v j. 9e[. lent..rt. t

gcn.arnt.tno./r3t,. qen.eant.rrt. S

2

?o

IU09

II0l

I03

I'l 91

:279

rCar.r-boda.' 'u.nlg. bodm' 'lrlr bl.dt '5.llr bod.rl

I I fot.05

I Íot.01

Iaal

a

96

Iaat

a

296

7

2123

5

t0900

66I.9 1a9

a

1?

0

a?

a9 7

?50

V Tot.0?

r llyrphaahbod.tr t iyiph.TbI.d.i . ry.oh.lbI!d.'

IV IU0ó.

ÍoÈ. I Iloó

tr gcr.aent.ert.r I t, a

.9.i. ..nt. lnd./r3 r t Oso?! O95J

It-lzhssI

a

1?

I6t 7?a

9

t2

55a.42.2 533 180 l3l 27a

-6175- 109 67 321 255

. prutboda.r

2332?3117 I ?0 1t 1 356 122 ?.t1

0-1?020 - l:t 6: (r 67

IIt U V III IV08 08 06 09 10

tl 2212255 16ó 189 09 89

10000?5 c o 5'\1ín\n

III I II I I II0? 06 09 08 oe o8

-2- 171

? o.27 1^( )1

556a0t 6a0t

[,: 12:

I'I 100

lz

l.,o

5

1100

?

630

II II ll Tot.o7 05

ïABEL 75 t.atbaagvan t

vJ. g.....nt..st.le.r...nt. lnd./i:r

I o o.a...nt. .!È. t

9.....n!. tnd./rl t

TA8EL 8S Èaalbargvant

!aalnumartaon3taspllatlna. t

ur. gaa.aant.arl. t

9.r...nt. tn.t./.3 t

l. gar.aant.sat. t

9... t.nt. lnd./.3 t

. tandboóari

X xI Tot.01

a565ltr 180 239 t86

679?3s9i 320 ?sl o'13

I pruÈbodrri

xl rll x

ttrndbodrr + o.l.t

xll xI I rot.

25359 227 1.3

a65582 saa a63

09 02xtl xII xlo? 06 0l5.5

100 1a5 794

2a5200 292 1692

I03

XI XI0a

xtI XI I Tot.10I 1

at6663 t19 2?1 1Sa3

05aa8S0 1908 1?93 12?S

aa32tía 1t8 a? 62

65?à?25 10.2 5950 183

t53a 520

2sta2 1167

aa.lnunraat

í'-i'.{',(i'ii

A rr^t UO/H|:

O',-Q r-- 'oI rst-e§ ,---O ('|G

O,-O ---I ul-rö -'-O (ro

\^

N

ï

atnrooGo Aar.tA ).a0. /mr ;4',ror.ttra tusll.

N

ï

Staatberqvenno.SftttrraÍs.

P{|ttoolz lgae/3-AAXÍAL OrO/É':

o,*O *-*i r.s- ro

§ ,-_-O (ro

AAIÍAL B0rÈ

o,*O --,-I rs-oö ,---O (rq'

co

oEca

L}aaadcoo!É

a3CE

cooIaxoal6

taa&a

a@ ^co E'Fat

oaf??dL

N'}Ào>od@F?ch

N2r(Da,lo=orFtaaoreavcrerjc

a..D-orcafoa!araa!a6\osdEaJts@CsÍrÍlocd??aa{?dC!art{Èoradttrar-.o?OaLclat.:t(\.Cr

caaLtroacl{ ctí r o or } ÉaJÉlCoNOrlIr§OAUCo\O@aLrOx9GCIa??{{OaOa{a{a)r:íEIa<,díJd{raaaroo{rrlaatcrccccarcJrdíaaootoadJaiaLa!|daO,ddUtrr<

aíèao,c&ala a a í a E > a O a - aal<{{cL<aChd<atCl>>>oèraJao'acrllaSaoardÀoA1!Iaaaad<toaodaEola a a o' a. a r a o aol! .o .Cr { tt e 4 0 o' a cl>fa a a d O a O t > É O - -cld d d, c, o a c d calo o.o , o a e . a a aFl< < < (j' É z a (! ts F x a a

aa

Nd@aaorra?Àë

daotaDo'>Eg.O+,JAaEo\aaal^a,oJlad+&€aCt.CtarÀada!roro|aaaJaCdOaaOvtl!<O.r?(raa{aaJ,aaarnrErra.aNxtrarForo,È,cr!díaodo>ooarCOk<?OardtaalaJlrO.a{aLrccAaaac{9Àatac>raao.ooèo<

oduatlJ.EalaJl.9í<a$aaaaal ,d9c>ruorr)AEl{ tl í a d í { d t)<IE"'EEEOílat9o.aaafaaaEt,Idèrrfrrad-d-dalo o a o' c\ è è >E t o o rdlodcoooo.caooooOlo O O d o t o o' d I I a. Oolctocooooosrrr!.clÉí>ooorJCoouoJ,lak!<í<<écaaaarlÍJook99&daaaaacrl< < u c, u (J u J - o, o. cL o.

xxxxx!xxxx(D

ox C

xOxxxx rexxxxO

xxx

xxOloexxxOe

a axx

xxx

coCII3oaoI6

caoko

oo

oc!nooEFO É6i

3c r g 2dorF- !g ï q k oDlrcaa60oÉhór-

ai"et'a!a

" -ij i"; !i :;rrI i* :Èrii .; L o< :o -;E;.,::tiïEi t! t?l:igiÍ È.3EÍ.<;LJqroodóóiraíiaóàc.ooooLExoog<dítoij>Eea>oó<sdJHc E r E è ë o 1 À D ; ë , : -. o o . -. .ö ir o o y . oeÀoroehhqqlóJóao.coroc6)6,rc'oJfoorocc-E c E - í<e?oo !o I:!eJ;Jeï g,E

J ï 7t lllFBeËeBEÉEI E=r EiÉÉ;:eEË -rÍZ; Ë ËlËËËËEt;;ii:ri il IËitiiiË; ilài;(J o ctccacJJinJr.rËí -og (rf.c.co..od .tr6.S dï 3l333Ë333i'eoEr i: egeooÀoor sto,e= ;E :l --->ueoiïii€* sï i!!!I:i3à -dirÉJ<ortÍÍzs-;;;;aëZ.Si_{{.oooookol_oeÉa F .r c'l c :, ,J u .: ó è u u u u J o L: o É E 1 s I C a 3 F r_l u e p

xxxxaxxxl

t

or

rl xa

xc o