Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, 52 (1): 131-143 (2013) 2 Figs., 5 Tabs. 131 ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LA MACROFAUNA BENTÓNICA DE CAÑO MÁNAMO del medio acuático, permitiendo evaluar directamente el impacto ambiental de los contaminantes. Los invertebrados bentónicos son excelentes bioindicadores de la calidad de las aguas dulces, especialmente en el estudio de las concentraciones de varios metales pesados (As, Cd, Co, Cr, Cu, Pb y Zn). La diferencia en la concentración de un contaminante en los sedimentos y en las capas superiores del agua puede ser elevada y el modo de vida del bioindicador debe tenerse en cuenta para reflejar su exposición real a los contaminantes estudiados (GAMBI & GIANGRANDE 1985; HIRST & KILPATRICK 2007; DEL-PILAR-RUSO et al . 2010). Adicionalmente, son fáciles de recolectar permitiendo de esa manera incrementar el conocimiento sobre las variaciones espacio-temporales y dinámica poblacional (CAPELO et al. 2008; BERTRÁN et al . 2010). OSCAR DÍAZ-DÍAZ 1 , ILDEFONSO LIÑERO-ARANA 1 , LUIS TROCCOLI 2 , MAYRÉ JIMÉNEZ-PRIETO 1 , THAIS ALLEN 1 & LUISANA PEREDA 1 1 Instituto Oceanográfico de Venezuela, universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. [email protected]2 Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente. Boca de Río, Nueva Esparta. RESUMEN: Se analizó la estructura comunitaria de macrofauna bentónica recolectada en fondos blandos de caño Mánamo, Delta Amacuro, Venezuela. Las muestras fueron tomadas con una draga Eckman y el material tamizado en un tamiz de 0,5 mm de abertura de malla. Se identificaron 35 especies, siendo los poliquetos el grupo mejor representado con 23 especies. Los valores del índice de diversidad estuvieron comprendidos entre 1,17 y 3,44 bitios.ind-1. El ANOVA indicó que no existen diferencias significativas de las abundancias por campaña pero sí entre estaciones, respaldado por el análisis multidimensional (MDS). el cual también mostró una gran disimilitud entre estaciones, sugiriendo que las características físico-químicas del agua y el sedimento juegan un papel determinante en la abundancia y riqueza de especies. Este trabajo representa un gran aporte al conocimiento de la diversidad de especies presentes en la región del delta del río Orinoco, así como sobre la dinámica de estas comunidades. Palabras clave: Sistema estuarino, bentos, análisis multivariado, sedimentos blandos, ecología, biodiversidad, riqueza de especies. ABSTRACT: Community structure of benthic macrofauna collected on soft bottoms from Mánamo, Delta Amacuro, Venezuela, was analyzed. Samples were taken with an Eckman dredge and sieved on a sieve of 0.5 mm mesh open. Thirty-five species were identified, polychaetes was the best represented group with 23 species. Diversity index ranged between 1.17 and 3.44 bits.ind-1. ANOVA indicated no significant differences in the abundances per season but between stations, supported by multidimensional analysis (MDS), which also showed great dissimilarity between the areas studied, suggesting that the physic- chemical water and sediment play a important role. This work represents a major contribution to the knowledge of the diversity of species present in the Orinoco delta region, as well as on the dynamics of these communities. Key words: Estuarine system, benthos, multivariate analysis, soft sediments, ecology, biodiversity, species richness. INTRODUCCIÓN El uso de la macrofauna bentónica en estudios de ecología acuática y especialmente en programas tanto para monitoreo ambiental como de biodiversidad, es particularmente útil, por un lado, porque son abundantes y relativamente diversos, son de escasa capacidad de desplazamiento y, por otro lado, por la alta sensibilidad mostrada por algunas especies de macroinvertebrados bentónicos ante perturbaciones ambientales o antropogénicas, convirtiendolos en organismos idóneos para estudios de impacto ambiental o monitoreo ambiental. Las reacciones mostradas por algunos de estos organismos permiten en cierta medida evaluar la calidad del agua y del sedimento, además de proporcionar una información semi-cuantitativa sobre la contaminación
ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LA MACROFAUNA BENTÓNICA DE CAÑO MÁNAMO
del medio acuático, permitiendo evaluar directamente elimpacto ambiental de los contaminantes. Los invertebradosbentónicos son excelentes bioindicadores de la calidad delas aguas dulces, especialmente en el estudio de lasconcentraciones de varios metales pesados (As, Cd, Co, Cr,Cu, Pb y Zn). La diferencia en la concentración de uncontaminante en los sedimentos y en las capas superioresdel agua puede ser elevada y el modo de vida del bioindicadordebe tenerse en cuenta para reflejar su exposición real a loscontaminantes estudiados (GAMBI & GIANGRANDE 1985; HIRST
& KILPATRICK 2007; DEL-PILAR-RUSO et al. 2010).Adicionalmente, son fáciles de recolectar permitiendo de esamanera incrementar el conocimiento sobre las variacionesespacio-temporales y dinámica poblacional (CAPELO et al.2008; BERTRÁN et al. 2010).
OSCAR DÍAZ-DÍAZ1, ILDEFONSO LIÑERO-ARANA1 , LUIS TROCCOLI2, MAYRÉ JIMÉNEZ-PRIETO1,
THAIS ALLEN1 & LUISANA PEREDA1
1 Instituto Oceanográfico de Venezuela, universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela.
2Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente. Boca de Río, Nueva Esparta.
RESUMEN: Se analizó la estructura comunitaria de macrofauna bentónica recolectada en fondos blandos de caño Mánamo,Delta Amacuro, Venezuela. Las muestras fueron tomadas con una draga Eckman y el material tamizado en un tamiz de 0,5 mmde abertura de malla. Se identificaron 35 especies, siendo los poliquetos el grupo mejor representado con 23 especies. Losvalores del índice de diversidad estuvieron comprendidos entre 1,17 y 3,44 bitios.ind-1. El ANOVA indicó que no existendiferencias significativas de las abundancias por campaña pero sí entre estaciones, respaldado por el análisis multidimensional(MDS). el cual también mostró una gran disimilitud entre estaciones, sugiriendo que las características físico-químicas del aguay el sedimento juegan un papel determinante en la abundancia y riqueza de especies. Este trabajo representa un gran aporte alconocimiento de la diversidad de especies presentes en la región del delta del río Orinoco, así como sobre la dinámica de estascomunidades.
ABSTRACT: Community structure of benthic macrofauna collected on soft bottoms from Mánamo, Delta Amacuro,Venezuela, was analyzed. Samples were taken with an Eckman dredge and sieved on a sieve of 0.5 mm mesh open. Thirty-fivespecies were identified, polychaetes was the best represented group with 23 species. Diversity index ranged between 1.17 and3.44 bits.ind-1. ANOVA indicated no significant differences in the abundances per season but between stations, supported bymultidimensional analysis (MDS), which also showed great dissimilarity between the areas studied, suggesting that the physic-chemical water and sediment play a important role. This work represents a major contribution to the knowledge of thediversity of species present in the Orinoco delta region, as well as on the dynamics of these communities.
El uso de la macrofauna bentónica en estudios de ecologíaacuática y especialmente en programas tanto para monitoreoambiental como de biodiversidad, es particularmente útil, porun lado, porque son abundantes y relativamente diversos,son de escasa capacidad de desplazamiento y, por otro lado,por la alta sensibilidad mostrada por algunas especies demacroinvertebrados bentónicos ante perturbacionesambientales o antropogénicas, convirtiendolos enorganismos idóneos para estudios de impacto ambiental omonitoreo ambiental. Las reacciones mostradas por algunosde estos organismos permiten en cierta medida evaluar lacalidad del agua y del sedimento, además de proporcionaruna información semi-cuantitativa sobre la contaminación
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DÍAZ ET AL.
Por otro lado, el sistema fluvio-marino es consideradocomo un ecosistema dinámico con condicioneshidrográficas fluctuantes y que condicionan la distribucióny abundancia de los organismos acuícolas. Estascondiciones ocasionan que los estuarios seanconsideradas zonas de baja diversidad de organismosbentónicos respecto a sistemas dulceacuáticos y/omarinos. Entre estos parámetros que condicionan ladistribución, riqueza y abundancia se encuentran lasalinidad (CARRIKER 1967), la composición físico-químicadel sedimento así como la estabilidad del mismo (WILDISH
& KRISTMANSON 1979).
La región deltana del río Orinoco, conjuntamente conel golfo de Paria, conforman un gran sistema estuarinocaracterizado por la confluencia de la materia orgánicaaportado por los diversos caños que desembocan en lazona y los nutrientes que proporciona el medio marino, loque explicaría la alta productividad biológica de la zona(NOVOA 2000). LASSO et al. (2006) realizaron un estudiorápido de la biodiversidad acuática (AquaRAP), en zonasdel golfo de Paria y del delta del Orinoco, en el cual seidentificaron un importante número de especies de peces(106) y de invertebrados (96). A pesar de ello, la informaciónsobre el conocimiento de riqueza de especies deinvertebrados del delta del río Orinoco y sus áreas deinfluencia en la plataforma del Atlántico venezolano, siguesiendo escasa (LASSO et al. 2004, 2006; LIÑERO-ARANA etal. 2010). Sin embargo, algunos estudios realizados en añosrecientes sobre moluscos, crustáceos y poliquetos hanpermitido enriquecer el conocimiento sobre labiodiversidad en la referida zona (CAPELO et al. 2004;MARTÍN & DÍAZ-DÍAZ 2007; CAPELO et al. 2008 a, b; MORA-DAY et al. 2008; DÍAZ-DÍAZ et al. 2009; DELGADO-BLAS etal. 2010; LIÑERO-ARANA et al. 2010). CAPELO et al. (2008)señalaron que para al golfo de Paria y delta del río Orinocose conocen cerca de 350 especies de invertebrados, yrefieren 29 especies de moluscos, 18 de crustáceos, 3 demacroalgas y una de escifozoario, una de fanerógamaacuática y colonias de briozoarios asociados a Melongenamelongena y Pugilina morio. Respecto a los poliquetosreconocen que no pudieron identificar las especies yrefieren solo cuatro familias, lo que evidencia la necesidadde profundizar los estudios taxonómicos en el área.
En el presente estudio se analiza la comunidad demacroinvertebrados bentónicos recolectados a lo largode caño Mánamo, delta del río Orinoco. Con este análisisse desea proporcionar información sobre la estructura
comunitaria y relacionar los parámetros ambientales conla distribución de los organismos que conforman dichacomunidad, con el fin de comprender mejor la dinámica deésta en aguas poco profundas del referido caño.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio.Comprende ocho estaciones distribuidas a lo largo de
caño Mánamo, Delta Amacuro (Tabla 1, Fig. 1). Este cañorecorre los municipios Tucupita y Pedernales hasta sudesembocadura al océano Atlántico. Para la colecta delos organismos del bentos se empleó una draga Eckman;se realizaron seis lances por estación. Los sedimentosrecolectados se tamizaron con un cernidor de abertura demalla de 0,5 mm y los ejemplares retenidos fueronseparados en grandes grupos y colocados en envasesplásticos, previamente etiquetados y fueron fijados enuna solución de formalina al 10% con agua de cada unade las estaciones de recolecta. Transcurridas 48 horas seprocedió a lavarlas con agua dulce y preservarlas en etanolal 75%. La identificación de las especies se realizóempleando las claves regionales disponibles para cadagrupo y disecando aquellas estructuras con valortaxonómico útiles para tal fin. Como variables ambientales,en la columna de agua, se determinaron los valores desalinidad, temperatura, O2, DBO, NO2, NO3, NH4, PO4,H4SiO4; adicionalmente se tomaron muestras de sedimentopara realizar los análisis de granulometría, determinacióndel porcentaje de materia orgánica y de carbonatos, loscuales se realizaron siguiendo la metodología descrita porMARTÍNEZ et al. (2013 a, b).
Como parámetros comunitarios se determinaron lariqueza de especies, la densidad, la diversidad de Shannon-Wiener (H´), la equitatividad (J’), los componentescomunitarios o constancia (DAJOZ 2002), el índice biológicode la abundancia (MCCLOSKEY 1970), el coeficiente de lacomunidad de Vareschi, éste último permite asociar laslocalidades estudiadas y establecer el grado dehomogeneidad y heterogeneidad entre éstas basado enla razón del número de especies comunes entre el total deespecies identificadas
Para establecer posibles diferencias espaciales y/o
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Estructura comunitaria de la macrofauna de caño Mánamo
temporales se aplicó un ANOVA de dos vías (ZAR 1996),considerando la abundancia, las campañas y laslocalidades, empleando para ello el paquete estadísticoStatgraphics Plus v. 4.1. Se realizó un análisis declasificación y ordenación utilizando el coeficiente desimilaridad de Bray-Curtis (KRUSKAL & WISH 1978; CLARK,1993); los datos fueron transformados a raíz cuarta. Serealizó un análisis de escalamiento multidimensional nométrico (nMDS) para cada uno de los grupos por muestreoy localidad; un BEST-BIOENV fue realizado a fin de explicar,mediante la mejor combinación de las variables ambientales,el patrón de las abundancias y distribución de organismosen el caño; una análisis de similaridad (ANOSIM) y,finalmente, se obtuvieron los porcentajes de la similitudpromedio dentro de los grupos y disimilitud promedio entrelos grupos a través de un SIMPER. Para estos análisis seempleó el programa PRIMER v.6 (Plymouth Routines inMultivariate Ecological Research).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Parámetros físico-químicosLa salinidad en el caño Mánamo fluctuó entre 0,01 a
15,50 unidades y un valor promedio de 1,39 unidades,observándose los valores mayores en las estacionescercanas a la desembocadura (Isla Misteriosa y El Sidral)e influenciadas por la mezcla del agua dulce con la cuñasalina que penetra a través del caño. De igual manera serefiere una disminución de la salinidad en todas lasestaciones durante el mes de junio debido al aumento delcaudal de las aguas producto del comienzo de latemporada de lluvia, con el consiguiente resultado de unretroceso de la cuña salina dentro del caño. Losporcentajes de variancia que aporta este parámetro a ladisimilitud entre estaciones es considerable, superandoen la mayoría de los casos el 50 %, y ocupando el segundolugar en porcentaje (El Guamal y Las Bonitas), despuésde la DBO, y en San Rafael donde el mayor porcentaje devariancia los proporcionaron los silicatos (H4SiO4:87,23%), que posiblemente esté relacionado con algunaslabores de perforación y extracción de arena en esaestación. En relación con la DBO, que ha sido referidocomo uno de los parámetros más importantes y utilizadocomo una medida de la contaminación orgánica (HENRY
& HEINKE 1999), se encontró que el mayor porcentajecontribución en la variancia correspondió a El Guamal yLas Bonitas, que podría explicarse por el aumento de lacarga de materia orgánica en las aguas con el comienzode la temporada de lluvia, así como por aportes debido a
la actividad antrópica en algunos sectores de losmárgenes del caño. La concentración de O2 disueltopresentó variaciones entre 2,84 a 9,37 mg/L con unpromedio de 5,82 mg/L, observándose las mayoresconcentraciones durante marzo y las menores duranteoctubre de 2011, en ambos casos para El Sidral,posiblemente debido a un aumento de materia orgánicacon el aumento de las lluvias. Estos valores evidencianla buena oxigenación de la columna de agua. Respecto ala temperatura, ésta fluctuó entre 26ºC (El Guamal,Noviembre 2011) y 30,3 ºC (El Sidral, julio 2011). Losvalores más altos se encontraron en las estaciones máscercanas a la desembocadura del caño (Winamorena, IslaMisteriosa, El Sidral). Las temperaturas más bajas sepresentaron en El Guamal e Isla Bonita, posiblementedebido a una mayor profundidad del caño (MARTÍNEZ etal. 2013a).
Uno de los factores importantes en la distribución delos organismos bentónicos lo constituye la composicióngranulométrica del sedimento, que según las fraccionespredominantes en el mismo se clasifican en arenosos,limosos o arcillosos. De acuerdo al análisis de lossedimentos superficiales del caño Mánamo, se presentauna predominancia textural tipo arenosa y areno-limosabioclástica, con un promedio de 65,66% de arena, 21,84%de limos y 11,93% arcillas, clasificándose como de texturaarenosa y areno-limosa. De las ocho estaciones demuestreo, los mayores contenidos de arena se presentanen las estaciones de la zona alta (San Rafael y Caño LaIglesia), así como en la parte central del caño debido alaumento de la corriente en la parte central del río, siendoestas estaciones las que mostraron los menores valoresde riqueza y abundancia de organismos.
Respecto al contenido de materia orgánica de lossedimentos superficiales del caño Mánamo, ésta fluctuóentre 0,12 a 14,92% y un valor promedio de 2,54%,observándose la máxima concentración en una de lasmárgenes del sector Winamorena. El resto de lasestaciones presentaron valores inferiores al 5%.Resultados similares fueron reportados en ríos de Letonia(KLAVINS & VIRCAVS 2001) con concentraciones entre 1,15y 12,99%.
COLONNELLO (2001) y MARTÍNEZ et al. (2013b) hanseñalado que la textura de los sedimentos y el contenidode materia orgánica en el mismo están condicionados porla hidrodinámica del caño y la interacción con la cuña
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DÍAZ ET AL.
salina en el tramo cercano a su desembocadura, acotandoque existe una fuerte asociación entre la materia orgánicacon las fracciones limosas y arcillosas de los sedimentos.
Aspectos bióticos y estructura comunitariaSe recolectaron y analizaron 649 organismos, de los
cuales se reportan cinco fila (Porifera, Sipunculida,Annelida, Mollusca y Arthropoda), 19 familias, 20géneros y 35 especies (Tabla 2). Los poliquetos fue elgrupo mejor representado con 23 especies, pertenecientesa 8 familias. Las familias mejor representadas fueronCapitellidae y Spionidae, ambas con cuatro especies,seguidas por Nereididae con tres y Ampharetidae condos especies. Nephtys bucera, Namanereidinae sp.,Alitta succinea y Capitella cf. capitata fueron lasespecies con mayor abundancia. El segundo grupo mejorrepresentado fue el de los crustáceos entre los cuales seidentificaron cuatro especies: dos de decápodos, una deanfípodo y una de isópodo. En el caso de los anfípodo,tan sólo cuatro especies pertenecientes a las familiasAoridae y Melitidae habían sido reportadas anteriormenteen la zona, específicamente para Pedernales, sin que hastaahora se haya registrado miembros de la familia Maeridae,a la cual pertenece Elasmopus sp., que fue la especie másabundante (32%), seguida por el isópodo Sphaeromaterebrans (30%) y Farfantepenaeus schmitti (24%). BONE
et al. (2003) identificaron siete especies de crustáceospara la región deltaica, entre éstos cuatro especies deanfípodos y dos especies de tanaidáceos (Discapseudessurinamensis y Kalliapseudes sp.) que constituyeronnuevos reportes para la zona. En relación con losdecápodos, AGUADO (2013) señala la presencia de seisespecies de camarones (Farfantepenaeus subtilis,Litopenaeus schmitti, Macrobrachium amazonicus, M.rosenbergii, Macrobrachium spp. y Xiphopenaeuskroyeri); sin embargo, en los muestreos de la macrofaunabentónica, tan sólo se recolectó una especie de camarón(L. schmitti) y de un cangrejo grápsido (Metasesarmarubipres). Las razones, en este caso, obedecen a el artede recolecta empleado; los organismos referidos porAGUADO (2013) fueron recolectados con chinchorros oredes, y probablemente el empleo de una draga, como esel caso, no es recomendable para la recolecta de este tipode organismos con gran capacidad natatoria. Por otrolado, BONE et al. (2003) señalaron la presencia de un grannúmero de especies de la familia Palaemonidae lo queobedece a que éstos tienen gran capacidad adaptativa,ya que pueden habitar en agua dulce, estuarios yambientes marinos (LÓPEZ & PEREIRA 1994). En la zona del
delta del río Orinoco, la especie del camarón M.amazonicum es una de las más abundantes, siendoutilizada por los pescadores de la región como carnadapara la captura de algunos peces de importanciaeconómica (NOVOA 1978 citado por LÓPEZ & PEREIRA
1998). M. surinamicum es también común en el delta delOrinoco, tanto en caños principales, con influencia de lamarea, como en sus afluentes (LÓPEZ & PEREIRA 1996,1998).
Los moluscos y los oligoquetos estuvieronrepresentados por dos especies cada uno; del primero seidentificaron dos especies de bivalvos. Entre ellasCorbicula fluviatilis (Bivalvia: Corbiculidae) que esexplotada comercialmente en la región, y representó el 92%del total de este grupo. Ésta, al igual que C. fluminea, esconsiderada una de las especies invasoras más exitosas;C. fluviatilis es propia de Filipinas en el océano Pacífico(ILARRI et al. 2012) y su impacto en la zona aún no ha sidodeterminado. Sin embargo, ARAUJO et al. (1996) señalaronel efecto negativo de la introducción de C. fluminea en lapenínsula ibérica sobre especies autóctonas quecondujeron a la desaparición del bivalvo Pisidium amnicum.La segunda especie de bivalvo identificada fue Paxydonsyrmatophorus (MEUSCHEN 1781) (Bivalvia: Hyriidae), estaespecie es explotada comercialmente en Brasil de maneraindiscriminada sólo por su concha (BEASLEY et al. 2000), ypuede alcanzar tallas de hasta 70 mm; sin embargo, de lospocos ejemplares recolectados sólo uno de ellos alcanzólos 10 mm. Por lo que se hace necesario profundizar sobreel conocimiento de la fauna malacólogica presente en estecaño.
Otros tres grupos zoológicos estuvieron representadospor una o dos especies, entre estas destaca Spongillaalba (Porifera) que constituyó un nuevo registro para lazona (AMARO 2013); y el sipuncúlido Phascolosoma sp.(Sipunculida). Algunas especies de sipuncúlidos puedensoportar cambios extremos tanto de salinidad como detemperatura, especialmente aquellas que habitan en zonasde manglar, estuarios y deltas (GREEN & DUNN 1976), tal esel caso de Phascolosoma arcuatum y P. lurco, de allí quelos ejemplares recolectados en este estudio hayan sidoencontrados en casi todas las estaciones de estudio. Esoportuno señalar que CAPELO et al. (2008) señaló quepara la zona de golfo de Paria y delta del rio Orinoco sehabía registrado una especie de sipúnculido hasta ahorano identificado. Las características de los ejemplaresexaminados coinciden parcialmente con P. agassizii
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KEFERSTEIN 1867, pero las bandas obscuras transversalesdel introverto son inconspicuas en los ejemplaresexaminados, además es necesario considerar que ladistribución de la especie está referida a los océanosPacífico e Índico. También es cercana a P. granulatumLEUCKART, 1828, especie registrada para Brasil, pero CUTLER
& CUTLER (1990) consideran errónea esa identificación yque posiblemente se trate de P. stephensoni (STEPHEN
1949); sin embargo, el material debe ser revisado, por esasrazones se asigna a esta especie recolectada en cañoMánamo como Phascolosoma sp.
Estructura comunitariaLa densidad promedio registrada para caño Mánamo
fue 163,65 ± 125,69 ind.m-2 pertenecientes a 35 taxones(Tabla 2). Entre estos organismos, los poliquetosrepresentan, en todas las estaciones, el grupo con mayorriqueza y densidad, representando más del 50% del totalde individuos (97,1ind.m-2), seguido por los sipuncúlidos(13,5 ind.m-2), crustáceos (11,84 ind.m-2) y moluscos (8,76ind.m-2). Las estaciones con mayor densidad y riquezafueron las más cercanas al mar (Winamorena, IslaMisteriosa, El Sidral), mientras que en San Rafael y CañoIglesias se encontraron los valores más bajos.
La mayor diversidad se encontró en El Sidral (3,95bitios.ind-1, junio-2011) con un promedio de 3,44 ± 0,58bitios.ind-1, obteniéndose el menor valor en San Rafael (0bitios.ind-1, marzo-2011) con un promedio de 1,17 ± 0,79bitios.ind-1, mientras que la equitatividad resultó mayor enCaño Iglesias y menor en San Rafael (Tabla 3).
En la Tabla 2, se muestra la constancia específica, enla cual se puede observar un predominio de especiesaccidentales (51,4%) que en el caso de los poliquetoscorresponde, en su mayoría, a especies que sonprincipalmente de hábitat marinos pero que fueronrecolectadas una o dos veces en estaciones de la regiónalta o media del caño; seguida por especies constantes(31,4%). Por otro lado, en la Tabla 4, se muestran lasespecies dominantes para cada estación, entre los quedestacan el bivalvo C. fluviatilis, los poliquetos Nephtysbucera, Namanereidinae sp. A y el oligoqueto Tubificidaesp. A, que adicionalmente se cuentan entre las especiesconstantes, con mayores densidades.
El coeficiente de la comunidad de Vareschi, resultóbastante bajo (5,7%) lo que indica la granheterogeneidad entre las estaciones seleccionadas,
encontrándose que sólo dos especies de poliquetos(Nephtys bucera y Namanereidinae sp. A) fueroncomunes a todas las estaciones. Resultados similaresfueron registrados en DÍAZ & LIÑERO-ARANA (2004; 2006)y DÍAZ-PÉREZ et al. (2013) para praderas de Thalassiatestudinum , substratos artificiales y blandos,respectivamente. La presencia de estas dos especiesen todas las estaciones y durante el período de estudio,permite inferir sobre la capacidad adaptativa de lasmismas ante las diferencias o cambios en los valoresde salinidad y contenido de materia orgánicaencontradas en las tres zonas de caño. Sobre elparticular, RAVARA et al. (2010) refieren que variasespecies de Nephtys tienen un amplio ámbito dedistribución, desde zonas estuarinas (someras) hastaoceánicas (1700 m de profundidad). Respecto a losnamaneréidinos, WESENBERG-LUND (1958) consideróque la colonización de aguas dulces y salobres losconvierte en uno de los grupos de poliquetos másexitosos de la clase. GLASBY (1999) señaló que muchasespecies habitan en zonas costeras con influenciafluvial y que la presencia de algunas especies en hábitatnetamente dulceacuáticos hace suponer que elantepasado de la subfamilia debió ser eurihalino.Algunos miembros de esta subfamilia muestran unaparticular preferencia por fondos con vegetación endescomposición, que incluye manglares, orillas de ríosy dolinas (aguas subterráneas). Indicando además quealgunas especies pueden tolerar aguas altamentecontaminadas y que algunas especies de Namalycastisse han encontrado en sedimentos fluviales y estuarinosorgánicamente enriquecidos (KALAISELV I &AYYAKKANNU 1986; JAWEIR 1987), como es el caso de N.littoralis que habita en el intermareal de la Ría de Bilbao,España, y están sujetos a una considerablecontaminación industrial (GIBBS & SAIZ-SALINAS 1996).Por otro lado, VILLALOBOS-GUERRERO (2012) y BALZA etal. (2013) refieren la capacidad eurialina de Alittasuccinea; esta especie estuvo presente en casi todaslas estaciones incluidas aquellas con los menoresvalores de salinidad. VILLALOBOS-GUERRERO (2012)señala que A. succinea puede tolerar salinidadesmenores a 30 hasta 96 mientras que otros autoresindican valores menores a 16 (OGLESBY 1965, WOLFF
1973, OGLESBY 1978).
El ANOVA indicó que no existen diferenciassignificativas de las abundancias por campaña pero síentre estaciones (F=10,51***; p > 0,001). Estas
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Estructura comunitaria de la macrofauna de caño Mánamo
diferencias quedan evidenciadas, adicionalmente, con elpatrón observado en otros indicadores ecológicos comola diversidad, la densidad y la riqueza, que mostraron lamisma tendencia, observándose valores menores haciala zona alta del caño, resultados similares registraronBONE et al. (2003) y NEBRA et al. (2011).
El análisis de la estructura comunitaria, mediante análisisde conglomerado y multidimensional (nMDS) para lasabundancias por localidades (Figs. 2-3) evidencia una grandisimilitud entre las zonas estudiadas, observándose enambos casos la formación de tres grupos bien diferenciados,los mismos corresponden a la Zona Baja (El Sidral,Winamorena e Isla Misteriosa) la zona media (El Garcero,El Guamal y Las Bonitas ) y finalmente la zona alta (SanRafael y Caño La Iglesia).
En tal sentido, la distribución diferenciada de lasabundancias en las tres zonas sugieren que lascaracterísticas físico-químicas del agua y el sedimentojuegan un papel determinante, aunque no debendescartarse las consecuencias de las actividadesantropogénicas desarrolladas cerca de las zonas de estudio,siendo en éstas donde se observarían las mayoresvariaciones en la distribución de los organismos (DE VOOGD
& CLEARY 2008), este señalamiento coincide con lo
encontrado en San Rafael y Caño La Iglesias, estaciónubicada muy cerca asentamientos humanos, donde seobservaron los menores valores en los indicadoresecológicos, a lo largo del estudio.
El ANOSIM evidenció que existen diferenciassignificativas en todas las combinaciones entre zonas(Zona Alta-Zona Media R: 0,604, p<0,05; Zona Alta-ZonaBaja R: 1, p<0,05; y Zona Madia-Zona Baja R:0,75, p<0,05.con un valor de R global: 0,782, p<0,1.
En la Tabla 4 se muestran los resultados obtenidoscon el SIMPER y en la cual se indican aquellas especiesque contribuyen a la similitud total de las estaciones decada grupo, en tal sentido el número de especies seincrementó en las estaciones más cercanas al mar, queson precisamente las que presentaron los mayores valoresde densidad, riqueza y diversidad. La Tabla 5, muestra lasinteracciones entre las zonas y de igual manera se indicanlas especies que contribuyen mayormente en losporcentajes de disimilitud entre pares de zonas,observándose los mayores valores entre la Zona Alta -Zona Baja con más de 74% de disimilitud con especiesexclusivas como Spongilla alba, y con nueves especiesque son las que contribuyen principalmente a eseporcentaje; y la Zona Media - Zona Baja con más del 73%de disimilitud con tres especies que son las quecontribuyen mayormente a establecer dicho valor.
Por otro lado, los mayores valores de diversidad,observados en la Zona Baja y que a su vez presentaronlas mayores riquezas, parecen indicar la presencia de pocasespecies dominantes y en consecuencia una distribuciónhomogénea de las abundancias, lo que refleja la
TABLA 3.- Indicadores ecológicos para cada estación y campaña.1=San Rafael; 2=Caño La Iglesia; 2=El Garcero; 3=El Guamal;5= Las Bonitas; 6= Winamorena ; 7= Isla misteriosa; 8= El Sidral.
Fig. 2.- Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis entre laslocalidades para las abundancias de macroinvertebrados bentónicos(Datos transformados a raíz cuarta)
TABLA 4.- Porcentajes de similitud promedio dentro de losgrupos (Análisis SIMPER)
Zona Alta (San Rafael - Caño La Iglesia)En esta zona se encontró una densidad promedio de
244,9 ind.m-2, siendo los poliquetos, con dos especies, elgrupo de organismos más abundante representando el41,25%; (101,01 ind.m-2), seguido por los bivalvos (23,71%;58,08 ind.m-2), larvas de insectos (16,49%; 40,40 ind.m-2) ysipuncúlidos (15,47%; 37,88 ind.m-2) del total de individuosencontrados en esta área, el resto corresponde a losoligoquetos y a la única especie de esponja registrada eneste estudio, pero ningún crustáceo.
Grupos 1 & 2. Zona Alta Zona Media % promedio de disimilaridad = 58,58 Especies Abund.
Prom. Abund. Prom.
Disimil. Prom.
Disimil./SD % Contrib.
% Cum.
Nephthys bucera 5,51 5,06 7,35 1,20 12,55 12,55 Spongilla alba 2,48 1,05 6,85 1,26 11,69 24,24 Larvas de insectos 2,91 0,62 6,77 1,16 11,55 35,80 Tubificiae sp. A 1,47 3,12 6,51 1,24 11,11 46,91 Corbicula fluvialitis 3,32 3,00 6,43 1,21 10,98 57,89 Grupos 1 & 3. Zona Alta Zona Baja
TABLA 5- Porcentajes de disimilitud promedio entre los grupos(Análisis SIMPER)
estaciones de la zona baja, especialmente en aquellascercanas a la desembocadura; en cambio, los valores másbajos correspondieron a las estaciones adyacentes al extremode la cuña salina, lo que permitiría inferir que esta variable(salinidad) sería la responsable o corresponsable de dichadistribución. Los resultados del BEST-BIOENV indican queexisten diferencias significativas entre los parámetrosambientales considerados y las abundancias de las especiesidentificadas, en la Tabla 6, se muestran las diez mejoresinteracciones establecidas entre estas variables.
Fig. 3.- MDS (Valor crítico: 0,01) de similaridad entre las localidadespara las abundancias de macroinvertebrados bentónicos (Datostransformados a raíz cuarta).
probabilidad de que dos individuos escogidosaleatoriamente de una comunidad sean de la misma especie.Mientras que en aquellas estaciones de las zonas Media yAlta, los menores valores de diversidad fueron debido auna pobre riqueza y/o dominancia de una o dos especies.
El análisis de la composición y distribución espacial de lacomunidad macrobentónica a lo largo del caño Mánamo,permitió reconocer la división del mismo en 3 zonasdiferenciadas en función de un gradiente salino. Lospoliquetos constituyeron el grupo dominante en términos deriqueza y abundancia. El macrobentos del tramo alto y bajodel caño estaba integrado mayoritariamente por taxones deagua dulce y algunos taxones eurihalinos. Por el contario, eltramo bajo presentó una comunidad marina típica de ambientessomeros. La transición entre estas dos comunidades encajócon un modelo ecotonal. Las abundancias, riquezas ydiversidades más elevadas fueron registradas en las
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Estructura comunitaria de la macrofauna de caño Mánamo
seguido por los oligoquetos 29,17%; encontrándose
solamente en esta estación larvas de crustáceos, asícomo decápodos adultos de la especie M. surinamicum.Mientras que en otras los poliquetos fueron los másabundantes representando entre 50% y 78,2% del totalde organismos, contándose entre las familias Nereididaey Capitellidae las mayores abundancias, excepto en laestación más externa (zona litoral) en la cual encontraronque la fauna bentónica estuvo representadaexclusivamente por poliquetos de la familia Cossuridae.
La densidad y distribución de la macrofauna bentónicaa lo largo de caño Mánamo, más que indicar algunacondición de calidad sanitaria de las aguas, parece indicarla existencia de gradiente de influencia marina (MARTÍNEZ
et al. 2013c), siendo más diversas y ricas en especies depoliquetos y crustáceos, las estaciones 6, 7 y 8 de mayorinfluencia marina, mientras que unas pocas especies depoliquetos, los oligoquetos y larvas de insectos son másabundantes en las zonas de mayor influencia fluvial.
De acuerdo con los resultados, en función de laabundancia de organismos bentónicos, las zonas media ybaja son las más importantes. Asimismo, la mayor riquezade grupos se encontró en las zonas, ubicándose en ordendecreciente de importancia, baja y media.
En el caso de los poliquetos, a pesar de que seencontraron en todas las estaciones de muestreos, lamayor riqueza de familias y especies se concentróespecialmente en las estaciones 6, 7 y 8. Como ya se hamencionado, es muy poco lo que se conoce sobre laecología de muchas especies de poliquetos, peroconsiderando la literatura disponible, de las 6 especiesidentificadas hasta el momento; N. bucera, Hobsoniaflorida, A. succinea y especies de la subfamiliaNamanereidinae parecen encontrarse comúnmente ensistemas estuarinos. Esto quizás explica la mayordensidad de poliquetos en las zonas de mayor influenciamarina (GLASBY 1999). Entre las especies de camaronesde valor comercial reportadas para el delta, se tiene aLitopenaeus schmitti, Farfantopenaeus subtilis,Penaeus brasiliensis, Xiphopenaeus kroyeri,Trachypenaeus sp. y Macrobrachium rosembergii(NOVOA 2000). La mayoría de estas especies habitan ensu fase juvenil en aguas salobres y fondos fangososde las desembocaduras de los caños; ya adulto, sedistribuye en aguas marinas (LÓPEZ & PEREIRA 19941996). Esta mayor o menor influencia marina podríacambiar en los meses de sequía, donde el nivel de las
Zona Media (El Guamal - El Garcero - Las Bonitas)En esta área la densidad promedio de individuos fue de
356,06 ind.m-2, siendo los poliquetos el grupo deorganismos más abundantes, representando el 63,84%(227,30 ind.m-2) del total de individuos encontrados en estaárea, seguido por las los moluscos y oligoquetos (9,57%;34,09 ind.m-2) y finalmente larvas de insectos y sipuncúlidos(9,27%; 33,03 ind.m-2). En esta zona comienza aincrementarse el número de especies, especialmente depoliquetos, entre los que se cuentan N. bucera,Namanereidinae sp., Nereididae sp., Alitta succinea,Cossura soyeri, Paraprionospio yocoyamay, Capitellacf. capitata y Heteromastus filiformis.
Bone et al. (2003) encontraron que para la zona mediadel caño Mariusa, el grupo más importante, en función desu densidad, fueron los oligoquetos con densidadescomprendidas entre 28,57% y 86,96%, seguido por laslarvas de insectos (13,33%-57,14%), y por el tanaidáceoDiscapseudes surinamensis (14,29%).
Zona Baja (Winamorena-Isla Misteriosa-El Sidral)En ésta la densidad promedio de individuos fue de
1075,76 ind.m-2, siendo los poliquetos el grupo deorganismos más abundantes representando el 71,83%(772,72 ind.m-2) del total de individuos encontrados enesta área, seguido por crustáceos (11,74%; 126,26ind.m-2) , sipuncúlidos (8,92%; 95,96 ind.m-2) ,oligoquetos (3,29%; 35,35 ind.m-2), moluscos (2,35%;25,26 ind.m-2) y larvas de insectos (1,88%; 20,20 ind.m-2).
En esta zona se registró el mayor número de especies,principalmente poliquetos (23 spp.) pertenecientes a 12familias (Nephtyidae, Pilargidae, Polynoidae, Nereididae,Ampharetidae, Orbiniidae, Cossuridae, Goniadidae,Pectinariidae, Capitellidae, Spionidae y Cirratulidae),siendo las familias Capitellidae y Spionidae las mejoresrepresentadas, ambas con cuatro especies. La especiemás abundante fue N. bucera (161,61 ind.m-2) seguidopor Namanereidinae sp. (126,26 ind.m-2), el sipuncúlidoPhascolosoma sp. (95,96 ind.m-2) y Capitella cf. capitata(85,86 ind.m-2). En trabajos similares para la zona deltana,específicamente para la caño Mariusa se registrarongastrópodos juveniles de agua dulce, bivalvos de lasfamilias Corbullidae y Ungulinidae, anfípodos de la familiaMelitidae, y tanaidáceos. En algunas estaciones las larvasde insectos fueron el grupo de organismos másabundantes representando el 50% del total de organismos,
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DÍAZ ET AL.
aguas es menor y por tanto la influencia marina se veríarestringida a las zonas ubicadas más cerca de lasdesembocaduras de los ríos en el mar (NOVOA 2000;LÓPEZ & PEREIRA 1994).
En comparación con otros trabajos, los resultados sonrelativamente similares, como lo señalado por BONE et al.(2003) y NEBRA et al. (2011), quienes mencionaron que losanélidos (poliquetos y oligoquetos) fue el grupo dominanteocupando el 71,06% del total de la abundancia (Poliquetos49,64% y Oligoquetos 21,42%, respectivamente), mientrasque en el presente estudio el filum representó el 64,11%,correspondiendo 59,33% a los poliquetos y 4,78% a losoligoquetos. Por otro lado, a diferencia de lo señalado porlos autores antes citados, el segundo grupo en importanciafue el de los sipuncúlidos (16,48%) y no los artrópodos(crustáceos e insectos), que en el presente estudioconformaron el 15,77%, entre los cuales los crustáceosconstituyen el 7,24% y los insectos el 8,54%, y finalmentelos moluscos (5,35%).
La diversidad mostró la misma tendencia que ladensidad y riqueza, con valores menores hacia la zona altadel caño, resultados similares registraron BONE et al. (2003)y NEBRA et al. (2011). La importancia de los invertebradosbénticos en la dinámica del ecosistema deltaico esreconocida por ORTAZ et al. (2007), quienes acotaron queéstos, conjuntamente con el necton y la materia orgánicade origen terrestre, constituyen las tres grandes fuentesalimenticias de la ictiofauna deltaica y que su importanciarelativa varía espacial y temporalmente. Sin embargo, esnecesario señalaron en el referido estudio la comunidadmacrobentónica no fue evaluada. A pesar de la baja riquezade especies encontradas, este trabajo representa un granaporte al conocimiento de la diversidad de especiespresentes en la región del Delta del Orinoco, así comosobre la dinámica de estas comunidades.
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