EPIDEMIOLOGI

Analisi Jurnal “Comparative ecology of 11 sympatric species of Macaranga in Borneo: tree distribution in relation to horizontal and vertical resource heterogeneity”

DISUSUN OLEH:

Aulia Herika Putri

Feni Tiara Diah

Povi Olivia

Willa Elisa Br Sembiring

PROGRAM STUDI ILMU KEPERAWATAN

FAKULTAS KEDOKTERAN

UNIVERSITAS SRIWIJAYA

2015

DAFTAR ISI

DAFTAR ISI.............................................................................................................................................1

BAB I......................................................................................................................................................2

PENDAHULUAN.....................................................................................................................................2

I.1 Latar Belakang.......................................................................................................................2

I.2 Hipotesis................................................................................................................................3

I.3 Tujuan....................................................................................................................................3

BAB II.....................................................................................................................................................4

METODE................................................................................................................................................4

II.1 Design Studi...........................................................................................................................4

II.2 Populasi dan Sample..............................................................................................................4

II.3 Analisis Data..........................................................................................................................5

BAB III....................................................................................................................................................9

PEMBAHASAN.......................................................................................................................................9

III.1 Hasil Jurnal.............................................................................................................................9

III.2 Pembahasan........................................................................................................................17

III.3 Keterbatasan Penelitian.......................................................................................................22

1

BAB I

PENDAHULUAN

I.1 Latar BelakangAdapaun yang melatar belakangi penulis membuat jurnal yang berjudul

“Comparative ecology of 11 sympatric species of Macaranga in Borneo: tree

distribution in relation to horizontal and vertical resource heterogeneity" ialah karena

ada beragam jenis pohon pada hutan tropis, apalagi dalam kapasitas mereka untuk

memanfaatkan sumber daya dan distribusi mereka yang sangat dipengaruhi oleh

heterogenitas spasial dan temporal ketersediaan sumber daya. Heterogenitas spasial

sumber daya tanah ini mempengaruh pola skala luas dari distribusi jenis-jenis pohon

tersbut. Dalam hutan, heterogenitas ketersediaan cahaya di kontinum celah bawah

dapat menentukan distribusi local. Baik skala-variasi kondisi tanah, misalnya dalam

kesenjangan pohon-jatuh, serta juga dapat mempengaruhi pola distribusi spesies.

Selanjutnya, gradien ketersediaan cahaya turun melalui kanopi hutan yang dipengaruh

oleh distribusi vertical. Beberapa penelitian, menunjukkan walaupun , telah

dianggapnya sebuah array dari kedua komponen horisontal dan vertikal dari

ketersediaan sumber daya, dan bagaimana mereka mungkin berinteraksi untuk

mempengaruhi distribusi dan koeksistensi pohon-pohon tropis simpatrik.

Banyak penelitian tentang heterogenitas horizontal ketersediaan sumber daya

telah berfokus pada pentingnya tingkat cahaya, dan variasi konsekuen dalam

kehidupan pohon histories dalam kaitannya dengan gap-tumbuhan bawah kontinum.

Pioneer dan pohon non-perintis spesies telah terbukti berbeda dalam distribusi dan

kinerja pada berbagai tingkat cahaya, Tapi beberapa studi telah meneliti ekologis

kelompok ini 'mirip' spesies seperti non-pionir, dan dianggap jarang memiliki sumber

daya lain selain cahaya. Kohyama (1993) mengemukakan bahwa menggabungkan

struktur horisontal dan vertikal ke dalam model dinamika hutan meningkatkan kondisi

di mana stabil koeksistensi spesies terjadi, bahkan ketika spesies semua non-pionir.

Kami menyelidiki distribusi 11 spesies pelopor Macaranga (Euphorbiaceae) di

Kalimantan, dalam kaitannya dengan berbagai komponen horisontal dan vertikal dari

heterogenitas sumber daya. Kami berpendapat bahwa pemahaman tentang variasi

kehidupan-sejarah dan perannya dalam pemeliharaan keanekaragaman tinggi di hutan

hujan tropis, harus melibatkan analisis rinci tanggapan spesies untuk spektrum penuh

2

heterogenitas sumber daya di seluruh siklus hidup mereka (lihat juga Clark & Clark

1992 ).

I.2 HipotesisHorizontal dan vertikal heterogenitas ketersediaan sumber daya, ditambah

dengan penggunaan khusus sumber daya dengan jenis pohon, menghasilkan pola yang

kompleks dari distribusi jenis pohon di hutan hujan tropis. Distribusi horizontal setiap

pohon dinilai sehubungan dengan mahkota tingkat cahaya, microsites pendirian, dan

variasi skala yang lebih luas di tanah properti tekstur. Distribusi horizontal setiap

pohon dinilai sehubungan dengan mahkota tingkat cahaya, microsites pendirian, dan

variasi skala yang lebih luas di tanah properti tekstur.

I.3 TujuanTujuan penelitian ini yaitu untuk membuktikan apakah distribusi pohon

horisontal, seperti yang diharapkan, erat berkorelasi dengan bukaan kanopi dan

lingkungan cahaya tinggi, dan apakah distribusi terhadap microsites fisik tertentu bias

untuk perkecambahan dan pembentukan, misalnya gundukan tip-up atau situs yang

kaya nutrisi.

3

BAB II

METODE

II.1 Design StudiJurnal ini menggunakan metode penelitian studi kolerasional dengan

menggunakan pendekan allometric. Peneliti mempelajari studi hubungan antara

beberapa variable yakni menguji distribusi horizontal dan vertikal dari 4.014 individu

di 11 spesies awal, yang mana distribusi horizontal setiap pohon dinilai hubungan

dengan mahkota tingkat cahaya, microsites pendirian, dan variasi skala yang lebih

luas di tanah properti tekstur. Distribusi vertikal dinilai menggunakan pendekatan

alometrik untuk memperkirakan ketinggian maksimum pohon (Hmax) dan

kemiringan hubungan pancang tinggi-diameter.

II.2 Populasi dan SamplePenelitian ini terjadi di Taman Nasional Bukit Lambir (Lambir NP) di

Sarawak, Malaysia timur (4 ° 20'N, 113 ° 50'E), termasuk 6.800 ha terutama dataran

rendah, hutan campuran dipterocarpaceae tropis (MDF), mulai dari dekat permukaan

laut ke ketinggian 465 m, pada berpasir ke tanah liat-(Watson 1985). Kanopi hutan

heterogen adalah 40-60 m dan batang tingkat turnover yang tinggi (Phillips et al.

1994). Floristically, Lambir NP ini sangat beragam (Hall 1991; Davies & Becker

1996), dengan 1.175 jenis pohon D1 diameter cm setinggi dada (dbh) baru-baru ini

dicatat dalam survei 52-ha (LaFrankie et al 1995.).

Lambir NP menerima sekitar 3000 mm curah hujan per tahun, dengan semua

bulan rata-rata> 100 mm (Watson 1985). Suhu yang khas untuk daerah (berarti

maxima harian c. 32 ° C dan berarti minima harian c. 24 ° C) dan tidak menunjukkan

fluktuasi musiman yang besar.

Pada tahun 1991, sebuah proyek penelitian jangka panjang dimulai untuk

memantau spesies kayu di 52 ha MDF dataran rendah. Metodologi ini mirip dengan

yang digunakan pada Barro Colorado Island, Panama (Hubbell & Foster 1983), dan di

Pasoh Forest Reserve, barat Malaysia (Manokaran et al. 1990). Dengan demikian,

semua individu d1 cm d.b.h. yang ditandai, dipetakan untuk ± 10 cm, diidentifikasi

spesies dan diameter diukur untuk ± 1 mm (Condit 1995).

4

Selama sensus awal (November 1991-November 1992) semua individu

Macaranga D1 cm dbh (n = 2882) diidentifikasi di lapangan untuk morfospesies.

Pohon di 8 ha yang kemudian diperiksa untuk memastikan korespondensi antara

morfospesies dan spesies taksonomi. Semua individu yang masih ada dari spesies

studi di 52-ha petak diukur kembali dan diberi identifikasi spesies yang benar sekitar

32 bulan setelah sensus awal. Namun, 192 orang mati batang tidak dapat percaya diri

diidentifikasi untuk spesies baik karena tidak ada bahan tanaman yang tersisa atau

nama field spesies 'telah tidak konsisten digunakan (Davies et al. 1995), dan mereka

dikeluarkan dari analisis.

Tujuh plot tambahan didirikan di daerah lain hutan primer dan sekunder di

Lambir NP. Individu dari semua kelas ukuran (termasuk batang ≤1 cm dbh) dari

spesies studi (n = 1132) di plot tambahan dipetakan dan diukur antara November 1991

dan Januari 1992. Sensus kedua dari semua plot dilakukan selama bulan Juli dan

Agustus 1994.

II.3 Analisis DataSelama sensus awal d.b.h. yang dari semua pohon di semua plot diukur.

Ketinggian pohon dari 8 ha plot 52-ha, dan semua plot tambahan, juga diukur. D.b.h.

yang dari semua pohon yang masih ada itu diukur kembali dalam sensus kedua.

Ketinggian semua pohon yang masih ada awalnya diukur untuk tinggi juga diukur

kembali, dan kumpulan data alometri itu dilengkapi dengan pengukuran tinggi dalam

lebih kurang 30 ha dari 52 ha petak-.

Untuk pohon D1 cm dbh, diameter diukur dengan terdekat 1 mm dengan pita

diameter rimbawan logam itu. Untuk bibit dan anakan ≤1 cm dbh, diameter

diperkirakan sebagai mean dari dua pengukuran calliper cepat sekitar 10% dari tinggi

batang. Diameter pohon diukur kembali di 4 ha dari 52 ha petak lama setelah sensus

awal dan akurasi ditemukan menjadi sangat tinggi. Ketinggian pohon ≤6 m tinggi

diukur langsung ke terdekat 1 cm, sedangkan ketinggian pohon tinggi diperkirakan

dengan clinometer (SUUNTO, Finlandia).

Karakteristik Lingkungan

Semua pohon di tujuh plot tambahan dan Subsamples pohon di 52-ha petak dinilai.

Lingkungan cahaya kanopi masing-masing individu yang dicirikan oleh indeks

5

pencahayaan mahkota (indeks CI) pada skala 1-5, seperti dalam Clark & Clark

(1992).

Foto ikan-mata setengah bola diambil di berbagai tingkat kanopi-keterbukaan

dengan lensa Spiratone ikan-mata dipasang di tripod. Hitam dan putih negatif yang

dipindai dari gambar video dan dianalisis menggunakan 6.03c SOLARCALC

(Chazdon & Field 1985), dan digunakan untuk mengkalibrasi indeks CI (Tabel 1).

Tabel indeks 1. Crown iluminasi (CI) dikalibrasi terhadap persentase kanopi

keterbukaan dan tertimbang persentase kanopi keterbukaan diperkirakan dari (n)

foto mata ikan hemispherical. Huruf yang berbeda berikut nilai rata-rata

menunjukkan perbedaan yang signifikan pada P = 0,001 untuk anova pada data

log-transformasi.

indeks

CI

Crown deskripsi

lingkungan cahaya

% Kanopi

opennessmean

(SE)

Rata-rata tertimbang

% canopyopenness

(SE)

n

5 Crown ± benar-benar

terkena vertikal dan

lateral (misalnya besar

pembukaan hutan)

35.5 (3.9) a 45.3 (5.2) a 11

4 Mahkota terkena vertikal

dan beberapa cahaya

lateral (misalnya gap

hutan menengah)

15.8 (1.4) b 19.2 (1.9) b 13

3 Mahkota terkena

beberapa vertikal dan

beberapa cahaya lateral

(misalnya gap hutan

kecil)

7.4 (0.3) c 9.0 (0.5) c 34

2 Tidak ada cahaya vertikal

dan cahaya lateral yang

sedang (misalnya tepi

celah kecil)

5.1 (0.4) d 6.7 (0.5) d 24

1 Tidak ada cahaya lateral

yang vertikal dan

2.9 (0.3) e

6

minimal (misalnya bawah

hutan)

4.1 (0.4) e 19

Pembentukan microsite dari setiap pohon Macaranga dicetak sebagai:

'terganggu' = di tanah terbuka tanpa gangguan jelas; = 'log' atau memiliki setidaknya

beberapa akar pohon utama langsung bersentuhan dengan kayu dan / atau cabang

utama berasal dari pohon atau cabang jatuh; 'tip-up' = pada atau terkait dengan

gundukan ujung-up atau akar-pit; 'Bencana longsor' = pada longsor sebuah; atau

'aluvial' = di situs aluvial. Metode ini meremehkan proporsi batang pada microsites

terganggu karena bukti gangguan menghilang dari waktu ke waktu. Karena kami tidak

punya perkiraan daerah relatif hutan tertutup oleh masing-masing jenis usaha,

perbandingan statistik hanya dilakukan antara spesies untuk jenis microsite.

Sebuah peta tanah dibangun untuk seluruh 52-ha petak sampling di tengah

masing-masing 1.300 20 m × 20 m kuadrat dalam plot. Tanah 5-15 cm dalam

ditugaskan ke salah satu dari empat kelas tekstur berdasarkan isi pasir jelas, lengket

dan licin tanah (Kimmins 1987). Sampel tanah (n = 145) yang mencakup semua

empat kelas tekstur dianalisis (Tabel 2) menggunakan Satuan LaMotte Tekstur tanah

(LaMotte Co, Chestertown, MD).

Tabel variasi tekstur 2. Tanah di plot 52-ha di Taman Nasional Bukit Lambir,

Sarawak, Malaysia. Berarti (± 1 SE) persentase pasir, lumpur dan tanah liat isinya

ditentukan untuk kelas tekstur tanah empat bidang. Ukuran sampel yang

diberikan dalam tanda kurung. Huruf yang berbeda berikut baris menunjukkan

perbedaan yang signifikan antara kelas tekstur tanah (G-tes; P <0,05)

tekstur kelas

tanah

% pasir % lumpur % tanah liat

1 39 ± 0.8 (56) 25 ± 0.8 (51) 36 ± 0.7 (51) a

2 45 ± 1.0 (23) 37 ± 1.5 (22) 19 ± 1.3 (22) b

3 51 ± 0.8 (35) 22 ± 0.7 (33) 27 ± 0.8 (33) ba

4 64 ± 1.4 (31) 23 ± 1.1 (29) 13 ± 1.0 (29) c

POHON ALLOMETRY

7

Allometric hubungan antara diameter tinggi dan batang pohon dinilai

menggunakan serangkaian pendekatan Statistik.Untuk menguji untuk linearitas dari

ketinggian-diameter hubungan, polinomial urutan kedua cocok menggunakan regresi

kuadrat (LS) untransformed dan log-mengubah variabel (Niklas 1995). Hubungan

dianggap non-linear ketika masa urutan kedua adalah signifikan, dan ketinggian

maksimum asimtotik (Hmax) kemudian diperkirakan sebagai H = Hmax * [1 − exp

(−aDb)] mana H adalah pohon tinggi dalam m, D adalah d.b.h. cm, dan dan b

allometric konstanta yang mendekati nilai-nilai konstanta allometric standar untuk

nilai-nilai kecil h (Thomas 1995). Model ini tidak dapat diselesaikan untuk tiga

spesies; Ada juga beberapa besar individu untuk M. hypoleuca, dan tingginya M.

beccariana dan M. winkleri tidak muncul untuk mencapai asymptote sehubungan

dengan diameter. Spesies ini, maksimum pohon tinggi diperkirakan sebagai tinggi

berarti pohon-pohon terbesar 10 sampel (n = 6 untuk M. hypoleuca). Selama delapan

spesies lain metode ini memberikan nilai yang sama dari Hmax yang berasal dari

allometric model. Model allometric asimtotik dengan kesalahan standar diperkirakan

oleh regresi non-linear kuadrat menggunakan modul Nonlin di systat (Wilkinson

1990). Karena ada perubahan ukuran tergantung di lereng hubungan tinggi-diameter,

lereng bagian linier awal (5-40 mm d.b.h.) diperkirakan menggunakan allometric

model: log10 H = log10 B + A * log10 D, dimana H dan D batang tinggi dan diameter

m, dan B dan A konstanta allometric standar. Model ini diperkirakan menggunakan

keduanya berkurang utama axis (RMA) dan regresi kuadrat standar; hanya hasil RMA

yang ditampilkan sebagai pola pada dasarnya sama. Karena kesulitan Statistik

membandingkan parameter regresi non-linear (Ross 1981), perbandingan parameter

non-linear yang dibuat oleh memeriksa untuk tumpang tindih dari 95% confidence

interval.Linear lereng allometric dibandingkan dengan keseragaman lereng tes (Sokal

& Rohlf 1981).

8

BAB III

PEMBAHASAN

III.1 Hasil Jurnal

HORISONTAL DISTRIBUSI SPESIES MACARANGA DALAM

HUBUNGANNYA DENGAN MIKRO

Lingkungan cahaya mahkota

Indeks CI sangat berkorelasi dengan kanopi keterbukaan seperti yang

diperkirakan dengan foto-foto setengah bola ikan-mata (Penombak dinaikkan pangkat

korelasi, rs = 0.82). Lima CI kelas rata-rata mewakili tingkat yang berbeda secara

signifikan kanopi keterbukaan (Tabel 1).

Keduanya berarti CI indeks (kisaran 4.2-2.0) dan proporsi pohon di setiap

kelas CI bervariasi antara spesies (Fig. 1), meskipun masing-masing spesies terjadi di

setidaknya empat kelas.Spesies menuntut lebih cahaya tinggi memiliki indeks CI

berarti dekat 4.0 (M. gigantea, M winkleri, dan M. hosei) dan spesies lebih toleran

naungan memiliki indeks CI berarti dekat 2.0 (M. lamellata dan M. kingii), dan

berada di kedua ujung sebuah kontinum dari distribusi sehubungan dengan kanopi

lingkungan cahaya (Fig. 1).

9

Gambar 1. Persentase individu-individu yang terjadi di masing-masing kelas

iluminasi lima mahkota (Tabel 1) 11 spesies Macaranga. Spesies yang disusun dalam

rangka penurunan indeks berarti CI, dengan ukuran sampel untuk perkiraan indeks CI

dalam tanda kurung. Spesies ditunjukkan oleh satu huruf: E, M. gigantea; W, M.

winkleri; O, M. hosei; Y, M. hypoleuca; L, M. triloba; B, M. beccariana;

Trachyphylla M., V, M. havilandii; U, M. hullettii; M, M. lamellata; dan K, M. kingii.

es Macaranga juga berbeda secara signifikan dalam lingkungan cahaya mahkota pada

pohon berbeda ukuran (Tabel 3). Semua spesies, dengan pengecualian kecil-statured

M. havilandii, telah secara signifikan lebih besar eksposur light mahkota untuk

pohon-pohon besar. Antara kelas ukuran, namun, perbedaan antara spesies dalam

rata-rata indeks CI tetap dipertahankan (setidaknya di bawah 10 cm d.b.h.; Tabel

3).Urutan peringkat spesies CI indeks tidak berubah secara substansial dengan

meningkatkan ukuran pohon.Spesies lebih toleran naungan memiliki lebih rendah CI

indeks di seluruh semua ukuran kelas (Tabel 3).

10

Spesi

11

Tabel 3.Berarti mahkota iluminasi (CI) indeks untuk spesies Macaranga 11 dalam tujuh kelas

ukuran diameter.Spesies diatur seperti Fig. 1 dengan ukuran sampel (n). Nilai-nilai

probabilitas (P *) merujuk pada Kruskal-Wallis non-parametrik anovas; nilai-nilai di ujung

baris dalam spesies perbandingan antara ukuran kelas, dan nilai-nilai di dasar kolom adalah

perbandingan antara spesies di setiap kelas ukuran

Tree diameter size classes0–2 cm 2–4 cm 4–6 c

m6–8 cm 8–10 cm 10–

15 cmd > 15 cm

CI n CI

n CI

n CI n CI

n CI

n CI n  P*

gigantea

3.0

8 4.0 8 4.5

13 4.5

4 5.0 1 5.0

1 4.7

7 0.004**

winkleri

3.6 39

3.8

26 4.2

9 4.4 8 4.6

10 4.6

11

– – 0.001**

hosei 3.4 59

4.2

31 4.8

5 4.5 2 – – 5.0

2 5.0 16

<0.001**

hypoleuca

2.6 14

3.8

11 4.0

4 4.0 1 – – 5.0

1 5.0 4 0.001**

triloba 2.7 103

3.4

40 4.0

23

4.4 8 4.4

21 4.5

20

– – <0.001**

beccariana

3.0 107

3.4

58 4.0

28

4.1 17

4.0

7 4.2

4 – – <0.001**

trachyphylla

2.9 96

3.2

57 3.4

23

3.4 20

4.0

5 4.9

19

4.3 6 <0.001**

havilandii

2.8 98

2.7

4 – – – – – – – – – – 0.96

hullettii

1.9 37

2.2

78 3.2

58

3.3 32

3.2

19 3.6

5 – – <0.001**

lamellata

1.5 61

2.1

116 2.5

54

2.8 14

2.9

8 – – – – <0.001**

kingii 1.7 39

2.3

23 2.7

6 2.7 3 – – – – – – 0.004**

P* <0.001**

<0.001**

<0.001**

<0.001**

<0.001**

Pendirian microsites

Ada perbedaan yang signifikan antara Macaranga spesies dalam proporsi

pohon di kelas lima pendirian (Tabel 4). Pendirian situs terganggu bervariasi antara

12% dan 43% dari pohon-pohon di antara spesies 11. Empat spesies paling toleran

naungan, M. havilandii, M. hullettii, M. lamellata, dan M. kingii (Fig. 1), memiliki

proporsi yang lebih besar (80-88%) dari orang-orang yang tumbuh di situs tampaknya

terganggu daripada spesies lebih menuntut cahaya (57 – 76%). Antara spesies,

proporsi batang dalam cahaya rendah (CI = 1) sangat positif berkorelasi dengan

proporsi batang di tanah tidak terganggu (Pearson, r = 0.82, P = 0,002). Ini mungkin

diharapkan karena gangguan kanopi yang mengakibatkan peningkatan ketersediaan

ringan sering mengakibatkan gangguan di permukaan tanah.Namun, ada dua spesies

(M. winkleri dan M. beccariana) mana pohon situs terganggu memiliki indeks CI

yang secara signifikan lebih rendah daripada di microsites terganggu (Kruskal-Wallis

tes, P < 0.01).

Tabel 4. Persentase (%) dan jumlah (n) individu dari 11 jenis Macaranga di lima microsites pendirian. Probabilitas (P *) mengacu pada tes Chi-kuadrat dari perbedaan antara spesies dalam proporsi pohon di microsites 'tidak terganggu'. Spesies yang diatur seperti gambar 1

Establishment micrositeUndisturbed Logs Tip-up Landslip Alluvial

Species % n % n % n % n % ngigantea 71.7 33 13.0 6 8.7 4 6.5 3 0.0 0winkleri 71.8 79 15.5 17 10.9 12 1.8 2 0.0 0hosei 74.2 112 21.2 32 4.0 6 0.7 1 0.0 0hypoleuca 56.6 30 17.0 9 13.2 7 11.3 6 1.9 1triloba 59.4 224 8.0 30 0.5 2 2.4 9 29.7 112beccariana 65.6 320 17.4 85 8.4 41 8.6 42 0.0 0trachyphylla 76.1 392 15.3 79 4.5 23 4.1 21 0.0 0havilandii 79.7 94 11.9 14 8.5 10 0.0 0 0.0 0hullettii 82.6 214 11.2 29 2.3 6 3.9 10 0.0 0lamellata 88.4 244 10.9 30 0.4 1 0.4 1 0.0 0kingii 87.5 98 1.8 2 0.0 0 0.0 0 10.7 12P* <0.001**

Spesies diferensial didistribusikan dalam jenis gangguan.Macaranga triloba

telah hampir 30% dari batang yang di aluvial atau secara berkala tergenang situs,

12

landslips tua telah relatif lebih batang M. hypoleuca dan M. beccariana dari spesies

lainnya, dan gundukan tip-up yang relatif kaya M. hypoleuca dan M. winkleri (Tabel

4).

Pohon berbagai ukuran mungkin terjadi dalam pendirian berbeda microsites

karena mempertahankan baik diferensial menurut pendirian situs, atau fosil fluktuasi

dalam ketersediaan situs pendirian.Analisis kami untuk spesies dengan ukuran sampel

besar (data tidak ditampilkan) menyarankan bahwa M. beccariana telah secara

signifikan lebih besar individu di landslips (P < 0.001), mungkin karena fosil variasi

karena situs tersebut jarang Lambir NP.Sebaliknya, M. hosei, M. triloba dan M.

trachyphylla situs terganggu (pada log, tip-up dan landslips) telah secara signifikan

lebih besar proporsi individu dalam ukuran kecil atau menengah kelas dari kelas

ukuran lebih besar (P < 0.01), menyarankan mempertahankan diferensial.Namun,

pohon yang lebih besar bisa juga telah menetapkan setelah gangguan bukti-bukti yang

tidak tetap.

Tekstur tanah

Kelas tekstur tanah Field-ditentukan sangat berhubungan dengan perbedaan

dalam kandungan tanah pasir, meningkat dari kelas 1 sampai 4 (Tabel 2). Sekitar 65%

dari petak 1300 dalam 52-ha plot diklasifikasikan di pasir-kaya kelas 4 dan 11% di

tanah liat kaya kelas 1 (Tabel 5). Distribusi sembilan dari 11 jenis Macaranga secara

signifikan bias terhadap tanah tekstur kelas (Tabel 5). Tujuh spesies (M. beccariana,

M. hosei, M. hypoleuca, M. kingii, M. trachyphylla, M. triloba dan M. winkleri)

memiliki individu-individu secara signifikan lebih dari yang diharapkan dalam petak

tanah liat kaya lebih, sedangkan M. lamellata dan M. havilandii punya signifikan

lebih individu di petak pasir yang kaya.

Tabel 5.Distribusi spasial dari 11 jenis Macaranga terhadap tanah tekstur variasi (Lihat

tabel 2) di Taman Nasional Lambir Hills, Sarawak, Malaysia. Proporsi 1300 52-ha petak

20 m × 20 m plot di kelas empat tanah yang tercantum pada baris pertama. Untuk masing-

masing spesies kerapatan individu dalam setiap kelas tanah adalah terdaftar (pohon ha−1).

N adalah jumlah total petak di plot, dan jumlah individu untuk setiap spesies. Probabilitas

(P *) merujuk pada G-tes Apakah spesies distribusi yang berbeda dari yang diharapkan

berdasarkan frekuensi jenis tanah di dalam plot. Spesies yang diatur seperti gambar 1

13

Soil texture classes1 2 3 4 N P*

Clay-rich Sand-rich52-ha plot 11.1 14.2 9.4 65.4 1300 –Speciesgigantea 1.2 0.5 0.8 0.4 29 0.16winkleri 8.0 1.9 1.6 1.1 105 <0.001hosei 4.3 3.0 6.1 2.1 147 <0.001hypoleuca 3.0 1.9 0.2 0.8 60 <0.001triloba 5.7 2.0 2.5 2.0 127 <0.001beccariana 18.9 11.8 10.7 7.4 499 <0.001trachyphylla 26.2 17.5 18.0 12.0 775 <0.001havilandii 0.9 0.5 2.9 1.6 77 0.007hullettii 8.2 9.1 10.7 6.9 399 0.053lamellata 2.1 7.1 6.6 7.4 347 <0.001kingii 6.3 3.5 2.5 1.5 125 <0.001

Spesies dengan ukuran sampel yang lebih besar kami menguji apakah ada

hubungan antara kelas tekstur tanah dan ketersediaan cahaya (diperkirakan dari indeks

CI). Dalam kasus tidak (n = 7 jenis) ini berarti CI indeks secara signifikan berbeda

untuk individu pada kelas tekstur tanah yang berbeda (P > 0.1, tes Kruskal – Wallis).

VERTIKAL DISTRIBUSI SPESIES MACARANGA

Ukuran maksimum pohon dan allometry dari pohon tinggi dan diameter

bervariasi antara spesies Macaranga (Tabel 6). Semua 11 spesies menunjukkan

perubahan ukuran tergantung yang signifikan di lereng hubungan tinggi-diameter

pohon, seperti yang ditunjukkan oleh regresi kuadrat (P < 0,05). Hal ini karena

kecenderungan untuk pohon tinggi untuk mencapai asymptote dan diameter menjadi

tak tentu (King 1990a).Namun, di M. winkleri dan M. beccariana asymptote sudah

jauh melampaui data diamati dan karena itu dianggap perkiraan ketinggian maksimum

tidak masuk akal.

Tabel 6.Pohon allometry ukuran dan tinggi-diameter dalam 11 jenis Macaranga.() diperkirakan mencapai ketinggian maksimum pohon, Hmax dan eksponen yang allometric, β, diperkirakan menggunakan model allometric asimtotik (Thomas 1995).Nilai dalam tanda kurung adalah kesalahan standar. DBHmax maksimum diamati d.b.h. Untuk spesies yang bertanda asterisk, Hmax dihitung dengan menggunakan nilai rata-rata dari pohon yang lebih besar seperti yang dijelaskan dalam teks. (b) allometry sedang berkembang tinggi-diameter 11 spesies Macaranga dalam ukuran kisaran 5-40 mm d.b.h. Awal lereng dan y-intercept tinggi × diameter hubungan dinilai dengan RMA regresi data log10 berubah. Nilai dalam tanda kurung adalah 95%

14

confidence interval untuk koefisien regresi.Ukuran sampel (n) dan r2 terdaftar untuk analisis kedua. Spesies yang diatur seperti gambar 1

(a) Species Hmax (m) DBHmax (cm) β r2 ngigantea 29.30 (5.39) 42.7 0.84 (0.053) 0.94 1

29

winkleri* 21.54 (0.66) 14.7 – – 135

hosei 31.32 (2.62) 55.1 0.98 (0.066) 0.91 159

hypoleuca* 22.46 (1.74) 35.5 – – 42

triloba 22.39 (3.58) 14.8 0.93 (0.051) 0.93 336

beccariana* 17.19 (0.36) 14.4 – – 355

trachyphylla 21.46 (1.32) 23.2 0.99 (0.043) 0.90 421

havilandii 5.63 (0.92) 2.5 1.64 (0.255) 0.72 96

hullettii 17.92 (3.34) 13.7 1.03 (0.130) 0.86 82

lamellata 14.99 (1.77) 9.3 1.22 (0.124) 0.84 109

kingii 14.92 (3.66) 7.4 1.22 (0.137) 0.87 98

Tabel 6. Ukuran dan tinggi-diameter pohon dalam 11 jenis Macaranga. diperkirakan

mencapai ketinggian maksimum pohon, Hmax dan eksponen yang allometric, β, diperkirakan

menggunakan model allometric asimtotik (Thomas 1995). Nilai dalam tanda kurung adalah

kesalahan standar. DBHmax maksimum diamati d.b.h. Untuk spesies yang bertanda asterisk,

Hmax dihitung dengan menggunakan nilai rata-rata dari pohon yang lebih besar seperti yang

dijelaskan dalam teks. (b) allometry sedang berkembang tinggi-diameter 11 spesies

Macaranga dalam ukuran kisaran 5-40 mm d.b.h. Awal lereng dan y-intercept tinggi ×

diameter hubungan dinilai dengan RMA regresi data log10 berubah. Nilai dalam tanda

kurung adalah 95% confidence interval untuk koefisien regresi. Ukuran sampel (n) dan r2

terdaftar untuk analisis kedua. Spesies yang diatur seperti gambar 1.

15

(a) Species Hmax (m) DBHmax (cm) β r2 N

gigantea 29.30 (5.39) 42.70.84

(0.053) 0.94 129winkleri* 21.54 (0.66) 14.7 – – 135

hosei 31.32 (2.62) 55.10.98

(0.066) 0.91 159

hypoleuca* 22.46 (1.74) 35.5 – – 42

triloba 22.39 (3.58) 14.80.93

(0.051) 0.93 336

beccariana* 17.19 (0.36) 14.4 – – 355

trachyphylla 21.46 (1.32) 23.20.99

(0.043) 0.90 421

havilandii 5.63 (0.92) 2.51.64

(0.255) 0.72 96

hullettii 17.92 (3.34) 13.71.03

(0.130) 0.86 82

lamellata 14.99 (1.77) 9.31.22

(0.124) 0.84 109

kingii 14.92 (3.66) 7.41.22

(0.137) 0.87 98

Perkiraan ketinggian maksimum pohon (Hmax) berkisar antara 5,5-31.3 m dan

diameter batang maksimum berkisar 2,5-55.1 cm d.b.h. di antara spesies Macaranga

11 (tabel 6a). Macaranga gigantea, dan M. hosei adalah pada salah satu ujung sebuah

kontinum dari pohon ukuran, dengan pohon-pohon dewasa sampai kira-kira 30 m

tingginya dan maksimum diameter batang > 40 cm. Macaranga hypoleuca mirip

dengan spesies ini (S. J. Davies, pengamatan pribadi), meskipun beberapa orang besar

yang terjadi dalam sampel kami. Macaranga havilandii adalah di sisi ekstrem lain,

dengan perkiraan Hmax 5.6 m dan d.b.h. maksimum dari hanya 2,5 cm. Macaranga

lamellata dan M. kingii pohon-pohon yang sedikit lebih besar dengan Hmax 14-15 m

dan diameter batang maksimum 7-10 cm d.b.h. Lima spesies lainnya (M. winkleri, M.

triloba, M. beccariana, M. trachyphylla dan M. hullettii) adalah menengah dalam

ukuran, dengan Hmax mulai dari 17 hingga 23 m dan maksimum d.b.h. 13-23 cm

(tabel 6a). Antara spesies, Hmax sangat positif berkorelasi (r = 0.85, P = 0.001)

dengan proporsi pohon di lingkungan cahaya tinggi (CI = 5).

Keseragaman lereng tes menunjukkan bahwa ada perbedaan yang signifikan

antara spesies Macaranga di lereng dan sumbu y sedang berkembang tinggi-diameter

allometry model (tabel 6b; tes tidak ditampilkan). Selain itu, lereng awal yang

diperkirakan dari model asimtotik berbeda secara signifikan antara spesies (tabel 6a).

Perkiraan ketinggian maksimum pohon negatif berhubungan dengan kedua-sumbu y

(r = −0.79, P = 0.003), dan lereng awal (r = −0.68, P = 0.018) tinggi-diameter

hubungan, menunjukkan bahwa anakan spesies kecil-statured (dan dalam kasus ini

lebih toleran naungan spesies) yang lebih ramping daripada bibit dari spesies besar-

statured (Tabel 6).

Sebagai anakan spesies lebih toleran naungan itu rata-rata yang hidup di

tingkat cahaya yang lebih rendah daripada spesies menuntut lebih tinggi-cahaya (Fig.

16

(b) Species Slope y-intercept r2 Ngigantea 1.00 (0.12) 2.17 (0.24) 0.88 36winkleri 1.10 (0.13) 2.45 (0.24) 0.86 41hosei 0.76 (0.08) 1.86 (0.15) 0.78 80

hypoleuca 0.96 (0.29) 2.29 (0.51) 0.65 19triloba 1.09 (0.10) 2.41 (0.18) 0.80 90

beccariana 1.01 (0.06) 2.30 (0.11) 0.80 235

1), mungkin bahwa allometries berbeda sedang berkembang adalah karena lingkungan

cahaya daripada spesies. Meskipun ukuran sampel terbatas, keseragaman lereng tes

menunjukkan tidak ada perbedaan yang signifikan dalam tinggi-diameter hubungan

antara tingkat cahaya untuk lima dari tujuh spesies lebih berlimpah (data tidak

ditampilkan). Hanya M. hosei telah secara signifikan lebih besar allometric lereng di

tingkat cahaya rendah. Analisis ini menunjukkan bahwa spesies yang berbeda, tetapi

ukuran sampel yang lebih besar diperlukan untuk menilai pentingnya lingkungan

cahaya untuk Macaranga sedang berkembang allometries.

III.2 Pembahasan

DISTRIBUSI HORISONTAL

Korelasi kuat ditemukan antara ikan-mata fotografi perkiraan tingkat cahaya

kanopi dan sewenang-wenang mahkota iluminasi indeks. Berdasarkan indeks ini, ada

perbedaan yang signifikan antara Macaranga spesies dalam distribusi individu

sehubungan dengan tingkat cahaya, menyarankan berbagai warna toleransi dalam

kelompok ini pohon hutan hujan tropis. Spesies studi kami berkisar dari sangat cahaya

tinggi menuntut perintis khas kesenjangan besar hutan dan hutan sekunder habitat

(misalnya Macaranga gigantea), melalui apa mungkin dianggap spesies kecil-celah

(misalnya M. trachyphylla), sangat toleran naungan pohon yang bertahan dalam

understorey (misalnya M. kingii). Namun, semua spesies memiliki setidaknya

beberapa individu dalam empat dari lima kelas CI, menunjukkan tumpang-tindih yang

besar, terutama di antara cahaya tinggi lebih menuntut spesies. Dalam sebuah analisis

sebelumnya, menggunakan bibit sembilan dari 11 spesies tumbuh di lingkungan yang

seragam, indeks naungan toleransi ditemukan sangat berkorelasi dengan sifat

fotosintetik dan lain-lain ecophysiological (Davies 1998).

Rata-rata tingkat cahaya dicegat oleh individu-individu yang meningkat

melalui ontogeny di 10 dari 11 spesies Macaranga. Hasil yang sama telah ditemukan

dalam studi non-pelopor spesies (Clark & Clark 1992). Di sebagian besar spesies

Macaranga peningkatan ontogenetik ini adalah karena kedua angka kematian lebih

tinggi dalam lingkungan cahaya rendah (Davies 1996), dan untuk meningkatkan

tingkat cahaya dicegat sebagai pohon tumbuh kearah tajuk (Aoki et al. 1978; Chazdon

1986). Hasilnya adalah bahwa indeks CI berbeda antara spesies di bawah 10 cm d.b.h.

17

tetapi tidak di atas ukuran ini (dengan jenis kecil dikecualikan). Ada tidak ada bukti

untuk penurunan indeks CI pada ukuran pohon yang lebih besar, untuk spesies yang

mungkin mengindikasikan over topping karena penutupan kanopi.

Perkiraan kualitatif mahkota lingkungan cahaya (seperti indeks CI) mungkin

tidak sebanding antara studi, terutama jika Indeks tidak dikalibrasi terhadap beberapa

standar seperti ikan-mata foto (Clark et al. 1993). Namun, kita perhatikan bahwa

Clark & Clark (1992), menggunakan analisis lingkungan cahaya yang serupa tetapi

lebih halus untuk spesies mulai dari sangat toleran naungan cukup cahaya-menuntut,

menunjukkan perbedaan yang signifikan antara spesies di microsite hunian

sehubungan dengan mahkota iluminasi. Selain itu, Clark et al. (1993) menemukan

perbedaan yang signifikan antara perintis Cecropia obtusifolia dan C. insignis

distribusi sedang berkembang dengan menghormati untuk lingkungan cahaya.

Brokaw (1987) juga menggambarkan perbedaan dalam persyaratan ukuran celah

antara tiga jenis pionir di Panama, dan perbedaan-perbedaan dalam distribusi jenis

pionir dalam kesenjangan (Popma et al. 1988) menyarankan kebutuhan cahaya yang

berbeda. Sejumlah penelitian lain (misalnya Riddoch et al. 1991; Kitajima 1994;

Reich et al. 1994) telah menemukan perbedaan dalam ecophysiological tanggapan

terhadap cahaya antara tropis spesies perintis, tetapi beberapa telah memeriksa

mereka konsekuensi bagi hutan distribusi spasial (Davies 1998).

Spesies Macaranga berbeda secara signifikan dalam proporsi batang pada

microsites pendirian berbeda. Spesies lebih toleran naungan memiliki batang yang

lebih sedikit terganggu situs daripada spesies menuntut lebih tinggi-cahaya. Ini bukan

hanya karena korelasi antara situs tidak terganggu dan tingkat cahaya rendah karena

pohon dari hanya dua jenis telah secara signifikan lebih rendah berarti CI indeks pada

terganggu dari situs terganggu. Spesies menuntut cahaya tinggi tampaknya lebih

memilih untuk membangun situs terganggu terlepas dari tingkat cahaya. Apakah ini

karena lebih tinggi germinability benih kecil (Davies 1996), diferensial benih hujan

(Levey 1988) atau persyaratan gangguan fisik untuk pengecambahan tidak diketahui.

Dalam kesenjangan, Ellison et al. (1993) kepadatan bibit tertinggi ditemukan untuk

kecil-unggulan Melastomataceae di tanah mineral terkena akar lubang dan gundukan,

meskipun tingkat cahaya lebih rendah dan ketersediaan unsur hara mungkin telah

lebih rendah ini microsites (Vitousek & Denslow 1986). Putz (1983) ditemukan lebih

tinggi jenis pionir kolonisasi terganggu tanah daripada tanah tidak terganggu celah-

celah di Panama. Antara cahaya tinggi lebih menuntut Macaranga spesies, ada

18

perbedaan besar dalam proporsi pohon di microsites 'terganggu' berbeda (log, tip-up

dan landslips). Núñez-Farfan & Dirzo (1988) menemukan perbedaan dalam distribusi

dan kinerja berikutnya jenis pionir Cecropia obtusifolia dan Heliocarpus

appendiculatus antara crown dan akar zona hutan kesenjangan, meskipun keumuman

pola ini memerlukan studi lebih lanjut seperti zona unreplicated. Ada perbedaan yang

signifikan antara spesies, tetapi pendekatan skala yang lebih halus diperlukan untuk

menilai relatif pentingnya kondisi fisik untuk pembentukan dan tingkat cahaya dalam

menentukan variasi dalam distribusi horisontal dan kinerja untuk menuntut cahaya

Macaranga spesies yang lebih tinggi.

Biasanya, tanah variasi menyediakan skala kasar heterogenitas sumber daya di

hutan tropis dari pendirian kondisi (Newbery & Proctor 1984; Baillie et al. 1987;

Swaine 1996). Interbedding batu pasir dan serpih batu di situs studi, bagaimanapun,

berarti bahwa tanah di sini bervariasi skala spasial cukup kecil (Watson 1985).

Mencolok, distribusi sembilan dari 11 spesies Macaranga yang signifikan bias

terhadap tekstur tanah, dan hanya salah satu spesies yang ada adalah ukuran sampel

besar, M. hullettii, adalah tidak berkorelasi (P = 0.053). Tekstur tanah berkorelasi

dengan kedua akar mat kedalaman dan daun sampah ketebalan di situs Studi

(Palmiotto 1995). Sambil tanah kadar hara telah ditunjukkan untuk menjadi lebih

tinggi pada bertekstur halus (lebih clay-kaya) tanah di Lambir NP (Hall 1991; Ashton

& Hall 1992), tanah juga memiliki akar-mat tipis dan lapisan humus, dan mungkin

juga berbeda di tanah moisture ketersediaan (Newbery et al. 1996). Percobaan karena

itu diperlukan untuk menyelidiki dasar tanah preferensi di antara spesies Macaranga

ini. Di Malesia barat, Macaranga jauh lebih beragam dan berlimpah dalam suksesi

sekunder lebih kaya gizi situs (serpih dan basal-berasal tanah) daripada situs gizi-

miskin (berasal dari batu pasir tanah), dan hampir tidak ada dari Adinandra-belukar,

masyarakat successional sangat depauperate sekunder Malaya dan Singapura (Wyatt-

Smith 1963; SIM et al., 1992).

PENYEBARAN VERTIKAL

Ada perbedaan yang signifikan antara spesies pohon maksimum ukuran

(Hmax dan Dmax), dan lereng dan y-intercept sedang berkembang tinggi-diameter

hubungan (Tabel 6). Antara spesies, Hmax negatif berhubungan dengan toleransi

naungan; tiga spesies statured kecil itu juga paling toleran naungan (Fig. 2). Thomas

(1993) menemukan hubungan yang positif antara Hmax dan cahaya-jenuh tingkat

19

fotosintesis untuk 25 spesies empat genera pohon hutan hujan Malaysia, meskipun

hubungan antara harga fotosintetik dan naungan-toleransi dan distribusi bibit dan bibit

terhadap lingkungan cahaya tidak dipelajari. Meskipun hubungan antara warna-

toleransi dan pohon maksimum ukuran untuk pohon-pohon tropis ini tidak berarti

umum, dengan sejumlah kecil statured cahaya tinggi demanders (Swaine & Whitmore

1988; Clark & Clark 1992), pola yang terlihat dalam genera empat dipelajari oleh

Thomas (1993) diulang dalam hasil kami dengan Macaranga. Apakah pola ini terjadi

di lain genera (atau clades) memerlukan studi lebih lanjut.

Gambar 2. Perwakilan dari tiga dimensi distribusi spesies Macaranga 11

perkiraan maksimum pohon tinggi, proporsi batang di tingkat cahaya tinggi (CI kelas

5) dan proporsi pohon di tanah pasir-kaya (tanah tekstur kelas 4). Spesies ditunjukkan

oleh satu huruf dalam gambar 1.

Meskipun Hmax negatif berkorelasi dengan naungan toleransi, ada variasi

dalam Hmax di antara spesies Macaranga lebih toleran naungan. Macaranga gigantea

dan M. hosei tumbuh setinggi 25-30 m dan > d.b.h. 40 cm, sedangkan M. winkleri

dan M. beccariana jarang mencapai 20 m tinggi dan d.b.h. 15 cm, namun semua

empat spesies sering sympatric dalam lingkungan cahaya sangat tinggi di awal suksesi

sekunder. Empat spesies menetapkan awal setelah pembentukan celah, dan

berkembang sangat pesat. Macaranga beccariana dan M. winkleri memulai reproduksi

pada pohon ukuran sekitar 5-6 cm d.b.h. dan mulai senesce di sekitar 10 cm d.b.h.,

sementara M. gigantea dan M. hosei tidak mulai untuk mereproduksi sampai 10 cm

d.b.h. dan bertahan dalam hutan kesenjangan selepas kematian tetangga pohon M.

winkleri dan M. beccariana (Davies 1996). Ini terkait erat spesies jelas berbagi

sumber daya serupa, tetapi peran disarankan temporal atau vertikal stratifikasi sumber

daya di spesies koeksistensi harus diuji oleh analisis lebih rinci penggunaan sumber

daya diferensial mereka seluruh ontogeny. Pertanyaan yang lebih luas dari sejarah

evolusi ini perbedaan dalam ciri-ciri sejarah hidup mungkin juga dibahas dengan

menggunakan pendekatan filogenetik (Davies 1996).

Perkiraan maksimum pohon tinggi negatif berhubungan dengan lereng sedang

berkembang tinggi-diameter hubungan antara spesies Macaranga 11. Meskipun

ketersediaan cahaya Apakah pengaruh allometries sedang berkembang pada beberapa

spesies, anakan spesies statured kecil selalu cenderung memiliki batang yang lebih

ramping daripada anakan spesies statured yang lebih besar. Pola ini juga ditemukan

untuk 37 spesies pohon hutan hujan bebas-pelopor Malaysia (Thomas 1995). Namun,

20

pola berlawanan ditemukan untuk hutan hujan sedang berkembang allometries di

Panama (King 1990b), dimana dua spesies understorey dilaporkan memiliki batang

tebal pada ketinggian tertentu sedang berkembang daripada empat kanopi spesies. Hal

ini berpendapat bahwa ini adalah karena kebutuhan spesies understorey untuk

mendukung mahkota biomassa dan dedaunan area yang lebih besar untuk

memaksimalkan cahaya intersepsi. Thomas (1995), di sisi lain, menunjukkan bahwa

batang lebih ramping spesies understorey statured kecil dalam studi dapat

dipertanggungjawabkan oleh kepadatan kayu mereka umumnya lebih besar dan

karenanya kekuatan, dan manfaat yang tidak proporsional, dalam hal pencegatan

cahaya, yang merupakan cangkokan dari spesies understorey mungkin mendapatkan

dengan memaksimalkan tinggi kenaikan vs diameter kenaikan. Dalam kasus tiga kecil

toleran naungan Macaranga spesies dalam studi ini, semua memiliki arsitektur yang

agak sederhana dengan sejumlah kecil menengah dan daun unlobed yang sangat besar

pada umumnya (S.J. Davies, pengamatan pribadi). Analisis lebih lanjut antar-

hubungan antara tampilan daun, kanopi arsitektur dan allometry sedang berkembang,

dan bagaimana mereka merespons lingkungan cahaya sedang berkembang, diperlukan

untuk menilai relatif pentingnya memaksimalkan diameter batang sehubungan dengan

tinggi (untuk mengaktifkan tampilan biomassa besar daun) vs memaksimalkan

pertumbuhan tinggi (untuk meningkatkan pencegatan cahaya).

Secara keseluruhan, 11 spesies Macaranga yang sympatric pada skala hutan

menunjukkan berbagai macam interspesifik perbedaan dalam kedua pola distribusi

horisontal dan vertikal. Gambar 2 memberikan ringkasan diagram dari pola-pola ini

berfokus pada tiga sumbu utama variasi dalam pola distribusi, mahkota tingkat cahaya

(berdasarkan proporsi pohon di kelas indeks CI tertinggi), jenis tanah distribusi

(berdasarkan proporsi pohon di tanah pasir kaya) dan diperkirakan ketinggian

maksimum pohon. Ada sebuah kontinum dari spesies hunian microsites, dari kecil

statured dan lebih toleran naungan spesies (M. kingii, M. lamellata, M. hullettii, dan

M. havilandii) yang berbeda sangat pada preferensi tekstur tanah, untuk spesies tujuh

lainnya yang memiliki tinggi tuntutan untuk sumber cahaya dan tanah, tapi berbeda

secara signifikan dalam ukuran maksimum pohon, dan oleh karena itu waktu yang

spesies individu mendominasi suksesi. Heterogenitas ketersediaan sumber daya di

hutan dan tingginya jelas spesialisasi spesies ini menunjukkan bahwa semua tiga

sumbu distribusi penting dalam mempengaruhi koeksistensi kelompok beragam

pohon-pohon successional yang awal. Bagaimana variasi ini dalam sumber daya

21

heterogenitas mempengaruhi kinerja baik individu dan peraturan dinamika populasi

spesies ini akan memiliki pengaruh yang kuat pada pola pewarisan sekunder di hutan

Kalimantan.

III.3 Keterbatasan PenelitianAdapun beberapa hal yang membatasi keleluasaan penelitian ini yaitu,

penelitian ini hanya menggunakan objek pada hutan tropis dengan beberapa spesies.

Penelitian ini terbatas dengan waktu karena menguji tumbuh kembangnya beberapa

spesies tumbuhan. Penelitian ini terbatas pada tempat dimana sasarannya adalah hutan

tropis yang berada di Macaranga Kalimantan.

22