2. Tierpsychol., 42, 57-65 (1976) @ 1976 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0044-3573 i ASTM-Coden: ZETIAG

1. Zoologisches Institut der Universitat Wien

Experimente zur Frage der biologischen Bedeutung des Stridulationsverhaltens von Kafern')

Von THOMAS BAUER

M i t 2 Abbildungen Eingegarigen am 1. 10. 1975

Angenommen am 8. 1. 1976

Abstract

Stridulation in the Coleoptera has repeatedly been suggested as a defence mechanism. This hypothesis was examined in a natural predator-prey relationship.

In the experiment individuals of Elaphrus riparius L. with or without chirping ability were offered to 3 Comnion Sand Pipers (Artit is hypofeuros). Stridulating beetles were released more often and swallowed less spontaneously. In approximately 20 '% of the captures the beetles discharge their pygidial defence glands. The stridulation behaviour therefore is inter- preted as a warning signal - comparable to warning colours - which is associated with defence secretion.

1. Einleitung

Wohl fast alle Arthropoden, die zu einer Schallerzeugung befahigt sind, a d e r n Laute, auch wenn sie sich bedroht fuhlen. Allgemein wird daher an- genommen, dai3 diese Gerausche unter anderem der Feindabwehr dienen (Bei- spiele und Diskussion bei DUMORTIER 1963).

Versuche zum Beweis dieser Annahme wurden jedoch nur selten unter. nomnien: MARSHALL (1902) brachte Meerkatzen mit Totenkopfschmetterlingen (Acheronria atuopos) zusammen. Die Affen wurden durch deren Pfiff nur kurz erschrecltt und frai3en die Schmetterlinge dann. ALEXANDER (1958) bot ver- schiedenen Kleinsaugern den Skorpion Opisthophthalmus latimanus. Labor- ratten, eine Surikate und eine Spitzmaus fraiSen ohne zu zogern wahllos intakte Skorpione und solche mit ausgeschaltetem Zirpvermogen. Ein Igel wurde durch die Stridulation nur vorubergehend abgeschreckt, wahrend Hunde, Katzen, eine Grune Meerkatze und ein Buschbaby auch vor nicht stridulieren- den Skorpionen Angst hatten. Ein uberraschtes Zuruckweichen vor den Ge- rauschen konnte bei einer Katze und bei Streifenwieseln (Poecilogale) beobach- tet werden. Ein gewisser Schutzeffekt war hier also nachweisbar, wahrend stridulierende Waldmistkafer, die verschiedenen Feinden geboten wurden (Krote, Maus, Spitzmaus, Hamster, Maulwurf, Eichelhaher), nur bei einer Hausspitzmaus Schreckreaktionen erzeugten ( WINKING-NIKOLAY 1975).

1) Mit Unterstiitzung der Deutschen Forsd7ungsgemeinschaft. Herzlich danke ich Herrn B. RIEDEL fur den Fang von Flufluferlaufern, Herrn Dr. K.

BAUER fur Literaturhinweise zur Nahrungswahl von Actitis, Herrn Prof. Dr . F. SCHALLER fur die krirische Durchsicht des Manuskriptes.

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Abb. I : Elaphrus riparius L. (7 mm). Die gestrichelten Linien zeigen die Schnittfiihrung zur Ausschaltung des Stridulationsvermogens

Die Abwehrwirkung bleibt als einzige biologische Erklarung des Phano- mens der Lauterzeugung immer dann ubrig, wenn eiiie intraspezifische Bedeu- tung nicht erkennbar ist. Einen solchen Fall stellen die Laufkafer der Gattung Elaphrus dar. Es handelt sich hier um tagaktive, visuell jagende Rauber, die durch ihre geringe Austrockiiungsresistenz an feuchte Uferflachen gebunden sind (BAUER 1974). Beide Geschlechter stridulieren mit einem abdomino- elytralen Apparat: Zwei aufrichtbare Borstenreihen auf dem vorletzten Abdo- minaltergit werden gegen zwei Rippenfelder an der Elytreninneiiseite ge-

- - 1 . r

Abb. 2: FluBuferlaufer (Actitis hypoleucos) beim Beschleichen von Uferinsekten (Freilandaufnahme)

Zur Frage der biologischen Bedeutung des Stridulationsvcrhaltens von Kafern 59

strichen. Die Gerausche haben in 0,5 cm Abstand eine Intensitat von ca. 60 dB (0 dB = 0,0002 dyn/cm') und weisen einen hohen Aiiteil an Ultraschall auf (BAUER 1973). Die Elupbyus-Arten zirpen ausschliefllich in Strefi-Situationen, und zwar in der Regel erst, wenn sie festgehalten werden. D a eine kommuni- kative Bedeutung nicht erkennbar war, sollte die vermutete Abwehrwirkung an einem iiaturlichen Feind gepruft werden.

Die haufigste Elupbyus-Art ist E. ripmius (Abb. 1). Der IGifer bewohnt sonnenexponierte, ltahle bis schutter bewachsene Uferflachen. Als Hauptfeind kommt der Flufiuferlaufer (Actitis bypoleucos) in Frage. Diese Limikolen suchen ihre Nahrung regelmzfiig am Aufenthaltsort von E . vipuvius und orien- ticren sich dabei fast ausschliefilich visuell (LANGE 1968). Das Nahrungs- spektrum, zu fast 90 "/o animalisch, umfaflt, wie Magenuntersuchungen erga- ben, unter anderem samtliche Insektengruppen, darunter grofiere, hartschalige Kafer, z. B. Cicindela, Agabus, Aphodius, Ontophugus ( JANUSCHEWITSCH 1961, KISTJAKIVSKIJ 1957, MADON 1935, WITHERBY 1948). Reaktionsschnelle, gut fliegende Insekten beschleicht der Flufiuferlaufer in charakteristischer Weise (Abb. 2 ) . Dieses Verhalten hat bereits NAUMANN (1 836) beschrieben.

2. Material und Methoden

Dic Versuche wurden mit drei auf dcm Fruhjahrszug gefangenen Flufiuferlaufern aus- gcfuhrt. Die Versuchsanordnung ist folgende: Der Haltungskafig des jeweils im Versuch be- findlichen Vogcls ist iiber einen 25 cm langen Gang mit der Vcrsuchsflache verbunden. Diese bcsteht aus eincr flachen. mit feuchtem Sand gefiillten Glaswanne (70 X 55 cm) mit 5 cm hohcin Rand, in die ein Glassturz (66 X 50 X 45 cm) gestellt wird, urn ein Entweichen von Vogel und Beutc zu verhindern. Das Ganze befindet sich in einem geschlossenen Verschlag. Durch ein klcines Loch in dessen Wand lafit sich das Verhalten des Vogels im Glaskasten beobachten, ohne dafi dieser beeinflufit wird. Um die Gerausche verfolgcn zu konnen, wurde 30 cm iiber der Sandflame im Glaskasten ein empfindliches Mikrophon (Briiel & Kjaer, 4145 + Vorverstiirker 2619, 6 Hz-18 kHz, 12-146 dB) installiert. Das Ausgangssignal wurdc iiber cinen Verstarker (Tektronix 3A9) gefiltert, mit Kopfhorern abgehort und gleichzeitig auf Band aufgenommcn. Durch eine Bohrung in der Decke des Glaskastens konnte man mit einem Schlauch von aufierhalb des Verschlages die Beutetiere einzeln auf die Flache blasen. Die Hellig- kcit auf der Sandflachc betrug 1500 Lux. Die Kafer stammten von verschiedenen Gewisscrn in dcr Umgcbung Wiens. Ihr Zirpvermogen wurde durch Entfernen der Rippenfelder aus- geschaltct. Dazu mufite unrer CO2-Betaubung ein kleines Stuck aus den Flugeldecken geschnitten werden (vgl. Abb. 1). Die Tierc wurdcn fruhestens zwei Tage nach Entfernen der Schrillfelder verwendet und unterschicden sich im Verhalten nicht von den unbeschadigten Kafern.

3. Versuche zum Einflui3 der Stridulation auf das Verhalten der Fluhferlaufer

Das Verhalten der Flufiuferlaufer gegeniiber E. riparius war sehr von ihrem jcweiligen Hungcrzustand bestimmt. Es reichte von der blofien Intention des Anpickens mit anschliefien- dcm Sich-Schutteln bis ziim Daraufzu-Stiirzen und sofortigen Verschlucken. In sattem Zustand ruhrten sic die Kafcr nicht an. Das Haltungsfutter (Insektenfutter + 80 % frische Ameisen- puppen) dcr Vogel wurde daher so bemessen, dai3 es morgens vor Versuchsbcginn bereits auf- gebraucht war, um cinen gcwissen Hungerzustand herbcizufiihrcn. Zu schnellem Verschluckcn Lei ,,Heifihunger" wurdc andererseits vorgebcugt, indem gleichzeitig rnit dcn Kafcrn immcr einige klcine Mehlwurmer geboten wurden, die von den Vogeln stets bcvorzugt werden. Bei nicht zu starkem Hunger verhaltcn sich Flufiuferlaufer gegeniiber E . riparius wie v i d e Vogel beim Fresscn grofierer Insekten: Sie packen sie mehrfach, versuchen sie im Schnabel zu zer- driicken und schlagen sie dabei a u k haufig auf den Boden. Dieses Totungsverhalten verhindert, dafi dcr Vogel durch eventuell vorhandene Wehreinrichtungen (Bisse, Stichc, Driisensekrete) des Insckts gcschadigt wird. nachdem er es verschluckt hat.

Wenn ein intaktcr Elaphrus ergriffen wird, beginnt er in dcr Regel sofort zu stridulieren. Es war also die Frage, ob das Gerausch (oder die Vibration im Schnabel) die Vogel irgendwie bceinflufit.

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Mit dern ersten F luhfer laufer wurde so verfahren, daR er taglich 10 E.riparius ver- mischt mit anderen Ufercarabiden (Agonum sp., Bernbidion sp.) und Mehlwiirmern auf einrnal geboten bekam. Bei je 5 war das Zirpvermogen ausgeschaltet. Die Mehlwiirrner fraR er sofort, dic Kafer ini Verlauf mehrerer h (einige Bembidien riihrte e r nicht an, vgl. Diskussion). Wenn noch ca. ' i s der E. riparius iibrig war, wurde der Versuch abgebrochen und gezahlt, wie- viele Kafer mit und ohne Zirpvermogen fehlten. In einem Monat wurden 162 E . riparius gefressen, 82 mit, 80 ohne Zirpvermogen.

Dieser Versuch ohne akustische Kontrolle erlaubte keine endgiiltige Aussage iiber den EinfluR der Stridulation. zurnal beobachtet wurde. daR der Vogel die einzelnen Kafer rccht unterschiedlich behandelti.

- Weitere Versuche rnit zwei anderen Vogeln sollten daher eine moglichst vielfaltige Aus-

wertung jedes einzelnen Angriffs eines FluRuf&%ufers auf einen E. riparius errnog1ichen.- Im folgenden wurden daher Kafer rnit und ohne Zirpvermogen, im Verhaltnis 1 : 1, in

der Reihenfolge zufallsverteilt, einzeln zusammen mit Mehlwiirmern und anderen Ufer- carabiden auf die Flache geblasen. Jeder Angriff wurde beobachtet, iiber Kopfhorer mitgehort, auf Band aufgenornmen und protokolliert: O b der Kafer nur kurz angepickt oder ob er rnit dern Schnabel gedriickt wurde, ob er striduliert hatte, ob er laufen gelassen oder verschluckt wurde.

AuRerdem wurde die Dauer der Totungshandlung gestoppt, also die Zeit vom Aufpicken bis zum Verschlucken, falls der Kafer gefressen wurde. Um eine zu schnelle Gewohnung zu verhindern, wurden jedern Vogel in Abstanden von mindestens X h taglich 5-7, hochstens 10 E. riparius geboten, stetc zusammen mit Mehlwiirmern und anderen Carabiden.

Zur Ermittlung der Einflusses der Stridulation konnen nur solche Angriffe gewertet werden, bei denen der Vogel durch Totungsversuche deutliche ,,FreBbereitschaft" zu erkennen gibt, d . h. Falle, in denen ein Kafer nicht nur kurz angepidrt, sondern mir dern Schnabel ergriffen und gedriickt wird. Erst dieser Reiz veranlant ihn regelmagig zurn Zirpen. Gelegen- heit zur Stridulation haben die Kafer andererseits auch dann nicht, wenn sie ohne voran- gegangene Totungsversuche sofort verschlungen werden. Dafiir kann ,,Heighunger" ein Grund sein oder eine Gewohnung an das Beutetier. Der Hunger lie13 sich durch vorheriges und gleich- zeitiges Einblasen von Mehlwiirmern ausschaltcn. Eine Gewohnung war dagegen nicht zu ver- meiden. Sie fiihrte schlieRlich zum Abbruch der Versuche: Beide Vogel fraRen E. riparius zuletzt zwar immer no& ungern, aber irnrner ofter ohne ein vorangehcndes Totungsverhalten.

Ergebnisse

Insgesamt wurden 235 Angriffe beobachtet, bei einem Vogel 139, bei dem anderen 96. Das aufgeschlusselte Ergebnis zeigt Tab. 1. In 51 Fallen lag keine echte ,,Freflbereitschaft" vor: Die Vogel wandten sich nach ,,unentschlossenem" Anpicken wieder ab. In 63 Fallen (Tab. 1, B) wurden die Kafer sofort (< 1 s) verschluckt, 13mal waren die Zirpgerausche aus dem Kropf des Vogels ver-

Tab. 1

Ohne Totungshandlung A (Keine "FreObereitschaft") : 51 B (sofort verschluckt) : 63

Mit Totungshandlung

D IKeine Stridulation, laufen gelassen) : 6 E (Stridulation, gefressenl : 39, in durchschnittlich 2,81 s (Standardabw. 1,211 F (Keine Stridulation, gefressen) : 32, in durchschnittlich 2.08 s (Standardabw. 1,03)

C (Stridulation, laufen gelassenl : 43

nehmbar. In den Fallen A uiid B (Tab. I ) konnte die Stridulation keinen Einflufl haben. Die Falle C und F sind fur die Frage der Abwehrwirkung jedoch verwertbar: Zirpende Kafer werden eher wieder laufen gelassen (C und D). Werdeii sie jedoch gefressen, so zeigt sich die Irritation der Vijgel durch zirpende Kafer in der durchschnittlich Iangeren Dauer der Totungshand- lung (E und F in Tab. 1). Die Zeitdifferenz ist signifikant. (Statistik: Die Werte

Zur Frage der biologischen Bedeutung des Stridulationsverhaltens von Kafern 61

beider Meflreihen sind normal verteilt und liegen innerhalb * 30; F = 1,37, F laut Tab. 2,25: Varinnzen homogen; df = 69; t = 2,67; Irrtumswahrschein- lichkeit < 1 %.)

4. Versuche zur Funktion der Wehrdriisen

Samtliche Carabidenarten besitzen paarige Wehrdrusen. Jede besteht aus Komplexen sekretorischer Zellen, die ihre Produkte uber einen Sammelkanal in ein bcmuskeltes Reservoir abgeben. Die Offnungen liegen auf der hautigen Membran des 8 . Abdominaltergits. Der ver- schiedenartige Bau bei den einzelnen Laufkafergattungen steht in Bcziehung zur verschiedencn Zusammensetzung ihrer Sekrete. Bei den phylogenetisch ursprunglichen Elaphrini sind die Drusen einfach gebaut und produzieren iso-Valerian- und iso-Butterskure, also kaum giftige, wohl aber ubel schrneckcnde Verbindungen (SCHILDKNECHT et al. 1968). SCHILDKNECHT e t al. halten Wehrsekrete dieser Zusammensetzung innerhalb der Carabiden fur die ursprunglichsten. Als einfache Schreckstoffc sind sie in der Abwehrwirkung den toxischen Wehrsekreten anderer Arten unterlegen.

Der auslosende Reiz fur die Abgabe der Sekrete ist der gleiche wie der fur die Stridu- lation: Sic crfolgt bei sehr rauher Behandlung. Die Funktion der Wehrdrusen ist also fur dic behandelte Fragestellung auflerordentlich bedeutsam.

Nach nieinen Erfahrungen ist Stridulation jedoch jederzeit auslosbar, die Sekretabgabe dngcgen nicht regelmafsig. Bei Kafern, die man wochcnlang im kunstlichen Winterlager bei 4 O C aufbewahrt hat, genugt als auslosender Reiz mitunter schon die Erschutterung des Hal- tungsgefifles, voll aktive Tiere sind dagegen manchmal uberhaupt nicht dazu zu bringen.

Urn die Fahigkeit z u r Sekretabgabe bei voll aktiven E. riprirzirs nachzuprufen, wurdcn einige Versuche unternornmen. 30 herbstreife Jungkafer wurden, urn gegenscitige Storungen (und damit die Erholiung der Reizschwelle fur das Abwehrverhalten) zu vermeiden, 6 Tage lang bei 23-25 OC, LID 16I8, einzeln gehalten und gut gefiittert (Methoden: vgl. BAUER 1974).

1. Vevsuch: Nach dieser Zeit wurden die Kafer an 5 Tagen nacheinander je eininal mit der Pinzette aus dem GefaB genommen und gereizt, bis sie stridu- lierten. D a m wurde vernierkt, ob sie gleichzeitig ihr Wehrsekret abgegeben hatten (Geruch!). Ergebnis: In insgesamt 150 Fallen von Stridulation wurde 12mal Sekret abgegeben und zwar von 6 Tieren nur je einmal und von 2 Tie- ren je 3nial.

Moglicherweise war das Ergreifen mit der Pinzette ein zu schwacher Reiz. Betaubt man die Kiifer dagegen langsam mit Cot , so verfallen sie vor der Bewegungslosigkeit in krampfartige Zustande, in denen die Extremitaten zitternd weggestreckt, Magensaft ausgewurgt und die letzten Abdominal- segmente vorgestLilpt werden. Wenn uberhaupt, so wird Wehrsekret bei dieser Gelegenheit abgegeben.

2. VevsucJ~: Nach zwei Ruhetagen wurden die Kafer in einem Zeitrauni von drei Tagen 5mal betaubt. In den 150 Fallen wurde nun 29mal Wehrsekret abgegeben und zwar von insgesamt 12 Kafern, von denen einer 5ma1, einer 4mal, einer 3ma1, vier 2 n d und neun einmal entleerten.

Weitere Versuche sollten zeigen, in welchen kurzestmoglichen Abstanden E. riparius zur Sekretabgabe fahig ist. Es wurden jene 17 Tiere ausgewahlt, die in den vorigen Versuchen wenigstens einmal Sekret abgegeben hatten und nach je eineni Ruhetag ZOmal stiindlich und 17mal halbstiindlich betaubt.

3. Vevsucb: Stundliche Betaubung: 11 Kafer gaben Wehrsekrete ab, davon sechs 1-2ma1, einer 8ma1, zwei 9ma1, einer 10mal.

4. Vevsuch: Halbstundliche Betaubung: 10 Kafer gaben Wehrsekrete ab, davon vier 1-3ma1, einer 7nia1, einer 8ma1, einer 10ma1, einer 16mal. Die Kafer mit hiufigen Entleerungen waren dieselben wie im 3. Versuch.

Es wurde jede Entleerung gewertet, die geruchlich eben noch wahrnehm- bar war. Die Starke (und damit die Repellents-Wirkung) der einzelnen Ent- leerungen war von Fall zu Fall jedoch verschieden. Subjektiv wurden 3 Stufen uuterschieden: 1. stark, 2. deutlich wahrnehmbar, 3. gerade noch wahrnehmbar. Zur ersten Stufe gehijrten bei stuiidlicher Betaubung noch 40%, die sich auf

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nur 4 Kafer, bei halbstundlicher Betaubung nur noch 12 % der Entleerungen, die sich auf nur 3 Kafer beschrankten.

Diese Ergebnisse von einer Stichprobe aus 30 Tieren lassen folgende Schlusse zu: Die Produktion von Wehrsekreten bei E. riparius ist individuell auflerordentlich variabel. Die Abgabe von Wehrsekreten ist immer von Stridu- lation begleitet, Stridulation ist andererseits viel leichter auslosbar und in hochstens 20 % (Versuch 2) aller Falle von Sekretabgaben begleitet. Die Menge des bei einer Entleerung ausgestogenen Sekretes und damit wahrsclieinlich die Repellents-Wirkung schwankt erheblich.

5. Diskussion

Es gibt sicher keine Insektenart, deren Abwehr ausschliefllich in der Stri- dulation besteht. Die Gerauscherzeugung ist, wenn uberhaupt, nur ein Glied innerhalb einer kompletten Abwehrstrategie und nur als solches optimal wirk- Sam. Die verschiedenen Mechanismen der Feindabwehr von Elapkvus sp. wur- den bereits fruher ausfiihrlich beschrieben (BAUER 1974). In Aktivitatsphasen sitzen die Kafer fast nie ungedeckt auf freien Flachen, sondern an oder unter Bodenstrukturen und Pflanzen, wo sie durch ihre kryptische Tracht geschutzt sind. Auf Erschutterung des Untergrundes, Luftzug oder Bewegung groflerer Objekte reagieren laufende Kffer mit Bewegungslosigkeit. Bei fortgesetzter Storung fliehen sie auflerst rasch, aber optisch unauffallig, indem sie Boden- unebenheiten, Pflanzen, Steine usw. als Deckung ausnutzen. Dauernde Storung versetzt sie aui3erdeni in Flugstimmung. In Ruhephasen verkriechen sie sich im Substrat. Wird E. riparius hier aufgestort, z. B. durch einen Vogel, der Sub- stratteile umwendet, so reagiert er mit Akinese. Die Wirksamkeit des ,,Tot- stellens" gegenuber Fluauferlaufern liei3 sich im Verlauf der Versuche 6mal beobachten: Wenn der Vogel einen Kafer anpickte oder fallen liefl und dieser blieb in Akinese auf dem Rucken liegen, so erlosch sein Interesse; lief der Kafer dann jedoch davon, so wurde er wieder ergriffen.

Die beiden Abwehrmechanismen bei hochster Gefahr, Stridulation und Abgabe von Wehrsekret, lassen sich im vorliegenden Versuch hinsichtlich ihrer Wirksamkeit nicht trennen. Grundsatzlich bestand bei jedem Angriff mit Totungshandlung (Tab. 1, C bis F), aber auch in jedein Fall, in dem ein Kafer sofort verschluckt wurde (Tab. 1, B), die Moglichkeit, dai3 Wehrsekrete abgege- ben wurden. Die Aussage uber den Einflufl der Stridulation wird jedoch da- durch nicht entwertet. Wie gezeigt wurde, erfolgt die Abgabe der Sekrete auch bei rauhester Behandlung sehr viel seltener als die Stridulation und wenn, so ist die Menge (und damit wahrscheinlich die Repellents-Wirkung) von Fall zu Fall sehr verschieden. Die Wahrscheinlichkeit, dai3 Wehrsekrete abgegeben wurden, ist im Versuch bei Kafern mit und ohne Stridulationsvermogen gleich hoch. Ein Einwand ware, dai3 die Betaubung mit CO, bei Entfernung der Schrillfelder mit einer Entleerung der Pygidialdrusen verbunden war. Dies trifft fur einige Falle zu. Die beschnittenen Kafer wurden jedoch fruhestens nach 2 Tagen, meistens nach uber einer Woche ini Versuch verwendet, hatten also genugend Zeit zur Neuproduktion von Sekret (vgl. Versuche 3 und 4 zur Sekretabgabe).

Die Flufluferlaufer verhielten sich gegenuber verschiedenen Arthropoden der Uferfauna unterschiedlich. Lycosiden wurden z. B. sofort verschluckt, Staphyliniden der Gattung Stenus und Paedevus und manche Bembidien, z. B. Bernbidion quadrirnaculaturn, dagegen nicht angeruhrt. Solche nach Gestalt

Zur Frage der biologischen Bedeutung des Stridulationsverhaltens von Kafern 63

und Verhalten (Sterzus) oder Farbe (Paederus, B. quadrimaculatuna) auffalligen Tiere mit giftigen Wehrsekreten waren den wildgefangenen Vogeln offensicht- lich bekannt. Bei anderen Carabiden hatte man dagegen den Eindruck, dafl das Totungsverhalten, das die Abgabe von Wehrsekreten provoziert, einer Prufung der Geniei3barkeit der Beute dient. Weichhautigen Tieren wie den Staphylini- den wird mijglicherweise sclion diese Art der ,,Prufung" gefahrlicli. Es kommt jedoch gar nicht dnzu. Stenus sp. und viele Paederus-Arten gehoren zu den haufigsten uiid auffalligsten Bewohnern kahler Uferflachen. Bei Beunruhigung fliehen sie nicht gedeckt wie Elaphrus sp., sondern zeigen dabei durch Auf- richten des Hinterleibes ein optisch auffalliges Warnsignal. Auffalligkeit bei effektiven Wehreinrichtungen ist ja ein allgemeines Phanomen i n vielen Tier- klassen, offenbar weil es von Vorteil ist, schnell als ungenieflbar kennengelernt und sicher wiedererknnnt zu werden.

Die Elaphrus-Arten sind dagegen auflerordentlich hartschalig. In keiiiem Fall fuhrte eine abgebrochene Totungshandlung zu Schadigungen. Die Vorteile der Tarntracht brauchen nicht aufgegeben zu werden, da das akustische Warn- signal erst im Augenblick eines wirklichen Angriffs gegeben werden kann.

Die Frage der Abwehrwirkung von Stridulationsgerauschen laflt sich nicht allgemein beantworten, sondern ist fur jeden Eiiizelfall in einer naturlichen Rauber-Beute-Beziehung nachzuprufen. Grundsatzlich ware denkbar: 1. Der Rauber wird durch das Gerausch so verblufft, dai3 er in seinem Angriff zogert. 2. Der Rauber assoziiert das Gerausch mit anderen Wehreinrichtungeii (Bii3, Stich, schlechter Geschmack usw.). 1. ist d a m wirksam, wenn das zirpende Tier die Verbluffung des Feindes zu effektiver Flucht ausnutzen kann (z. B. vom Blatt herunterrollen [Curculionidae], im Fraflgang [Scolytidae, Ceram- bycidae] oder ini Boden verschwinden [ Scarabaeidae] , davonfliegen usw.). Diese Moglichkeit ist bei dem schnell und geschickt fliehenden E. riparius denk- bar. D a aber Stridulation uiid Ausstoi3en des Wehrsekretes, wenn auch unter- schiedlich oft, so doch auf dieselben Reize erfolgen, ist die zweite Moglichkeit als Erklarung fur die Reaktion der Flufluferlaufer im Versuch wahrschein- licher: Wenn sie von zirpenden Kafern eher ablieflen oder sie vor dem Ver- schlucken langer traktierten, d a m eher deshalb, weil das Gerausch mit dem ,,unan~enehmen" Geschmack assoziiert wurde, von dem es gelegentlich be- gleitet 1st.

Die Mehrzahl aller ,,ernsthaften" Aiigriffe der Vogel endeten sofort oder nach kurzer Zeit mit dem Verschluckeii der Kafer. Dies konnte zu dem Schlufl verleiten, dafl der Schutz durch Stridulation und Wehrsekrete bei E . riparius gegeiiuber dieser Vogelart kauni wirksam ist. Es sei daher noch einmal die unnatiirliche Situation der Versuchsbedingungen betont: Die Vogel konnten nur durch Hunger zum Angriff auf die Kafer veranlant werden. Ein Kafer hatte nuf der Sandflache keine Moglichkeit, sich zu verbergen oder zu ent- kommen. Auch wenn eine Totungshandlung unterbrochen wurde, hatte der Vogel ihn weiter im Auge und uberwand schliefllich seine Hemmungen. Dies fuhrte im Versuch selbstverstandlich zu einer Gewohnung der Fluhfer laufer an E. riparius.

Im Freiland ist die Art uiiter den tagaktiven Uferinsekten auf Grund ihrer Tarn farbe und ihres Verhalteiis eine der unauffalligsten. Das Beute- spektrum der Flufluferlaufer ist aiidererseits enorm breit, und Futtertiere sind normalerweise ausreichend vorhanden. Weiin also unter den Bedingungen kiinstlicher Gewohnung ein Schutzeffekt der Stridulation iiachweisbar ist, so ist dieser sicher weitaus starker bei den selteneren Begegnungen der beiden Arten unter naturlichen Bedingungen gegeben.

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Bei E . vipavius hat die Stridulation eine ahnliche Funktion wie die Warn- farben von Arten mit hochwirksamen Wehreinrichtungen. Die Wehrsekrete von E. vipavius bieten wegen ihrer Zusammensetzung jedoch nicht den Schutz wie toxische Wehrsekrete anderer Carabidenarten. Es erscheint daher biologisch sinnvoll, wenn die Art bei ihrer Lebensweise uber eine ausgezeichnete Tarnung verfugt und ihr Warnsignal auf die selteneren Gelegenheiten unmittelbarer Bedrohung beschrankt.

Zusammenfassung

Die Abwehrwirkung der Stridulationsgerausche von Elaphrus viparius L. (Coleoptera, Carabidae) gegenuber einem naturlichen Feind, Act i t i s hypoleucos (Aves) wurde experimentell untersucht. Den Vogeln wurden Kafer mit und ohne Zirpvermogen geboten und der Einflui3 der Stridulation auf ihr Ver- halten beobachtet.

E . viparius beginnt zu zirpen, wenn er von dem Vogel mit dem Schnabel ergriffen wird. Zirpende Kafer wurden im Versuch haufiger wieder frei gelas- sen als nicht zirpende. Wurden sie dennoch gefressen, so dauerte das voran- gehende Totungsverhalten der Vogel gegeniiber zirpenden Kafern langer.

Auf dieselben Reize und gleichzeitig mit der Stridulation geben die Kafer manchmal Wehrsekrete ab. Die Untersuchung dieses Abwehrverhaltens zeigte, dai3 die Sekretabgabe in Menge und Haufigkeit bei den Kafern individuell stark variiert. Insgesamt erfolgte sie in ca. 20 % aller Falle, in denen striduliert wurde.

Die Stridulation von Elaphrus viparius wird als Warnverhalten gedeutet, das erst im Augenblick der Beruhrung durch einen Feind ablauft. Die Schutz- wirkung besteht in einer Verbluffung des Angreifers und/oder darin, dai3 der Angreifer das Gerausch mit der Abgabe von Wehrsekret assoziiert.

Summary

Experiments Concerning the Biological Value of Stridulation in the Coleoptera

The defence effect of stridulation in Elaphrus viparius L. (Coleoptera, Carabidae) against a natural enemy, Actitis hypoleucoj (Aves), was analysed experimentally. The birds were offered beetles either with or without chirping ability and the influence of the stridulation on their behaviour was observed.

E . riparius begins stridulation when seized by the bird. Chirping beetles were more often set free than non chirping ones. If they were eaten, the killing behaviour lasted significantly longer in the cases when the beetles chirped.

Released by the same stimuli and simultaneously with stridulation the beetles sometimes discharge their pygidial defence glands. The investigation of this behaviour showed that the discharge varies greatly in quantity and fre- quency among individuals. Discharge of the defence glands took place in about 20 % of the cases of stridulation.

The stridulation behaviour of E . riparius is interpreted as a warning signal, produced in the moment of contact with an enemy. The protection effect results from surprising the enemy and/or from his associating the noise with the discharge of the defence glands.

Zur Fragc der biologischen Bedeutung des Stridulationsverhaltens von Kafern 65

Litera turverzeichnis

ALEXANDER, A. J. (1958): O n the stridulation of Scorpions. Behaviour 12, 339-352 BAUER, Th. (1973) : Zur Stridulation von Laufkafern der Gattung Elaphrus Fabr. (Coleoptera, Carabidae). forma et functio 6 , 177-190 BAUER, Th. (1974): Ethologische, autokologische und okophysiologische Untersuchungen an Elaphrus cupreus Dfr. und Elaphrus riparius L. (Coleoptera, Carabidae) (Zum Lebensformtyp des optisch jagenden Raubers unter den Lauf- kifcrn). Oecologia (Bed.) 14, 139-196 DUMORTIER, B. (1963): Ethological and physio- logical Study of Sound Emissions in Arthropoda. In: Acoustic behaviour of Animals (Hrsg. R. G. BUSNEL). New York: Elsevier, 583-654 JANUSCHEWITSCH, A. J. (1961): Die Vogel Kirgisiens. Bd.3. Frunse: Verl. Akad. Wiss. Kirgis. SSR (Org. russ.) KISTJAKIVSKIJ, 0. B. (1957): Fauna Ukraini. Rd. 4. Kiew: Verl. Wiss. Ukrain. SSR (Org. russ.) LANGE, G. (1968): Uber Nahrung, Nahrungsaufnahme und Verdauungstrakt mitteleuropaischer Limikolen. Beitr. Vogelkd. 13, 225-234 MADON, P. (1935): Contribution A l’ktude du regime des oiseaux aqua- tiques. Alauda 7, 60-84 - MARSHALL, G. A. K. (1902): Experimental evidence of terror caused by the squeak of Acherontia atropos. Trans. Entom. SOC. (London), 402 NAUMANN, 1. A. (1 836) : Naturgeschichte der Vogel Deutschlands nach eigenen Erfahrungcn entworfen. Bd. 8, Leipzig (J. A. NAUMANN Hrsg.) . SCHILDKNECHT, H., U. MASCHWITZ und H. WINKLER (1968) : Zur Evolution der Carabiden-Wehrdrusensekrete. Naturwissenschaften 55, 11 2-1 17 . WINKING-NIKOLAY, A. (1975): Untersuchungen zur Bio-Akusrik des Waldmisrkafers Geo- trupes stercoro~us Scriba. 2. Tierpsychol. 37, 515-541 WITHERBY, H. F. (Hrsg.) (1948): The Handbook of British Birds. London: H. F. & G. Witherby Ltd., 1948.

Anschrift dcs Vcrfatsers: Th. BAUER, Universitat Ulm, Abt. Morphologie und Ukologie der Ticre, Obcrer Eselsberg, D-7900 Ulm.

Z. Tierpsydiol. Bd. 42, Heft 1 5