Sommario INTRODUZIONE E SCOPI ........................................................... 1 CAPITOLO PRIMO: Area di studio – Riserva naturale di Torricchio ........................ 6 1.1 Atti di istituzione della riserva ............................................................. 6 1.2 Caratteristiche generali della riserva..................................................... 8 CAPITOLO SECONDO: Materiali e metodi ............................ 12 2.1 Sito di studio........................................................................................ 12 2.2 Oggetto di studio: Cytisus sessilifolius ............................................... 14 2.3 Metodi di rilevamento ......................................................................... 19 2.4 Elaborazione dei dati ........................................................................... 23 CAPITOLO TERZO: Esposizione dei risultati ........................ 26 3.1 Dimensioni della popolazione e variazioni temporali ......................... 26 3.2 Struttura dell’età ................................................................................. 33 3.3 Struttura e funzioni ............................................................................ 42 3.4 Relazioni allo metriche e funzionali .................................................... 48 CAPITOLO QUARTO: Discussione dei risultati .................... 54 4.1 Rapporti tra Genet e Ramet................................................................. 54 4.2 struttura dell’età e longevità di Cytisus sessilifolius .......................... 57 4.3 Accrescimento di Cytisus sessilifolius ................................................ 59 CAPITOLO QUINTO: Conclusioni ........................................... 61 BIBLIOGRAFIA ............................................................................. 65 ALLEGATI ..................................................................................... 70
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Sommario
INTRODUZIONE E SCOPI ........................................................... 1
CAPITOLO PRIMO: Area di studio – Riserva naturale di Torricchio ........................ 6
1.1 Atti di istituzione della riserva ............................................................. 6
1.2 Caratteristiche generali della riserva..................................................... 8
CAPITOLO SECONDO: Materiali e metodi ............................ 12
2.1 Sito di studio ........................................................................................ 12
2.2 Oggetto di studio: Cytisus sessilifolius ............................................... 14
2.3 Metodi di rilevamento ......................................................................... 19
2.4 Elaborazione dei dati ........................................................................... 23
CAPITOLO TERZO: Esposizione dei risultati ........................ 26
3.1 Dimensioni della popolazione e variazioni temporali ......................... 26
3.2 Struttura dell’età ................................................................................. 33
3.3 Struttura e funzioni ............................................................................ 42
3.4 Relazioni allo metriche e funzionali .................................................... 48
CAPITOLO QUARTO: Discussione dei risultati .................... 54
4.1 Rapporti tra Genet e Ramet ................................................................. 54
4.2 struttura dell’età e longevità di Cytisus sessilifolius .......................... 57
4.3 Accrescimento di Cytisus sessilifolius ................................................ 59
Negli ultimi cinquanta anni si è assistito, in tutto il territorio
nazionale, ad un progressivo abbandono da parte dell’uomo dei
territori collinari e montuosi, non più economicamente remunerativi.
Ciò ha permesso alla vegetazione spontanea di svilupparsi
rapidamente, modificando di conseguenza il paesaggio.
Gli studiosi hanno discusso a lungo sulla tipologia di vegetazione
climax che si dovrebbe instaurare in questi territori una volta cessate le
attività antropiche; in gran parte dell’ Appennino Umbro-Marchigiano
la successione tipica è quella che vede l’invasione delle specie
cespugliose più eliofile che, sviluppandosi strutturalmente, producono
le condizioni necessarie al ritorno delle specie legnose.
D’altro canto, in particolari situazioni di disturbo, la successione
sembra bloccata allo stato pioniere, per lo meno alle consuete scale
temporali (FALINSKA, 1991 a,b).
Riguardo queste tematiche, nel 1986 il Dipartimento di Botanica
ed Ecologia dell’Università di Camerino ha iniziato un programma di
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ricerca su delle popolazioni di Cytisus sessilifolius L. presenti nella
Riserva Naturale di Torricchio ( Appennino Umbro – Marchigiano).
Il Citiso oltre ad espandersi come specie del mantello a partire dal
bosco, colonizzando le zone limitrofe, è presente nei pascoli xerici
estensivi sia con individui sparsi che in formazioni chiuse.
La provenienza delle specie che costituiscono queste zone
d’interfaccia nella maggior parte dei casi è da ricercarsi nelle radure
naturali delle foreste e nelle situazioni forestali di limite altitudinale,
geomorfologico ecc. (CANULLO, 1992; CANULLO e SPADA, 1996).
Popolamenti a Cytisus sessilifolius sono localizzati in siti sommitali
della Riserva, al di sopra del potenziale limite climatico della
vegetazione arborea, in un contesto vegetazionale di seslerieti e
brometi xerici supraforestali, legati a condizioni di disturbo (frane,
soliflussione, sovrapascolamento).
Alcune di queste popolazioni sono poste molto al di sopra degli
800 m (che rappresenta il normale limite altitudinale della specie nella
penisola) come alcune popolazioni segnalate nelle Alpi Apuane e
Marittime (PIGNATTI, 1982), e ciò pone alcune questioni sul suo
comportamento.
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Sono stati eseguiti campionamenti su aree permanenti con
cadenza periodica, allo scopo di definire il ruolo dinamico e funzionale
di questa specie all’interno della propria serie di vegetazione, ma le
popolazioni in questione non sembrano aver assunto particolare
direzionalità: la specie si espande soprattutto nelle situazioni di cotica
erbosa aperta (per erosione, soliflussione o altre cause di rottura),
mentre il Citiso appare drasticamente bloccato dove la copertura della
fitocenosi è particolarmente densa e strutturata (VISSANI 1996/’97).
La sua scomparsa peraltro non sembra modificare
sostanzialmente la composizione della fitocenosi, né favorisce la
penetrazione di altre specie legnose.
Dovendo decidere quindi sul ruolo dinamico di questa specie,
non è certamente da considerare come promotrice della successione
ma piuttosto, assume caratteristiche prossime alle inibitrici dei
processi dinamici, almeno alle scale temporali più consuete
(BURATTINI, 1995/96; CONNEL e SLAYTER, 1977).
Vista la situazione atipica venutasi a creare nella Riserva Naturale
di Torricchio, essa merita particolare attenzione ed essendo il Cytisus
sessilifolius la principale specie colonizzatrice nel territorio, risulta
determinante ottenere informazioni su di essa, in modo da definire lo
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stato dinamico (fasi di sviluppo, tendenze ecc.) delle popolazioni
invasive.
Obiettivo del mio studio è verificare le variazioni della struttura
di alcune popolazioni di Cytisus sessilifolius e la loro influenza sulla
fitocenosi, tenendo presente che la struttura è essenzialmente
determinata dall’utilizzazione dello spazio e delle risorse.
Ulteriore obiettivo è di stabilire i tempi di ingresso, sviluppo e
regresso della specie nei pascoli abbandonati e definire il suo ruolo
funzionale all’interno della successione.
Attraverso uno studio diacronico eseguito su due aree permanenti
in cui due popolazioni di Cytisus sessilifolius si sono insediate in tempi
diversi, è possibile eseguire un confronto dei dati; in questo modo si
possono determinare le variazioni che avvengono in popolazioni di età
diverse.
E’ inoltre possibile confrontare gli attuali dati con quelli pregressi,
in modo da comprendere lo stato dinamico della popolazione ed
implementare le informazioni disponibili sul ruolo funzionale di
questa specie.
Dalla letteratura ci si aspetterebbe che la colonizzazione sia
portata avanti dalle specie del mantello (BIONDI et al., 1988, BIONDI,
5
CASAVECCHIA e PESARESI, 2006), ma la cartografia delle
popolazioni della specie nell’area della Riserva riporta, sia nel 1988 che
nel 1995, la presenza di poche unità trascurabili di popolazioni di
mantello (PAOLINI, 1997-98; PEDROTTI, 2004).
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CAPITOLO PRIMO: Area di studio – Riserva naturale di Torricchio
1.1 Atti di istituzione della riserva
Il comprensorio montano denominato Montagna di Torricchio è
diventato proprietà dell’Università di Camerino nel 1970, a seguito
della donazione del Marchese Mario Incisa della Rocchetta, presidente
dell’Associazione Italiana per il W.W.F.
Prima del 1970, la Montagna di Torricchio era una tenuta in zona
montana destinata in primo luogo al pascolo degli ovini, al taglio dei
boschi ed alla fienagione.
Dopo l’atto di donazione il complesso Montagna di Torricchio ha
cambiato totalmente destinazione d’uso; il territorio infatti è stato
sottratto a qualsiasi sfruttamento economico e destinato a riserva
naturale, con l’obbligo per l’Università di salvaguardare stabilmente le
caratteristiche ambientali e favorire lo svolgimento di studi di ecologia
applicata.
Attualmente la Riserva di Torricchio si divide in una piccola area
destinata a riserva naturale controllata, dove la pratica della fienagione e
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del successivo pascolamento è stata mantenuta, una frazione nella
quale è stato eseguito un rimboschimento a scopo sperimentale
dell’Ispettorato alle Foreste di Macerata; la restante area è destinata a
riserva naturale integrale.
Con il D.M. 1971 è stata costituita un’oasi di protezione faunistica.
E’ stato applicato dalla commissione per la tutela delle bellezze
naturali della provincia di Macerata il vincolo paesaggistico nel 1972.
Nel 1973 tramite Decreto Rettorale, il Magnifico Rettore
dell’Università di Camerino ha istituito la Riserva Naturale Integrale
“Montagna di Torricchio”.
Nel 1977 il Ministero dell’Agricoltura e Foreste ha riconosciuto
ufficialmente la Riserva Naturale di Torricchio.
Sempre da parte di un Decreto del Ministero Agricoltura e Foreste
(1979) la Riserva di Torricchio è stata inclusa nella “Rete europea di
riserve biogenetiche”.
Nel 1984 la Regione Marche ha riconosciuto la Riserva Naturale di
Torricchio come Riserva di interesse regionale, inserendola in seguito
nel Piano Paesistico Ambientale Regionale, approvato nel 1987.
Nell’ambito della legge Quadro sulle aree protette (Legge n.394
del 6 dicembre 1991) il Comitato per le aree naturali protette ha
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inserito la Riserva Naturale di Torricchio nell’elenco ufficiale delle aree
naturali protette, come riserva Statale.
1.2 Caratteristiche generali della riserva
La Montagna di Torricchio ha una superficie di 317 ha e si estende
ad un’altitudine compresa tra gli 820 e 1491 m sul livello del mare
nella Val di Tazza, tributaria della Valle del Chienti, perciò
completamente compresa sul versante adriatico, esclusa una piccola
parte del Monte Cetrognola che si affaccia sul versante tirrenico.
Gran parte della superficie della Riserva è occupata da pascoli
nudi, mentre in minor misura troviamo boschi cedui, pascoli
cespugliati e prati falciabili.
Le principali specie forestali sono il Leccio, la Roverella e
l’Orniello nella parte inferiore della Val di tazza, mentre al di sopra di
850-900 metri troviamo il Faggio.
Il substrato affiorante è di tipo calcareo, marnoso e siliceo (scaglia
rosata) ed è ricco in fessure che determinano elevata permeabilità e
quindi aridità del terreno (DEIANA e PERUCCINI, 1976).
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Fig. 1 Casale Piscini (primo piano) e Colle Rotondo (sfondo), sede delle aree permanenti di Cytisus sessilifolius oggetto del presente studio (foto: Sperandio).
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Sulla base di precedenti ricerche sono stati individuati diversi tipi
di paesaggio: versanti con movimenti gravitativi lenti, versanti con
movimenti gravitativi veloci, valli colmate da depositi deluviali-
alluviali, valli fortemente incise, spianate sommitali e terrazzi
strutturali (KWIATOWSKI e VENANZONI, 1994; VENANZONI e
KWIATOWKSI, 1994, 1996).
Nei versanti con movimenti gravitativi lenti si è formato un
manto vegetale continuo, costituito da pascoli e boschi di Faggio.
Sui versanti interessati da movimenti gravitativi veloci, eventi
franosi e fenomeni erosivi, hanno determinato una copertura erbosa
discontinua ed una vegetazione molto più eterogenea.
Il solco vallivo comprendente il Casale Piscini è stato totalmente
riempito da detriti, portando alla formazione di un suolo profondo e
ricco di acqua e sostanza organica, che permette la permanenza di
prati falciabili.
La Val di Tazza è invece profondamente incisa e ciò ha favorito la
presenza di boschi con caratteristiche fortemente mesofile. Alla
sommità del Monte Cetrognola, del Monte Torricchio e di Colle
Rotondo sono presenti spianate sommitali e terrazzi strutturali
ricoperti di deposito, che ha dato origine a suoli di tipo “calcimorfo
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umifero di montagna”. Qui troviamo pascoli pingui, con densa cotica
erbosa.
Secondo gli studi di VENANZONI e KWIATOWSKI (1994) la
vegetazione è costituita per tre quarti da pascoli xerici di origine
secondaria (a Sesleria nitida, Bromus erectus e Brachypodium rupestre), da
prati falciati (a Cynosurus cristatus) e da prati-pascoli semimesofili
(Briza media e Bromus erectus). Gli 86 ha di bosco sono invece occupati
da Ostrya carpinifolia, Fraxinus ornus e Fagus sylvatica.
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CAPITOLO SECONDO: Materiali e metodi
2.1 Sito di studio
Le due aree di studio esaminate si trovano sul versante Nord-
Occidentale di Colle Rotondo, a 1150-1200 metri di altezza, ad una
pendenza media di circa 30 gradi (Fig. 2).
L’inquadramento vegetazionale fa riferimento all’associazione
Seslerio nitidate-Brometum erecti (VENANZONI e KWIATKOWSKI,
1994), tipica dei pascoli xerici con specie colonizzatrici, su un substrato
calcareo a scaglia rosata (DEIANA e PERUCCINI, 1976), con suoli
calcimorfo-umiferi e rendzine a copertura eluvio-colluviale
(KWIATKOWSKI e VENANZONI, 1994).
Il pascolo che nel 1976 veniva definito “pascolo aperto a festuca
con copertura 50-80%” (FRANCALANCIA, 1976), attualmente si è
ulteriormente chiuso raggiungendo la copertura di 80-100%.
Cytisus sessilifolius in condizioni di arbusteto è stato inquadrato in
letteratura nell’associazione Spartio juncei-Cytisetum sessilifolii var.
Cytisus sessilifolius (BIONDI et alii, 1988).
13
Fig. 2 Localizzazione delle aree permanenti di studio delle popolazioni di Cytisus sessilifolius nella Riserva naturale di Torricchio, contrassegnate con le lettere A e B. 1 = boschi e alberi isolati di Fagus Sylvatica; 2 = prati falciabili a Cynosurus cristatus; 3 = pascoli a Sesleria nitida (s), Festuca ovina e Brachipodium rupestre; - = limiti della Riserva; C = Cytisus sessilifolius; J = Juniperus communis. (Da Canullo, 1992, modificato).
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Le 2 aree, studiate nel Luglio del 2011, hanno una superficie di
5x5 m, e ciascuna è inclusa in due quadrati permanenti di 100 m2
ognuno, dove gli altri tre quadrati da 5x5 m sono stati utilizzati per
campionamenti distruttivi, per i rilievi fitosociologici e quale area di
controllo.
La prima area, chiamata A95, era stata precedentemente studiata
nel 2001, nel 1995, nel 1991 e nel 1986, mentre la seconda, posta ad
un’altitudine leggermente superiore alla prima, è identificata con B95
ed è stata rilevata nel 2001, nel 1995.
2.2 Oggetto di studio: Cytisus sessilifolius
Il Cytisus sessilifolius L. [Cytisophyllum sessilifolium (L.) O. Lang,
(cfr. CONTI et al., 2005] fa parte della famiglia delle Fabaceae, è una
pianta legnosa con portamento cespuglioso, fortemente ramificata, con
chioma poco rigogliosa, apparato fogliare ridotto, portamento
prostrato-eretto ed apparato radicale non troppo vigoroso (Fig. 3).
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Fig. 3 Foto di Cytisus sessilifolius e particolare di ramo e frutto (siti:
Il fusto è striato a corteccia bruno-scura, i rami giovani sono
glabri, l’apparato fogliare è ridotto con foglie glabre e sessili sui rami
fiorali, mentre risultano più o meno picciolate sui rami sterili.
Le foglie hanno un lembo trifogliato a forma variabile (lanceolato,
ovato, sub rotondo), ma il centrale è sempre acuminato.
I fiori sono riuniti in un’infiorescenza a racemo terminale e sono
di colore giallo vivo.
Le plantule hanno un’unica foglia tripartita con due cotiledoni
non persistenti alla base.
I giovani ricacci vegetativi hanno struttura erbacea, ma si
distinguono dalle plantule perché si presentano più allungati e
generalmente ricoperti di foglie.
I getti prostrati, se ricoperti di humus e materiale organico, danno
origine a radici avventizie dalle quali si formano nuovi getti epigei che
daranno poi origine a nuovi individui (Fig. 4)
Il principale evento verificatosi nella vegetazione della Riserva
Naturale di Torricchio dopo l’abbandono delle pratiche selvicolturali è
stato l’ingresso del Cytisus sessilifolius, le cui popolazioni hanno invaso
i pascoli xerici, collegandosi dinamicamente alla serie di vegetazione
del Faggio.
17
Fig. 4 Radici avventizie sulla superficie del fusto di Cytisus
sessilifolius.
18
Cytisus sessilifolius si concentra soprattutto in zone con marcate
discontinuità topografiche (rupi calcaree, erosioni di pendio), spesso in
aree comprese tra il limite topografico del bosco e la discontinuità
stessa.
La specie nell’Appennino centrale è considerata una promotrice
della successione secondaria come componente di mantello nella serie
dei boschi collinari montani della faggeta e talvolta nello scutellario-
ostrieto (BIONDI et alii, 1988).
La specie ha iniziato a colonizzare i pascoli xerici abbandonati
della Riserva di Torricchio negli anni sessanta (CANULLO e
VENANZONI, 1989; CANULLO 1992) ed ha potuto espandersi
notevolmente nel momento in cui sono cessate le attività antropiche,
colonizzando i pascoli aperti; la popolazione tende poi ad accrescersi
in nuclei piuttosto che in cespugli sparsi, viste le sue grandi
potenzialità policormoniche. L’origine di tale colonizzazione dalle
rarissime e puntiformi popolazioni di mantello è però da escludersi
(PAOLINI, 1997-98).
19
2.3 Metodi di rilevamento
Le due aree di studio prese in considerazione (A95 e B95) hanno
entrambe una superficie di 100 m2.
Di queste solo una quarta parte è stata campionata (superficie di
5x5 m), delimitandola con dei paletti di legno (Fig. 5).
Sono stati inventariati tutti i fusti epigei vivi considerandoli,
secondo la concezione di individuo funzionale proposta dalla scuola
russa (FALINSKA, 1990), come singoli individui. Tali strutture
possono essere a pieno titolo considerate equivalenti ai ramet degli
anglosassoni. Si è cercato di risalire alle connessioni ipogee di più
individui, includendoli quindi nello stesso policormone, che
rappresenta un individuo genetico (o genet) complesso ed integrato
(CANULLO e FALINSKA, 2003).
Nello stabilire il probabile collegamento sotterraneo si è
proceduto empiricamente strattonando i getti epigei per verificare se ci
fossero stati movimenti di altri getti ipoteticamente uniti.
Naturalmente questo metodo è stato preferito al campionamento
distruttivo vista l’importanza di evitare qualsiasi tipo di disturbo
all’interno dell’area permanente.
20
Fig. 5 Area permanente di studio A95 di Cytisus sessilifolius. S; versante esposto a N-O di Colle Rotondo nella Riserva naturale di Torricchio.
21
Ogni singolo getto epigeo è stato contrassegnato con una
bandierina numerata posta nel punto della sua emergenza dal suolo.
Per ogni getto epigeo presente all’interno dell’area permanente
sono state raccolte le coordinate angolari nel punto di emersione,
utilizzando due fettucce metriche fissate a da due dei quattro angoli
presenti nel quadrato per misurarne la distanza relativa
(HUTCHINGS, 1986). Di ogni singolo getto sono stati inventariati dei
parametri strutturali e funzionali e la sua posizione topografica
attraverso la misura delle distanze angolari (espresse in cm) a partire
da due dei quattro vertici dell’area di studio.
Per quanto riguarda i parametri strutturali sono stati presi in
considerazione il diametro (espresso in cm), misurato con un calibro
alla base dell’emergenza con una accuratezza di due cifre decimali e
l’altezza (espressa in cm) di ogni ramo principale misurata con un
metro rigido con un’accuratezza di una cifra decimale.
Riguardo i parametri funzionali, questi sono stati raccolti sul
ramo principale, conteggiando il numero dei rami primari vegetativi,
generativi e morti entro l’anno.
Rami vegetativi sono stati considerati quelli con assenza di fiori o
frutti mentre generativi quelli con almeno un fiore o un frutto.
22
Fig. 6 Disegno schematico della localizzazione delle due aree permanenti di studio (A95 e B95), nella Riserva naturale di Torricchio.
23
Per riconoscere i rami morti entro l’anno si è proceduto
empiricamente analizzando, tra i rami secchi, quelli che ancora
presentassero una certa flessibilità, la corteccia integra e/o un midollo
tendente al colore verde, tutti indici della sua mortalità recente.
2.4 Elaborazione dei dati
Per poter costruire un plot di distribuzione si sono convertite le
coordinate spaziali in coordinate angolari (Fig. 7) utilizzando la
seguente formula per trovare il coseno di uno degli angoli dal quale si
è operato (HUTCHINGS, 1986):
Cos A=[(Lato AB)2+(Angolo A)2-(Angolo B)2]/(2*Lato*Angolo A)
Il coseno è stato utilizzato per ricavare le coordinate X ed Y
partendo dall’angolo A.
Le elaborazioni grafiche sono state eseguite con il programma
Microsoft Office Excel (MICROSOFT, 2007) ed il programma MYSTAT
(SYSTAT, 1997).
24
Dove possibile si sono utilizzati test parametrici per l’analisi della
significatività delle differenze tra le medie; altrimenti è stato utilizzato
il test non parametrico di Kruskall-Wallis (Mann-Whitney U-test). Per
le analisi riguardanti la dinamica temporale entro la medesima area di
studio, la significatività è stata testata utilizzando il test non
parametrico di Wilcoxon.
25
Fig. 7 Distribuzione spaziale dei getti epigei (ramet) di Cytisus sessilifolius e del relativo diametro nell’area permanente B95 (in alto) e A95 (in basso) nella Riserva di Torricchio.
26
CAPITOLO TERZO: Esposizione dei risultati
3.1 Dimensioni della popolazione e variazioni temporali
Nelle due aree permanenti esaminate sono stati inventariati gli
organismi vivi al momento dei rilevamenti, ottenendo i risultati che
sono di seguito brevemente esposti.
In B95 sono stati rilevati 241 individui genetici per 307 getti epigei
con un totale di 44 policormoni, mentre nella A95 ci sono 335 individui
genetici per 477 ramet e 94 policormoni.
La densità di individui funzionali ovviamente è superiore nella
A95 raggiungendo i 19,08 individui m-2, mentre la B95 realizza 12,28
ramet m-2.
Disponendo di dati pregressi si possono operare confronti
riguardo questi parametri; per quanto riguarda la popolazione B95 si
dispongono di dati solo a partire dal 1995 e si può notare come nei
diversi anni di campionamento genet e ramet subiscano un brusco calo
fino al 2001, mentre dal 2001 al 2011 i getti epigei aumentano di
numero a fronte di una relativa costanza degli individui genetici
27
(Fig.8). Riguardo la popolazione A95 si dispongono, per quanto
concerne i ramet, di dati a partire dal 1986, mentre per i genet la
raccolta dei dati è iniziata nel 1995; riguardo gli individui funzionali si
nota una serie di fluttuazioni nei diversi anni di campionamento, con
una tendenza alla diminuzione numerica, anche se dal 2001 al 2011 si è
innescato un processo inaspettato di crescita del numero dei getti
epigei. Riguardo gli individui genetici si nota un lieve aumento
numerico dal 1995 al 2001, per poi mantenersi costanti fino al 2011.
Procedendo con il test di Wilcoxon per popolazioni dipendenti
riguardo le differenze numeriche di genet e ramet nei diversi anni di
campionamento, si verifica che per la popolazione A95 e per la B95
esistono differenze significative (all. 1).
28
Genet Ramet
B95
1.990 1.995 2.000 2.005 2.010 2.015
ANNI
200
300
400
500
600
Va
lue
GenetRamet
A95
1.980 1.990 2.000 2.010 2.020
ANNI2
200
300
400
500
600
700
800
Va
lue
Fig. 8 Andamento del numero di genet e ramet di Cytisus sessilifolius, nei diversi anni di campionamento all’interno dell’area permanente B95 (sopra) ed A95 (sotto).
29
Interessante è considerare come sia variata l’incidenza dei
policormoni rispetto al totale dei genet nel corso dei diversi rilevamenti
(Fig. 9).
Si nota come dal 1995 al 2001 la popolazione B95 abbia
mantenuto una relativa costanza della percentuale dei policormoni
(intorno al 3-4%) arrivando al 18,6% nel 2011. La popolazione A95
invece ha visto una riduzione della percentuale dal 31,5% al 13%
seguita da un innalzamento al 28% (rispettivamente per il 1995, 2001 e
2011).
30
% polic. B95% polic. A95
1.990 1.995 2.000 2.005 2.010 2.015
ANNI
0
10
20
30
40
Va
lue
Fig. 9 Variazione della percentuale dei policormoni sul totale dei genet di Cytisus sessilifolius nei diversi anni di campionamento, per le popolazioni A95 (rosso) e B95 (blu).
31
Per quanto riguarda il numero dei policormoni (Tab. 1) si può
notare come entrambe le popolazioni abbiano subito, nel corso del
proprio sviluppo, un iniziale calo dal 1995 al 2001, per poi subire un
aumento dal 2001 al 2011, mentre la complessità, considerata come
numero medio di ramet per policormone, è diminuita rispetto al 1995,
passando da 5 a 2,4 per la A95 e da 3,9 a 2,5 per la B95. Procedendo
con il test di Wilcoxon per il confronto delle differenze esistenti nei
diversi anni di campionamento riguardo quest’ultimo aspetto (All. 2a),
si nota che nella popolazione A95 il numero di ramet per policormone
è significativamente più alto dal 1995 al 2011 (p=0,000) e dal 2001 al
2011 (p=0,003), mentre per la popolazione B95 è avvenuto un
cambiamento significativo solo dal 1995 al 2011 (p=0,002).
Il test di Mann Whitney per il confronto della complessità dei
policormoni tra le popolazioni A95 e B95, nell’anno 2011 non ha
evidenziato una differenza significativa nel numero medio di fusti
epigei (All. 2 b).
32
B95 1995 B95 2001 B95 2011
Media n fusti 3,94737 2,222222222 2,511111111
Errore standard 0,73934 0,146986184 0,144327847
Mediana 3 2 2
Moda 2 2 2
Deviazione standard 3,22273 0,440958552 0,968180633
Tab 1. Statistica descrittiva e della complessità dei policormoni (numero di fusti/individuo) nelle popolazioni di Cytisus sessilifolius A95 (sopra) e B95 (sotto), nei diversi anni di campionamento (1995-2001-2011).
A95 1995 A95 2001 A95 2011
Media n fusti 5,02381 2,395348837 2,414893617
Errore standard 0,56071 0,160078659 0,086108547
Mediana 3 2 2
Moda 2 2 2
Deviazione standard 5,13898 1,049705965 0,834853338
Attraverso un campionamento distruttivo eseguito nel 1986,
(CANULLO e VENANZONI, 1989; CANULLO 1992) è stato possibile
stimare la relazione esistente tra età reale e diametro secondo
l’equazione:
età derivata = (diametro-0,435)/1,043
che si può considerare affidabile (Fig. 10).
Attraverso questa formula l’età è stata assegnata approssimando a
un anno tutti gli individui di età derivata minore o uguale ad uno, due
anni a tutti gli individui di età derivata superiore ad uno e minore o
uguale a 2, e così via.
Attraverso studi precedenti, sulla base di documentazione
posteriore e dati riguardanti l’età massima individuale (DE BAGGIS,
1995-96, GASPARRONI, 1997-98) è possibile affermare che la
popolazione più anziana è la A95 che ha sicuramente colonizzato
l’area prima del 1960 mentre per la B95 si hanno informazioni solo a
partire dal 1970 probabilmente però ancora come individui sparsi,
34
Fig. 10 Retta di regressione tra diametro ed età in una popolazione di Cytisus sessilifolius all’interno della Riserva naturale di Torricchio; anno di campionamento 1986. N = 882; SQ mult R = 0,652; p<0,05; y=0,435+1,043x.
35
dato che la popolazione non risulta nella cartografia del 1988 eseguita
da Canullo (PAOLINI, 1997-98).
Elaborando questi dati è stato possibile costruire dei grafici di
frequenza in base alle differenti età (Fig. 11).
Nella B95 le massime frequenze di individui si trovano tra il
primo ed il quarto anno di età, segno di una popolazione allo stato
giovanile, con relativamente pochi individui che raggiungono età
elevate; nella A95 le massime frequenze si trovano tra il terzo ed il
sesto anno, segno di una popolazione più matura, tendente
all’invecchiamento.
L’età massima degli individui funzionali per le due popolazioni
studiate è di 25 anni (B95) e 22 anni per la A95, mentre la media
dell’età varia tra i 4,8 per B95 e i 5,8 anni per A95.
I valori di varianza sono superiori nella B95 con un Coefficiente di
Variazione di 0,783 (Tab. 2).
Per facilitare un confronto tra la distribuzione delle età nei diversi
anni di campionamento, si è proceduto ad una suddivisione delle
popolazioni secondo 5 classi di età di ampiezza 5 anni ognuna (Fig.
12); per quanto riguarda la B95 possiamo notare come nell’anno 1995 il
90% degli individui si trova nella prima classe, segno di una
36
Fig. 11 Frequenza di individui di Cytisus sessilifolius all’interno di ogni classe di età per la popolazione B95 (sopra) ed A95 (sotto).
37
Tab. 2 Statistica descrittiva riguardo all’età derivata dei singoli individui epigei, nelle popolazioni di Cytisus sessilifolius A95 e B95; anno di campionamento 2011.
A95 B95
N of Cases 477 307 Minimum 1 1 Maximum 22 25 Arithmetic Mean 5,887 4,863 Standard
Deviation
3,672 3,806 Variance 13,483 14,484 CV 0,624 0,783
38
% età 2011% età 2001
% età 1995% età 1986
Età su classi A95
0 1 2 3 4 5 6
CLASSI
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Va
lue
% età 2011% età 2001
% età 1995
Età su classi B95
0 1 2 3 4 5 6
CLASSI
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Va
lue
Fig. 12 Distribuzione degli individui di Cytisus sessilifolius nelle cinque diverse classi di età di ampiezza 5 anni per la popolazione A95 (sopra; anni di campionamento 1986-1995-2001-2011) e B95 (sotto; anni di campionamento 1995-2001-2011).
39
popolazione ancora allo stato giovanile, per poi assestarsi intorno al
65% nel 2011, mentre la seconda classe aumenta di importanza dal
1995 (6,5%) al 2011 (28%).
Per la popolazione A95 si dispongono anche dei dati raccolti nel
1986; essa dà l’idea di una popolazione più tendente
all’invecchiamento, in quanto nel 1986 si ha il 70% di individui nella
prima classe di età, per poi scendere intorno al 50% nel 2001 e nel 2011.
La seconda classe ha subito un innalzamento passando dal 22% (1986)
al 36% (2011). Le altre tre classi rappresentano una frazione minima
della popolazione raggiungendo nella popolazione più anziana (A95)
un totale del 12%.
Confrontando le differenze di età degli individui delle
popolazioni A95 e B95 nell’anno 2011 attraverso il test di Mann-
Whitney, si ricava un valore di p inferiore allo 0,001 che conferma la
significatività delle differenze; più precisamente la popolazione B95 è
formata da individui significativamente più giovani (All. 3 a).
Eseguendo il test di Wilcoxon riguardo le età degli individui di
ogni singola popolazione nei diversi anni di campionamento, si
conferma la significatività della differenza riscontrata; le popolazioni,
40
nel tempo, subiscono mediamente un invecchiamento degli individui
(All. 3 b).
Attraverso le informazioni raccolte nei diversi anni di
campionamento è stato possibile costruire, per la popolazione A95 un
grafico che mostra la frequenza dei singoli individui suddivisi secondo
l’età derivata (Fig. 13); in accordo con le variazioni dei rapporti tra
ramet, genet e policormoni precedentemente illustrate, la dinamica
della popolazione sul lungo periodo mostra, a fronte di una riduzione
dell’abbondanza, la ripetizione di strutture distributive comparabili.
In termini di struttura dell’età, la forma a fiasco descrive – per ogni
rilevamento - una popolazione con una relativamente antica
colonizzazione (collo allungato), una recente espansione ed una
tendenza attuale alla regressione. Si tratta dunque di un modello che si
ripete.
41
Fig. 13 Numero di individui funzionali (fusti epigei) della popolazione di Cytisus sessilifolius A95 (ex A86), secondo l’anno di età relativa derivata dai diametri misurati nei diversi anni di campionamento.
42
3.3 Struttura e funzioni
Attraverso la statistica descrittiva dei parametri dimensionali e
funzionali (Tabb. 3-4) si può stabilire che il diametro massimo si trova
in B95 con il valore di 2,68 cm e sempre in B95 troviamo la maggior
variabilità nella distribuzione dei diametri (C.V.=0,740), mentre media
(0,65) e mediana (0,59) sono maggiori in A95.
Il massimo dell’altezza è di 141 cm raggiunto in A95 che possiede
anche media (65,00) e mediana (62,80) più elevate, mentre la
popolazione B95 risulta più variabile (C.V. = 0,469) rispetto all’altezza
massima pari a 114 cm.
Utilizzando il test di Mann-Whitney per confrontare il diametro e
l’altezza tra gli individui di A95 e B95, risulta una variazione
significativa per entrambi i parametri e più precisamente nella
popolazione più giovane (B95) troviamo diametri ed altezze
significativamente inferiori (All. 4).
Per quanto riguarda i caratteri funzionali, il maggior numero di
rami fertili si trova in B95 (26 su uno stesso fusto epigeo), mentre per
quanto riguarda i rami vegetativi il massimo è di 28 rami, presenti su
un individuo funzionale in A95.
43
Il numero medio di rami morti è maggiore in B95 (0,773), come
anche il Coefficiente di Variazione per questo parametro che
raggiunge il valore di 2,105.
Utilizzando ancora il test di Mann-Whitney per il confronto tra le
tre tipologie di rami e per i rami totali si può osservare che tra A95 e
B95 esiste una variazione significativa; i rami morti ed i generativi
sono significativamente superiori in B95, mentre i rami vegetativi ed i
totali sono significativamente superiori in A95 (All. 5).
44
Tab. 3 Statistica descrittiva della popolazione B95 di Cytisus sessilifolius all’interno della Riserva di Torricchio, per i caratteri rilevati nei fusti epigei (ramet).
Pop. B95 2011
diametrocm altezzacm morti vegetativi fertili
N of Cases (ramet) 307 304 304 304 304
Minimum 0,020 3,620 0,000 0,000 0,000
Maximum 2,680 114,000 9,000 19,000 26,000
Range 2,660 110,380 9,000 19,000 26,000
Median 0,450 45,150 0,000 5,000 0,000
Arithmetic Mean 0,546 47,404 0,773 5,832 2,194
S.E. of Arithm M. 0,023 1,276 0,072 0,223 0,248
S.D. 0,404 22,248 1,253 3,885 4,324
Variance 0,163 494,988 1,569 15,091 18,698
C.V. 0,740 0,469 1,620 0,666 1,971
Skewness (G1) 1,622 0,576 2,810 0,610 2,433
45
Tab. 4 Statistica descrittiva della popolazione A95 di Cytisus sessilifolius all’interno della Riserva di Torricchio, per i caratteri rilevati nei fusti epigei (ramet).
Pop. A95 2011
diametrocm altezzacm morti vegetativi fertili
N of Cases (ramet) 477 477 475 475 475
Minimum 0,030 1,200 0,000 0,000 0,000
Maximum 2,220 140,900 8,000 28,000 1,000
Range 2,190 139,700 8,000 28,000 1,000
Median 0,590 62,800 0,000 9,000 0,000
Arithmetic Mean 0,648 64,997 0,375 9,722 0,004
S.E. of Arithm M. 0,017 1,335 0,036 0,216 0,003
S.D. 0,368 29,162 0,787 4,710 0,065
Variance 0,135 850,448 0,619 22,180 0,004
Coefficient of
Variation
0,568 0,449 2,099 0,484 15,395
Skewness (G1) 1,214 0,401 3,566 0,400 15,36
46
Interessante è analizzare come, dividendo le popolazioni in base
alle classi di età, si ripartiscano le diverse tipologie di rami (Fig. 14). In
B95 si nota che all’aumentare dell’età degli individui tendenzialmente
aumenta l’investimento in riproduzione generativa; al contrario i rami
vegetativi diminuiscono in percentuale all’aumentare dell’età
dell’individuo.
In A95 il comportamento della popolazione è radicalmente
diverso; l’investimento in riproduzione generativa è apparentemente
nullo, mentre i rami vegetativi sono in numero costante in tutte le
classi.
Anche il tasso di mortalità dei rami è pressoché costante in tutte le
classi di entrambe le popolazioni, raggiungendo comunque valori
maggiori per B95 (circa 10%).
47
Fig. 14 Ripartizione delle diverse tipologie di rami in base alle classi di età di Cytisus sessilifolius nella popolazione B95 (sopra) ed A95 (sotto); anno di campionamento 2011
48
Si è proceduto eseguendo il test di Wilcoxon per verificare la
significatività delle differenze all’interno delle prime tre classi di età,
per quanto riguarda il numero delle diverse tipologie di rami. Per la
popolazione A95 differenze significative si riscontrano soltanto tra i
rami vegetativi (p<0,001) e tra i rami morti della prima e terza classe
(All. 6). Nella popolazione B95 le differenze più significative tra le
prime tre classi di età si riscontrano tra i rami fertili (p<0,005), mentre
per i rami vegetativi e morti, si riscontrano differenze significative solo
tra prima e seconda classe e tra prima e terza classe. Tra la seconda e la
terza classe le differenze non sono significative (All. 6 b).
3.4 Relazioni allo metriche e funzionali
Analizzando i dati riguardanti entrambe le popolazioni attraverso
l’indice di correlazione di Pearson (Tab. 5) si nota che esiste una
correlazione positiva significativa tra tutti i parametri, tranne che tra i
rami vegetativi e fertili.
49
Per eseguire le analisi di regressione sono stati presi in
considerazione soltanto le variabili significative a livello biologico (All.
7 e All. 8).
Analizzando la regressione tra altezza e diametro (Fig. 15) e
prendendo in considerazione la somma dei dati delle due popolazioni,
si nota che la regressione è positiva ed è spiegata per il 40% dalla retta
costruita (All. 7).
Altri parametri che sono stati messi in relazione riguardano il
diametro e i differenti tipi di rami (All. 8); per quanto riguarda i rami
generativi la retta di regressione spiega il 43,5% della varianza nella
popolazione B95, mentre per la A95 i rami generativi sono talmente
esigui da rendere inutile una analisi di regressione.
