Post on 18-Mar-2018
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José Roberto DADON
Departamento de Ciencias Biológicas,Facultad de Ciencias Exactas yNaturales, Universidad de BuenosAires, 1428 Buenos Aires, Argentina.
SUMMARV
Dlltrlbutlon and abundance ofPteropoda ThecolOm8tain theSouthw8Itern Atlantic
Fourty-five plankton samples fromthe Southwestern Atlantic ocean(mainly from the araa comprised by410 06'S to 540 37'S, and theArgentine coast to 56°00'W)collected in the layer 137 m-o m inMay 1978 were analyzed. Thefollowing taxa were recorded:Limacina retroversa, Limacinahelicina antarctica, formae rangi andantarctica, Limacina inflata and Cliopyramidata, formae sulcata andantarctica. L. retroversa was the mostfrequent species, showing widedistribution on the continental shelfand slope. Highest densities variedbetween 9,200 and 55,000 individualsper 1,000 m3 , being associated'withthe core of the Malvinas current,Optimum temperature and salinityranges for this species were 7,4° C100C and 33.61 °ho -34.05%0,respectively. Highest densities of L.helicina antarctica, f. rangi variedbetween 300 and 500 individuals per1,000 m3 , Its distribution seemed tobe limited by its low tolerance toneritic waters, L. helicina antarctica,f, antarctica was found only south ofthe northern boundary of the WestWind Drift, L. inflata occurred up to41° 55'S and 62° 51 'W; this is thesouthernmost record of the Atlanticrepresentatives of the species on thecontinental shelf. According to thePteropoda Thecosomata fauna, thewater of the Malvinas current isclearly different from the other watermasses in the region; not only itsfaunistic qualitative compositiondiffers but also the numbers oforganisms presento Finally, from thebiological point of view, the wateroverlaying Burdwood Bank (or atleast its occidental sector) is moresimilar to the neritic water ratherthan to those of the adjacentcontinental slope.
DISTRIBUCION y ABUNDANCIA DEPTEROPODA THECOSOMATA EN ELATLANTICO SUDOCCIDENTAL*
INTRODUCCION
La labor de varios investigadores ha permitido establecercuáles son las especies de Pteropoda Thecosomata presentesen el Atlántico Sudoccidental y cuál es su distribución aproximada (puede verse un resumen del tema en Van del' Spoely Boltovskoy, 1981). Sin embargo, aún persisten numerosasimprecisiones en el trazado de los límites de dispersión delas especies o, en muchos casos, de las diferentes formas deuna misma especie. Parte de este desconocimiento se debe alas dudas y contradicciones que existen en la delimitación(sobre todo en función de las variaciones estaciona les) delas áreas de influencia de las masas de agua de la región, alas que están ligados los pláncteres en mayor o menor medioda según sea la especie considerada.
Los Thecosomata pueden constituir una fracción sustancialde la biomasa planctónica total. Paranjape y Conover(1973), por ejemplo, mencionan cantidades del orden de106 individuos de Limacina retroversa por 1000 m3 en elAtlántico Norte (St. Margaret's Bay, Nova Scotia). En elAtlántico Sudoccidental, D. Boltovskoy (1971b) halló unaconcentración similar de la misma especie en 38°05'S y55°48'W.
Se ha demostrado la utilidad de estos organismos en vinculación con tópicos tales como la contaminación, la paleontología y los ciclos biogeoquímicos. Asimismo, se los hautilizado con buenos resultados como indicadores hidro·lógicos y paleoclimáticos (ver, por ejemplo, Furnestin,1978).
Hasta el presente se desconocen para el Atlántico Sudocci·dental el tamaño y la dinámica poblacionales de la mayoríade los pláncteres en general y de los Thecosomata en parti·cular; tampoco se han realizado para este grupo estudioscuantitativos. Este trabajo constituye el primer aporte ental sentido y representa una aproximación a algunos de losproblemas mencionados.
El autor agradece a la Lic. Beatriz N. González ya la Prof.María L. Cattaneo por la realización del análisis estadístico;a la Dra. Juana D. de Ciechomski y al Instituto Nacional deInvestigación y Desarrollo Pesquero (Mar del Plata) por suministrar las muestras pertenecientes a la colección del buque de investigación "Walter Herwig" para su estudio; al
• Trabajo presentado en el V 111 Simposio Latinoamericano sobreOceanografía Biológica, Montevideo, Uruguay, 1983.
PHYSIS (Buenos Aires), Secc. A, 42 (102): 25-38. 1984 25
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
Dr. Esteban Boltovskoy por la determinacióntaxonómica de los Foraminifera y por sus acertadas sugerencias; al Lic. Enrique R. Marschoffpor los ejemplares facilitados para su estudio; yespecialmente al Dr. Demetrio Boltovskoy porsu inestimable asesoramiento y dirección en laconfección de este trabajo, así como por susvaliosos aportes críticos y facilidades brindadasen el transcurso del mismo.
MATERIAL Y METODOS
Se llstudiaron en total 45 muestras de plancton.De éstas, 39 fueron extraídas durante el 1er.viaje de la Campaña I llevado a cabo por el buque oceanográfico "Walter Herwig" entre el 8y el 31 de mayo de 1978. Las estaciones demuestreo se situaron en su mayoría dentro de laplataforma continental y, en menor medida, sobre el talud continental (tabla 1 y fig. 1). Lasmuestras fueron extraídas con redes Bongo de60 cm de diámetro, 3,30 m de largo y malla de0,33 mm, provistas de medidores de flujo digitales. La profundidad máxima de muestreo, incluso en las estaciones ubicadas sobre el taludconti nenta 1, . no superó los 140 m. Todos loslances fueron oblicuos y se realizaron con elbarco en marcha a una velocidad promedio de3 nudos. Los datos oceanográficos correspondientes, así como demás información adicional,pueden consultarse en Ciechomski et al. (1979).
Los organismos capturados se preservaron enformaldehido al 4%. Para prevenir la destrucción de las conchillas debida a la paulatina acidificación del medio, desde 1981 se mantuvo elpH del mismo por encima de 7 mediante elagregado de tetraborato de sodio.
Las 6 muestras restantes (tabla 1 y fig. 1) fueron obtenidas en forma circunstancial. Estabanpreservadas en formaldehido al 4% o en etanolal 70% y·no eran cuantitativas.
Los Thecosomata se separaron manualmente yse montaron en portamicrofósiles. El estado deconservación de las conchillas era variable, llegando en algunos casos a mostrar claros indiciosde disolución avanzada. Se contaron por separado los fragmentos que inclu ían las protoconchas, así como los individuos juveniles que,debido a su inmadurez, no podían asignarse concerteza a ninguna especie (tabla 1).
En los casos en que fue necesario realizar submuestreos se utilizó un aparato de Folsom
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(McEwen et al., 1954). Cuando fue posible, seefectuaron recuentos de las alícuotas necesariaspara contabilizar 180 o más individuos por especie. De este modo se disminuyó el error en elrecuento hasta un nivel aceptable y compatiblecon el esfuerzo requerido (-22%, + 26%; precisión superior a la suficiente en este tipo detrabajos;cf. Frontier, 1981).
Para las determinaciones taxonómicas se siguióel criterio de Van der Spoel (1967).
DESCRIPCION HIDROLOGICA DEL AREA
El esquema de la hidrología superficial del áreaestudiada dado en la figura 1 está basado principalmente en Deacon (1937), Balech (1949),Servicio de Hidrografía Naval (1966), E. Boltovskoy (1970, 1981) y Brandhorst y Castello(1971). En estos trabajos se presentan d iscusiones detalladas sobre el tema, motivo por elcual aquí sólo se harán consideraciones generales al respecto.
La Corriente del Cabo de Hornos aporta aguassubantárticas mezcladas con aguas algo mástempladas provenientes del Pacífico Oriental.Por ello, sus características difieren levementede las subantárticas típicas, representadas porlas Corrientes de la Deriva Oceánica del Oeste yde Malvinas.
La Corriente de Malvinas se dirige hacia el nortey luego hacia el noroeste, siguiendo aproximadamente el talud continental. El núcleo de esta
corriente pasa sobre el borde occidEjrtal del mismo (Lusquiños y Valdez, 1971). Sobre su flanco derecho se producen surgencias de agua ricaen nutrientes, lo que constituye un importantemecanismo de fertilización de la región.
La Zona Costera Argentina se extiende sobre laplataforma continental. Presenta corrientes deintensidad y dirección variables, aunque predomina el flujo hacia el norte. Si bien son de procedencia subantártica, sus aguas poseen menorsalinidad que las ya meñcionadas.
Las aguas subtropicales están representadas porla Corriente de Brasil, que posee dirección sudoeste y cuya zona de influencia sobre la plataforma continental se extiende hasta los 38°S(Legeckis y Gordon, 1982). Sin embargo, sehan encontrado pláncteres subtropicales hastalos 48°49'S (E. Boltovskoy, 1981).
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J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
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Fig. 1.- Estaciones de muestreo y esquema hidrológico del área bajo estudio. CCH: Corriente del Cabo de Hornos; 000: Corriente de la Deriva Oceánica del Oeste; CM: Corriente de Malvinas; CB: Corriente de Brasil; ZC:Zona Costera Argentina; ZT: Zona de Transición o Zona de Convergencia Subtropical-Subantártica. .
27
TABLA 1.- Resultados de los recuentos Y'datos oceanográficos. Las cruces indican presencia del taxón.I Los números arábigos corresponden al número de estación general del1er. viaje de la Campaña I realizadadurante mayo de 1978 por el buque de investigación "Walter Herwig"; los números romanos correspondena muestras cil'Gunstanciales. 2 Se han promediado los valores tomados entre la superficie y 10 m por debajode la profundidad mlÍxima de arrastre. 3 El intervalo de confianza del 95% se calculó en base al número de
individuos de la especie presentes en la fracción analizada; cuando no figura este dato, la muestracorrespondiente se analizó en su totalidad. 4 Se tomaron en cuenta solamente aquellos fragmentos queincluían la protoconcha. 5 Estimada por desconocerse el volumen exacto de agua filtrada. 6 Este dato se
excluyó del análisis estedístico. 7 No se calculó.
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502
8·V·197841° 06'57°04'19:25365-9,09,033,71433,714505
9-V·197841°24'57° 17'12:206201379,07,5733,96933,977506
9·V-197841°34'57°49'18:30907210,18,9333,60933,763
509
10·V·197841°37'59°34'12:50807013,411,4533,60533,649
513
11·V-197841°55'62°51'11 :25484415,615,633,70233,702
515
11-V·197842° 19'61°51'19:18706014,514,5733,61433,602
518
12·V-197842°49'58°46'13:307601008,37,9734,04334,049520
12·V·197842° 37'59°23'19:00100907,77,8733,78433,757524
13·V·197843030'63°34'19:36823713,914,0033,53833,531526
14·V·197844°54'63°01'10:59905511,711,7133,41033,409
528
14·V·197844°47'61°21'19:35957510,2 8,7533,52633,513
531
15·V·197845°55'60°01'12:325301007,47,1733,93433,969
533
15·V·197845°56'59°42'18:53930907,06,9934,05534,053
535
16·V·197846°50'62°38'11: 14110909,39,2233,56933,555
537
16·V·197846°49'63°41'18:35958310,09,933,33933,339539
17·V-197845°38'64°29'11: 19826211,111,2133,25433,247541
17·V·197845°47'66° 17'19:29836211,410,9833,26633,276544
18-V·197848° 07'64° 11'13:01106759,39,2433,33533,342548
19·V-197848°33'61° 14'10:49160907,87,9233,78433,780550
19·V·197849° 25'61°40'18:57142877,87,7333,74933,736552
20·V·197848° 19'59°20'11 :07760806,46,4534,09034,085554
20·V·197848°35'60023'19:053201106,06,4033,89033,935557
21·V·197849° 12'64°21'12:551101068,38,0933,37033,389562
22·V·197851°05'67° 10'12:03100758,78,7133,24233,233567
23·V·197850° 51'62°40'12:55160757,27,2433,81033,893569
23·V·197850°56'61°44'19:181401007,07,0733,85533,846573
24·V·197849°50'58°55'18:20285776,66,633,96133,961575
25·V·197850°44'56°00'11 :30780785,25,234,11834,118577
25·V·197850054'56°48'18:182901006,56,5733,92633,914579
26·V-197851°47'56°46'10:494801256,46,1533,90233,983581
26·V·197852° 17'57°58'18:191601126,66,5833,93033,930584
27·V·197854° 16'56°16'13: 115201065,255,2534,11034,110586
27·V·1978::;4°11'57° 15'18:561901005,25,1934,09034,088588
28·V·197854°07'61° 1O'10:301251206,06,1134,11434,076590
28·V·197854° 37'61°48'19:1010401035,05,034,09034,090593
29·V·197854°14'62°56'13:403801035,75,5934,06734,037596
3O·V·197853°01'61°47'11 :204401006,26,233,89833,898598
30·V·197852°22'63001'19:362551066,96,933,56933,569601
31·V·197854°05'64°51'12:58102806,76,8133,22733,4691
4·XII·197550° 57'29°41'23:00--1,0---11
5·XII·197556° 10'30000'24:00--1,0---111
6·XII·197555° 11'30°39'18:00---0,4 ---IV
8·XII·197552°30'42°08'02:18--2,6---V
-390 14'53°36'--- ----VI
11-IX-197538°46'51°52'21 :48-superf. 11,6-34,891-
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
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7-'50 --54700 --X
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1671313711·20217-531 --821---
121--- --26-- -
730--- X5144-- -
377-- --19-- -
92237281·11505-146 -97388---
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8737·162-- -25--- -
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978704·1310-12--1037 ---
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17011362·2090-20--143---
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1725-2780-13-2550-- -259
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J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
La Zona de Transición (también llamada Zonade Convergencia Subtropical-Subantártica), delímites inestables, es la zona de confluenciade las corrientes de Brasil y de Malvinas. Constade remolinos y manchas de agua cálida rodeados de aguas de mezcla (ver, por ejemplo,Legeckis y Gordon, 1982).
RESULTADOS Y DISCUSION
Las muestras estudiadas presentaron una bajadiversidad de Thecosomata. La mayoría de losejemplares encontrados pertenece a la especieLimaeina retro versa, siguiendo, en cantidadesdecrecientes, Limaeina he/icina antarctica,formae rangi y antarctica, C/io pyramidata, formae su/cata y antarctica, y Limacina inflata, todas incluidas en el suborden Euthecosomata.No se registraron Pseudothecosomata.
En la tabla I se resumen los resultados de los recuentos, así como algunos de los datos correspondientes a las estaciones de muestreo y considerados de interés.
Limacina (Limacina) retroversa (Fleming, 1823)
De acuerdo al esquema taxonómico propuestopor Van der Spoel (1967), todos los individuosde esta especie que se encuentran en el hemisferio sur pertenecerían a la forma austra/is.
Esta especie se encuentra típicamente en lasaguas subantárticas (Van der Spoel, 1967; Vander Spoel y Boltovskoy, 1981). Sobre la plataforma continental había sido previamente encontrada entre los 36° 19'5 y los 39°52'S (D.Boltovskoy, 1971a,b, 1975). Como se observaen la figura 2, está presente en toda la ZonaCostera Argentina, aunque en esa área es pocoabundante. Su máxima densidad se halla en unafranja que, al norte del paralelo 500S, sigue estrechamente el borde occidental del talud. Hacia el este de esa Iín'1a y en la porción de la plataforma continental que rodea a las islas Malvinas, se halla en cantidades menores aunque también importantes. Además se aprecia una concentración local en la estación 513, la que presenta una considerable cantidad de organismosen comparación con el resto de' las estacionesubicadas sobre la plataforma continental.
Dada la amplitud de la distribución de L. retroversa en la región estudiada, el diagrama T-S-P
30
(Temperatura - Salinidad - Plancton; cf. Pickford, 1946; Bary, 1959; Boltovskoy y Wright,197~ no aporta mucha información adicionalen este caso. Por ello se lo ha modificado incorporando las densidades (en este caso, de Límacina retroversa) correspondientes a cada estación (ver, por ejemplo, Almeida Prado,1968). Se obtiene así un diagrama (fig. 3) queserá llamado T-S-Pc (Temperatura - Salinidad Concentración de pláncteres) para diferenciarlo del ya citado. Sobre el mismo se indica además el límite de salinidad de superficie que separa al Agua Subantártica Pura (correspondiente a la Corriente de Malvinas) del Agua Costera(perteneciente a la zona homónima). Para latitudes mayores de 40° S este límite es de 33,75%0(Thomsen, 1962; Krepper y Rivas, 1979).
L. retroversa fue hallada en un amplio rango detemperatura y salinidad superficiales (5°C a14,5°C y 33,23%0 a 34,12%0, respectivamente).Bigelow (1926) menciona los rangos siguientes: 2°C a 19°C, con un óptimo entre 7°C y12°C, y 31 %0 a 36%0, respectivamente. Cheny Sé (1964) dan como rangos óptimos de temperatura y salinidad 8°C a 10°C y 34,5%0 a35,0%0. De acuerdo con el análisis cuantitativoefectuado en este trabajo, los rangos óptimosson 7 AOC a 10°C y 33,61%0 a 34,05%0 (tabla1 y fig. 3).
Se observa (figs. 2 y 3) que las mayores con·centraciones de la especie se encuentran asociadas a la Corriente de Malvinas. La únicaexcepción parecería corresponder a la estació.l506, cuya salinidad superficial es de 33,61%0.Sin embargo, este valor se limita a una delgadacapa superficial, ya que a 25 m y a 60 m de profundidad, la salinidad es de 33,81%0 y 33,81"/00,respectivamente (ef. Ciechomski et a/., 1979).
Los datos obtenidos se trataron estad ísticamente con un análisis de regresión lineal múltiple,para comprobar si las variaciones entre lasdensidades observadas de L. retroversa pod íanser explicadas en función de los parámetrosabióticos conocidos. Se eligió como variabledependiente Y al logaritmo en base 10 de lacantidad de ejemplares de esa especie por1000 m3• Las variables independientes fueronlas siguientes:
Xl: latitud de la estación (en grados y fracciones de grado)
X2: longitud de la estación (en grados y fraccio·nes de grado)
X3: profundidad del lugar (en metros)
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidentsl
Fig. 2.- Densidad de Limacina re·troverlJB (individuos/1000 m3 ),
,.
X4: temperatura promedio de los valorestoma·dos entre la superficie y 10 m por debajode la profundidad máxima de arrastre (en°e)
Xs: salinidad promedio de los valores tomadosentre la superficie y 10m por debajo de laprofundidad máxima de arrastre (en 0/00).
Dado que L. retroversa habita los 150 m supe·riores de la columna de agua (Sé y Gilmer,1977), los promedios adoptados para la temperatura y la salinidad son más representativosque los valoressuperficiales.
Se utilizaron dos procedimientos para calcu·lar las ecuaciones de regresión. Uno de ellosconsiste en efectuar todas las regresionespo·sibles con las variables independientes dadasy el otro es el llamado "Paso a paso" (Bennett
y Franklin, 1954; Draper y Smith, 1966;Ostle, 1970). Con ambos se obtuvieron losmismos resultados. La ecuación de regresiónestimada con mejor ajuste a los valores observadoses la siguiente (ver también tabla 2):
" (1)
Y = - 75,34943 - 0,15850 Xl - 0,03499 X2
- 0,00046 X3 - 0,13042 X4 + 2,62479 Xs ,
con un coeficiente de correlación múltiple de0,7024. Por lo tanto, el 70,24% de la variaciónde Y puede deberse a la regresión de Y en lascinco variables independientes consideradas. Elanálisis gráfico de los residuos determinó queno estaban invalidadas las suposicionesdel aná·lisis de regresión lineal múltiple. Las únicassignificativas son las variables Xl y Xs, siendo
31
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
16
o15 etnd./lOOO m3
14
X o
eAl·lO
o
e 11 • 100
o 101 - 100013 ~ 1001 - 10000 I
.>lOOOO~12 - ee11
x
~10 ee•
< ~ •8
e •~••••
•o
••
telOxe
ACASP ~
4
33,0 33.1 33,2 33,3 33,4 33.S 33,6 33,7 33.8 33.9 34.0~4, 1 31,,2
S A l 1 ti IDA o ( %0)
Fig. 3.- Diagrama T-S-Pc (Temperatura-SalinidadConcentración de pláncteres) para Limacina retroversa. AC: Agua Costera; ASP: Agua Subantártica Pura.
por lo tanto las que más influyen en las densidades de L. retroversa (tabla 3). Todas las demás ecuaciones, las cuales excluyen una o
más variables independientes, presentaron coe·ficientes de correlación menores. Sin embargo,utilizando las variables XI, X2 Y Xs, el coe·ficiente de correlación múltiple obtenido fueapenas algo menor (0,6902). En este caso, nue·vamente fueron XI Y Xs las variables significativas. La ecuación de regresión estimada de Yen la temperatura y la salinidad:
"y = - 107, 38902 + 0,10441 X4 +
+ 3,22293 Xs
puede explicar el 59,80% de la variación dellogaritmo de la cantidad de ejemplares de L. retroversa por 1000 m3 (coeficiente de correlación: 0,59797).
Otros factores diferentes de los ya considera·dos podrían influir sobre la distribución yabundancia de esta especie en la región estudiada. Sin duda, las concentraciones de diferentes nutrientes, la producción primaria y el tipode fitoplancton, entre otros, actúan directa oindirectamente sobre la densidad de L. retroversa. La falta de datos al respecto impide de·
TABLA 2.- Relultldol obtenidol de Illpllclción delln6lilil de regrelión múltiple 1 101dltol, Ilguiendo elprocedimiento de eflctulr tOdl1 I1I regrelion. pOliblel. Se reproduce sólo I1 selección con mlyor
coeficiente de correllción múltiple. S: r.ultldo lignificltivo plrl P < 0,06; NS: relultldo no lignificltivoplrl P < 0,06.
VariableDesviaciónCorrelaciónCoeficienteError están darValor de T
¡ndependiente
MediaestándarX vs. Yde regresióndel Coef. regr.computado
X,
48.310934,25589-0,16678- 0,158500,06851- 2,31364S
X,61,065402,85525- 0,59650- 0,034990,10702- 0,32697NS
X,287,10522270,980960,37774-0,000460,00089- 0,51590NS
X,8,181292,62260- 0,23551- 0,130420,12700- 1,02690NS
X,33,759720,281560,574502,624791,259372,08422S
depend ¡ente y2,270231,27766
Ordenada al origen - 75,34943
Coeficiente de correlación múltiple 0,70241
Error estándar de la estimación 0,97787
Análisis de la varianza para la regresión
Grados deSuma deCuadrados
Fuente de variaciónlibertadcuadradosmediosValor de F
Atribuible a la regresión
529,799935,959986,23282Desviación de la regresión3230,599230,95623
Total3760,39915
s
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J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
TABLA 3.- Intervalos de confianza del 95% para los coeficientesde regresión. S: resultado significativo para P < 0,05; NS: resultado
no significativo para P < 0,05
VariableCoeficienteIntervalo de confianza
independientede regresióndel 95%
XI
bl(- 0,2970; - 0,0239)S
X,b,(-0,2513;0,1813)NS
x.,b,(- 0,0022;0,0028)NS
X4
b.(-0,3871 ;0,2436)NSX,
b,(0,0796;5,1700)S
terminar la importancia relativa de estos factores.
El mapa de distribución y abundancia de Límacina retroversa en el área estudiada (fig, 2)fue confeccionado principalmente a partirde los valores de densidad obte.,idos por recuento (tabla 1). Para la delimitación de las extensiones abarcadas por cada rango de densidad se tomaron en cuenta la dinámica de lasmasas de agua implicadas (ver "Descripciónhidrológica del área" y, en especial, Brandhorsty Castello, 1971; Krepper y Rivas, 1979) y ladistribución de las isohalinas, ya que, de aClJer·do al T·S·Pc y al análisis estadístico efectuado,la distribución de estos organismos está estre·chamente relacionada con la salinidad, Ademásse util izó la ecuación de regresión estimada (1)
para interpolar (estrictamente) los valores dedensidad esperados a partir de los datos abió·ticos pertenecientes a las restantes estacionesdel mismo viaje, en las que no se tomaronmuestras de plancton (ver Ciechomski et al.,1979). Los valores así obtenidos resultaron sersumamente útiles para dilucidar la distribuciónde los rangos de densidad dentro de dos grandesfranjas: la primera ubicada entre la costa y los64°W, y la segunda desde los 45°S hacia el norte. Entre los 46°S y los 55°S, el límite quedetermina la menor concentración de la especiesigue aproximadamente la isobata de 100 m.
Límacina retroversa presenta variaciones estacionales en su abundancia (Paranjape y Conover, 1973; Chen y Bé, 1964). Por ello, debetenerse en cuenta que la distribución observadarepresenta solamente un estado instantáneo deun proceso dinámico. Estudios posteriores permitirán conocer sus fluctuaciones en esta re·gión del océaflo, así como los fenómenos quelas producen.
Limacina (Limacina) helicina (Phipps, 1774)antarctica Woodward, 1854, forma rangi(d'Orbigny, 1836)
Esta forma es también subantártica (Van derSpoel y Boltovskoy, 1981). Van der Spoel(1967) la considera típica de la Corriente de laDeriva Oceánica del Oeste y de las zonas demezcla de aguas cálidas y frías. En el Atlántico Sudoccidental ha sido encontrada en variasoportunidades al norte del paralelo 44°S (sobrela plataforma continental, entre los 36°S y los42°S; fu~ra de ella, entre los 35° 57' S y los43°32'S; cf. Munthe, 1888; D. Boltovskoy,1971 a, b, 1973, 1975, 1981; Magaldi, 1974).Además, Munthe (1888) menciona su hallazgoentre las latitudes 54°30'S y 56°21'S, y las longitudes 63°30'W y 72°20'W,
Las muestras estudiadas permiten completarsobre datos concretos la distribución de estaforma, principalmente en la Zona Costera Argentina. Se la encontró en las tres corrientessubantárticas que dominan la hidrolog ía de laregión, En todos los casos, su densidad fue relativamente baja; solamente en dos estaciones(506 y 550) fue superior a 300 individuos por1000m3•
La forma rangi fue hallada dentro de todo elrango de salinidad superficial abarcado por elmuestreo. En cambio, a pesar de ser bastanteeuritérmica (por ejemplo, D. Boltovskoy.1975 menciona su presencia hasta los 18,6°C),sólo se encontró en aguas cuya temperatura superficial oscilaba entre 5°C y 10,2°C (tabla 1).Por ende, debe existir en este caso algún otrofactor que limite su dispersión, El análisis deldiagrama T-S-Pc correspondiente (fig. 5) sugiere que, en esta colección de muestras, laforma rangi se circunscril¡e preferentemente
33
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
al Agua 5ubantártica Pura. De las cuatro que seencuentran dentro del Agua Costera, la únicaestación que presenta cantidades relativamentegrandes de individuos es la 506. Como ya sedestacara anteriormente, esta estación poseecaracterísticas más afines a las ubicadas sobre laCorriente de Malvinas que a las de plataforma.Pareciera ser, entonces, que uno de los factorespreponderantes en la distribución de esta forma es su poca tolerancia a las aguas neríticas.
Una característica morfológica destacable en elmaterial estudiado fue la presencia de líneas decrecimiento en la mayoría de las conchillas deesta forma, especialmente en las de mayor tamaño.
Limacino (Limacina) helicina (Phipps, 1774)antarctica Woodward, 1854, forma antarcticaWoodward,1854
Esta forma es antártica y circumpolar (Van der5poel, 1967; Van der 5poel y Boltovskoy,1981). Van der 5poel (1967) menciona al bor-
de septentrional de la Corriente de la DerivaOceánica del Oeste como límite norte de sudistribución. El registro de esta forma exclusivamente en muestras situadas al sur de ese Iímite corrobora el esquema de ese autor.
Limacino fThilea) inflata (d'Orbigny, 1836)
Esta especie es circuntropical. Ha sido encontrada hasta los 36°57'5 dentro de la Zona Costera y algo más al sur por fuera de ella (D. Boltovskoy, 1971 b, 1975; Magaldi, 1974). En elmaterial estudiado fue hallada en dos muestras(tabla 1). Una de ellas, correspondiente a laestación 513 (41°55'5; 62°51 'W), es el registromás austral de la especie dentro de la ZonaCostera, Probablemente este registro se deba ala influencia de una rama occidental de la Corriente de Brasil (ver "Oescripción hidrológicadel área" y fig. 1). Debe mencionarse que L.inflata fue encontrada además entre las latitudes 54°31'5 y 58°45'5, y las longitudes 63°06'W y 66°50'W (Munthe, 1888; E. Boltovskoy,
38·5
Fig. 4,- Distribución de las especies (excepto Limacina retroversa). Para Lirr.acina helicina anterctica, f. rangi se' indica además su densidad en la mayoría delas estacione~ en las que estaba presente.
o Ausencia de Thecosomata
~Abundanc1a (1nd./1000 m) •••• 1L. hlUa.Uul. ~. f. - ••.•
CD1 • 10O 11 • 100• • 100
PresenciaO L. hlUa.Uul. W~. f. 1IAII/l4
o L. hIUa.UuI.~. f. ~X L.""~1> C. pyllJ1ml.d4.t4. f. 4ut<.a.t4.C.p~,f.~'9 C. p~ ,.1.
48·
50·
54·
52·
56·50"
x
52"
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42·44·
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55"46·
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,'~,",,,, L--~_",--~-----l 60"\} CD 45°W 40° 35° 30° 25°
()~\t). '
l__-"'llt
o
o •
64"
o
66"68"70"W
34
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
S A L 1 N 1 DAD ( "/0")
•33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 33,7 33.8 33,9 34,0 34,1 34,2
Fig.5,- Diagrama T-S-Pc (Temperatura-Salinidad-Concentración de pláncteres) para Limacina helicina anotarctiea. f. rangi. AC: Agua Costera; ASP: Agua Subantártica Pura.
En 21 de las muestras se registraron Fora·minifera, los cuales fueron determinados porel Dr. Esteban Boltovskoy. En las estacionessituadas sobre la plataforma continental seencontraron las siguientes especies planctónicas: Globigerina bulloides d'Orbigny (sin. ydex.), Globigerina quinqueloba Natland, Globorotalia inflata (d'Orbigny) y Globoquadrina pachyderma (Ehrenberg) (sin.); y, entre lasbentónicas, Uvigerina bifurcata d'Orbigny,Cassidulina crassa d'Orbigny, Ehrenbergina pupa (d'Orbigny), Cibicides dispars (d'Orbigny),Cibicides variabilis (d'Orbigny), Discarbis vilardeboanus (d'Orbigny) y Anomalina vermiculata (d'Orbigny). En aquéllas situadas sobre eltalud continental se encontró solamente una especie planctónica, Globigerina bulloides d'Orbigny (sin. y dex.), mientras que entre las ben·tónicas estaban presentes Anomalina vermiculata (d'Orbigny), Cibicides variabilis (d'Orbigny),Cibicides dispars (d'Orbigny), Buccella peruviana (d'Orbigny), s.l., y Discorbis sp. Sobre elBanco Burdwood se encontraron Globigerinabulloides d'Orbigny (sin. y dex.) y Globaratalia inflata (d'Orbigny), ambas planctónicas; yCibicides variabilis (d'Orbigny), Cibicides dispars (d'Orbigny), Cibicides cf. C. fletcheriGalloway et Wissler, Elphidium macellum(Fitchel et Moll), Milio/in,lIa subratunda(Montagu), Cassidulina crassa d'Orbigny yBuceella peruviana (d'Orbigny), s.I., todas ellasbentón icas.
Todos los Foraminifera encontrados, tanto losplanctónicos como los bentónicos, son típicosde aguas subantárticas (E. Boltovskoy, comopers.); entre los últimos, Anomalina vermiculata, Ehrenbergina pupa y Cassidulina crassason los más característicos de la Corriente deMalvinas y se los ha encontrado en las estacio·nes 520, 569, 573 y 588. Llama la atención(E. Boltovskoy, como pers.) el hallazgo de dosespecies bentónicas típicamente costeras, El·phidium macellum y Miliolinella subrotunda,en la estación 588. Esta estación es la única ubicada fuera de la plataforma continental en lacual no se han encontrado Thecosomata. Asimismo, en las estaciones vecinas el número deEuthecosomata es relativamente bajo. Algo similar ocurre con los Chaetognatha (cf. Kapp,1980; Mazzoni, 1983). Ello sugiere que lasaguas ubicadas sobre el Banco Burdwood (o almenos sobre su parte occidental) presentan,desde el punto de vista biológico, características más afines a las de la plataforma continen-
o
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8
AC
Clio pyramidata Linnaeus, 1767
Esta es una especie compuesta por varias formas, diferentes en su morfología y en su distribución geográfica. En el área bajo estudio sehan mencionado previamente dos formas: C.pyramidata Linnaeus, 1767, f. sulcata (Pfeffer,1879), de aguas antárticas, y C. pyramidataLinnaeus, 1767, f. antarctica Oall, 1908, deaguas subantárticas (Van der Spoel, 1967; Vander Spoel y Boltovskoy, 1981). Ambas han sidoencontradas en las muestras estudiadas (tabla1). En algunos casos, los ejemplares eran tanjóvenes que no fue posible su identificacióninfraespecífica. Se los agrupó entonces comoC. pyramidata,s.1. Sin embargo, las características de las protoconchas en cuestión (d.Van der Spoel, 1981) sugieren que se trata muyprobablemente de ejemplares de la forma ano
tarctica.
1970). Sin embargo, estos hallazgos parecenser producto del transporte de aguas provenien·tes del Pacífico Sur por la Corriente del Cabode Hornos, por lo que no guardarían relacióndirecta con los representantes atlánticos de estaespecie (d. E. Boltovskoy, 1970).
35
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
tal que a las del talud que las rodean. Boschiet al. (1981) (ver más adelante), en su esquemade las subdivisiones del Atlántico Sudoccidental, incluyen a las aguas del Banco Burdwooddentro del "Ecosistema de las aguas de la Patagonia Austral", el cual comprende además lasaguas de la plataforma continental desde los48°S hasta los 55°S.
Otra característica destacable es la gran abundancia de Euthecosomata (principalmente de L.retroversa y. en menor grado, de L. helieinaantaretiea, f. rangí) en las aguas de la Corrientede Malvinas. Chen y Hillman (1970) han observado que la densidad poblacional de variosThecosomata varía sustancial mente en masasde agua con diferente contenido de nutrientes.En la Corriente de Malvinas, durante todo elaño se registran los más altos valores de nitratosy fosfatos de la región. Es más, la surgencia a lolargo del talud sería el principal mecanismo defertilización de toda la región (Brandhorst yCastello, 1971). Tomando como patrón de referencia la abundancia de L. retro versa, la Corriente de Malvinas posee aguas que son claramente diferentes, desde el punto de vista biológico, de las restantes masas de agua de la región, Existen evidencias que permiten afirmarque ello es cierto no s610 para esta época delaPIo y para estos organismos, Varios investiga·dores mencionan la existencia de organismostotal o preferentemente restringidos a la Co·rriente de Malvinas, entre ellos Foraminiferaplanct6nicos y bent6nicos (E, Boltovskoy,1959, 1970; E. Boltovskoy et al., 1980),Copepoda (Ramírez, 1970, 19711, Chaetognatha (Mazzoni, 1983). etc. Boschi et al. (1981).sobre datos de abundancia y distribución depeces e invertebrados bentónicos y. demersales,proponen una división de la región bajo estudioen cinco (tal vez cuatro) grandes ecosistemas,uno de los cuales sería el "Ecosistema de lasaguas del talud continenta'" y los restantes corresponderían a subdivisiones de la plataformacontinental. Este ecosistema se extendería porel talud desde la latitud del Río de la Plata hasta los 55°S. Es interesante destacar que la composición de la fauna que lo caracteriza permanece constante en un rango de latitudes muchomayor que en los demás ecosistemas definidospara el área. La distribución observada de L. retroverSa y su abundancia relativa parecen confirmar la existencia del "Ecosistema de lasaguas del talud continental", aunque no aporta datos sobre los restantes.
36
Nótese que la existencia de L. retroversa sobrela plataforma continental, debida a su relativatolerancia a"las aguas neríticas (ver también D.Boltovskoy, 1973), no invalida su utilidad comoindicador hidrológico. En efecto, si en vez deconsiderar solamente su presencia se toma encuenta su densidad relativa, se denota que estáclaramente ligada al núcleo de la Corriente deMalvinas (ver "Descripción hidrológica delárea").
De un modo más general, si bien el hallazgo deuna determinada especie puede, en ciertos casos, ser utilizado como indicador de una corriente, siempre que sea posible debe encararseel estudio de su abundancia. La sola presenciade una especie puede significar que la influencia de una masa de agua se extiende hasta ellugar del hallazgo, pero no es representativade la intensidad y/o frecuencia del fenómeno.En contraposición, la cantidad de individuosindicará el grado de influencia de una corriente. Pero, para poder arribar a ese estado de conocimiento no basta con hacer una estimacióncuantitativa de las especies en los límites deuna masa de agua. Se necesita conocer ademássus densidades en el seno de la misma, los Iímites entre los que fluctúan y los mecanismoscausantes de esas fluctuaciones,
CONCLUSION ES
De acuerdo con lo expuesto anteriormente, seconcluye que:
a) La diversidad de las muestras estudiadas fuebaja. La gran mayoría de los ejemplares encontrados pertenece a la especie Límaeina retroversa, siguiendo en orden decreciente Límacínahelíeina antaretiea, forma rangr. Se ~allarontambién ejemplares de Límaeina helieina antaretiea, forma antaretiea, Clio pyramidata, formaesuleata y antaretiea, y Límaeina inflata. No seregistraron Pseudothecosomata.
b) Límacína retroversa se encontró ampliamente distribuida en la Zona Costera Argentina ysobre el talud continental. Las mayores densidades oscilaron entre 9200 y 55000 ejemplarespor 1000 m3, y estaban asociadas al núcleo dela Corriente de Malvinas. Los rangos óptimos detemperatura y salinidad superficiales para estaespecie fueron 7,4°C - 10°C y 33,61%034,05%0, respectivamente.
J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental
,..•.•.
c) La distribución de Limacina helicina antarctica, forma rangi parece estar limitada por supoca tolerancia a las aguas neríticas.
d) Limacina helicina antarctica, f. antarcticafue encontrada exclusivamente al sur del límite norte de la Corriente de la Deriva Oceánicadel Oeste.
e) Limacina inflata se extiende hasta 41°55'8y 62° 51'W, que constituye el registro más austral de los representantes atlánticos de la especie sobre la plataforma continental.
f) Considerando los Pteropoda Thecosomataencontrados, las aguas de la Corriente de Malvinas presentan claras diferencias con las restantes masas de agua de la región, no sólo en sucomposición faunística sino además en la cantidad de organismos presentes. Este hecho corrobora algunas observaciones precedentes basadas en el estudio de otros zoopláncteres delárea.
g) Desde el punto de vista biológico, las aguasubicadas sobre el Banco Burdwood (o al menossobre su parte occidental) presentan características faun ísticas más afines a las aguas neríticas que a las del talud que las rodean.
h) Se recomienda el uso de estimaciones cuan·titativas de pláncteres como eventuales indicadoras de la influencia de las masas de agua.
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