оология беспозвоночных M e t a z o a · 2019. 11. 15. ·...

transcript

M e t a z o a

Зоология беспозвоночных

Лекции по зоологии беспозвоночных,

биологический факультет СПбГУ,

доц. Алексей Владимирович Гришанков

2019-2020

1. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. Под ред.

Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.:

Высшая школа, 1981. — 606 с. (или другие издания

этого учебника)

2. Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И.

Малый практикум по зоологии беспозвоночных.

Часть 1.- М.-СПб: Изд.КМК, 2005, 304 с.

3. Добровольский А.А., Гришанков А.А., Гранович А.И.

Малый практикум по зоологии беспозвоночных.

Часть 2. М.-СПб: Изд.КМК, 2017, 545 с.

Литература к модулю Metazoa

Основная

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные; новый

обобщенный подход. М., Мир. 1992. 584 с.

2. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.1. От

простейших до моллюсков и артропод. М., КМК. 2008.

3. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.2. От

артропод до иглокожих и хордовых. М., КМК. 2008.

4. Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных.

Функциональные и эволюционные аспекты. М. Академия. 2008.

Том 1-4.

5. Жизнь животных. Тома 1-3. Под ред. Полянского Ю. И. — 2-е

изд., перераб. — М.: Просвещение, 1987. 448с.

6. Brusca R. C., Brusca G. J. Invertebrates. 2-nd edition. — Sinauer

Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts 01375,

2003. — 936 p.

Литература к модулю Metazoa

Дополнительная

Сайт кафедры зоологии беспозвоночных:

http://zoology.bio.spbu.ru

Зоология выявляет закономерности,

определяющие строение и функциони-

рование организма животных как

сложной динамической системы в его

взаимодействии с окружающей средой.

Это комплексная наука, призванная

создать целостное представление об

организмах животных.

Что изучает зоология?

Кто такие животные?

Obazoa Archaeplastida

Макросистема эукариот 2019

Holozoa

Holomycota

Apusomonadida Breviatea

Amoebozoa Haptista

Cryptista

“Excavata”

Fornicata

Metamonadida

Parabasalia

Discoba Euglenozoa

Heterolobozea

Adl S. M. et al. Revisions to the

classification, nomenclature, and

diversity of eukaryotes //Journal

of Eukaryotic Microbiology. –

2019. – Т. 66. – №. 1. – С. 4-119.

Stramenopiles Alveolata

Rhizaria

Centroplasthelida

Haptophyta

Cryptophyta

doi:10.1111/jeu.12691

Diaphoretickes

Amorphea

S A R:

Haptista (?)

Группы неопределенного

положения

Discoba: Jakobida

Tsukubamonadida

Heterolobosea

Euglenozoa (в.ч. Euglenida

Kinetoplastea)

Metamonada: Fornicata

(в.ч. Diplomonadida)

Parabasalia (в.ч. Trichomonadida

Spirotrichonymphida

Trichonymphida)

Preaxostyla

Archaeplastida: Glaucophyta

Rhodophyceae

Chloroplastida Chlorophyta

Streptophyta (в.ч. Charophyceae

Embryophyta)

Cryptista (?)

Stramenopiles Bigyra

(в.ч. Opalinata)

Gyrista (в.ч. Oomycota

Chrysophyceae

Phaeophyceae

Xanthophyceae

Diatomista)

Alveolata Colpodellida

Perkinsidae

Colponemida

Dinoflagellata

Apicomplexa

Ciliophora

Rhiziaria Cercozoa

Endomyxa

Retaria (в.ч. Foraminifera

Radiolaria)

Aquavolonida

Obazoa: Apusomonadida

Breviatea

Opisthokonta Holozoa

(в.ч. Choanoflagellata

Metazoa)

Nucletmycea в.ч. Fungi:

Microsporidia

Chytridiomycota

Dicaria

Mucoromycota

и др.

Amoebozoa: Tubulinea

(в.ч. Amoeba, Arcella,

Difflugia)

Evosea (в.ч. Eumycetozoa

Archamoebida (в.ч. Pelomyxa,

Entamoeba))

Discosea

Система

эукариот

(2019 г.)

По Adl et al, 2019 doi:10.1111/jeu.12691

Соотношение количества видов различных

групп организмов

Принципы организации Metazoa

• Эукариотная клетка

• Многоклеточное тело

Примеры многоклеточных протистов

Колонии

Volvox sp. Proterospongia sp. Dictyostelium sp.

Псевдоплазмодий

Corallina sp.

Многоклеточ-

ные

слоевища

водорослей

Fucus sp.

Karl J. Niklas, 2014. American Journal of Botany 101(1): 6–25

Многократное

возникновение

многоклеточности у

эукариот

(филогенетическая

схема упрощена)

Переход к многоклеточности – одно из

направлений эволюции эукариот

“In general, early-divergent persistent

lineages are dominated by unicellular

species (e.g., prasinophytes in the

chlorobiontic clade), whereas later-divergent

lineages contain a mixture of body plans

(e.g., chlorophycean and charophycean

algae). Species-rich, late-divergent persistent

lineages tend to be exclusively multicellular

(e.g., the land plants and metazoans)”

doi:10.3732/ajb.1300314

Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) –

ближайшие родственники Metazoa

Proterospongia sp.

Sphaeroeca volvox

http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/source/Sphaeroeca%20volvox.html

Desmarella moniliformis

http://www.choano.org/wiki/Choanoflagellate_Gallery http://www.tolweb.org/Choanoflagellates

kinglab.berkeley.edu

Воротничок

Monosiga sp.

Ундулиподия

Abedin, King, 2008

• Специализация,

дифференцировка клеток

Количество «типов клеток»

и размеры тела Metazoa

0 50 100 150 200 250

Trichoplax adhaerens,

Placozoa (пластинчатые)

Coenorhabditis elegans

Nematoda (круглые черви)

Buccinum undatum

Mollusca (моллюски)

Homo sapiens

Chordata (хордовые)

1 мм

1700 мм

50 мм

1 мм

Количество «типов клеток»

• Ткани как качественно новый

уровень специализации клеток

Типы тканей животных

• Эпителиальные

• Соединительные

• Мышечные

• Нервные

http://www.histol.chuvashia.com

Ткань - совокупность клеток и межклеточных

структур, выполняющих сходную функцию, имеющих

общие структурно-химические черты и происходящих

в онтогенезе из одного источника

• Ткани как качественно новый

уровень специализации клеток

• Особые механизмы интеграции

Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)

Возниконовение

элементов

генома Metazoa

Контроль деления

клеток

Древние эукариоты

Opisthokonta

Holozoa (Choanoflagellida+Metazoa)

Metazoa

Eumetazoa

Bilateria

Интегративные механизмы

doi:10.1038/nature09201

элементов генома

Metazoa

Апоптоз

элементов

doi:10.1038/nature09201

Opisthokonta

Metazoa

Eumetazoa

Bilateria

элементов генома

Metazoa

Клеточные

контакты и

эпителизация

элементов

doi:10.1038/nature09201

Opisthokonta

Metazoa

Eumetazoa

Bilateria

Нейроны и

нервная система

элементов

doi:10.1038/nature09201

Opisthokonta

Metazoa

Eumetazoa

Bilateria

Типы клеточных контактов Metazoa

Hemidesmosomes

Плотный контакт,

формирующий

зону слияния

Внеклеточный

матрикс – базальная

пластинка

Внеклеточ-

ный матрикс

– кутикула

Ленточная десмосома,

формирующая зону

прилежания

Щелевидный контакт

(химический контакт) Гемидесмосома

(клеточно-матриксный

контакт)

Плазмалемма

соседних клеток

Межклеточное

пространство

Плотный

контакт

Промежу-

точные

филаменты

десмосомы

Межклеточные

каналы

http://128.121.57.98/Ch9online/im_intercellularjunctions.jpg

1. Изолирующие плотные контакты

http://www.cytochemistry.net/Cell-biology

http://www.kennislink.nl/upload/152868_962_1149114350149-tightJunction1.jpeg

http://www.cellbiol.ru/files/editor4/tightjunc1.gif

мембрана

клетки 2

мембрана

клетки 1

комплексы

белков

СЭМ. Анастомозирующие валики точечных соединений

мембран в zonula occludens эпителия позвоночных

(метод замораживания-скалывания)

ТЭМ

СЭМ

2. Септальные контакты

Апикальный соединительный

комплекс двух эпидермальных

клеток беспозвоночных: zonula

adherens ( ленточная

десмосома) и септальный

контакт (септальная десмосома)

Из: Вестхайде, Ригер, 2008

3. Механические (адгезионные) контакты

http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMDesmosomE.html

Точечная

десмосома

Ленточная (опоясывающая)

десмосома из zonula adherens

Полотный контакт из

zonula occludens

https://ru.wikipedia.org

4. Химические (коммуникационные)

контакты: щелевидный контакт

http://www.cytochemistry.net/Cell-biology

http://academic.brooklyn.cuny.edu

Коннексоны – комплексы,

состоящие из 6 молекул

белков-коннексинов

5. Гемидесмосомы – контакты между

клетками и внеклеточным матриксом

базальная

мембрана

эпителия

http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/externes/Wartenberg

гемидесмосома

Внеклеточный матрикс (extracellular matrix, ECM) и его взаимодействие с клеткой: обобщенная схема

клетка

http://nptel.ac.in/courses/102103012/8

Gerald Karp, 2010. Cell and molecular biology : concepts and experiments

https://wikispaces.psu.edu/pages/viewpage.action?pageId=112525451&navigatingVersions=true

Протеогликаны – макромолекулы внеклеточного матрикса,

состоящие из полипептидной цепочки, к которой присоединяются

многочисленные молекулы глюкозамингликанов (GAGs).

Фибриллярные

компоненты ECM:

• коллагены

• эластины

«Основное

вещество» ECM:

• протеогликаны

• гликопротеины

(фибронектин,

ламинин..)

Внеклеточный матрикс (extracellular matrix, ECM) и его взаимодействие с клеткой: обобщенная схема

Структура фибриллярного коллагена

http://219.221.200.61/ywwy/zbsw%28E%29/edetail4.htm

Collagen Fibril

Collagen Fiber

http://medcell.med.yale.edu/histology/connective_tissue_lab/collagen_fibers_em.php

Коллаген – один из

важнейших белков ECM

Выросты

клетки

Monosiga sp.

Жгутик

Abedin, King, 2008

Строение клетки

Monosiga sp.

Внутриклеточная локализация кадгеринов

Monosiga brevicollis (Choanoflagellida),

выявленная методом

иммунофлюоресценции

Кадгерины - трансмембранные белки,

характерные компоненты механических

клеточных контактов Metazoa

Типы дробления и строение яиц

А. Полное равномерное

дробление. Мелкое

олиголецитальное яйцо,

желток распределен

равномерно

В. Неполное дробление.

Крупное

полилецитальное яйцо,

желтка лишен только

бластодиск

Б. Полное

неравномерное

дробление.

Мезолецитальное яйцо

средних размеров,

желток сосредоточен в

вегетативном полушарии

По: Рупперт, Фокс, Барнс, 2008 Из: Рупперт, Фокс, Барнс, 2008

Разнообразие способов гаструляции

Если в результате дробления возникла целобластула (а), гаструляция может осуществляться за счёт

клеточной деламинации (б), униполярной иммиграции клеток (в), мультиполярной иммиграции клеток (г)

и инвагинации (д). Если в результате дробления получается морула (плотная группа клеток) (е),

гаструляция может осуществляться за счёт вторичной (морульной) деламинации (ж). Если в ходе

дробления получается бластула, состоящая из клеток, резко различающихся по размеру

(амфибластула, з), то гаструляция скорее всего будет осуществляться за счёт эпиболии – «обрастания»

(и). Если целобластула имеет плоскую (дисковидную) форму (к), то гаструляция представляет собой

последовательное преобразование этого диска в чашу с отверстием – бластопором (л).

бц – бластоцель, бп - бластопор. Краус, Марков, 2016

Личинки беспозвоночных

Типы организации Metazoa

Нетканевые животные

Ткан

ые ж

отн

Двуслойные

ехсл

Бесполостные

Первичнополостные

Вторичнополостные

Spongia, Placozoa

Cnidaria, Ctenophora(?)

Xenoturbellida, Acoelomorpha,

Gnathostomulida, Catenulida,

Rhabditophora,

Nematoda, Scalidophora, Gastrotricha,

Rotatoria, Acanthocephala

Nemertini, Annelida, Sipunculida,

Panarthropoda, Mollusca, Tentaculata,

Chaetognatha, Hemichordata,

Echinodermata, Chordata

Голофилетический

таксон

Парафилетическая

группа

Полифилетическая

группа

Голофилия, парафилия и полифилия

По Клюге, 2000

Bilateria Cnidaria Ctenophora

Многоклеточность.

Тканеподобные клеточные пласты.

Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов

Химические контакты (gap-junctions).

Настоящие ткани.

Два зародышевых листка.

Полостное пищеварение

Нервная система.

Сложные органы чувств.

Гонады.

Билатеральная симметрия (?)

Мезодерма

Мозг

Placozoa Spongia

Radiata

Филогенетические взаимоотношения Metazoa Вариант A

Placozoa Spongia

Eumetazoa

Bilateria

Radiata

Филогенетические взаимоотношения Metazoa

Spongia Bilateria Cnidaria Ctenophora Placozoa

Химические контакты (gap-junctions).

Настоящие ткани, включая эпителии и мышечные.

Два зародышевых листка.

Полостное пищеварение.

Нервная система.

Гонады. Многоклеточность.

Тканеподобные клеточные пласты.

Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов

Philippe et al., 2009

DOI 10.1016/j.cub.2009.02.052

Вариант B

Билатеральная симметрия (?)

Мезодерма

Radiata

Spongia Bilateria Cnidaria Placozoa Ctenophora

Три объяснения:

(1) Ближайший общий предок всех

Metazoa уже обладал основными

коренными свойствами, а Spongia и

Placozoa утратили многие из них

(2) Ctenophora приобрели многие черты

независимо от линии Cnidaria-Bilateria

(3) Это артефакт (например, Simion et al.,

2017) www.nature.com/doifinder/10.1038/nature13400

Moroz et al., 2014

DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031

Dunn et a., 2008; DOI: 10.1038/nature06614

Филогенетические взаимоотношения Metazoa

Вариант C

Нервная система ?

ЕСМ и клеточные контакты.

Ткани. Зародышевые листки.

Полостное пищеварение.

Гонады.

Нервная система ?

Planulozoa

оология беспозвоночных M e t a z o a · 2019. 11. 15. ·...

Documents