Alveolar Liquid Composition

8/3/2019 Alveolar Liquid Composition

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J . P h y s i o l . ( 1 9 6 9 ) , 2 0 4 , p p . 1 5 9 - 1 6 8 159W i t h 3 t e x t f i g u r e sP r i n t e d i n G r e a t B r i t a i n

COMPOSITION OF ALVEOLAR LIQUID IN THEFOETAL LAMB

BY T . M . ADAMSON, R . D . H . BOYD,H . S . PLATT AND L . B . STRANGFrom t h e D e p a r t m e n t o f P a e d i a t r i c s , U n i v e r s i t y C o l l e g e

H o s p i t a l M e d i c a l S c h o o l , L o n d o n , W . C . 1( R e c e i v e d 2 4 F e b r u a r y 1 9 6 9 )

SUMMARY1 . E x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d o n f o e t a l l a m b s a t g e s t a t i o n s b e t w e e n

1 2 5 d a y s a n d t e r m . T h e f o e t u s w a s e x t e r i o r i z e d a t C a e s a r e a n s e c t i o n w i t ht h e u m b i l i c a l c o r d a n d p l a c e n t a l a t t a c h m e n t m a i n t a i n e d i n t a c t . S a m p l e so f l i q u i d f r o m t h e a l v e o l a r p a r t s o f t h e l u n g w e r e w i t h d r a w n t h r o u g h at r a c h e a l c a n n u l a a n d s a m p l e s o f l u n g l y m p h , p l a s m a a n d a m n i o t i c l i q u i dw e r e a l s o o b t a i n e d . M e a s u r e m e n t s w e r e made o f t o t a l o s m o l a l i t y , c o n c e n -t r a t i o n s o f e l e c t r o l y t e s a n d u r e a , pH a n d P c o 2 . T i t r a t i o n s w e r e c a r r i e d o u tw i t h N / 1 0 H a l a n d N / 1 0 NaOH. T h e w a t e r c o n t e n t o f t h e l i q u i d s w a se s t i m a t e d a n d c o n c e n t r a t i o n s e x p r e s s e d p e r k g H 2 0 .

2 . I n a l v e o l a r l i q u i d [ H + ] , [ K + ] a n d [ C O - ] w e r e h i g h e r a n d [ C a 2 + ] ,[ p h o s p h a t e s ] a n d [ H C 0 3 - ] w e r e l o w e r t h a n i n p l a s m a o r l y m p h . I na m n i o t i c l i q u i d o s m o l a l i t y [ N a + ] , [ C l - ] a n d [ C a 2 + ] w e r e l o w e r a n d [ p h o s -p h a t e s ] h i g h e r t h a n i n p l a s m a o r l y m p h . A l v e o l a r l i q u i d / p l a s m a r a t i o s o f[ H C O 3 - ] , [ C a 2 + ] , [ C I - ] a n d [ K + ] d i f f e r e d f r o m u l t r a f i l t r a t e / p l a s m a r a t i o so f t h e s e i o n s .3 . T i t r a t i o n c u r v e s d e m o n s t r a t e d a v e r y s m a l l amount o f b u f f e r i n g i na l v e o l a r l i q u i d a t i t s i n v i v o pH o f 6 - 2 7 m o s t l y d u e t o HCO3- a t a n a v e r a g ec o n c e n t r a t i o n o f 2 - 8 mM/kg H 2 0 .

4 . I t i s c o n c l u d e d t h a t f o e t a l a l v e o l a r l i q u i d i s n o t a n u l t r a f i l t r a t e o fp l a s m a n o r a m i x t u r e o f a m n i o t i c l i q u i d a n d p l a s m a u l t r a f i l t r a t e , b u t as p e c i a l m a t e r i a l e l a b o r a t e d b y t h e f o e t a l l u n g .INTRODUCTION

T h e l u n g s o f f o e t a l ma mmals i n c l u d i n g humans a r e f i l l e d w i t h l i q u i d( A d d i s o n & H o w e , 1 9 1 3 ; P o t t e r & B o h l e n d e r , 1 9 4 1 ; A d a m s , M o s s & F a g a n ,1 9 6 3 ) . I n t h e l a m b a t t e r m t h e v o l u m e w h i c h c a n b e a s p i r a t e d t h r o u g h t h et r a c h e a i s a b o u t 2 5 m l . / k g b o d y w t . ( H u m p h r e y s , N o r m a n d , R e y n o l d s &S t r a n g , 1 9 6 7 ) . S i n c e l i g a t i o n o f t h e t r a c h e a i n t h e r a b b i t ( J o s t & P o l i c a r d ,

) by guest on November 16, 2011jp.physoc.orgDownloaded from J Physiol (
http://jp.physoc.org/http://jp.physoc.org/http://jp.physoc.org/


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T . M. ADAMSON AND OTHERS1 9 4 8 ; C a r m e l , F r i e d m a n & A d a m s , 1 9 6 5 ) o r c o n g e n i t a l b r o n c h i a l a t r e s i ai n humans ( P o t t e r & B o h l e n d e r , 1 9 4 1 ) l e a d s t o o v e r d i s t e n s i o n o f t h e f o e t a ll u n g s , i t i s v e r y l i k e l y t h a t t h e l i q u i d i s f o r m e d i n s i t u .

A l v e o l a r l i q u i d h a s a l o w c o n c e n t r a t i o n o f p r o t e i n ( 0 . 0 3 g / 1 0 0 m l . ;B o s t o n , H u m p h r e y s , N o r m a n d , R e y n o l d s & S t r a n g , 1 9 6 8 ) w h i c h s u g g e s t st h a t i t c o u l d b e f o r m e d b y u l t r a f i l t r a t i o n f r o m l u n g c a p i l l a r i e s . But Adamse t a l . ( 1 9 6 3 ) r e p o r t e d t h a t t h e l i q u i d d i f f e r s s t r i k i n g l y f r o m p l a s m a i n i t sl o w t o t a l C O 2 c o n t e n t a n d p H . T h e m e a s u r e m e n t s r e p o r t e d i n t h i s p r e s e n tp a p e r w e r e m a d e t o e s t a b l i s h h ow m uch t h e c o n c e n t r a t i o n s o f s u b s t a n c e s ,a n d t h e b u f f e r i n g i n a l v e o l a r l i q u i d d i f f e r f r o m p l a s m a a n d f r o m l u n gl y m p h , w h i c h we h a v e t a k e n t o r e p r e s e n t i n t e r s t i t i a l f l u i d . We h a v e a l s oc o m p a r e d a l v e o l a r a n d a m n i o t i c l i q u i d s . T h e s e m e a s u r e m e n t s s u g g e s t t h a ta l v e o l a r l i q u i d i s a s p e c i a l m a t e r i a l e l a b o r a t e d by t h e f o e t a l l u n g , a n dn e i t h e r a s i m p l e u l t r a f i l t r a t e n o r a m i x t u r e o f a m n i o t i c l i q u i d a n d u l t r a -f i l t r a t e .

METHODSE x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e

E x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d o n f o r t y e x t e r i o r i z e d f o e t a l l a m b s w i t h g e s t a t i o n a la g e s b e t w e e n 1 1 5 d a y s and t e r m ( m e a n w e i g h t 3 - 9 k g , r a n g e 1 - 8 7 - 5 - 7 k g ) , m a n y o fw h i c h w e r e u s e d a l s o f o r o t h e r e x p e r i m e n t s . I n t h i r t y - o n e e x p e r i m e n t s a n a e s t h e s i ai n t h e e w e s wa s i n d u c e d w i t h t h i o p e n t o n e and m a i n t a i n e d w i t h p e n t o b a r b i t o n e a sp r e v i o u s l y r e p o r t e d ( H u m p h r e y s e t a l . 1 9 6 7 ) ; b u t i n n i n e e x p e r i m e n t s h a l o t h a n e wa sg i v e n t o t h e e w e b y i n h a l a t i o n i n s t e a d o f p e n t o b a r b i t o n e . A C a e s a r e a n s e c t i o n wa sp e r f o r m e d , a s a m p l e o f a m n i o t i c l i q u i d t a k e n a n a e r o b i c a l l y i n t o a s y r i n g e , a n d t h ef o e t u s d e l i v e r e d o n t o a h e a t e d t a b l e w i t h t h e u m b i l i c a l c o r d a n d p l a c e n t a l a t t a c h -m e n t i n t a c t . Th e f o e t u s e s w e r e shown t o b e i n g o o d c o n d i t i o n by m o n i t o r i n g P 0 2P 0 C o 2 a n d p H . i n c a r o t i d a r t e r y b l o o d , w i t h r e s u l t s s i m i l a r t o v a l u e s p r e v i o u s l yp u b l i s h e d ( H u m p h r e y s e t a l . 1 9 6 7 ) . Th e t h o r a c i c d u c t c o m p o n e n t o f l u n g lymph wa sc o l l e c t e d a s d e s c r i b e d b y Hu mphr e y s e t a l . ( 1 9 6 7 ) ; a n d s a m p l e s o f h e p a r i n i z e d c a r o t i da r t e r y b l o o d w e r e c o l l e c t e d a n a e r o b i c a l l y ; a l v e o l a r l i q u i d wa s s a m p l e d b y c a n n u l a t i n gt h e t r a c h e a , c l e a r i n g t h e d e a d s p a c e b y w i t h d r a w i n g a n d d i s c a r d i n g b e t w e e n 1 0 a n d3 0 m l . l i q u i d , a n d g e n t l y a s p i r a t i n g t h e r e m a i n d e r a n a e r o b i c a l l y i n t o a s y r i n g e .

A n a l y s i s o f l i q u i d sA c i d - b a s e m e a s u r e m e n t s . T o t a l C O 2 wa s m e a s u r e d i n u n c e n t r i f u g e d a n a e r o b i c a l l y

c o l l e c t e d s a m p l e s o f a l v e o l a r l i q u i d by t h e N a t e l s o n m o d i f i c a t i o n ( 1 9 5 1 ) o f t h e Va nS l y k e method ( 1 9 1 7 ) . T h i s ha d an S . D . o f + 0 - 2 3 m M / l . f o r f i v e r e p e a t e d m e a s u r e -ments o n t h e same s a m p l e . Th e m u c h h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l C O 2 i n l y m p h ,p l a s m a and a m n i o t i c l i q u i d were m e a s u r e d , a f t e r e q u i l i b r a t i o n w i t h 5 % C 0 2 , i n a nA u t o a n a l y s e r ( T e c h n i c o n ) by t h e m et ho d g i v e n i n t h e T e c h n i c o n Handbook ( f i l eN - 2 1 a ) . ( S . D . o f r e p e a t e d m e a s u r e m e n t s < 1 m m / 1 . ) . [ H C 0 3 - ] wa s c a l c u l a t e d b ys u b t r a c t i n g d i s s o l v e d C O 2 p l u s H 2 C 0 3 , e s t i m a t e d a s 0 - 0 3 x P C O 2 ( V a n S l y k e , S e n d r o y ,H a s t i n g s & N e i l l , 1 9 2 8 ) . M e a s u r e m e n t s o f P c o l by t h e method o f S e v e r i n g h a u s &B r a d l e y ( 1 9 5 8 ) a n d o f pH u s i n g a c a p i l l a r y g l a s s e l e c t r o d e were m a d e i n s a m p l e s o fa l v e o l a r l i q u i d , a m n i o t i c l i q u i d and w h o l e b l o o d c o l l e c t e d a n a e r o b i c a l l y b y s y r i n g e ;t h e pH o f lymph wa s m e a s u r e d i n s a m p l e s c o l l e c t e d u n d e r o i l . T i t r a t i o n c u r v e s wereo b t a i n e d by t i t r a t i o n i n r o o m a i r w i t h N / 1 0 HC1 and N / 1 0 NaOH.

1 6 0



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ALVEOLAR LIQUID COMPOSITIONM e a s u r e m e n t o f e l e c t r o l y t e a n d u r e a c o n c e n t r a t i o n s . Th e m e a s u r e m e n t s w e r e m a d eon s a m p l e s o f a l v e o l a r and a m n i o t i c l i q u i d , c e n t r i f u g e d a t 3 0 , 0 0 0 g and 0 0 C f o r 1 0m i n . On c e n t r i f u g a t i o n a m n i o t i c l i q u i d , p a l e y e l l o w a n d f a i n t l y o p a l e s c e n t o n c o l -l e c t i o n , r e t a i n e d i t s c o l o u r a n d s o m e o p a l e s c e n c e . A l v e o l a r l i q u i d , c o l o u r l e s s b u tmore o p a l e s c e n t on c o l l e c t i o n , b e c a m e c r y s t a l c l e a r o n c e n t r i f u g a t i o n . M e a s u r e -m e n t s w e r e a l s o m a d e on s i x s a m p l e s o f u n c e n t r i f u g e d a l v e o l a r l i q u i d a n d s h o w e d n o

i m p o r t a n t d i f f e r e n c e f r o m r e s u l t s a f t e r c e n t r i f u g a t i o n . C o n c e n t r a t i o n s o f N a + , K+C l - , u r e a and p h o s p h a t e s ( a s P ) w e r e m a d e u s i n g an A u t o a n a l y s e r ( T e c h n i c o n ) b ym e t h o d s g i v e n i n t h e T e c h n i c o n Handbook ( f i l e s N - 2 1 a , N - 4 b a n d N - i c ) and C a 2 + byt h e m et ho d o f H a l s e ( 1 9 6 8 ) . Th e c o e f f i c i e n t s o f v a r i a t i o n o f r e p e a t e d m e a s u r e m e n t sw e r e 1 % o r l e s s . O s m o l a l i t y wa s m e a s u r e d b y f r e e z i n g p o i n t d e p r e s s i o n ( A d v a n c e dI n s t r u m e n t s o s m o m e t e r ) .C o n c e n t r a t i o n s a r e e x p r e s s e d p e r k g H 2 0 . F o r t h i s p u r p o s e a v e r a g e w a t e r c o n -c e n t r a t i o n s o f 9 5 6 g / l . f o r p l a s m a and 9 6 0 g / l . f o r lymph w e r e o b t a i n e d f r o m t h ee q u a t i o n o f P e t e r s ( 1 9 5 3 ) r e l a t i n g serum p r o t e i n a n d H20 c o n c e n t r a t i o n s . T h e s ee s t i m a t e s a g r e e d t o l e s s t h a n 0 . 2 % w i t h m e a s u r e m e n t s m a d e by e v a p o r a t i n g t o d r y -n e s s . F o r a l v e o l a r l i q u i d a n d a m n i o t i c l i q u i d , w a t e r c o n c e n t r a t i o n s o f 9 9 0 a n d9 8 6 g / l . r e s p e c t i v e l y w e r e o b t a i n e d by e v a p o r a t i n g t o d r y n e s s ; t h e s e c o m p a r e w i t hD a v s o n ' s ( 1 9 5 6 ) v a l u e o f 9 9 0 g / l . f o r c . s . f . w h i c h h a s a s i m i l a r p r o t e i n c o n c e n t r a t i o nt o a l v e o l a r l i q u i d .

RESULTSC o n c e n t r a t i o n o f & u b s t a n c e s

T a b l e 1 g i v e s a mean v a l u e s f o r o s m o l a l i t y , e l e c t r o l y t e a n d u r e a c o n -c e n t r a t i o n s a n d f o r pH a n d P C 0 2 i n a l v e o l a r l i q u i d , a m n i o t i c l i q u i d , l u n gl y m p h a n d p l a s m a . No d i f f e r e n c e s r e l a t e d t o g e s t a t i o n a l a g e w e r e o b s e r v e d .No d i f f e r e n c e s i n c o n c e n t r a t i o n w e r e o b s e r v e d d e p e n d i n g o n how muchl i q u i d w a s a s p i r a t e d f r o m t h e t r a c h e a b e f o r e t a k i n g a s a m p l e ; a n d i n o n ep a r t i c u l a r e x p e r i m e n t i n a p a i r o f s a m p l e s , o n e t a k e n a f t e r w i t h d r a w i n g3 m l . a n d t h e o t h e r a f t e r 3 0 m l . , [ N a + ] , [ K + ] , [ C 1 - ] a n d [ H C 0 3 - ] d i f f e r e db y l e s s t h a n 1 m M / k g H20 a n d pH b y 0 - 0 2 . T h e T a b l e i n c l u d e s v a l u e s f o rp r o t e i n c o n c e n t r a t i o n f r o m B o s t o n e t a l . ( 1 9 6 8 ) f o r a l v e o l a r l i q u i d , a n df r o m H u m p h r e y s e t a l . ( 1 9 6 7 ) f o r l u n g l y m p h a n d p l a s m a .A l v e o l a r l i q u i d a n d p l a s m a . I n a l v e o l a r l i q u i d , [ p r o t e i n ] , [ H C O 3 j - ,[ C a 2 + ] a n d [ p h o s p h a t e ] a r e s i g n i f i c a n t l y l o w e r t h a n i n p l a s m a w h i l e [ C l - ] ,[ K + ] a n d [ H + ] a r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r ( P o f t h e a b o v e d i f f e r e n c e s < 0 - 0 0 1e x c e p t f o r [ K ] w h e r e P < 0 . 0 5 ) . I n p l a s m a t h e sum o f m e a s u r e d a n i o n s( e x c l u d i n g p h o s p h a t e s ) i s 2 5 m - e q u i v / k g H20 l e s s t h a n t h e sum o f c a t i o n s ;t h e d i f f e r e n c e i s p r e s u m a b l y made u p b y a n i o n i c p r o t e i n , o r g a n i c a c i d s a n dp h o s p h a t e s ( G a m b l e , 1 9 5 4 ) . I n a l v e o l a r l i q u i d t h e s u m s o f a n i o n s a n dc a t i o n s a r e s i m i l a r ( a n i o n s 2 - 6 m - e q u i v / k g H20 g r e a t e r t h a n c a t i o n s ) .T h u s T a b l e 1 p r o b a b l y i n c l u d e s a l l t h e q u a n t i t a t i v e l y i m p o r t a n t a n i o n s i na l v e o l a r l i q u i d .

F i g u r e 1 c o m p a r e s u l t r a f i l t r a t e o f p l a s m a / p l a s m a r a t i o s ( R u f p ) g i v e nb y D a v s p n ( 1 9 5 6 ) w i t h a l v e o l a r l i q u i d / p l a s m a r a t i o s ( R a i i p ) f r o m m e a s u r e -m e n t s o n s i m u l t a n e o u s l y c o l l e c t e d p a i r s o f s a m p l e s f r o m s e v e n a n i m a l s .6 P h y . 2 0 4

1 6 1



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T . M. ADAMSON AND OTHERS*r q Co 0 o00- t o + - P -0 o q eq 1 o C > 0 - 4co

C M - a q c o 1 r01 - * - C O

t Z . Cf C 4 E 0 r - t1 0- I I I 5

r t o 4 * - d _ - a q e N =a q 0 M - = ( = > )cs0 CO COo 00o

** . . .C or= C O r Otot q 0 C O O C4 - - I I0 - - I M M

C o c cl_so~ - c c

V LVt o IC O - 1 IN C ; o a q

* - O - M _1 I- ( M r- :_ ? _ ^ - ~OX .o -Xr - n o 0COc0) 1 0COO1:HIOCOO+ C) Mo 1 Co 0

+ 0C 0 1 : . . 6 M:.C CO10Z

o 0 -0O -0C -bo_=- Mo_ o 0

_ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ C )0 o3 jo l ce r g . -

> c o E

1 6 21 - :. 5 1

6 > ,o - -

1-C D-

0

OI

Co00

9 d

0

. C )

. ~ o

Co

. 4

00

0

C o

b . ,

0

. 0

H

c ; ea O>W . -

o c )>o 3

C O(M

P - Z)a o

0I t00

o o 5

0 6

C o0 A0

*

0S -3 2



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ALVEOLAR LIQUID COMPOSITIONT h e R a i / p v a l u e s f o r [ H C 0 3 - ] a n d [ C a 2 + ] a r e s u b s t a n t i a l l y l o w e r , a n d f o r[ C 1 - ] a n d [ K + ] ar e h i g h e r t h a n t h e c o r r e s p o n d i n g R u v p v a l u e s , a n d f r o mt h e S . E . S g i v e n b y D a v s o n ( 1 9 5 6 ) t h e d i f f e r e n c e s a p p e a r t o b e s i g n i f i c a n t .L y m p h . T h e r e i s a l o w e r p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n i n l y m p h t h a n i n p l a s m a .T h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n l y m p h a n d p l a s m a i n t h ec o n c e n t r a t i o n s o f t h e o t h e r s u b s t a n c e s m e a s u r e d i n p a i r e d s a m p l e s .

1 - 6 r -

1 - 4 1 -1 - 2 1 -1 - 0 I -0 - 8 1 -0 6 1 -

0 - 4 1 - -

0 - 2 1 - .

0

F '

N a O C a s t c I -

. . . .A . . .e>

: . : > . : w

> : : : :

: : . : . :: .I n, . ' . - : ' : :' 'A : , . , . , ' , ' , 'He . | . - . . . . -. - . - ' , . . .' : , _ , : , , :' m - : ' : : ' : '>er^Z: , : , : . : . : -

C03- U r e a O s m .F i g . 1 . Mean u l t r a f i l t r a t e / p l a s m a ( R f l p , f i l l e d c o l u m n s ) and a l v e o l a rl i q u i d / p l a s m a ( R a i i p , o p e n c o l u m n s ) r a t i o s o f c o n c e n t r a t i o n ( m M / k g H 2 0 )w i t h + s . E . shown w h e r e a v a i l a b l e a s v e r t i c a l b a r . R u d p r a t i o s f r o m Davson( 1 9 5 6 ) ; R a s p r a t i o s f r o m s i m u l t a n e o u s l y c o l l e c t e d p a i r s o f s a m p l e s i n s e v e nf o e t a l l a m b s .

A m n i o t i c l i q u i d . I n a m n i o t i c l i q u i d [ N a + ] , [ C l - ] a n d o s m o l a l i t y a r el o w e r ( P < 0 - 0 0 1 ) a n d [ H C 0 3 - ] , [ C a 2 + ] , [ p h o s p h a t e ] a n d pH h i g h e r( P < 0 - 0 0 1 ) t h a n i n a l v e o l a r l i q u i d .

T i t r a t i o n c u r v e sF i g u r e 2 s h o w s t y p i c a l t i t r a t i o n c u r v e s b e t w e e n pH 4 a n d pH 1 0 f o r

a l v e o l a r l i q u i d , a m n i o t i c l i q u i d , l y m p h , w a t e r a n d a s o l u t i o n o f NaHCO3( 4 m m / l . ) . T h e s l o p e o f t h e t i t r a t i o n c u r v e f o r a l v e o l a r l i q u i d i s m uc h l e s ss t e e p t h a n f o r l y m p h o r a m n i o t i c l i q u i d a n d i n d i c a t e s a s m a l l a mou n t o f

6 - 2

1 6 3

T



6/10

T . M. ADAMSON AND OTHERSb u f f e r i n g i n t h i s l i q u i d . T h e a c t u a l p o s i t i o n o f t h e t i t r a t i o n c u r v e f o r l u n gl i q u i d o n t h e o r d i n a t e d e p e n d e d o n t h e P c o , a t t h e s t a r t o f t h e t i t r a t i o n ,w h i c h w a s n o t c o n t r o l l e d , b u t d i f f e r e n c e s i n P c o , d o n o t a f f e c t t h e s l o p e s o ft h e c u r v e . F i g u r e 3 g i v e s b u f f e r v a l u e s ( m m [ H + ] p e r l i t r e a n d u n i t pHc h a n g e ) o b t a i n e d f r o m t h e s l o p e s o f t h e c u r v e s i n F i g . 2 ( V a n S l y k e , 1 9 2 2 ) .

. 0 - 0 4 _

0 * 0 3 _ e .0ozE :

A m n i o t i c0 - 0 2 _

0 . 0 1

0 _

0 D 0 1SI L

W a t e r

0 * 0 2 _ - L y m p h

0 0 3 _4 5 6 7 8 9 1 0

pHF i g . 2 . T i t r a t i o n c u r v e s o f 5 m l . a l v e o l a r l i q u i d ( e ) , a m n i o t i c l i q u i d( L ) , l u n g l y m p h ( 0 ) , w a t e r ( A ) , a n d N a H C O 3 s o l u t i o n , 4 m M / I . ( M ) .O r d i n a t e : m M - H C l a n d m m - N a O H a d d e d . A b s c i s s a : p H .

I n a s o l u t i o n o f a s i n g l e b u f f e r , pK v a l u e s a r e g i v e n b y p o i n t s o f m a xi m u ms l o p e , a n d a t a p K ,b u f f e r c o n c e n t r a t i o n ( m M / l . ) x 0575

= b u f f e r v a l u e ( m m [ H + ] l . - l p H - ' ) ( V a n S l y k e , 1 9 2 2 ) .T h i s r e l a t i o n s h i p i s i l l u s t r a t e d i n F i g . 3 w h e r e t h e 4 m M / l . s o l u t i o n o fNaHCO3 h a s a b u f f e r v a l u e o f 2 3 a t i t s p K . T h e NaHCO3 s o l u t i o n g a v e a

1 6 4



7/10

ALVEOLAR LIQUID COMPOSITIONs t a n d a r d b u f f e r c u r v e w i t h an e x p e c t e d pK a t 6 x 3 7 . T h e c u r v e f o r a l v e o l a rl i q u i d i s s i m i l a r t o t h a t f o r NaHCO3 s o l u t i o n b u t d i f f e r s s l i g h t l y i n s h a p ef r o m t h e s t a n d a r d c u r v e , i n d i c a t i n g t h e p r e s e n c e o f s m a l l amounts o fa d d i t i o n a l b u f f e r i n t h e l o w pH r a n g e a n d r e l a t i v e l y l a r g e amounts i n t h eu p p e r p a r t o f t h e r a n g e . T h e b u f f e r i n g a d d i t i o n a l t o b i c a r b o n a t e i n t h e l o wpH r a n g e i s l i k e l y t o b e d u e t o i n t e r m e d i a r y m e t a b o l i t e s ( e . g . l a c t i c a c i da n d K r e b s c y c l e a c i d s ) w i t h pK v a l u e s b e l o w 6 , a n d i n t h e u p p e r pH r a n g e

8

6I0 .- 1Ii4E0

> 3

2

1

0

A l v e o l a r _

W a t e rI_#

4 5 6 7 8 9 1 0p HF i g . 3 . B u f f e r v a l u e s o b t a i n e d f r o m t h e s l o p e s o f c u r v e s s h o w n i n F i g . 2o f a l v e o l a r l i q u i d ( 0 ) , w a t e r ( A ) a n d NaHCO3 ( 4 m m / l . ) ( M ) . O r d i n a t e :b u f f e r v a l u e mm H+ . 1 . p H - ' . A b s c i s s a : p H .

t o a m i n o a c i d s w i t h pK v a l u e s m o s t l y b e t w e e n 8 a n d 1 2 . T h e c l o s e n e s s o ft h e p e a k i n b u f f e r v a l u e o f a l v e o l a r l i q u i d t o t h e pK o f a q u e o u s HC03-s o l u t i o n s u g g e s t s t h a t m o s t o f t h e b u f f e r i n g i n a l v e o l a r l i q u i d a t t h i s pHi s d u e t o i t s HC03- c o n t e n t . T h e m e a n [ H C 0 3 - j i n a l v e o l a r l i q u i d s w h e r et i t r a t i o n c u r v e s w e r e p e r f o r m e d w a s 2 - 7 ( 04 s . E . ) m M / k g H 2 0 . A t t h epK o f HC03- t h i s w o u l d g i v e a m e a n b u f f e r v a l u e o f 1 - 5 ( 0 . 2 ) mmH + . l . - i . p H - 1 , w h i c h c o m p a r e s w i t h a m e a s u r e d m e a n b u f f e r v a l u e o f

`-I- - - - - - - - h - - - H -

1 6 5

7 >

_ A



8/10

T . M. ADAMSON AND OTHERS2 X 2 ( 0 - 2 ) mM. H + . L . - ' . p H - ' a t t h e pK o f HCO-. T h u s i n a l v e o l a r l i q u i da t i t s i n v i v o pH t h e r e i s a s m a l l a m o u n t o f b u f f e r i n g ( a v e r a g e b u f f e r v a l u e0 . 7 ) i n a d d i t i o n t o H C O 3 - .

DISCUSSIONE l e c t r o l y t e c o m p o s i t i o n o f a l v e o l a r l i q u i d . T h e r e s u l t s g i v e n i n T a b l e 1s h o w t h a t a l v e o l a r l i q u i d i n t h e f o e t a l l a m b h a s a n e l e c t r o l y t e c o m p o s i t i o n

w h i c h i s q u i t e d i f f e r e n t f r o m e i t h e r a m n i o t i c l i q u i d o r c a r o t i d a r t e r yp l a s m a , w h i c h i n t h e f o e t u s i s l i k e l y t o d i f f e r o n l y s l i g h t l y f r o m p u l m o n a r ya r t e r y p l a s m a d u e t o a c o n t r i b u t i o n w h i c h h a s p a s s e d t h r o u g h t h e l u n g s .T h e m i x i n g t o g e t h e r o f a m n i o t i c w i t h a p l a s m a f i l t r a t e f o r m e d i n t h e l u n g sc o u l d n o t a c c o u n t f o r t h e c o m p o s i t i o n o f a l v e o l a r l i q u i d , b e c a u s e [ C a 2 + ] ,[ p h o s p h a t e ] a n d [ H C O 3 - ] a r e l o w e r a n d [ C l - ] a n d [ H + ] h i g h e r i n a l v e o l a rl i q u i d t h a n i n e i t h e r o f t h e o t h e r t w o l i q u i d s .By e x p r e s s i n g t h e m e a s u r e d c o n c e n t r a t i o n s i n a l v e o l a r l i q u i d p e r k gH20 a n d c o m p a r i n g t h e m w i t h D a v s o n ' s ( 1 9 5 6 ) v a l u e s f o r p l a s m a u l t r a -f i l t r a t e , we h a v e s h o w n t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n i o n i c c o n c e n t r a t i o n s o fa l v e o l a r l i q u i d f r o m p l a s m a a r e n o t s i m p l y i m p o s e d b y t h e Donnan e q u i l i -b r i u m a s a r e s u l t o f t h e d i f f e r e n c e i n p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n . I n d e e d i ts e e m s l i k e l y t h a t a l v e o l a r l i q u i d i s a s p e c i a l m a t e r i a l a c t i v e l y e l a b o r a t e db y t h e f o e t a l l u n g i n c o n t r a s t t o l u n g l y m p h , w h i c h h a s a n e l e c t r o l y t ec o m p o s i t i o n s i m i l a r t o p l a s m a , a n d w h i c h h a s b e e n s h o w n b y B o y d , H i l l ,H u m p h r e y s , N o r m a n d , R e y n o l d s & S t r a n g ( 1 9 6 9 ) t o h a v e t h e m a c r o -m o l e c u l a r c o m p o s i t i o n e x p e c t e d f r o m t h e f i l t r a t i o n o f p l a s m a t h r o u g hp o r o u s c a p i l l a r y w a l l s .T h e p r e s e n t e x p e r i m e n t s p r o v i d e n o e v i d e n c e a s t o t h e p a r t o f l u n g i nw h i c h t h e l i q u i d i s f o r m e d . S i n c e n o v a r i a t i o n s i n c o m p o s i t i o n w e r e f o u n dd e p e n d i n g o n h ow much l i q u i d wa s a s p i r a t e d b e f o r e t a k i n g t h e s a m p l e , t h ew h o l e c e l l u l a r l i n i n g o f t h e l u n g must b e c a p a b l e o f m a i n t a i n i n g t h eo b s e r v e d e l e c t r o l y t e c o n c e n t r a t i o n d i f f e r e n c e s f r o m p l a s m a . P l a i n l y t h el a r g e s t a r e a a c r o s s w h i c h t h e c o n c e n t r a t i o n g r a d i e n t s a r e m a i n t a i n e dc o n s i s t s o f a l v e o l a r w a l l s . E l e c t r o n m i c r o g r a p h s o f l u n g , s u c h a s t h o s ep u b l i s h e d b y W e i b e l ( 1 9 6 3 ) , s h o w d i s t i n c t c a p i l l a r y e n d o t h e l i a l a n da l v e o l a r e p i t h e l i a l c e l l l a y e r s . S c h n e e b e r g e r - K e e l e y & K a r n o w s k y ( 1 9 6 8 )h a v e s h o w n t h a t , w h i l e t h e r e a r e p o r e s o r c l e f t s b e t w e e n p u l m o n a r yc a p i l l a r y e n d o t h e l i a l c e l l s , t h e j u n c t i o n s b e t w e e n a l v e o l a r c e l l s a p p e a r t ob e t i g h t . Th e l o w p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n a n d s p e c i a l e l e c t r o l y t e c o m p o s i t i o no f a l v e o l a r l i q u i d w o u l d a p p e a r t o d e p e n d on t h e p r o p e r t i e s o f t h e a l v e o l a rc e l l l a y e r .A c i d b a s e c o m p o s i t i o n o f a l v e o l a r l i q u i d . T h e t i t r a t i o n c u r v e s w e r e p e r -f o r m e d i n a i r a t an e f f e c t i v e l y z e r o P C o 2 , b u t s i n c e t h e l i q u i d wa s n o tt h o r o u g h l y e q u i l i b r a t e d w i t h a i r b e f o r e s t a r t i n g t h e t i t r a t i o n , v a r i a b l e

1 6 6



9/10

ALVEOLAR LIQUID COMPOSITIONa m o u n t s o f d i s s o l v e d C 0 2 w o u l d b e p r e s e n t i n t h e l i q u i d , w h i c h w o u l da f f e c t t h e pH a t t h e t i m e o f s t a r t i n g t h e t i t r a t i o n a n d h e n c e t h e p o s i t i o no f t h e t i t r a t i o n c u r v e o n t h e o r d i n a t e . But t h e s l o p e o f t h e c u r v e a t a n y p H ,a n d h e n c e t h e e s t i m a t e o f b u f f e r i n g , w o u l d b e u n a f f e c t e d b y t h e s e d i f f e r -e n c e s i n [ C 0 2 ] , w h i c h w e r e t h e r e f o r e c o n s i d e r e d u n i m p o r t a n t .

T h e t i t r a t i o n c u r v e s s h o w t h a t m o s t o f t h e e f f e c t i v e b u f f e r i n g i n a l v e o l a rl i q u i d a t i t s i n v i v o pH i s p r o v i d e d b y i t s s m a l l c o n c e n t r a t i o n o f H C O 3 - .T h e pH o f 6 - 2 7 c a n b e e x p l a i n e d b y e q u i l i b r a t i o n o f t h i s p o o r l y b u f f e r e dl i q u i d w i t h a P C O , o f 4 0 mm H g . T h e l o w [ H C O 3 - ] c o u l d b e d u e e i t h e r t ot h e a c t i v e e x c l u s i o n o f t h i s s u b s t a n c e o r t o t h e a c t i v e a d d i t i o n o f a s t r o n ga c i d , w h i c h w o u l d l o w e r [ H C O 3 - ] b y r e l e a s i n g C 0 2 w i t h i t s d i f f u s i o n i n t op l a s m a . I f t h e a c t i v e a d d i t i o n o f a c i d t o a l v e o l a r l i q u i d i s t h e r e a s o n f o r i t sl o w [ H C O 3 - ] , t h e a c i d i s p r o b a b l y H C l a s a n y o t h e r w o u l d b e r e p r e s e n t e da s a d e f i c i t i n m e a s u r e d a n i o n s c o m p a r e d w i t h c a t i o n s .T h e f o e t a l l u n g i s d e r i v e d f r o m f o r e g u t ( H a m i l t o n , B o y d & M o s s m a n ,1 9 6 2 ) a n d c o n t a i n s c a r b o n i c a n h y d r a s e ( B e r f e m s t a m , 1 9 5 2 ) . I t i s p o s s i b l et h a t a l v e o l a r l i q u i d i s s e c r e t e d b y a p r o c e s s s i m i l a r t o H C l s e c r e t i o n i n l t h es t o m a c h , w h i c h h a s b e e n s h o w n t o d e p e n d o n t r a n s f e r o f H+ f r o m H 2 C O 3 ,a n d t o r e q u i r e c a r b o n i c a n h y d r a s e ( D a v i e s , 1 9 4 8 ) .

T h i s work wa s s u p p o r t e d by a g r a n t f r o m t h e M e d i c a l R e s e a r c h C o u n c i l i nl a b o r a t o r i e s c o n s t r u c t e d w i t h a i d o f a g r a n t f r o m t h e W e l l c o m e T r u s t .

REFERENCESADAMS, F . H . , M o s s , A . J . & F A G A N , L . ( 1 9 6 3 ) . Th e t r a c h e a l f l u i d i n t h e f e t a l l a m b .B i o l o g i a N e o n a t . 5 , 1 5 1 - 1 5 8 .A D D I S O N , W. H . F . & HowE, H. W. ( 1 9 1 3 ) . On t h e p r e n a t a l a n d n e o n a t a l l u n g . Am .

J . A n a t . 1 5 , 1 9 9 - 2 1 4 .B E R F E M S T A M , R . ( 1 9 5 2 ) . C a r b o n i c a n h y d r a s e i n f o e t a l o r g a n s . A c t a p a e d i a t . , S t o c k h .4 1 , 3 1 0 - 3 1 5 .B O S T O N , R . W . , H U M P H R E Y S , P . W . , N O R M A N D , I . C . S . , R E Y N O L D S , E . 0 . R . &S T R A N G , L . B . ( 1 9 6 8 ) . F o r m a t i o n o f l i q u i d i n t h e l u n g s o f t h e f o e t a l l a m b .B i o l o g i a . N e o n a t . 1 2 , 3 0 6 - 3 5 .BOYD, R . D . H . , H I L L , J . R . , HUMPHREYS, P . W . , NORMAND, I . C . S . , REYNOLDS,E . 0 . R . & S T R A N G , L . B . ( 1 9 6 9 ) . P e r m e a b i l i t y o f l u n g c a p i l l a r i e s t o m a c r o m o l e -c u l e s i n f o e t a l and n e w - b o r n l a m b s and s h e e p . J . P h y s i o l . 2 0 1 , 5 6 7 - 5 8 8 .C A R M E L , J . A . , F R I E D M A N , F . & A D A M S , F . H. ( 1 9 6 5 ) . F e t a l t r a c h e a l l i g a t i o n a n dl u n g d e v e l o p m e n t . Am . J . D i s . C h i l d . 1 0 9 , 4 5 2 - 4 5 6 .D A V I E S , R . A . ( 1 9 4 8 ) . H y d r o c h l o r i c a c i d p r o d u c t i o n b y i s o l a t e d g a s t r i c m u c o s a .B i o c h e m . J . 4 2 , 6 0 9 - 6 1 8 .D A V S O N , H. ( 1 9 5 6 ) . P h y s i o l o g y o f t h e O c u l a r a n d C e r e b r a l F l u i d , p . 6 7 . L o n d o n :C h u r c h i l l .G A M B L E , J . L . ( 1 9 5 4 ) . C h e m i c a l A n a t o m y , P h y s i o l o g y a n d P a t h o l o g y o f E x t r a c e l l u l a rF l u i d , 6 t h e d n . , p . 5 . C a m b r i d g e , M a s s : H a r v a r d .H A L S E , K. ( 1 9 6 8 ) . Automated p h o t o m e t r i c e s t i m a t i o n o f b l o o d c a l c i u m . L i b e r a t i o no f z i n c b y c a l c i u m f r o m Zn EGTA i n t h e p r e s e n c e o f a z i n c i n d i c a t o r . I n A u t o -m a t i o n i n A n a l y t i c a l C h e m i s t r y . T e c h n i c o n S y m p o s i u m 1 9 6 7 , v o l . I I , p p . 1 4 3 - 1 4 9 .New Y o r k : M e d i c a l .

1 6 7



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T . M. ADAMSON AND OTHERSH A M I L T O N , W. J . , BOYD, J . D . & M o S S M A N , H. W. ( 1 9 6 2 ) . H u m a n E m b r y o l o g y , 3 r de d n . , p . 2 3 0 . C a m b r i d g e : H e f f e r .HUMPHREYS, P . W . , NORMAND, I . C . S . , R E Y N O L D S , E . 0 . R . & S T R A N G , L . B .( 1 9 6 7 ) . Lymph f l o w and t h e u p t a k e o f l i q u i d f r o m t h e l u n g s o f t h e f o e t a l l a m b .J . P h y s i o l . 1 9 3 , 1 - 2 9 .J O S T , A . & P O L I C A R D , A . ( 1 9 4 8 ) . C o n t r i b u t i o n e x p d r i m e n t a l e l l ' 6 t u d e du d 6 v e l o p -

m e n t p r e n a t a l du poumon c h e z l e l a p i n . A r c h s A n a t . m i c r o 8 c . 3 7 , 3 2 3 - 3 3 2 .N A T E L S O N , S . ( 1 9 5 1 ) . R o u t i n e u s e o f u l t r a m i c r o m e t h o d s i n t h e c l i n i c a l l a b o r a t o r y .Am . J . c l i n . P a t h . 2 1 , t e c h n . s e c t . , 1 1 5 3 .P E T E R S , J . P . ( 1 9 5 3 ) . Water b a l a n c e i n H e a l t h and D i s e a s e . I n D i s e a e e 8 o f M e t a -b o l i e m , e d . DuNcAN, G . G . , 3 r d e d n . , p . 3 1 5 . P h i l a d e l p h i a : S a u n d e r s .P O T T E R , E . L . & B O R L E N D E R , G . P . ( 1 9 4 1 ) . I n t r a u t e r i n e r e s p i r a t i o n i n r e l a t i o n t od e v e l o p m e n t o f t h e f o e t a l l u n g . Am . J . O b 8 t e t . G i y n e c . 4 2 , 1 4 - 2 2 .S C H N E E B E R G E R - K E E L E Y , E . E . & KARNOWSKY, M . J . ( 1 9 6 8 ) . Th e u l t r a s t r u c t u r a lb a s i s o f a l v e o l a r c a p i l l a r y p e r m e a b i l i t y t o p e r o x i d a s e u s e d a s a t r a c e r . J . c e l l B i o l .3 7 , 7 8 1 - 7 9 8 .S E V E R I N G H A U S , J . W. & B R A D L E Y , A . F . ( 1 9 5 8 ) . E l e c t r o d e s f o r b l o o d P 0 2 a n d P C Od e t e r m i n a t i o n . J . a p p l . P h y s i o l . 1 3 , 5 1 5 - 5 2 0 .VAN S L Y K E , D . D . ( 1 9 1 7 ) . S t u d i e s o f A c i d o s i s I I . A method f o r t h e d e t e r m i n a t i o no f c a r b o n d i o x i d e a n d c a r b o n a t e d i n s o l u t i o n . J . b i o l . C h e m . 3 0 , 3 4 7 - 3 6 8 .VAN S L Y K E , D . D . ( 1 9 2 2 ) . On t h e measurement o f b u f f e r v a l u e s a n d on t h e r e l a t i o n -s h i p o f b u f f e r v a l u e t o t h e d i s s o c i a t i o n c o n s t a n t o f t h e b u f f e r and t h e c o n c e n t r a t i o na n d r e a c t i o n o f t h e b u f f e r s o l u t i o n . J . b i o l . C h e m . 5 2 , 5 2 5 - 5 6 8 .VAN S L Y K E , D . D . , S E N D R O Y , J . J R . , H A S T I N G S , A . B . & N E I L , J . M. ( 1 9 2 8 ) . S t u d i e so f g a s a n d e l e c t r o l y t e e q u i l i b r i a i n b l o o d . Th e s o l u b i l i t y o f c a r b o n d i o x i d e a t 3 8 0i n w a t e r , s a l t s o l u t i o n , serum a n d b l o o d c e l l s . J . b i o l . C h e m . 7 8 , 7 6 5 - 7 9 9 .W E I B E L , E . R . ( 1 9 6 3 ) . M o r p h o m e t r y o f t h e H u m a n L u n g , 1 s t e d n . , p p . 9 4 - 9 8 . B e r l i n ,S o t t i n g e n , H e i d e l b e r g : S p r i n g e r - V e r l a g .

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