Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.
A organização básica do Sistema Motor
Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão.
Os feixes medulares do sistema motor
Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais a t r a v é s d a s v i a s descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o su b s i s t e ma l a t e ra l . O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângu lo de observação ( d o r s a l ) d o s t r o n c o s encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias.
Ordenadores do
Sistema Motor
Sistemas motores de vias
descendentes- lateral
Feixe Função
Córtico-espinhal lateral Mov. apendiculares
voluntários
Rubro-espinhal Mov. apendiculares
voluntários
Figura 12.4. As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebral e no mesencéfalo. Os feixes c ó r t i c o - e s p i n h a i s o r i g i n a m - s e principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe córtico-espinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam c o r t e s t r a n s v e r s o s n u m e r a d o s e m correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.
Vias descendentes -
Lateral
Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu.
Foto de Rafael Prinz, do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ.
Sistemas motores de vias
descendentes- medial
Feixe Função
Córtico-espinhal medial Mov. axiais voluntários
Tecto-espinhal Orientação sensório-motora
da cabeça
Retículo-espinhal pontino Ajustes posturais
antecipatórios
Retículo-espinhal bulbar Ajustes posturais
antecipatórios
Vestíbulo-espinhal lateral Ajustes posturais para a
manutenção do equilíbrio
corporal
Vestíbulo-espinhal medial Ajustes posturais da cabeça
e do tronco
Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.
A
BC.
Vias descendentes - Medial
Organização da medula espinhal
para a execução da função motora
Motoneurônios alfa axônios emergem das raízes ventrais
medulares (fibras do tipo A), inervam a maioria das fibras musculares comandam a contratilidade muscular.
Motoneurônios gama inervam fibras musculares intrafusais (A)
que fazem parte dos receptores sensoriais, controle indireto da contração muscular, monitoração do comprimento muscular
Interneurônios misturados aos motoneurônios, podem ser
excitatórios (locomoção), inibitórios (reflexos)
Os receptores musculares
Fusos musculares
função- detectar as variações do comprimento muscular e da velocidade de variação do seu comprimento e alertar os centros superiores destas variações (cerebelo, córtex, tronco cerebral).
papel na atividade motora- amortecimento
Órgãos tendinosos de Golgi
função- detectar as variações da tensão muscular e da velocidade de variação da tensão
papel na atividade motora- evitar dano ao músculo ou tendão
Fusos musculares
Os fusos neuromusculares ficam inseridos no interior do músculo, sendo inervados por fibras aferentes sensoriais (Ia e II) e eferentes motoras ( e β)
Órgão tendinoso de Golgi
O órgão tendinoso de Golgi fica inserido na transição entre o músculo e o tendão. É um órgão encapsulado com fibras colágenas no seu interior, inervado por fibras aferentes.
Tabela 11.3 Classificações dos principais reflexos
Quanto ao estímulo de
orígem
Quanto ao principal tipo de
músculo envolvido
Quanto à natureza da
estimulação
Quanto ao circuito neural
Reflexos miotáticos
ou de estiramento
-Mandibular
-Patelar
-Bicipital
-Aquileu
-Outros
De origem muscular
Extensores Profundos Monossinápticos
Reflexos miotáticos
inversos
De origem tendinosa Flexores Profundos Dissinápticos
Reflexos de retirada
-Do membro superior
-Do membro inferior
-Outros
De origem cutânea Flexores Superficiais Multissinápticos
Principais reflexos
Aplicações clínicas do reflexo de
estiramento
Determinar a excitação basal ou tônus, que o cérebro está enviando para a medula espinhal.
- detectar a presença ou ausência de espasticidade muscular, após lesão nas áreas motoras corticais (AVC, tumor), bulborreticular, cerebelar
Outros reflexos medulares
Reflexos locomotores e posturais - sustentação, endireitamento,
passada, marcha, galope
Reflexo de coçar Reflexos que causam espasmo
muscular - fratura óssea, peritonite, cäimbras
Reflexos autonômicos
- calor ou frio (vascular), sudorese, intestino-intestinais, peritônio-intestinais, evacuação (bexiga e cólon)
TRONCO CEREBRAL
Funções motoras: Equilíbrio, Mov. oculares.
Sustentação do corpo de pé contra a gravidade
Núcleos reticulares –Pontinos (excitam) e bulbares (inibem) os músc. antigravitários da coluna vertebral e músc. extensores dos membros
Núcleos vestibulares (excitam) os músculos antigravitários
Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos vermelhos, núcleos da base
Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via inibitória superior e sofre oposição do reflexo de estiramento
APARELHO VESTIBULAR
Mácula- órgão sensorial do utrículo e do sáculo
Função- detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade, manutenção do equilíbrio estático e aceleração linear
Mácula do utrículo- orientação quando se está de pé
Mácula do sáculo- orientação quando se está deitado
APARELHO VESTIBULAR
Canais semicirculares
Ampola- órgão sensorial dos canais
semicirculares
Função
Alerta o SNC sobre variações na velocidade e na direção da rotação da cabeça nos três planos espaciais (aceleração angular), função preditiva na manutençaõ do equilíbrio
Figura 6.13.A
BC
O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em . Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor ( ), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em .
Figura 6.14. O órgão receptor da audição e o do equilíbrio compartilham o mesmo sistema de túbulos ósseos e membranosos (os labirintos), incrustados dentro do osso temporal ( ) . O s c a n a i s semicirculares cheios de endolinfa apresentam uma dilatação (ampola), onde estão as células ciliadas que respondem à aceleração angular
(setas vermelhas) que resulta de vários movimentos do pescoço. De modo parecido, os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) apresentam uma região (mácula) que aloja células ciliadas ( ). O peso dos otólitos ajuda a defletir os estereocílios a cada ace le ração l inear da cabeça (seta vermelha), i n c l u s i v e a p r ó p r i a gravidade.
A
C
( )
da cabeça
B
Figura 6.15. . A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento “atrasado” em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a perilinfa continua a “arrastar” os otólitos quando a cabeça pára. . Já nos canais semicirculares, a deflexão dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da cabeça.
A
B
APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio
Reflexos posturais vestibulares Mecanismos para a estabilização dos
olhos sinais dos canais semicirculares-
rotação dos olhos na direção igual e oposta á rotação da cabeça.
Outros fatores relacionados ao equilíbrio
- informação dos proprioceptores do pescoço
- informação visual na manutenção do equilíbrio
APARELHO VESTIBULAR
Conexões do aparelho vestibular com o SNC
Feixe vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal- equilíbrio
Lobo floculonodular- alterações na direção dos movimentos
Fascículo longitudinal medial- mov. corretivo dos olhos
Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov. da cabeça e pescoço.
Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm o r i g e m n o s ó r g ã o s vestibulares (à direita), o u t r o s n o s f u s o s musculares dentro dos músculos. Desses dois ó r g ã o s r e c e p t o r e s emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, q u e c o m a n d a m a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias eferentes do c e r e b e l o , n ú c l e o abducente e núcleos vestibulares.
Circuitos posturais
Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o núcleo troclear emite projeções cruzadas.
Comando dos
movimentos oculares
Grupo Tipos Circuitos
Vestíbulo-oculares Labirinto Núcleos vestibulares
Núcleos motores ocularesEstabilização
do olhar Optocinéticos Retina Núcleos pretectais Oliva
inferior Cerebelo Núcleos
vestibulares Núcleos motores oculares
Sacádicos
Córtex frontal e Núcleos da base
Colículo superior Formação reticular
Núcleos motores oculares
Conjugados
De
seguimento
Córtex visual Núcleos pontinos
Cerebelo Núcleos vestibulares
Núcleos motores oculares
Convergentes
Desvio do
olhar
Disjuntivos
ou de
vergênciaDivergentes
Formação reticular mesencefálica
Núcleos motores oculares
Movimentos oculares
F i g u r a 1 2 . 8 . O s movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo c o l í c u l o s u p e r i o r (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular.
Movimentos
sacádicos
O ALTO COMANDO MOTOR
Áreas corticais Córtex motor primário (área 4) direção, força e velocidade do mov., ex. controle
dos músc. da mão, fala, tronco, pernas,
Área pré-motora (área 6)
antecipação (facilitação) do ato motor complexo, tarefas específicas- ex. posicionar ombros e braços, formação de palavras
Área motora suplementar (área 6 e 8) preparo de atos complexos, que requerem esforço consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos, bocejo, vocalização
Córtex parietal posterior (área 5,7)
motivação e ação (lesão- Negligência)
Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann.
Córtex parietal
posterior
Área 4Área 6
Área 5 Área 7
MS PM M1 S1
S2
Campo ocular
frontal
(Área 8)
Córtexprefrontal
MC(Área 24)
© CEM BILH ES DE NEUR NIOS Õ Ô by Roberto Lent
As áreas motoras corticais
F i g u r a 1 2 . 1 0 . A s o m a t o t o p i a é u m importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permite ideal izar um h o m ú n c u l o q u e representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. . Os experimentos feitos no cérebro de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a ativação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente.
A
B
Modificado de Woolsey e c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 5 1 ) . Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264.
A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical
CÓRTEX MOTOR
Áreas motoras especializadas
(pré-motora e suplementar) Área da Broca
formação das palavras, movimento da boca e língua, respiração.
Movimento voluntários dos olhos, pálpebras (piscar)
Rotação da cabeça
Habilidades manuais (lesão- apraxia motora)
Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or.
lateralmente medialmente
F i g u r a 1 2 . 1 5 . Planejamento e comando motor envolvem áreas d i f e re n tes do cór tex cerebral. . O movimento simples de um dedo provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo.
. U m m o v i m e n t o complexo envolvendo vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. . Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor.
A
B
C
Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley-Liss, New York, EUA.
O planejamento motor
Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( ), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( ).
AB Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) 14: 3775-3790.Journal of Neuroscience
O experimento de Passingham
Figura 12.17. O cerebelo possui um córtex na superf ície, e núcleos profundos no seu interior.
. Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profundos desenhados “por transparência”. . Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à d i r e i t a ) , c o m o s pedúnculos cerebelares cortados.
A
B
O Cerebelo
Figura 12.18. .AB.
Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro-cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional.
O cerebelo e suas conexões
Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho).
AB
C Modificado de Martin (1996). . Appleton & Lange: Stamford, EUA.Neuroanatomy
A citoarquitetura do cerebelo
Funções do cerebelo
• Controle dos movimentos posturais e de equilíbrio (junto com a ME e TC) • Controle por feedback dos movimentos distais - Planejamento do curso temporal e o
sequenciamento do movimento sucessivo - Coordenação da contração dos músculos agonistas e antagonistas - Controle on line da execução dos movimentos (antes e durante a sua execução), planejamento dos moviemntos sequenciais - Amortecimento dos movimentos, evitar movim. excessivos - Controle dos movimentos balísticos - Predição extramotora
Sinais e sintomas da lesão cerebelar
• Perda do equilíbrio • Dismetria e ataxia • Ultrapassagem • Disdiadocinesia • Disartria • Tremor de intenção • Nistagmo • Rebote (perda do reflexo de estiramento) • Hipotonia
Tabela 12.3 Os núcleos da base
Origem Complexo Núcleos Abreviaturas
Nu. Caudado Cd
Nu. Putâmen Pu
Nu. Acumbente* Ac
Corpo
Estriado
Tubérculo Olfatório* TO
Externo GPe
Interno GPi
Telencéfalo
Globo Pálido
Ventral* GPv
Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST
Parte compacta SNc Substância
Negra Parte reticulada SNr
Mesencéfalo
Área Tegmentar
Ventral* ATV
Figura 12.20. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul).
. Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. . Representação do corte indicado em A, mostrando também os núcleos da base em relação à cápsula interna.
A
B
Núcleos da Base
Funções dos Núcleos da Base
• Controlar padrões complexos da atividade motora Iniciar e parar o movimento • Controle do curso temporal e a escala da intensidade dos movimentos (em associação com o córtex parietal) •Planejamento cognitivo das combinações de padrões motores seqüenciais e paralelos para atingir objetivos conscientes específicos
Figura 12.21. . AB
O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo.
Sinais e sintomas da lesão dos
Núcleos da Base
• Hipercinesia • Hipocinesia
Discinesias Perda do controle motor voluntário e de sua regulação
Sinais e sintomas da lesão dos
Núcleos da Base
• Coréia Coréia de Huntington • Atetose • Balismo • Distonia Distonia de Torção Idiopática (DTI) Torcicolo espasmódico •Tiques
Discinesia Hipercinética
F i g u r a 1 2 . 2 3 . A
B
C
D
. R e p r e s e n t a ç ã o d o s circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados e m v e rm e lho , e o s excitatórios em azul. . N o s d o e n t e s parkinsonianos, neurônios n e g r o - e s t r i a d o s d eg e ne ra m. . No s pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington ( ), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos sintomas dessas doe nça s pod em ser explicados analisando os circuitos (veja o texto). Abreviaturas como na Figura 12.21.