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Universidad: UNPA Área disciplinaria: IV. Conocimiento y uso sustentable de los recursos naturales y protección del ambiente. Título:
PATRONES DE REABSORCION DE NUTRIENTES EN HOJAS DE Nothofagus antarctica CRECIENDO
EN PATAGONIA SUR Autores: Gargaglione, Verónica (1,2); Bahamonde, Héctor Alejandro (1,2). (1) Universidad Nacional de la Patagonia Austral, UARG. (2) INTA EEA Santa Cruz, CC 332 CP 9400 Río Gallegos, Santa Cruz, e-mail: [email protected] / [email protected] Palabras clave: Nothofagus, reabsorción, nutrientes. 1. Introducción Nothofagus antarctica (ñire) es una especie arbórea caducifolia que crece en el sur de la región patagónica
de Argentina y Chile desde los 36º 30’ hasta los 56º 00’ de latitud Sur. Esta especie se destaca por ser entre
los Nothofagus la más plástica, capaz de habitar sitios muy disímiles en cuanto fertilidad y características,
desde vegas o turberas hasta sitios secos cercanos al ecotono con la estepa (Donoso, et al. 2006). Esta
capacidad de adaptarse a sitios tan variables probablemente indica que posee estrategias específicas en la
acumulación y conservación de nutrientes que le confieren ciertas ventajas en comparación a otros
Nothofagus. La reabsorción de nutrientes antes de la senescencia de las hojas es considerada una
estrategia importante para la conservación de nutrientes (Vitousek et al. 1982; Adams y Attiwill 1986;
Vitousek y Sanford 1986; Killingbeck 1996) y es probable que el ñire utilice esta estrategia para crecer en
sitios desfavorables. Existen numerosos estudios de reabsorción en distintas especies aunque los
resultados han sido controversiales y no es muy clara la relación existente entre la fertilidad del sitio, la
concentración foliar y los porcentajes de reabsorción, con opiniones contrapuestas al respecto (Nambiar y
Fife, 1991; Aerts, 1996; Coˆte´ et al., 2002). Por otra parte, la mayoría de los estudios de reabsorción de
nutrientes se han focalizado en N y P, particularmente debido a que estos elementos son los que
usualmente limitan el crecimiento de las plantas en la mayoría de los ecosistemas forestales (Hagen-Thorn,
2006). Una característica importante a tener en cuenta al estudiar la reabsorción es que ésta presenta
variaciones con el tiempo, por lo que la reabsorción medida no siempre coincide con la reabsorción
potencial de una especie dada (Killingbeck et al. 1990). En este sentido, para estimar el grado en el cual la
reabsorción medida se acerca a la potencial, Killingbeck (1996) estableció valores límites de concentración
de nutrientes en hojas senescentes como indicadores de capacidad de reabsorción y definió como
“proficiencia” a la habilidad de ciertas especies de disminuir la concentración de nutrientes (N y P) por
debajo de dichos valores límites.
Actualmente no existen estudios de reabsorción de nutrientes en ñire al Sur de Patagonia y los realizados
en otras latitudes (Patagonia Norte) se han centrado solo en nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K), por lo
que se desconoce lo acontecido con otros elementos igualmente importantes como ser azufre (S),
magnesio (Mg) y calcio (Ca). Este tipo de estudios son de fundamental importancia como base de
información para distintos temas de investigación, como por ejemplo, el ciclo de nutrientes en estos
sistemas forestales australes. En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar los valores de
reabsorción de los principales macronutrientes (N, P, K, Ca, S y Mg) en árboles de ñire creciendo en el Sur
de Patagonia. La hipótesis de estudio planteada es que el ñire utilizaría la estrategia de reabsorción de
nutrientes para poder habitar en la gran variedad de sitios en las que naturalmente se encuentra,
presentando mayores valores de reabsorción en los sitios de peor calidad.
2. Materiales y Métodos
2.1 Sitios de Estudio.
La toma de muestras se realizó en distintos rodales puros de N. antarctica en el SO de la provincia de Santa
Cruz, Argentina, en tres calidades de sitio (CS) diferentes, estando definida la calidad de sitio por un
conjunto de características como ser tipo de suelo, geología, exposición y factores climáticos que influyen
en la productividad de un sitio en particular. Las tres calidades de sitio estudiadas según la clasificación
propuesta por Lencinas et al. (2002) fueron:
CS III: (buena calidad) ubicado en la Estancia “Cancha Carreras” (51º 13' 21'' LS, 72º 15' 34'' LO) donde los
árboles maduros dominantes alcanzan una altura de entre 8 y 10 m;
CS IV: (mediana calidad) en las inmediaciones de la ciudad de Río Turbio (51º 34´ LS, 72º 14´ LO), donde
los árboles maduros dominantes alcanzan una altura de entre 6 y 8 m;
CS V: (baja calidad) ubicado en la Estancia “La Conversada” (51º 40´59´´ LS, 72º 15´ 56´´ LO), representa
un sitio marginal, expuesto a fuertes vientos y con suelos rocosos, donde la altura de los árboles maduros
dominantes no supera los 5,3 m. El clima en toda la zona es templado frío y se caracteriza por la presencia
de vientos intensos predominantemente desde el SO. La Tabla 1 muestra las características climáticas y
edáficas de cada sitio.
Tabla 1. Características climáticas y de suelo (0-20 cm) de los sitios de baja calidad (CS V),
mediana calidad (CS IV) y alta calidad (CS III) de N. antarctica estudiados.
Clase de Sitio III Tº media anual: 5,9 ºC
PP: 563 mm/año EV.: 985,4 mm/año
Clase de Sitio IV Tº media anual: 5,4 ºC PP: 422 mm/año EV: 1210,1 mm/año
Clase de Sitio V Tº media anual: 5,0 ºC PP: 335 mm/año EV.: 1512.4 mm/año
Arcilla (%) 8,0 20 26,0 Limo (%) 36,2 30 22,5 Arena (%) 55,8 50 51,5 pH 4,8 4,8 4,7 Resistencia (ohm.cm) 7695 8800 7690 N total (ppm) 5985 880 2810 P truog (ppm) 23,5 12 25 K (cmol+ kg-1) 0,37 0,3 0,9 Ca (cmol+ kg-1) 21,4 4,2 2,3 Mg (cmol+ kg-1) 5,0 11,3 8,5
*PP: Precipitación media anual; Evap: Evaporación media anual 2.2 Recolección y análisis de datos. En cada calidad de sitio se tomaron muestras al azar de hojas verdes (150 g) completamente expandidas
de 24 árboles maduros en Diciembre-Enero. Para cuantificar la concentración en hojas senescentes se
instalaron cuatro trampas de captura de 1 m2 distribuidas al azar en cada calidad de sitio. Se colectó el
material de las trampas en forma mensual durante el período de caída de hojarasca (Febrero-Mayo). Todas
las muestras fueron secadas en estufa a 65º C hasta peso constante y molidas para su posterior análisis
químico. Las mismas fueron enviadas al laboratorio LANAQUI de la Universidad Nacional del Sur, Bahía
Blanca, donde se le realizaron los análisis correspondientes para la determinación de la concentración de
los macro nutrientes N, P, K, Ca, S y Mg. El contenido de N se determinó mediante la técnica de Kjeldahl, y
el contenido de P, K, Ca, Mg y S se determinaron por Espectrometría de emisión atómica por plasma
inducido (Shimadzu ICPS – 1000 III - Japón). Con las concentraciones de N y P en hojas verdes se
obtuvieron las relaciones N/P, las cuales funcionan como indicadores de limitación de N si dicha relación es
menor a 14, limitación de P si la relación es mayor a 16 y co-limitación de N y P si los valores están entre 14
y 16 (Aerts y Chapin, 2000).
Con los datos de concentración se calculó para cada nutriente el % de reabsorción como: concentración en
verde-concentración en hojarasca/concentración en verde. Se realizaron ANOVAS (P < 0,05) para detectar
diferencias entre concentración en hojas verdes y senescentes, y las medias fueron separadas mediante el
test de Tukey. También se realizaron análisis de regresión lineal simple entre la concentración en hojas
verdes de cada nutriente y su porcentaje de reabsorción.
3. Resultados
La concentración de N en hojas verdes fue menor en el sitio de peor calidad (CS V) (p < 0,05). Por su parte,
la concentración de N en hojas senescentes fue menor que en hojas verdes en todos los sitios (p < 0,05)
(Figura 1).
Las concentraciones de P y K presentaron un patrón similar entre sitios. Los valores en hojas verdes
difirieron entre los 3 sitios, presentando el sitio de calidad intermedia (CS IV) las concentraciones más altas
y el rodal en CS V las menores (p < 0,05) (Figura 1). Por otro lado, se encontraron diferencias en
concentración de P y K entre hojas verdes y senescentes en los rodales desarrollándose en CS III y IV, con
valores más altos en hojas verdes.
Las relaciones N/P en hojas verdes no variaron entre sitios (p > 0,05) con valores de 10, 9 y 9 para CSIII,
CSIV, y CSV, respectivamente.
El Ca en hojas verdes presentó las menores concentraciones en el mejor sitio, y en los tres rodales las
concentraciones fueron mayores en hojas senescentes que en hojas verdes (p < 0,05) (Figura 1).
En el caso del Mg, no se encontraron diferencias significativas (p > 0,05) entre sitios ni entre hojas verdes y
senescentes en ningún rodal (Figura 1).
La concentración de S en hojas verdes fue menor en CSV, mientras que en los tres sitios las hojas
senescentes presentaron valores mas bajos de % de S que en hojas verdes (P < 0,05) (Figura 1).
En cuanto a los valores de referencia propuestos por Killingbeck (1996) para considerar a una especie
“proficiente”, en este estudio se observó que las concentraciones de N y P en hojas senescentes de N.
antarctica estuvieron por sobre los valores de referencia propuestos (Figura 1).
Figura 1. Concentraciones de nutrientes en hojas verdes maduras y senescentes de bosques de ñire
desarrollándose en distintas clases de sitio (CS) en Patagonia Sur, Argentina. Las líneas horizontales en la
concentración de N y P indican el valor de referencia de proficiencia de reabsorción propuesto por
Killingbeck (1996). Letras distintas entre CS y tipo de hojas indican diferencias significativas (P < 0,05) en
la concentración de cada nutriente.
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5 Hojas verdes
Hojas senescentes
CS III CS IV CS V
a a
b
cc
c
N (
%)
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
CS III CS IV CS V
cc c
b
aab
Ca
(%)
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
CS III CS IV CS V
b
a
c
d
c c
P (
%)
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
CS III CS IV CS V
abab
ab
b
aab
Mg
(%)
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
CS III CS IV CS V
b
a
cc c c
K (
%)
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
CS III CS IV CS V
a a
b
cc c
S (
%)
Los porcentajes de reabsorción de N alcanzaron valores de entre 50 y 65 % sin variación significativa entre
sitios (p > 0,05) (Figura 2). Por otro lado el P fue reabsorbido entre un 40 y 50 % en CSIII y IV, mientras que
en CSV la reabsorción fue prácticamente nula (Figura 2).
El K fue mayormente absorbido en CSIV con valores cercanos al 80 %, difiriendo significativamente con el
rodal creciendo en CSV (p < 0,05) que alcanzó un 40 % de reabsorción, mientras que en CSIII se encontró
un valor intermedio (Figura 2).
El Ca no fue reabsorbido en ninguno de los tres rodales. Por su parte el Mg fue reabsorbido sólo en CSIII
con un valor cercano al 20 %.
La reabsorción de S no presentó diferencias entre sitios (P > 0,05) con un rango de entre 60 y 80 % (Figura
2).
Figura 2. Reabsorción de nutrientes en hojas de ñire desarrollándose en distintas clases de sitio (CS)
en Patagonia Sur, Argentina. Letras distintas entre CS indican diferencias significativas (p < 0,05) en la
reabsorción de cada nutriente. Las barras indican el desvío estándar de las medias.
0
20
40
60
80
100
CS III CS IV CS V
a a a
Rea
bsor
ción
de
N (
%)
-100
-80
-60
-40
-20
0
CS III CS IV CS V
a
b
ab
Rea
bsor
ción
de
Ca
(%)
0
20
40
60
80
100
CS III CS IV CS V
aa
bRea
bsor
ción
de
P (
%)
-40
-20
0
20
40
CS III CS IV CS V
a
b
abRea
bsor
ción
de
Mg
(%)
0
20
40
60
80
100
CS III CS IV CS V
ab
a
b
Rea
bsor
ción
de
K (
%)
0
20
40
60
80
100
CS III CS IV CS V
a
b
aba
Rea
bsor
ción
de
S (
%)
Al evaluar la relación existente entre el porcentaje de reabsorción durante la senescencia y la
correspondiente concentración previa de un nutriente determinado en hojas verdes, se observó que en
todos los nutrientes, con excepción del N, se encontró una relación significativa (P < 0,05) entre la
concentración de los mismos en hojas verdes y su posterior reabsorción (Tabla 2).
Tabla 2. Coeficientes de determinación (R2) de regresiones lineales simples entre las concentraciones
de distintos nutrientes en hojas verdes de ñire y su porcentaje de reabsorción (n=9).
N P K Ca Mg S R2 0,20 0,61 0,59 0,88 0,58 0,81
Sig. ns * * *** * **
Sig.: significancia estadística de la regresión lineal simple, * (P < 0,05), ** (P < 0,01), ***
(P < 0,001), ns (no significativo).
4. Discusión Las concentraciones de N encontradas en hojas verdes en los rodales desarrollándose en clases de sitio III
y IV están en el rango de los valores informados para Nothofagus deciduos (incluyendo ñire) en Patagonia
(Diehl et al. 2003; Bertiller et al. 2006), así como también las concentraciones de N en hojas senescentes en
todos los sitios (Mazzarino et al. 1998; Frangi et al. 2005). Sin embargo, en CSV los valores en hojas verdes
resultaron ser significativamente más bajos. No obstante, los porcentajes de eficiencia de reabsorción de N
no presentaron diferencias entre sitios con un promedio de 55%, independientemente de la concentración
de N en hojas verdes, siendo este valor más bajo que otros publicados para Nothofagus deciduos (Diehl et
al. 2003, Bertiller et al. 2006). De la misma manera, en los sitios estudiados los valores de concentración de
N en hojas senescentes por sobre un 0,7% indican que no se alcanza el valor de proficiencia de
reabsorción, propuesto por Killingbeck (1996) para especies deciduas. Sin embargo, diferentes valores de
concentración de N en hojas senescentes han sido publicados para N. antarctica. Por ejemplo, Diehl et al.
(2003, 2008) y Satti et al. (2003) indican valores levemente inferiores al 0,7%, mientras que Mazzarino et al.
(1998) indican valores que rondan el 1%. En este contexto de variabilidad se complica establecer si N.
antarctica se comporta como una especie proficiente o no, aunque la mayoría de los estudios indicarían que
no.
La concentración de P en hojas verdes fue menor en CSV aunque con valores similares a los publicados
para Nothofagus deciduos (incluyendo N. antarctica) (Bertiller et al. 2006, Diehl et al. 2008). Asimismo los
porcentajes de P en hojas senescentes también se encontraron en el rango de los publicados para la
especie (Diehl et al. 2003). La eficiencia de reabsorción de este nutriente fue prácticamente nula en CSV,
mientras que en los dos sitios restantes promedió un 45%; siendo este valor similar al informado para N.
pumilio (Richter y Frangi 1992) y para ñire (Diehl et al. 2003). Estos resultados estuvieron asociados
directamente a la concentración de P en hojas verdes, lo cual podría explicar lo obtenido en CSV. Sin
embargo, de manera similar a lo ocurrido con el N, en ninguno de los sitios se alcanzó el valor de
proficiencia propuesto por Killingbeck (1996) correspondiente a un 0,05% de P en hojas senescentes. No
obstante, muchos trabajos muestran una concentración de P en hojas senescentes superior al valor de
referencia antes indicado, tanto para ñire como para otros Nothofagus deciduos (Hevia et al. 1999, Diehl et
al. 2003, Frangi et al. 2004, Bertiller et al. 2006, Diehl et al. 2008). Si bien el rodal creciendo en CSV tendría
menores requerimientos de N y P (concentraciones de N y P en hojas verdes mas bajas), los valores de
relación N/P (< 14) indican que los tres rodales estudiados están limitados por N.
Los niveles de K en hojas verdes son similares a los encontrados por Diehl et al. (2003) en CSIII y CSIV,
mientras que en CSV fueron más bajos. Similarmente a lo ocurrido con el P, el porcentaje de reabsorción de
K fue menor en CSV con valores más bajos a los conocidos para la especie (Diehl et al. 2003, Frangi et al.
2004). Sin embargo, se debe considerar que el K puede ser lavado de las hojas por las precipitaciones, lo
cual podría inducir errores en la interpretación de los resultados (Killingbeck, 2004).
Las concentraciones de Ca encontradas en hojas verdes fueron menores a las informadas por Frangi et al.
(2005) en N. pumilio. En este caso no hubo reabsorción en ninguno de los sitios, no encontrándose otros
antecedentes para la especie. Sin embargo, en el trabajo de Frangi et al. (2005) los valores de
concentración de Ca de lenga son mayores en hojas senescentes que en hojas verdes, lo cual indicaría que
no hay reabsorción. Esto tiene sentido si se considera que el Ca forma parte principalmente de los
componentes estructurales de las células vegetales (Salisbury y Ross 1992) y por otra parte, se trata de un
nutriente muy poco móvil que tiende a moverse en conjunto con el agua hacia arriba a través del sistema de
transpiración, pero una vez depositado, es casi inmóvil (Hirschi, 2004). No obstante, Killingbeck (2004) cita
algunos trabajos donde se ha encontrado reabsorción de Ca. Los valores de concentración de Mg no presentaron variaciones entre sitios ni entre hojas verdes y
senescentes, con valores similares a los mostrados por Frangi et al. (2005) en lenga, quien no encontró
diferencias en la concentración de Mg entre hojas maduras y senescentes. Sólo se encontró reabsorción de
este elemento en el rodal desarrollándose en CSIII, sin que existan antecedentes en este sentido para
Nothofagus. Hagen-Thorn et al. (2006) señalan reabsorción de Mg en hojas de árboles deciduos en el
hemisferio norte.
La concentración de S en hojas verdes fue más alta que otras publicadas en especies arbóreas (Quilchano
et al. 2002). Asimismo la menor concentración de S en hojas verdes en CSV sugiere que los requerimientos
de este rodal serían menores a los sitios restantes, o bien se encuentra más litado en la absorción. La
reabsorción de S por su parte, fue similar entre sitios, con valores superiores a otros publicados para
especies arbóreas del hemisferio norte (Hagen-Thorn et al. 2006).
Considerando que al menos cuatro (N, P, K y S) de los seis nutrientes evaluados presentan menores
concentraciones en hoja verde en el sitio de más baja calidad forestal (CSV, Lencinas et al. 2002) se podría
sugerir que los requerimientos para dichos nutrientes son inferiores en el sitio de menor calidad forestal, o
bien que éste se encontraría más limitado en la absorción de nutrientes. Es probable que este rodal al
encontrarse en un sitio más expuesto al viento presente una limitante hídrica mayor (Tabla 1); y se sabe que
la absorción de agua y de nutrientes está muy relacionada. Sin embargo esto fue consistente con menores
valores de reabsorción para CSV sólo en el caso del P y K. En este mismo sentido, estos resultados podrían
deberse a que en estos sitios de menor calidad forestal los árboles hacen una mayor asignación de
nutrientes a su parte subterránea (Peri et al. 2008) o a la variación interanual en la concentración de
nutrientes (Hevia et al. 1999) producida por factores ambientales.
5. Conclusiones
Los resultados obtenidos permiten rechazar la hipótesis de que lo sitios de peor calidad forestal puedan
tener mayores porcentajes de reabsorción de nutrientes como estrategia de uso de lugares ambientalmente
más limitados. Asimismo, esta información genera nuevas hipótesis a evaluar respecto de los factores
ambientales que determinan la calidad forestal de los bosques de ñire en Patagonia.
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