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UNIVERSIDAD INTERNACIONAL SEK.
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE
Inducción de resistencia en plantas
a base de Sílice-Biogénico.
Molina Marcos * Villegas Franklin
(markosmol@gmail.com)
(tzamurai@yahoo.com)
REVIEW
(2008) Inducción de resistencia en plantas a
base de sílice biogénico , Universidad
Internacional SEK, Facultad de Medio
Ambiente, 2010, Quito-Ecuador.
Key Words: silica, bioinduction, resistance,
biopolomerization, equisetum.
Abstract
Plants, just as humans, need nutrients to
grow and to complete an adequate
development, as important as this is to
protect themselves against any danger that
may harm them, each vegetal develops
protection against pathogens that affect
them in a natural way, many studies have
demonstrated the efficiency of silicon as a
constituent way of protection, some like rice
get it naturally from the soil which confers
them a barrier in the plant itself and in the
outgrowth crust. Plants have a specialized
system to obtain silicon and uptake it
through the xylem with the roots action,
many plants concentrate silicon in big a
amount, others do it at an intermediate way
while others reject it. Despite of not being
considered as an essential living and plant
growth element silicon have shown great
efficiency in their development & growth,
also in confers great resistance to many
pathogens of viral and bacterial basis, in
many studies it has been demonstrated the
reduction of plagues in certain vegetal
species because of the silicon action that at a
molecular level builds up chemical barriers,
in the cell walls mostly, which reflects on the
outside with material barriers that cover the
plant and keeps away the pathogens, also
many ornamental species get a better aspect
and generally silicon provides health in
plants where it has been used.
Resumen
Las plantas, al igual que el ser humano,
necesitan de nutrientes para crecer y
desarrollarse adecuadamente, de la misma
manera es necesario protegerse contra
peligros que puedan dañarlas, cada especie
vegetal desarrolla protección contra los
patógenos que los afectan, de manera
natural, diversos estudios han demostrado la
eficiencia del sílice como elemento protector
de las plantas, algunas como el arroz lo
consiguen naturalmente del suelo lo que les
brinda protección tanto en la planta misma
como en la corteza del fruto. Las plantas
tienen un sistema especializado para obtener
sílice y subirlo a través del xilema con acción
de las raíces, muchas plantas concentran el
sílice en grandes cantidades, otras lo hacen a
un nivel intermedio e inclusive algunas
prescinden de el. A pesar de no ser
considerado como un elemento esencial para
la vida y crecimiento de la planta, el sílice ha
demostrado mucha eficiencia para mejorar
su desarrollo y crecimiento, además de
conferir gran resistencia frente a muchos
patógenos de origen viral o bacteriano, en
muchos estudios se ha demostrado una gran
disminución de plagas en ciertos vegetales
gracias a la acción del sílice que a nivel
molecular desarrolla barreras químicas en la
pared celular principalmente, lo que se
refleja en el exterior con barreras físicas que
cubren a la planta y aleja a sus patógenos,
también en muchas especies ornamentales
confiere mejor aspecto y en general salud en
las plantas donde se ha usado este
tratamiento.
Introducción:
La realización de esta investigación va
encaminada hacia la búsqueda de fuentes
alternativas de protección y mejoramiento
de la calidad de plantas de uso humano. Se
sabe que la contaminación del suelo a causa
del abuso de utilización de abonos químicos,
plaguicidas, herbicidas, fungicidas esta
contribuyendo a la deforestación y
destrucción de terrenos destinados a la
conservación ecológica. El daño es de tal
magnitud que incluso los insecticidas
Organoclorados necesitan de 2-5 años para
ser digeridos por el suelo otros como el DDT
duran 4 años en ser absorbidos1.
Además de la toxicidad del suelo otro
problema que se enfrenta es que los
insecticidas destruyen la microflora del
suelo, eliminación de competidores
naturales de patógenos creando que la
1 Graham B. 1981. “Persistance of Pesticides in soils”.
propagación de estos individuos sea muy
dañina para la armonía del ambiente2.
Es por esta necesidad ecológica y económica
que se ha investigado sobre la inducción de
resistencia en plantas sin manipularlas
genéticamente ni utilizando compuestos
químicos tóxicos, si no fortalecer las plantas
a base de Sílice que es un compuesto que
forma parte de las macromoléculas que
conforman las plantas y que es uno de los
elementos más abundantes en la atmósfera.
Ya que el sílice protege a la planta ante
insectos, hongos e incrementa la tolerancia
ante el estrés biótico y abiótico3.
Sílice
El sílice está presente en la corteza terrestre,
es el segundo más abundante del planeta y
es muy importante en los seres vivos4, su
forma natural es el dióxido de silicio que está
presente sobre todo en la arena y otros
minerales5, los estudios que se han realizado
durante los últimos años aportan nuevos
indicios sobre el papel que desempeña en
nuestra existencia y más aun la importancia
que tiene en las plantas y su desarrollo6,
cabe destacar que en el ser humano este
elemento es más importante que en plantas,
ya que está presente en tejidos conectivos
de los huesos y cartílagos donde ejecuta un
2 http://edafologia.ugr.es/conta/tema13/impacto.htm. Acceso 11/06/08 3 Kvederas, O. South African Sugarcane Research Institute, Private Bag X02, Mount Edgecombe 4300, South Africa 4 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08 5 http://education.jlab.org/itselemental/ele014.html Acceso 10/06/08 6 Aguirre, C. 2007. “El silicio en los organismos vivos”. Vol. 32. Num. 8
papel muy importante en la formación de
estos, además es muy importante en
funciones metabólicas7 se sabe que el sílice
es un buen diurético además de ser un
mineral muy importante en el hombre. En
plantas se lo considera un gran estimulante
para el desarrollo y crecimiento de las
mismas, a pesar de no ser clasificado como
un mineral esencial para las plantas (excepto
para las plantas de la familia Equisitaceae)8,
ciertamente es capaz de arrojar nuevas
posibilidades para brindar mayor resistencia,
alto desarrollo o simplemente mejores
posibilidades de adaptación a ciertas
especies que pueden ser explotadas de
manera adecuada.
El sílice que está presente en la tierra donde
crece la gran parte de vida vegetal a
demostrado ser un elemento tan importante
que en ciertas especies puede llegar a
representar el 10% de su constitución9, o
inclusive más, es por eso que el estudio de
este mineral debe ser tomado en cuenta
sobre todo por quienes trabajan en el campo
de la agricultura o poseen plantaciones
susceptibles a plagas más comunes, siendo
este el problema el sílice puede llegar a ser
muy práctico en cuanto a resistencia y a lo
largo del tiempo las plantas mismas se han
encargado de demostrarnos su efectividad.
Antes de entrar en el tema del sílice orgánico
hay que saber reconocer como está presente
7 Carlisle, E. 2003. “Silicon as a Trace Nutrient”. School of Public Health, University of California 8 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 9 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17.
y en que se diferencia según el uso que
posee, existen muchas formas derivadas del
silicio, su forma natural es el dióxido de
silicio (SiO2) o sílice como es conocido
usualmente, mediante un proceso de
calentamiento con un agente reductor como
el magnesio se obtiene el silicio que es usado
en diversas cosas desde la fabricación de
chips, abrasivos, para fabricar vidrio,
cerámica, usado también en el campo de la
medicina hasta ser capaz de formar
aleaciones con otros elementos como con le
germanio (SiGe) que se utiliza en la
fabricación de dispositivos electrónicos, etc.
Es decir, los usos son tan amplios que puede
ser utilizado en muchos campos de gran
importancia actualmente, parte de estos son
los minerales como el cuarzo que son su
forma cristalizada, además el silicio es el
componente principal de la arena, están
también los silicatos que forman parte de
minerales y rocas formadas de otros
elementos como el calcio y combinados con
el sílice forman otro tipo de compuestos,
estos son los que están presentes en los
suelos aprovechados por las plantas, además
de formar ciertos grupos de piedras
preciosas10.
Existen grandes diferencias en los usos del
sílice y se da debido a sus derivados y
compuestos que se obtienen algunos a partir
de procesos químicos y unos pocos que se
encuentran de manera natural como el
dióxido de silicio, el acido silícico y otros
silicatos presentes de forma mineral.
Existen dos clases en las que podemos
clasificar al sílice para poder diferenciar de
cual de ellos podemos obtener nuestro
10 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08
objetivo: litogenico y biogenico. El primero
se refiere al sílice de origen mineral que
usualmente está en las rocas duras y
sedimentos marinos, los cuales en muchos
casos se acumulan en el mar, el sílice de
origen biogenico es aquel que está presente
en los organismos vivos y que forma parte de
nuestro sistema, las plantas lo usan de forma
natural y también puede ser inducido con
otros nutrientes para ofrecer resistencia a
otros problemas.
Reciente atención se ha dado debido al uso
de sílice orgánico como diurético o parte de
multivitamínicos, que están a la venta como
suplementos y son recomendados por
muchos especialistas para un buen
desarrollo o para el tratamiento de cierto
tipo de enfermedades por falta de sílice. Esto
se ha comprobado gracias a que se conoce
que el sílice presente en seres humanos es
parte esencial de tejidos y en el
metabolismo, además de ser un componente
esencial del colágeno, importante para
nuestra piel, este último está presente como
ácido silícico. En casos donde la gente trabaja
en contacto continuo con el dióxido de sílice
a nivel industrial puede ser peligroso
contrayendo silicosis, esta enfermedad se da
debido a que el sílice en pequeñas partículas,
más cristalinas de lo normal, ingresan en las
vías respiratorias y no se desintegran lo que
puede causar hasta cáncer inclusive11.
El silicio es un poco menos reactivo que el
carbón y a pesar de no ser capaz de formar la
misma cantidad de enlaces que hacen que
este ultimo sea vital para nuestra existencia,
para muchos es un una alternativa para
poder sobrevivir en un ambiente de silicio,
11 http://mii.org/Minerals/photosil.html Acceso 10/06/08
sin duda para el ser humano es imposible
pero un ambiente adecuado a base de este
elemento puede originar cambios en las
plantas que posiblemente creen condiciones
alternativas para mejorar su producción.
Un ejemplo muy claro del uso de sílice en la
naturaleza son las diatomeas que usan el
sílice para crear su pared celular, de esta
manera no solo se adaptan bien a cualquier
medio marino extendiéndose en tantos
lugares, sino que forman parte del ciclo del
sílice, controlando las cantidad en el agua,
según estudios mientras más cantidad de
sílice exista más cantidad de diatomeas
habrán en ese lugar, por lo tanto controlan el
pH de una zona12
, las diatomeas apenas
gastan un 2% de energía en la obtención del
sílice13
.
Presencia en plantas
Su presencia en plantas es indiscutible a
pesar de lo dicho anteriormente sobre “el
sílice no esencial”, es importante en la
estructura de ciertas plantas, los equisetos
quizás son el modelo más claro donde el
sílice está presente en las partes aéreas de
esta brindándoles mejor resistencia y
adaptabilidad en ciertos medios; el sílice en
plantas se encuentra en su mayoría en
carácter de óxido (SiO2) 14
en la pared
celular, en general cuando una planta
absorbe grandes cantidades se depositan en
los tejidos, esto se da debido a la absorción
que tienen, mientras más agua absorban más
12 Jézéquel et al. 13 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK 14 Lanning et al.1958. “The chemical nature of silica in plants”. Department of chemistry, Kansas state college.
cantidad de sílice obtienen, el xilema es el
encargado de transportar el sílice desde el
suelo (que no se almacena en las raíces)15
hacia la parte superior de la planta donde
usualmente se reparte hacia las hojas o
forma parte de la pared celular, las plantas
son capaces de captar el sílice debido a que
el dióxido de sílice está ionizado por lo tanto
esta carga les permite aprovechar este
mineral16, también es muy fácil que lo
asimilen en forma de ácido silícico (H4SiO4)17,
depende mucho también del pH del suelo18
donde se encuentra una especie y de las
capacidades de cada planta para obtener el
sílice.
Tanto monocotiledóneas como
dicotiledóneas tienen la capacidad de
absorber sílice pero cada una lo hace en
cantidades diferentes, ya que no comparten
el mismo sistema de absorción ni las mismas
necesidades, pero en general gracias a la
bicapa lipidica que poseen las plantas que
además es bastante permeable se gasta un
10% de energía en absorción19
, demostrando
bastante eficiencia también, existe una
variación en plantas vasculares
principalmente, donde depende mucho de la
estructura de la planta la obtención de (Si),
por ejemplo, en leguminosas la obtención es 15 Lanning et al. 1958. “The chemical nature of silica in plants”. Department of chemistry, Kansas state college. 16 Currie, Perry. et al. 2007. "Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies”. Oxford Journals. Annals of Botany 1–7. 17 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 18 De Oliveira et al. 2007. “Silicon accumulation in rice in different rhizosphere pH conditions”. R. Bras. Ci. Solo, 31:685-690, 19 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK
menor que en el arroz o en un equiseto
donde el transporte es más activo20
. Un rol
muy importante del sílice en las plantas está
siendo aplicado en el arroz y el azúcar donde
se lo utiliza como un tipo de estimulante que
endurece la parte externa de estos haciendo
que esa corteza sea más dura21
, por lo tanto
más resistente, cada vez es más conocida
esta estrategia, tanto que muchos
productores la utilizan como parte de una
producción continua, el hecho de utilizar
compuestos con sílice no solo brinda firmeza
en la corteza sino también resistencia a
plagas y problemas de stress biótico y
abiótico22, básicamente lo que el sílice hace
es alojarse en la pared celular, en el
endodermo, que crea una barrera fuera de
esta capa brindándole resistencia23, no solo a
plagas sino también las protege del ingreso
de metales y toxicidad del medio, que
pueden llegar a ser dañinas para el vegetal.
En muchas especies, como entre las poaceas,
el nivel de sílice tiene una concentración más
alta que en las dicotiledóneas, por esa razón
resisten más a ciertos tipos de stress, en la
soya existe un estudio donde se analizaron
vegetales, algunos con sílice inducido y otros
no, se pudo observar que en etapas de
formación cuando la planta apenas empieza
a crecer no existe ninguna diferencia entre
ambos tipos, en etapas de floración, sin
20 Raven, K. 2003. “The transport and function of silicon in plants”. Department of Biological Sciences, University of Dundee, UK 21 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals. 22 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 23 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals.
embargo, las hojas de aquellas plantas que
estaban libres de sílice presentaron mal
formaciones, como enrollamientos en la
parte externa, al contrario aquellas que
fueron tratadas con sílice crecieron
normalmente24
, además el crecimiento
también es diferente, en plantas sin
tratamiento con sílice son más pequeñas que
las que si fueron tratadas y la fertilidad del
polen también es menor en aquellas sin
sílice.
Como podemos ver a pesar de no ser parte
de los suplementos esenciales, ni siquiera
considerado entre un factor determinante
para el desarrollo vegetal, el sílice cumple un
papel tan importante en el mejoramiento del
desarrollo de las plantas, para cualquier
productor o gente inmiscuida en este
aspecto, el tratamiento con este mineral
puede ser la diferencia entre calidad,
producción, costos y otros tantos factores a
los que tienen que enfrentarse al momento
de cultivar productos de uso y
comercialización corriente.
En el estudio de Miyake y Takahashi, se
tomaron en cuenta varios aspectos para el
estudio de la soya, en estas plantas existe la
presencia de calcio, por eso son clasificadas
como del tipo cálcico, ya que este elemento
es esencial para su desarrollo, y está
presente en estas plantas en más cantidad
que el sílice25, para querer comprobar las
24 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII. 25 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.
deficiencias que se daban en las especies sin
sílice se debió cambiar el método que iba de
un monitoreo de las plantas durante un
tiempo hasta tomar en cuenta otros
parámetros con los cuales se observaron de
mejor manera los cambios en cada tipo de
planta, hay que aclarar que las primeras
observaciones se hicieron durante cinco
semanas, donde el pH de la solución donde
estaban colocadas, tanto en plantas con
sílice y sin el decrecía26
, para lo cual, luego,
se establecieron cuatro parámetros de
medición, el primero estaba conformado por
todas las plantas que se trataron con sílice
desde el comienzo, se utilizan claves para
identificarlos de mejor manera (+Si,+Si), el
segundo eran todas las plantas que no
fueron tratadas al principio pero que se
empezaron a tratar luego de las
observaciones (-Si,+Si), el tercer parámetro
incluyó a todas las plantas tratadas en
principio ahora quitándoles el procedimiento
(+Si,-Si), y por último el cuarto donde están
todos los vegetales que no fueron tratados (-
Si,-Si)27
; los resultados se presentan en la
siguiente tabla.
Tabla 1.
26 Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII. 27Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.
Los componentes principales de las
soluciones, tanto con sílice o sin este, eran
en su mayor parte formadas de sales,
micronutrientes, ácido silícico (obtenido a
partir de silicato de sodio), en la solución sin
sílice el agua que se utilizó fue
desmineralizada y destilada28.
Luego de haber visto estos cambios podemos
darnos cuenta de lo importante que puede
llegar a ser un tratamiento de este tipo; la
mejor manera de observar los problemas
que pueden darse por deficiencia de sílice es
fijándonos en las hojas, ya que ahí es donde
28Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect of silicon on the growth of soybean plants in a solution culture". Faculty of Agriculture Kyoto, Okayama, Japan. Japanese Society of Soil and Plant nutrition. NII.
se producen y representan todos los cambios
que la planta pueda tener, al mismo tiempo
que está a la vista de todos, lo que hace fácil
la tarea de identificar problemas, también en
las hojas es donde podemos ver los
resultados de pruebas y experimentos que
buscan arreglar deficiencias.
Para entender la importancia de las hojas y la
función que cumplen en la resistencia de las
plantas voy a citar otro experimento que se
realizó con tres tipos de hierba de África, la
hierba como se les conoce coloquialmente a
muchas especies de la familia de las Poaceas
(verdaderas hierbas), han sido siempre un
elemento importante en la alimentación de
animales y en usos industriales. Cuando
hablamos de herbívoros sabemos que su
alimento se basa totalmente en organismos
de origen vegetal, por lo tanto muchas de
estas “hierbas” son parte esencial de la
alimentación de muchos animales, a pesar de
no ser un tema de plagas o daños en plantas
puede ser importante el control de ciertos
factores que brinden protección contra
pérdidas de plantas no deseadas en algunos
lugares.
En el parque nacional Serengueti en Tanzania
se recogieron muestras de tres especies de
hierba para su estudio29, cada una se ve
afectada de diferente manera por herbívoros
que se alimentan de estas, todas fueron
expuestas a crecimiento en un laboratorio
tomando en cuenta las siguientes variables:
Origen de la planta, identificación de
especies de la planta, densidad de
defoliación y suministro de silicato soluble en
29 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.
Parámetros Resultados
+Si +Si El crecimiento de la plantas es normal, no se presentan las deformaciones en las hojas
-Si +Si Luego de aplicar sílice a la planta que no lo tenía, esta desarrolló hojas normales, pero las que ya estaban deformadas no cambiaron
+Si –Si A la planta que tenia el tratamiento con sílice se le aplico en que no lo tenía lo que produjo anormalidades en las nuevas hojas después del tratamiento sin Si
-Si -Si Al no haber sido tratadas con sílice las hojas en estas plantas presentaron deformidades aun más visibles y en ciertos casos ya extremos hasta se observaron puntos necróticos
el medio nutricional30
. El objetivo era
obtener un resultado donde se pudiera
observar un agente de resistencia basado en
sílice para que la planta no sea alimento de
algún animal.
La primera variable ubica a las plantas
recolectadas en zonas del sur del parque son
especies que varían en tamaño desde
pequeño hasta mediano, luego se
identificaron las siguientes especies:
Eustachys paspaloides, Andropogon
greenwayi y Panicum coloratum. Las plantas
usadas para el control no fueron sujetadas
por un tiempo de 10 semanas mientras que
las que iban a ser tratadas fueron sujetadas
3cm. sobre el suelo dos veces por semana,
por último se suministraba una solución de
sílice cada cuatro días en un cultivo de arcilla,
lo que se esperaba es ver si eran capaces de
solubilizar sílice a partir de este medio de
cultivo, que en algunas plantas es fuente de
donde extraen el sílice31. Estos factores
influyen en la cantidad de sílice que se
concentra en las hojas
Los resultados se presentan en la siguiente
tabla:
Tabla 2.
30 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791. 31Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.
Especies Resultados
Eustachys paspaloides
La brizna (filamento de las hojas) presentaba un 3,32% de sílice mientras que las otras especies un 1,9%
Andropogon greenwayi
Presentó un 2,58% de sílice en las hojas
Panicum coloratum
La que menos sílice contiene, presentó un aproximado de 1,21%
Estos resultados fueron influenciados por los
factores que se describen arriba donde
mucho tiene que ver el origen de las plantas,
además de cómo se trataron, las que fueron
sostenidas durante un tiempo contienen más
cantidad de sílice que las solo eran para
controlar donde la cantidad era de 3,48% y
1,97% respectivamente32. E. paspaloides es
la especie que más sílice contiene y está
presente en lugares donde habitan muchos
herbívoros a diferencia de las otras dos que
habitan en lugares sin tantos animales de
este tipo, lo que nos deja como conclusión
una adaptación fascinante en cuanto a
protección y como podemos inducir un
aumento en esta resistencia de acuerdo a
nuestras necesidades.
Absorción y función del sílice
Cada especie vegetal es diferente, cada una
presenta su forma propia, su tamaño, color,
función, etc. Al igual que cada una de estas
características la absorción de sílice es propia
de cada una, influenciadas por el medio en el
32 Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983. “Grass leaf silicification: Natural selection for inducible defense against herbivores”. Proc. Nati Acad. Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.
que habita, los factores ambientales, el tipo
de suelo y la cantidad de sílice disponible, es
un proceso muy importante en el desarrollo
general de la planta y para un buen
funcionamiento de la misma. Es conocida la
existencia de sílice en la pared celular de los
vegetales y se sabe que de alguna forma se
da gracias a la subida del agua, pero es un
proceso que realmente aun no queda del
todo claro.
En las plantas la cantidad de sílice presente
usualmente oscila entre el 0.1 y el 10% del
peso seco33
de la planta lo cual no es una
cantidad muy alta, a excepción de especies
como los equisetos o diatomeas donde son
parte esencial de su estructura, a pesar de no
ser considerado esencial la cantidad descrita
arriba en porcentaje representa un numero
igual o en algunos casos hasta mayor
comparado al peso de otros macronutrientes
esenciales34
, el sílice en relación con
elementos que tienen su origen en el
carbono o los aminoácidos, a pesar de no ser
fuente de energía, ofrece propiedades
estructurales y más que todo de salud a la
planta, para muchos científicos es tan
importante como el agua o el carbono que
necesitan. En monocotiledóneas la presencia
de sílice es más alta que en las que no
pertenecen a este grupo35(10 a 20 veces
más), conjuntamente en plantas con
ausencia o bajos niveles de sílice es muy
usual encontrar problemas de crecimiento,
principalmente, además de malformación de
33 Currie, Perry. et al. 2007. "Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies”. Oxford Journals. Annals of Botany 1–7. 34 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 35 Hodson et al. Phylogenetic variation in the silicon composition in plants
la planta misma o de ciertas partes36
,
también es muy común que en algunos
vegetales ciertos nutrientes sean adquiridos
en exceso, causando daños o problemas de
desarrollo, esto no sucede con el sílice que
más bien en exceso no causa ningún daño37 y
puede formar parte de la estructura de la
planta como un nutriente más. Muchas
plantas que crecen de manera natural no
presentan ningún problema en absorber
sílice38, y las que son tratadas mediante
compuestos pueden desarrollar esa misma
resistencia.
La absorción de nutrientes por las plantas es
un tema importante en la inducción de
resistencia a plantas, un ejemplo claro del
sílice actuando de manera natural como
regulador de la salud vegetal y parte de una
buena estructura se da en ciertas plantas
donde otros elementos como el aluminio si
es captado en exceso puede llegar a ser
dañino, se lo considera un elemento tóxico
que muchas veces sube por los tejidos junto
a los nutrientes, la seriedad con el aluminio
es que se vuelve insoluble en muchos medios
con pH alto39, algo que las plantas no pueden
procesar, recientes estudios en animales han
logrado comprobar la disminución de
aluminio mediante la inducción de sílice y se
cree que puede ser un proceso viable en
36 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 37 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17. 38 Hodson et al.2005. “Phylogenetic variation in the silicon composition in plants”. Oxford Journals. 39 Hodson, Evans. et al. “Aluminum/Silicon interactions”. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University
plantas también40
, en la soya y otros pocos
vegetales ha sido comprobado este proceso
y se llegó a la conclusión de que ambos
elementos (Al y Si) son mutuamente
excluyentes, es decir que altos niveles de
aluminio reducen la cantidad de sílice y
viceversa.
Como se explicó anteriormente según la
familia o el grupo que una planta tiene
también varia la concentración de sílice que
requieren y la forma de obtenerlo, esto
depende también del tipo de suelo, de la
concentración de otros elementos y
nutrientes, del clima de la zona donde habita
cierta planta, factores de peligro que corren,
etc. En plantas superiores o vasculares aún
no se ha determinado el método que utilizan
para el transporte y absorción de sílice41
,
pero recientemente este tema es centro de
atención para el tratamiento de plagas y su
control; la diferencia en la cantidad de sílice
que obtiene cada especie depende mucho de
su estructura también y de la filogenia que
presenta, usualmente se toman en cuenta a
los vegetales de la familia Equisetaceae
como ejemplo de estudio gracias a la alta
concentración de sílice en sus paredes y
otros ejemplos que se nombran a
continuación son ahora parte de estudiso
específicos sobre como se puede mejorar su
resistencia.
Para entender este tema de mejor manera
hay que identificar como se realiza el
transporte de sílice desde la superficie hasta
las paredes y hojas de la planta, es
40 Hodson, Evans. et al.” Aluminum/Silicon interactions”. School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University 41 Epstein, E. 1994. “The Anomaly of Silicon in plant biology”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 11-17.
importante saber que el sílice no se
concentra en las raíces, simplemente desde
ahí se obtienen a través del suelo para luego
subir por la red vascular, el xilema y el
floema que son los encargados de subir el
agua desde las raíces también transportan en
conjunto otros nutrientes que la planta
necesita, por lo tanto ya sabemos que el
sílice sube con el agua para poder viajar por
la misma red, el xilema, entonces, entrega
cantidades de sílice a las hojas mientras el
floema lo hace al resto de la planta, junto
con agua42.
Se ha clasificado, según la cantidad de sílice
que una planta concentra, en tres grupos
para su estudio: acumulador, intermedio y
excluyente43, cada uno se relaciona con
cierto grupo de plantas, aunque existen
algunas excepciones. Aquellas que captan y
acumulan el sílice son usualmente
monocotiledóneas y las más importante en
estudio es el arroz (Oryza sativa) y algunas
gramíneas como el trigo (Triticum aestivum),
antes de continuar con lo otros dos tipos de
clasificación nos vamos a detener en el
estudio de Oryza sativa para entender como
los captadores que más necesitan de sílice
realizan este proceso.
Esta planta necesita de grandes cantidades
de sílice para su sano desarrollo y alta
productividad44, cerca del 90% del sílice que
42Liang, et al. 2006. “Importance of plant species and external silicon concentration to active silicon uptake and transport”. New Phytologist. 63–72 43Liang, et al. 2006. “Importance of plant species and external silicon concentration to active silicon uptake and transport”. New Phytologist. 63–72 44 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”.
contiene la planta se concentra en la pared
celular a manera de gel, lo que le brinda una
doble capa similar a una cutícula de sílice y
que aporta también a la formación de una
bicapa de celulosa45, además es importante
destacar que el sílice se deposita en las
hojas, yemas y sobre todo a lo largo del tallo
lo que le brinda una protección completa
contra pestes, plagas y más resistencia a un
medio ambiente desfavorable, estos
procesos los hace de manera natural y le
brinda gran protección contra stress biótico y
abiótico46
, además que si se le aplica un
tratamiento de sílice al suelo la producción
también aumenta.
El papel que desempeñan las raíces en la
obtención de sílice es muy importante ya que
gracias a estas se puede obtener la cantidad
que requieren. Un reciente experimento con
una planta de arroz con baja concentración
de sílice (lsi1) fue comparada con una
especie silvestre y a pesar de presentar la
misma forma no era capaz de absorber la
misma cantidad de sílice que la planta
normal, inclusive las hojas no reaccionaban
de la misma manera y con el tiempo tendían
a caer y verse débiles47. Al ver los resultados
American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 45 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 46 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289, 47 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289,
de las pruebas se pudo determinar que en
lsi1 la concentración de sílice en la parte
superior de la planta, a lo largo de todo el
sistema caulinar, era mucho menor que la
planta silvestre, además la concentración de
otros nutrientes era normal en ambas con
excepción del sílice, también en el xilema la
cantidad de sílice en lsi1 era menor que en la
planta normal, lo que demuestra la
existencia de un sistema activo en Oryza
sativa48
. Tomando en cuenta dicho sistema
activo se encontró que la absorción de sílice
se de mediante dos vías en el arroz, la una es
a través de la membrana plasmática de las
raíces por sus células corticoides y la otra es
por el xilema a través de sus células
parenquimáticas.
Gráfico 1. Se describe la absorción por parte
de los sistemas de la planta, se puede
identificar el sílice en forma de ácido
(Si(OH)4) que ingresa por la pared celular de
la planta y tiene que pasar necesariamente
por la “banda de Caspary” que está
compuesta por lignina y controla el ingreso
de los iones a la planta, esta banda está en la
endodermis.
48 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289,
49
Estos estudios preliminares demostraron la
existencia de un sistema activo y complejo
para obtener el sílice de manera natural, lo
que está siendo tratado en este momento es
el hecho de que el gen responsable del
transporte de sílice en el arroz pueda ser
clonado para mejorar la producción aun más
y conocer realmente como funciona el
transporte activo de manera completa,
también hay que tomar en cuenta el hecho
de que ciertos tipos de suelo tienen un pH
diferente a otro lo que también influye en
como se obtiene el sílice.
Continuando con el tema de la absorción de
sílice es importante saber que en los
sistemas activos la absorción de sílice es más
rápida que la de agua50. En las dicotiledóneas
está representado el sistema pasivo de
transporte, en este procedimiento el sílice se
absorbe en cantidades equivalentes a las de
agua51, entre los ejemplos más conocidos
49 Ma, et al.2004. “Characterization of the Silicon Uptake System and Molecular Mapping of the Silicon Transporter Gene in Rice”. American Society of Plant Biologists. Vol. 136, pp. 3284–3289. 50 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261. 51 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of
están los pepinos (Cucumis sativus) y a pesar
de ser una monocotiledónea la excepción es
la avena (Avena sativa) que también toma
sílice de esta manera52
. Por último las
especies que no absorben sílice como el
tomate (Lycopersicon esculentum), excluyen
el sílice. Estos mecanismos aun no son
comprendidos completamente pero de
seguro cada uno de estos tiene su razón y
comprende un montón de posibilidades en el
estudio de la resistencia.
Equisetum
Estas plantas que provienen de ancestros del
carbonífero, pertenecen a la familia de las
pteridofitas y son de vital importancia en
nuestro estudio, es conocida la alta cantidad
de sílice que almacena en su pared celular, a
lo largo del tiempo ha ido evolucionando y
están adaptadas a diferentes medios incluido
nuestro país en diferentes zonas.
Se le ha prestado mucha importancia por el
hecho de que puede ser explotada como una
fuente principal de sílice orgánico que puede
Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261. 52 Mitani & Ma. 2005. “Uptake system of silicon in different plant species”. Journal of Experimental Botany, Vol. 56, No. 414, pp. 1255–1261.
ser utilizado para mejorar la resistencia a
plagas y pestes en especies vegetales,
además es importante por presentar otras
características como la enzima (cis-3-
hexenal, trans-2-hexenal)53 que es utilizada
en la perfumería por el agradable olor que
tiene, sin embargo el mayor interés está
enfocado en la obtención de sílice de origen
biogenico que puede ser utilizado en
propósitos de mejoramiento de la calidad de
ciertos vegetales y la inducción de resistencia
en plantas, una gran ventaja es el que
podemos utilizar toda la planta para la
obtención de sílice, en términos de
producción es bastante viable si se tiene el
terreno, ya que la planta misma posee gran
cantidad de sílice el cuidado de la misma de
plagas no se necesita y más bien es un
ahorro en cuanto a cuidado, por otro lado si
se utiliza gran cantidad de plantas la biomasa
que obtenemos después de molerla aporta
suficiente cantidad de sílice para mejorar la
calidad y producción de otra especie, como
el arroz por ejemplo. Al ser una planta
perenne es capaz de crecer desde el tallo y al
arrancar la planta no estamos perdiendo la
siguiente cosecha sino más bien podemos
esperar que crezca en el tiempo suficiente
para utilizarla nuevamente.
Los niveles de sílice en los equisetos son muy
altos, representando cerca del 10% del peso
neto total54, que puede ser aprovechado de
todas las partes de la planta, ya que no
poseen hojas grandes y en general la planta
53 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 54 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407.
es un tallo alargado la obtención de biomasa
de un equiseto es fácil luego de ser molido,
la extracción se da luego por procesos
basados en agua principalmente que
sedimenta el sílice y que luego se utiliza en la
inducción de resistencia en plantas.
Extracción
Al tratarse de extraer sílice de plantas para
su uso como inductor se toman en cuentan
algunos aspectos, primero se identifica la
planta de la cual se va a extraer, tomando en
cuenta los niveles de sílice que contiene, esto
se hace mediante la identificación del tipo de
absorción que tiene la planta, por ejemplo el
equiseto tiene un sistema activo de
absorción y al igual que muchas
monocotiledóneas lo hace a través del
sistema compuesto de raíces y el xilema, de
esta manera la cantidad de sílice que
obtienen pasa a través de toda la estructura
de la planta y se concentra en el tallo,
específicamente en la pared celular a lo largo
de toda su estructura. También una gran
cantidad va hacia las hojas y ramas que salen
desde el tallo por lo que el equiseto tiene
gran capacidad productiva de sílice.
Métodos de extracción
Existen tres métodos principales para extraer
el sílice, cada uno tiene su fin pero son a
base de agua como elemento principal.
El método de “Piekos y Paslawska” consiste
en extraer el sílice mediante agua hirviendo
en una relación de de 0.6 gr. de equiseto
seco en 500 ml. de agua que debe ser
agitada por 6 horas continuas, luego se
forma una sedimentación de sílice
separándose de la solución55
.
Otro método es el de la “extracción
repetida”, que consiste en reemplazar el
agua luego de tres horas por agua destilada
para luego se medida56
.
El método de extracción ultrasónica se basa
en utilizar 0.6gr. de equiseto secado en una
solución de 250 ml. de agua destilada y se
aplican sónicas de 60, 120 y 180 v. durante
diez minutos, este método es el más rápido
de todos57
.
Antes de iniciar con el estudio de la
inducción de resistencia en las plantas es
necesario comprender a breves rasgos qué
es la fitopatología vegetal.
La fitopatología vegetal es la ciencia que
estudia los rasgos fisiológicos de las
enfermedades de las plantas; y se divide en:
etiología, patogénesis, epidemiología y
control.
Una plaga se la puede definir como
organismos animales que causan daños
puntuales en las plantas, un patógeno es
cualquier organismo vivo que puede causar
una infección en un aplanta.
Se puede nombrar a los agentes causantes
de una enfermedad a:
55 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 56 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407. 57 Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the molecular potential of plants: Equisetum arvense (equisetaceae)”. Economic Botany 46(4) pp. 401-407.
Patógenos necrotrófos: son patógenos que
invaden la planta y crecen en los espacios
intercelulares, producen una gran cantidad
de enzimas citolíticas que degradan la pared
celular. Su rango de huéspedes es muy alto y
aprovechan las heridas o debilidad de una
planta para infectarla.
Patógenos biotrófos: poseen un contacto
intracelular íntimo, ingresan a la célula de la
planta para alimentarse de ella.
Existen mecanismos que poseen las bacterias
y hongos para poder enfermar a una planta,
estos consisten en: replicarse, moverse y
suprimir las defensas de las plantas.
Las bacterias realmente por si solas no
pueden ingresar directamente a las plantas
para infectarlas si no que se sirven de
vectores para poder hacerlo.
Entiéndase vectores en esta lectura como
aberturas naturales por ejemplo: estomas,
lenticelas, heridas. Las bacterias en realidad
no van a colonizar las células si no los
espacios intracelulares; la causa principal de
muerte en las plantas son los derivados de la
inoculación de bacterias ya que estas
producen metabolitos que generan toxinas y
polisacáridos extracelulares que si llegan al
floema es decir al sistema caulinar
destruirían los poros causando problemas de
estatus hídrico y consecuentemente la
marchitez.
Los hongos por otro lado penetran
directamente por la acción de enzimas
hidrolíticas y mecanismos de penetración
mecánica. También los hacen por heridas.
En general como se ha visto bacterias y
hongos afectan a un planta débil, que se sea
blanco fácil ya que tanto como bacterias y
hongos inoculan a la planta huésped por
medio de heridas y espacios intracelulares.
La inducción de resistencia a base de sílice
tiempo como por objetivo fortalecer la pared
celular para disminuir el riesgo de
inoculación de bacterias y hongos.
Existen algunos mecanismos de adhesión por
ejemplo: la adhesión por hidrofobinas que
pueden cambiar la superficie de adhesión a
su conveniencia si la superficie es hidrofobica
la cambian a hidrofilita y viceversa.
Y también la adhesión por cutinasas, que
degradan la cutícula protectora de las hojas y
permiten la entrada del patógeno.
Cuando las hojas de las plantas nos están
protegidas son víctimas de la acción de
enzimas degradadotas de la pared celular.
Los distintos patógenos producen enzimas
específicas para cada componente de l pared
celular. La pared celular esta compuesta de:
celulosa, hemicelulosa, pectinas y proteínas;
las enzimas degeneradoras creadas por los
patógenos son: pectinasas, hemicelulasas,
celulasas; estas actúan desnaturalizando
desde lo más blando a lo más duro.
Resistencia, Inducción de resistencia.
La resistencia se puede definir como
mecanismos que dispone la planta para
impedir que un patógeno la infecte, hace que
la interacción entre patógeno-planta sea
incompatible.
Existen algunos factores necesarios para que
se produzca la infección eficaz de un
patógeno hacia una planta como:
El agente patógeno necesita una señal de la
planta para saber si es compatible o no.
Barreras físicas, químicas.
Toma de nutrientes, si el patógeno no es
capaz de absorber nutrientes no habrá
infección.
Resistencia específica, tiene que ver con el
genotipo de la planta.
Además existen varios tipos de resistencia
según la edad de la planta, su genotipo,
duración de la protección etc. Dentro de este
estudio se tomará los más relevantes entre
los que destacamos:
Resistencia pasiva, estática: este tipo de
resistencia se manifiesta antes de la llegada
del patógeno, la planta ya posee atributos en
ausencia del agente infeccioso.
Resistencia Sistémica: aunque la infección
sea en un punto la protección se expresa en
toda la planta.
Acción del Silicio en las plantas.
El silicio forma parte de las macromoléculas
que conforman el suelo y además se le
puede encontrar en las plantas en una
proporción de 0,1%58
aunque en Oryzia
sativa presenta un 10% de contenido neto59.
MACROELEMENTOS (POR 100 g DE MATERIA
SECA) (g)
Carbono 45.0
Oxígeno 45.0
Hidrógeno 6.0
Nitrógeno 1.5
Calcio 0.5
Potasio 1.0
Azufre 0.1
Fósforo 0.2
Magnesio 0.2
Silicio 0,1
58 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California. 59 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California.
60Cuadro donde se muestra la proporción
existente de macromoléculas en la planta.
En la mayoría de estudios que se han
realizado la presencia de silicio es casi nula y
su ausencia no implica riesgos para el
crecimiento normal de la planta.
Por eso se ha catalogado a la sílice como un
elemento no esencial para la vida de las
plantas con excepción de de la familia
Equisitaceae en donde el silicio forma parte
esencial de estas plantas.
“Aunque el sílice como macro nutriente no
sea esencial para la vida misma de la planta;
dentro de la defensa de la misma juega un
papel significativo casi primordial preparar a
la planta ante posibles ataques”.
Aunque se le denomina como un elemento
no esencial en la vida de las plantas se tiene
una amplia evidencia de que el silicio toma
un papel muy importante dentro de la vida
biológica de la planta61
.
Plantas que carecen específicamente de Si en
su medio son estructuralmente débiles,
crecen anormalmente, y son muy sensitivas
hacia el estrés biótico y abiótico.
Según el estudio presentado por Kvederas
et.al las plantas que son tratadas con silicio
aumentan su tolerancia ante el ataque se
insectos y el estrés producido por el agua. Se
conoce como estrés producido por agua
cuando existe sequedad y la planta con
60 Brown. 1987. “A micronutrient essential for higher plants”. Plant Physiology. 85: 801-803. 61 Epstein, E. 1999. “Department of Land, Air and Water Resources Soils and Biogeochemistry”. University of California.
posee la suficiente cantidad de agua dentro
de sus vasos conductores.
Como se explico con anterioridad las plantas
poseen algunos tipos de defensas incluyendo
las mecánicas. La acción del Si dentro de las
plantas fortalece la pared celular debido a su
bio-polimerización y acumulación en las
hojas.
De esta manera crea una defensa mecánica
extra ante las enzimas degenerativas
presentadas por los agentes patógenos.
Plantas tratadas con silicio en diferentes
dosis y cantidades62
presentaron hojas con
textura rugosa y dura, mientras que las
plantas sin la dosis presentaban hojas
suaves; esto daría a sugerir que el
tratamiento con silicio en plantas incrementa
la producción de compuestos fenólicos como
la lignina responsable del transporte interno
de agua, metabolitos, proporciona rigidez a
la pared celular. Además de plantas tratadas
con silicio también acumularon más
fitoalexinas63, estas son respuestas de
defensa química contra agentes patógenos
que utilizan las plantas. Las fitoalexinas son
producidas por endoelicitores que están
formando por fragmentos la membrana
celular de las plantas, cuando la membrana
detecta la invasión de agentes externos los
endoelicitores activan la segregación de
62 Epstein, E. 1972. “Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives”. Wiley and Sons, New York. 63 Aguirre, C. 2007. “Resistencia al frío, calor, sequedad, salinidad, toxicidad mineral o deficiencia, un crecimiento mejorado y resistencia a los insectos y hongos”. Centro de Investigación Aplicada del Instituto Tecnológico Superior de Uruapan México.
fitoalexinas que son sustancias tóxicas para
los hongos, bacterias.
Los compuestos antipatógenos se hallan Los
compuestos antipatógenos se alojan
principalmente en el exterior de los tejidos y
órganos o en el interior de las vacuolas. Los
compuestos ubicados en el exterior se hallan
asociados por enlaces covalentes o disueltos
en una matriz, tal como la pared celular o las
cutículas que recubren el exterior de los
órganos vegetales64.
Además las plantas tratadas con Si presentan
mayor síntesis de peroxidasa, quitinasa estas
enzimas están relacionadas con quinonas y
especies reactivas de 02 que tienen
propiedades antibióticas, favorecen la mayor
lignificación de los tejidos, la disminución en
la calidad nutricional y la digestibilidad, todo
lo cual genera, consecuentemente, un
decremento en la preferencia de los insectos
por las plantas65.
64 Vivanco, J. 2005. “Mecanismos químicos de defensa en las plantas”. Investigación y ciencia febrero. 65 Batista et al., 2005
Proteínas PR
(pathogenesis related)
PR-17 Descocida. PR-16 Oxalato oxidasa PR-15 Oxalato oxidasa PR-14 Lipid transfer protein PR-13 Tionina PR-12 Defensina PR-11 Quitinasa PR-10 Ribonucleasa PR-9 Peroxidasa PR-8 Quitinasa PR-7 Endoproteinasa PR-6 Inhibidor de proteinasa PR-5 Thaumatin-like protein PR-4 Proteína de unión a quitina
66
Cuadro donde se muestra las proteínas PR
(Pathogenesis Related) véase que la PR-11
Quitinasa es una de las proteínas de defensa,
esta se acumula de mayor manera en
presencia de Silicio.
El silicio en aplicaciones foliares genera
mayor tolerancia a factores de tensión o
estrés ambiental como: temperatura,
sequedad. También ayuda a soportar la
toxicidad de ciertos componentes del
suelo67como Al, Ge, Mn.
El Al, con un 8,2% de abundancia en la
litosfera, se encuentra en concentraciones
elevadas en suelos ácidos, condición en la
que resulta tóxico a las plantas. El algodón
(Gossypium hirsutum) es muy sensible a
66 Oliver Pablo, Inducción de Resistencia a enfermedades en plantas, 2008 67 Aguirre César, et, al frío, calor, sequedad, salinidad, toxicidad mineral o deficiencia, un crecimiento mejorado y resistencia a los insectos y hongos
200µM de Al en solución, pero la toxicidad es
mitigada por la presencia de Si68
.
El silicio ayuda al metabolismo de flores y
frutos demás de la resistencia mejorada a
marchitarse ya que la protección mecánica
que genera el silicio no permite la entrada de
polisacáridos en los poros de la hoja que
taponarían los vasos conductores de esta
manera incrementa la vida de anaquel
(flores). Presentación de la hoja reforzada y
mejorada, crecimiento reproductor
reforzado y aumento a tolerancia de fósforo,
manganeso, sodio y concentraciones altas de
aluminio69
; además de presentar una barrera
contra la penetración de hongos como los
Oidios y Pithium, entre otros; ya que en una
infección fungosa se encuentran depósitos
mayores de silicio alrededor del tejido de la
planta afectada.
También se logra que el área foliar, peso y
forraje de las hojas se incremente después
de la aplicación de Si, al igual que el volumen
y la biomasa de la raíz.
El silicio se inserta como silica amorfa
en los espacios
intercelulares, retículo endoplasmático, así
como también se acumula en células
epidérmicas llamadas células silíceas. La
deficiencia de este elemento presenta hojas
quebradizas y susceptibles de ser infectadas
por hongos70.
68 Epstein, E. 1972. “Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives”. Wiley and Sons, New York. 69 Químicas Rosenberg Burgos, S.A. de C. V. ROSBURGSILILO 70 Clarckson. Et al. 1980. “The mineral nutrition of higher plants”. Ann. Rev. Plant Physiol. 31:239-298.
En un estudio presentado por Dias de
Oliveira, et al, en Brasil se demostró que la
aplicación de diferentes dosis de Si y K
generaron una mayor cantidad de biomasa
en el tallo en Crisantemo71. Se podría
especular que los mismos resultados se
podrían conseguir en especies de cultivo
nacional.
En el experimento se utilizaron distintas
dosis de (KCl) y seguidamente estas dosis
fueron suplantadas por silicato de calcio.
Después de algunas semanas los resultados
fueron los siguientes:
El desarrollo del botón floral fue estimulado
reduciéndose el número de horas de luz para
menos de 12 horas por día durante un mes.
Para la dosis de K, se observó que las plantas
presentaron el menor valor de mase seca en
el tallo.
La masa seca foliar fue influenciada por las
dosis de Si.
La respuesta bioquímica a estos
experimentos se debe a que la aplicación
foliar de silicio indujo mayor síntesis de
compuestos fenólicos, entre ellos la lignina.
“La que aporta resistencia y leñosidad en la
masa del tallo, proporcionándole mayor
resistencia y mayor tiempo de vida de
florero”.
Conclusiones:
71 De Oliveira et al. 2007. “Producción de
crisantemos en función de diferentes dosis de
silicio y potasio”.
1. Después de la revisión bibliográfica
estudiada, se podría decir que la
aplicación de Si en plantas genera
distintas respuestas positivas:
2. Acumulación y bio-polimerización
dentro de la pared celular de la hoja.
3. Creación de una doble cutícula en la
hoja generando una barrera
mecánica extra ante el ataque de
patógenos como esporas de hongos.
4. Estimulación de compuestos
fenólicos (lignina) que proporcionan
durabilidad y resistencia al tallo.
5. Los compuestos fenólicos
incrementan el tiempo de vida de
anaquel en flores.
6. Incitación de síntesis de proteínas R,
que están directamente relacionadas
con la protección contra patógenos
que lograron atravesar las barreras
mecánicas de la planta.
7. Mayor tolerabilidad ante la tensión
abiótica, como por ejemplo: agua,
temperatura, toxicidad del suelo.
8. Estimulación de síntesis de
fitoalexinas, que son toxinas propias
de las plantas que degradan e
impiden la proliferación de agentes
infecciosos.
9. Inducción de resistencia a base de
sílice (ISR) es genéticamente segura.
10. El tratamiento a base de sílice genera
mayor síntesis de metabolitos, estos
además de formar parte de la
defensa de la planta actúan en la
caracterización específica como:
color, sabor y olor en las flores.
Recomendaciones:
La inducción de resistencia en la planta le
genera un mayor gasto de energía, es por
esto que además de la aplicación foliar de Si,
se complemente con soluciones nutritivas
para compensar el gasto de energía extra en
la planta.
Una solución nutritiva sencilla se puede
preparar diluyendo 1 gramo de fertilizante
comercial, más 0,25 gramos de yeso (Ca SO4.
2H2O)), más 0,50 centímetros cúbicos de un
fertilizante foliar por cada litro de solución
nutritiva que se desea preparar72.
Otra de las alternativas por las que se podría
optar es la formulación de silicatos de calcio
o de potasio, de esta manera se compensa
de manera directa el consumo extra de
energía.
Uno de los problemas que enfrentan las
empresas productoras de cultivos es que el
abuso y dependencia de pesticidas, crean
con el paso del tiempo resistencia dentro de
los patógenos , es decir que cualquiera que
sea la plaga a combatir con el paso del
tiempo “aprende” a defenderse de los
pesticidas utilizados. Es por esto que la
utilización de nuevos mecanismos para
fortificar la planta como el sílice proponen
alternativas ecológicas y genéticamente
confiables que le proporcionarán a la planta
una resistencia adquirida por inducción
natural.
Como ya se explico antes, el sílice aunque en
proporciones mínimas forma parte de los
macro nutrientes de la planta y su inducción
no acarrea riesgos para el cultivo.
72 Cabrera, G y H. Verde. 1989. Cultivo casero
del berro. Agronomía al día. Año 2 Nº 3: 18.
Bibliografía:
Mitani, M. 2005. Journal of
Experimental Botany, Vol. 56, No.
414, pp. 1255–1261, April 2005.
Uptake system of silicon in different
plant species. Advance Access
publication 7 March.
Graham B. 1981. “Persistance of
Pesticides in soils”.
http://edafologia.ugr.es/conta/tema
13/impacto.htm. Acceso 11/06/08
Kvederas, O. South African
Sugarcane Research Institute, Private
Bag X02, Mount Edgecombe 4300,
South Africa
http://education.jlab.org/itselement
al/ele014.html Acceso 10/06/08
Aguirre, C. 2007. “El silicio en los
organismos vivos”. Vol. 32. Num. 8
Carlisle, E. 2003. “Silicon as a Trace
Nutrient”. School of Public Health,
University of California
http://mii.org/Minerals/photosil.htm
l Acceso 10/06/08
Jézéquel et al.
Lanning et al.1958. “The chemical
nature of silica in plants”.
Department of chemistry, Kansas
state college.
De Oliveira et al. 2007. “Silicon
accumulation in rice in different
rhizosphere pH conditions”. R. Bras.
Ci. Solo, 31:685-690,
Raven, K. 2003. “The transport and
function of silicon in plants”.
Department of Biological Sciences,
University of Dundee, UK
Hodson et al.2005. “Phylogenetic
variation in the silicon composition in
plants”. Oxford Journals.
Miyake, Y. Takahashi, E. 1985. "Effect
of silicon on the growth of soybean
plants in a solution culture". Faculty
of Agriculture Kyoto, Okayama,
Japan. Japanese Society of Soil and
Plant nutrition. NII.
Mc Naughton, S. Tarrants, J. 1983.
“Grass leaf silicification: Natural
selection for inducible defense
against herbivores”. Proc. Nati Acad.
Sci. USA. Vol. 80, pp. 790-791.
Currie, Perry. et al. 2007. "Silica in
Plants: Biological, Biochemical and
Chemical Studies”. Oxford Journals.
Annals of Botany 1–7.
Hodson, Evans. et al.
“Aluminum/Silicon interactions”.
School of Biological and Molecular
Sciences, Oxford Brookes University
Epstein, E. 1994. “The Anomaly of
Silicon in plant biology”. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA
Vol. 91, pp. 11-17.
Liang, et al. 2006. “Importance of
plant species and external silicon
concentration to active silicon
uptake and transport”. New
Phytologist. 63–72
Ma, et al.2004. “Characterization of
the Silicon Uptake System and
Molecular Mapping of the Silicon
Transporter Gene in Rice”. American
Society of Plant Biologists. Vol. 136,
pp. 3284–3289.
Mitani & Ma. 2005. “Uptake system
of silicon in different plant species”.
Journal of Experimental Botany, Vol.
56, No. 414, pp. 1255–1261.
Vilarem, G. 1992. “Exploitation of the
molecular potential of plants:
Equisetum arvense (equisetaceae)”.
Economic Botany 46(4) pp. 401-407.
Lewin, J. Silicon and plant growth.
Annual reviews
Keeping, M. Silicon as a plant
defence against insect herbivory:
response to Massey, Ennos and
Hartley
http://www.sciencedirect.com/scien
ce?_ob=ArticleURL&_udi=B6THY-
3VXHHMR-
1G&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_ori
g=search&_sort=d&view=c&_acct=C
000050221&_version=1&_urlVersion
=0&_userid=10&md5=161140582d5
e04fa93aed62ab28861bd
http://cat.inist.fr/?aModele=affiche
N&cpsidt=1609465
Epstein Emanuell, et,al; Department
of Land, Air and Water Resources
Soils and BiogeochemistryUniversity
of California, Davis, CA 9561 6-8627
Macronutrientes, BROWN.,1987: A
micronutrient essential for higher
plants. Plant Physiology. 85: 801-803.
Epstein, E. 1972. Mineral Nutrition of
Plants: Principles and Perspectives.
Wiley and Sons, New York.
Mancilla Aguirre, et, al; Centro de
Investigación Aplicada del Instituto
Tecnológico Superior de Uruapan.
México. TEL: 01(452)5275050, Fax:
01(452)5270109
Vivanco Jorge, et, al; Mecanismos
químicos de defensa en las plantas,
Investigación y ciencia febrero 2005.
Batista et al., 2005
Oliver Pablo, Inducción de
Resistencia a enfermedades en
plantas, 2008
Aguirre César, et, al frío, calor,
sequedad, salinidad, toxicidad
mineral o deficiencia, un crecimiento
mejorado y resistencia a los insectos
y hongos
Químicas Rosenberg Burgos, S.A. de
C. V. ROSBURGSILILO
Clarckson. Hanson. 1980. The
mineral nutrition of higher plants.
Ann. Rev. Plant Physiol. 31:239-298.
Dias de oliveira b, et, al Producción
de crisantemos en función de
diferentes dosis de silicio y potasio.
Cabrera, G y H. Verde. 1989. Cultivo
casero del berro. Agronomía al día.
Año 2 Nº 3: 18.
Fautex François, et,al, Département
de phytologie Silicon and plant
disease resistance against funji –
FSAA, Centre de recherche en
horticulture, Université Laval,
Pavillon Paul-Comtois, local 3305,
Québec, Que., Canada G1K 7P4
Guoz, et,al Effect of silicon on the
morphology of shoots and roots of
alfalfa (Medicago sativa), Key
Laboratory of Grassland Agro-
Ecosystem Ministry of Agriculture,
College of Pastoral Agricultural
Science and Technology, Lanzhou
University, Lanzhou City 730020,
China.