Date post: | 19-Jun-2015 |
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Evolution
Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution.
Theodosius Dobzhansky
Déroulement du cours
Contexte historique de la théorie de l‘évolution
Concept de fitness
Life History Traits
Sélection naturelle
Sélection sexuelle
Sélection fréquence-dépendante
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Sélection de parenté ou « Kin selection »
Contexte historique de l‘évolution
Hellénisme:
Platon et Aristote défendent des opinions qui s’opposent à toute idée d’évolution.
Aristote
Platon
Contexte historique de l‘évolution
Culture judéo-chrétienne:
Se fonde sur le récit de la création selon lequel les espèces sont conçues indépendamment l’une de l’autre, sans possibilité d’évolution.
Contexte historique de l‘évolution
Carl von Linné (1707-1778):
Père de la taxinomie et de la nomenclature binomiale.
Contexte historique de l‘évolution
Jean-Baptiste Monet,
Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
Principe de l’usage et du non-usage
Hérédité des caractères acquis
Contexte historique de l‘évolution
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Charles Darwin
(1809-1882)
Contexte historique de l‘évolution
Les diverses espèces contemporaines descendent, avec modifications, d’espèces ancestrales
Le mécanisme de modification est la sélection naturelle, dont l’action se produit sur une très longue période
Charles Darwin
(1809-1882)
Contexte historique de l‘évolution
La sélection naturelle correspond au succès différentiel dans la reproduction.
La sélection naturelle repose sur une interaction entre le milieu et la variabilité propre aux organismes composant une population
La sélection naturelle débouche sur l’adaptation des populations à leur environnement.
Charles Darwin
(1809-1882)
Principe de la sélection naturelle
Contexte historique de l‘évolution
La TSE intègre la génétique mendélienne, la génétique des populations, la paléontologie et la systématique.
L’unité d’évolution n’est plus l’individu, mais le gène (modification des fréquences alléliques).
La sélection naturelle n’est plus le seul moteur de l’évolution. Il faut y ajouter les mutations, le flux génétique et la dérive génétique.
Notion d’équilibres ponctués
Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Georges Gaylord Simpson, Sewall Wright
(début du 20ème siècle)
Théorie synthétique de l‘évolution (TSE)
Variations des individus dans une population
Variations phénotypiques dans une population
Contexte historique de l‘évolution
Evolution selon Darwin Evolution selon la TSE
Héritabilité des variations
Survie et reproduction différentielle
Sélection des variantes à succès
Variations du génotypes variations du phénotypes
Succès différentiel des différents phénotypes
Sélection des gènes à succès et donc de leur phénotype correspondant.
Contexte historique de l‘évolution
Gradualisme vs équilibres ponctués
Concept de fitness
La fitness (valeur adaptative) est la contribution d’un individu aux gènes de la génération suivante
Concept de fitness
Illustration de l’effet de la fitness
AA: homozygote, produit quatre gamètes haploïdesaa: homozygote, produit trois gamètes haploïdes
AA aa AA
Concept de fitnessIllustration de l’effet de la fitness
75% des zygotes AA sont viables.62.5% des zygotes Aa sont viables.50% des zygotes aa sont viables.
AA AAaa
Concept de fitness
AA aa AA
Concept de fitness
Calcul de la fitness relative
de l’allèle a avec W(A) = 1
AA shomozygoted' prop.2)Aa teshétérozygod'n (proportio
aa shomozygoted' prop.2)Aa teshétérozygod' (prop.)a(W
+÷+÷
=
Concept de fitness
Une adaptation est un caractère sous contrôle génétique qui augmente la fitness de l’organisme qui
le porte.
Concept de fitness
Exemple d’adaptation: les pinsons de Darwin
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Life History Traits
Caractéristiques d’un organisme qui ont un effet sur sa valeur adaptative (fitness)
Life History Traits
Modèle temporel (naissance, maturité, reproduction, mort), caractérisé par des caractères phénotypiques bien déterminés:
Taille lors de la naissance Age de la maturité sexuelle Nombre de descendants Durée de vie
Life History Traits
Optimisation des différentes variables dans
le but d’augmenter sa fitness
Ne peut pas investir de l’énergie à la fois dans la survie et dans la
reproduction
Compromis ou « trade-off »
Life History Traits
Exemple de trade-off chez la mésange
Life History Traits
Exemple de trade-off chez begonia involucrata
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Life History Traits
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E
Sélection
Sélection naturelle: favorise la survie
Sélection sexuelle: favorise la reproduction
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Sélection naturelle
Avantage pris par certains génotypes par diminution relative de la fécondité et/ou de l’espérance de vie
d’autres génotypes de la population, sous l’influence de facteurs du milieu
Sélection naturelle
Sélection naturelle
Phalène du bouleau
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Sélection naturelle
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B
Sélection naturelle
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E
Aide: Va = variance adaptativeVenv = variance liée aux facteurs environnementaux
Sélection sexuelle
Succès reproductif de certains individus par rapport à d’autres individus du même sexe
Sélection sexuelle
Principe de Bateman: Mâles: beaucoup de petits gamètes; peu d’investissement de
temps et d’énergie par gamète Femelles: peu de gros gamètes; beaucoup d’investissement
de temps et d’énergie par gamète
Sélection sexuelle
Principe de Bateman:
Mâles: compétition pour l’accès à un nombre élevé de partenaires
Femelles: choix d’un partenaire de bonne qualité
Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: agit entre individus du même sexe
Sélection intersexuelle: agit entre individus de sexe opposé (choix du partenaire)
Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: Conflit direct
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Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: conflit indirect
(sperm competition)
Sélection sexuelle
Sélection intrasexuelle: infanticide
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Sélection sexuelleSélection intersexuelle: choix des femelles pour le
mâle le plus attractif
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Quels sont les critères de choix de la femelle?
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Les caractères sexuels secondaires
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Condition pour qu’un caractère sexuel secondaire soit conservé par l’évolution
le gain de fitness par la reproduction doit être supérieur à la perte de fitness due au css.
le css ainsi que la préférence des femelles pour ce caractère doit être héritable
Sélection sexuelle
Sélection intersexuelle:
Quelle avantages gagnent les femelles lorsqu’elles choisissent?
Sélection sexuelle
Hyphotèse de Fisher: effet boule de neige
Sélection sexuelle
Hypothèse du handicap de Zahavi:
Le handicap reflète la qualité des gènes
Sélection sexuelle
Hypothèse du handicap de Zahavi:
Pas de tricherie possible
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Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk: « good genes »
Les choix des femelles se reposent sur des caractéristiques héritables qui sont
importantes pour la survie (cas particulier: résistance au parasitisme)
Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
Sélection sexuelleModèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
Sélection sexuelle
Modèle de Hamilton-Zuk:
Exemple chez l’hirondelle rustique
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Sélection fréquence-dépendante
La fitness d’un génotype dépend de sa fréquence
Sélection fréquence-dépendante positive
Sélection fréquence-dépendante négative
Sélection fréquence-dépendante
Exemple:
Sélection fréquence-dépendante de
l’ouverture de la bouche d’un poisson cychlidé
mangeur d’écaille
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Etude du comportement animal à l’aide de la théorie des jeux (Von Neumann et Morgenstern, 1953)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
0
V
DV
−2
)(
2
)( CV−
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Concept de stratégie évolutivement stable (ESS)
Une stratégie s* est une ESS si, lorsque toute la population a adopté cette stratégie, aucune stratégie déviante ne peut envahir la population.
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Une stratégie J est évolutivement stable si et seulement si
G(J,J) > G(K,J)
ou
G(J,J) = G(K,J) et (J,K) > G(K,K)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie faucon ou la stratégie colombe serait évolutivement stable?
Non
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte
Comme aucune des deux stratégies n’est stable, un polymorphisme sera maintenu, sous l'action d'une sélection fréquence-dépendante.
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Stratégie mixte évolutivement stable
(fréquence d’équilibre)
gain moyen stratégie F = gain moyen stratégie C
h*G(F, F) + (1-h)*G(F, C) = (1-h)*G(C, C) + h*G(C, F)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus
Dépose des proies (sortes de criquets) dans les
chambres d’un nid et pond ensuite un œuf dans
chaque chambre.
Deux stratégies possibles pour une femelle :
• creuser son propre nid (coûteux et risqué);
• entrer dans un nid apparemment abandonné
(mais si combat, perdante abandonne tous les
katydides déjà déposés)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple: La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus
La stratégie "entrer" n'a de chance de succès que si elle est relativement rare.
Si beaucoup "entrent", peu "creusent", donc la probabilité qu'un nid soit en fait
occupé augmente.
A un certain point, c'est alors l'autre stratégie ("creuser") qui devient plus
favorable.
Le mélange des stratégies aboutit à un équilibre, puisque dans une certaine
population de Sphex, on a pu vérifier un rapport de 41 "entrer" pour 59 "creuser",
et que le taux de reproduction est équivalent entre les deux stratégies (environ 0.9
œuf pondu par individu et par 100 heures).
(V-C)/2 V
0 V/2 - D
1/2*G(F,F) + 1/2*G(F,C)
1/2*G(C,F) + 1/2*G(C,C)
1/2*G(F,F) + 1/2*G(C,F)
1/2*G(F,C) + 1/2*G(C,C)
1/2*G(F,C) + 1/2*G(C,F)
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Bourgeois: stratégie conditionnelle
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Est-ce que la stratégie bourgeois est évolutivement stable?
Oui
Modèle théorique de la colombe et du faucon
Exemple d’une stratégie évolutivement stable
Tircis
Toute la population suit une stratégie B
Ressource = tache de lumière
Proprio si reste qq secondes sur une tache sans être attaqué
Individu A : proprio (F)
Individu B : intrus (C)
B va toujours abandonner
Kin selection
Phénomène de sélection naturelle qui favorise le comportement altruiste en accroissant le
succès reproductif des parents
Kin selection
Coefficient de parenté r
Pourcentage de gènes que deux individus ont en
commun
r = 0.5n
Avec n le nombre d’étapes familiales à parcourir entre
les individus
Kin selection
Inclusive fitness (fitness totale)
IF = F + r*B - C
IF: inclusive fitnessF: fitness darwinienner: coefficient de parentéB: bénéfice des actions de l‘individu sur la reproduction de la parentéC: coûts direct de ces actions sur la reproduction de l‘individu
Kin selection
Comportement altruiste: règle de Hamilton
r*B > C
« Je veux bien sacrifier ma vie si cela peut sauver 4 de mes petits-enfants ou bien 8 de mes cousins germains ! »
J. B. S. Haldane
Kin selection
Exemple:
Cri d’alarme chez les écureuils
Kin selection
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C
Kin selection
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B
Bibliographie
Campbell and Reece, „Biologie“, De Boeck, 2ème édition, 2004
Freeman and Herron, „Evolutionary analysis“, Prentice & Hall (Pearson education), 4ème édition,2007
Schmid-Hempel und Räsänen, Einführung in die Populations- und Evolutionsbiologie