Fauna Troglobia Acuatica de la Peninsula de Yucatin

Thomas M . Iliffe Dep. oofMarine Biology, Texas AhM Uniwrsity at Galwston,

Galwston. Texas 77553-1 675 USA

Iliffe, T.M. 1993. Fa.una Troglobia Acuatica de la Peninsula de Yucathn. pp 673-686 In Biodiversidad Marina y Costera de Mhico. S.I. Salazar-Vallejo y N.E. Gonzilez (4s.). Com. Nal. Biodiversidad y CIQRO, Mhiw, 865 pp.

Vast networks of submerged cave systems extend under much of the Yucatan Peninsula. Near the coast, these caves contain brackish to marine waters, while farther inland, cave waters are wmpletely fresh. At least 22 species of endemic, cave- limited crustaceans and fish are known from Yucatan, the majority of which were derived from marine ancestors.

Key words: anchialine, caw, fishwater, troglobitic, Yucatan

Hay vastos reticules de sistemas de cavernas bajo buena parte de la peninsula de Yucatirn. Cerca de la costa, estas grutas contienen aguas salobres a marinas, mientras que hacia el interior, el agua es completamente dulce. Por lo menos 22 especies de crusthceos y peces endemiws, troglobios estrictos, se conocen de la peninsula de Yucatirn, la mayoria de las cuales son derivadas de ancestros marinos.

INTRODUCCION

En la actualidad, se reconocen 22 especies de troglobiontes ( organismos limitados a cuevas) acuaticos que habitan en grutas o cenotes en la peninsula de Yucatain. Dichas especies consisten en 20 especies de cmsthceos de siete 6rdenes y dos especies de peces de 2 ordenes. Doce especies habitan cuevas anquihalinas, mientras que el resto se restringe a1 agua dulce del manto li-eatico. Casi todas son de origen marino.

El tkrmino "cenote" es derivado de un vocablo maya y denota una cha ra , mas o menos abierta a1 exterior, que tiene agua en forma permanente. Ha11 (1936) y otros categorizaron a 10s cenotes como sigue: (1) Cenotes ctintaro, que tienen una reducida abertura en la superficie; (2) Cenotes de paredes verticales, que tienen una gran abertura superficial; (3) Cenotes tip0 aguada, que consisten de grandes cavidades con aguas fangosas que conducen a charcas someras; las aguadas son charcas estacionales que contienen agua imicamente durante la temporada de lluvias; (4) Cenotes p t a , que tienen un pasaje lateral que desciende a una c h a r a con agua. A menudo 10s pasajes wibterrtineos se extienden desde las charcas de las grutas.

Muchos cenotes y cuevas cercanos a1 litoral caribeiio contienen ambientes anquihalinos. El tkrmino anquihalino h e acufiado por Holthuis (1973) para describir "estanques sin conexion superficial con el mar, que contienen aguas saladas o salobres, que fluchian con las mareas." Las cuevas anquihalinas en la peninsula de Yucatan contienen tipicamente agua dulce cerca de la superficie. Sin embargo, bajo una haloclina abmpta, la salinidad se incrementa a niveles salobres o completamente marinos (14 a 35%0). La salinidad promedio bajo la haloclina en las cuevas en la portion continental es de alrededor de l6%0 (James Coke, com. pas.). La profundidad de la haloclina y con ella el espesor del lente de agua dulce se incrementa con la distancia tierra adentro. La

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mayoria de estas cuevas se forman por la disoluci6n preferencial de la caliza en la haloclina de la zona de mezcla entre el agua dulce y el agua salobre (Back et al. 1986).

Por el desarrollo caracteristico de las cuevas en la haloclina y por la orientation de muchos pasajes a lo largo de las fracturas, muchas cuevas amphahas se extienden por distancias considerables. Con el desarrollo de la metodologia avanlarln del buceo en grutas (o espeleobuceo), ha sido posible explorar y estudiar estos vastos labeaktos subacuhticos. Uno de 10s mayores sistemas de gutas subacuaticas de M h i w es el sistema Naranjal (sistema Maya Blue-Najardn, por 10s nombres de 10s cenotes); estA cerca de Tulum y cuenta con 15,480 m de pasajes ya explorados (James Coke, wm. pers.). Otros sistemas de grutas subacudticas muy largos en tierra f m e inchyen N o h A Nab Chich (13,380 m), cenote Sac A& (4,500 m), cenote Zapote (4,500 m), m o t e Ponderosa (4,500 m) y cenote Carwash (2,590 m). Cueva Quebrada (7,600 m) y Aereolita (6,100 m) son otros sistemas de cuevas anquihalinas muy largos ubicados en la isla de Conrmel.

La caliza que conforma la peninsula de Yucath esta en el rango de edad del mioceno a1 eoceno en el interior y 10s dep6sitos cercanos a las costas son del pleistoceno y holoceno. A lo largo del litoral oriental de Quintana Roo, donde es& algunas & las cuevas mayores, las rocas superficiales e s th compuestas de material arrecifal wralino pleistocknico datados en 120,000 ailos (Back et al. 1986).

Ha11 (1936) examin6 las caracteristicas fisicas y quimicas de 10s cenotes m& interiores de Yuca&. Ha116 que la temperatura del agua oscilo entre 21.9 y 285°C con una media de 25.45"C. Tres cenotes tenian un gradiente vertical marcado con aguas tibias en la superficie y aguas templadas (hasta 5°C de diferencia) en la profundidad El agua en algunos cenotes que Hall examin6 se hacia an6xica y contenia Bcido sulhidrico en la profundidad, aunque el agua superficial estwiese saturada con oxigeno. Otros cenotes tenian concentraciones de oxigeno relativamente uniformes en todas las profundidades.

Los primeros intentos serios para investigar la fauna troglobia de la peninsula de Yucatsn se realizaron en 1932 y 1936 por expediciones de la Carnegie Institution de Washington (Pearse 1936, 1938a). Se recolect6 un total de 306 especies terrestres y acuslticas de grutas durante las expediciones, de las que 28 heron consideradas como troglobias (Pearse 1938b).

Entre 1973 y 1975, se realizaron algunos estudios sistemBticos de la fauna troglobia de la peninsula de Yucath por biologos de la Texas Tech University (Reddell 1977). Dichas investigaciones incrementaron el n h e r o total de especies registradas en cuevas a 565 de las que 11 eran troglobias acuaiticas y 23 eran terrestres. La figura 1 presenta un mapa que muestra la ubicaci6n de las cuevas en la peninsula de Yucatan en que se han recolectado especies troglobias.

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Fig. 1 . Mapa de la peninsula de Yucatsn con las localidades de Ias que se han recolectado especies troglobias (segh Reddell 1977).

Las investigaciones de espeleobuceo se iniciaron a mediados de 10s 1980 y empezaron a documentar la rica fauna anquihalina que abita en las cuevas costeras. El remipedo Speleonectes tulumensis, el ostrhcodo Danielopolina mexicam, el tennos- bendceo Tulumella unidens y el anfipodo Tuluweckelia cernua se conocen hicamente de las cuevas anquihalinas de la porci6n continental cercana a Tulum. Lost camarones Agostocaris bozanici, Yagerocarir cozumel, Somersiella sterreri y Janicea antiguensis mhs el anfipodo Bahadzia setodactylus tienen poblaciones mexicanas limitadas a las cuevas en la isla de Cozumel. Unicamente el is6podo cirolhido Bahalana maynu y el anfipodo Bahczdzio bozanici se han recuperado, hasta ahora, de ambas localidades.

Reddell (1 977) examin6 10s patrones de distribucidn de la fauna troglobia en Yucatsn. Cuatro especies acuhticas - el misido Antromysis cenotensis, el camar6n Typhlatp mitchelli y 10s dos peces ciegos Ogilbia pearsei y Ophisternon infenale - son de amplia distribuci6n sobre la planicie costera. El is6podo cirolhido, Creaseriella anops, se conoce tanto de la planicie costera como de la sierra de Ticul, per0 no ha sido recolectado en la sierra de Bolonchen. El anfipodo Maqnweckelia cenoticola se presenta tanto en la planicie costera como en la sierra de Bolonch6n. Dos camarones, Typhlatp pearsei y Crevlseria morleyi, se hallan en la planicie costera, en la sierra de Ticul y en la sierra de Bolonchh. Un is6podo asdido, Caecidotea sp, se conoce linicamente de la planicie costera noroccidental. Similarmente, el anfipodo Mayweckelia yuca&nensis y el camarhn, Typhlafp cumpecheue se restringen a la sierra de Bolonchh. Reddell (1977) concluy6 que no se podia especular si dichos patrones de distribuci6n resultaban de "distintas 6pocas de invasihn, un mayor grado de movilidad de las especies, o una tasa evolutiva mais lenta."

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Wilkens (1982) grafic6 la distribuci6n de 10s troglobios acuaticos en relacion a la posici6n de la linea de costa durante el plioceno y el pleistoceno en Yucath. Supuso que la transici6n de las especies marinas hacia las cuevas de agua dulce era dependiente de la existencia de cuevas costeras (anquihalinas). Wilkens consider6 que el litoral pliodnico, mais estable, t ie el sitio primario para la colonizaci6n de las cuevas. En realidad, la mayoria de las cuevas que contienen 10s peces troglobios Ogilbia pearsei y Ophisternon infernale se localizan cerca del antiguo litoral pliodnico. Las semejanzas en el grado de reducci6n de la pigmentaci6n ocular y corporal en las poblaciones de estos peces, asi como en el camar6n Creaseria morleyi, sugirieron a Wilkens, un inicio simulthneo de la evoluci6n cavernicola de las especies. Debido a que 10s rudimentos oculares de Ophisternon in&rnale son menos reducidos que 10s de Ogilbia pearsei y Creaseria morleyi, esta especie tuvo quiza un inicio posterior en la evoluci6n regresiva. Wilkens interpret6 la amplia distribuci6n actual de muchos troglobios como el resultado de una dispersion secundaria a travts del manto Ereatitico.

La fauna troglobia acuatica de la peninsula de Yucatsn tiene afrnidades taxon6micas con especies en cuevas de varias islas ocehicas. Por lo menos ocho gCneros (Agostocaris, Bahadzia, Bahalana, Danielopolina, Janicea, Typhlatp, Tulumella, y Speleonectes) son comunes en cuevas de la peninsula de Yucath y de las Bahamas (Holsinger 1989). Cuatro gCneros (Janicea, Procaris, Typhlatp y Somersiella) se presentan tanto en Yucath como en Bermuda, mientras que tres gkneros (Danielo-polina, T y p h l a ~ y Ogilbia) habitan cuevas en Yucath y en las Gal$agos. La siguiente relaci6n caracteriza a 10s troglobios acuaiticos conocidos de la peninsula de Yucathn.

Phylum CRUSTACEA Classis Remipedia Ordo Nectiopoda Farnilia Speleonectidae Speleonectes tulumensis Yager 1987

Remipedo alargado, delgado, sin pigmento ni ocelos. Escudo cefaliw pequefio; segmentos del tronco se incrementan con la edad hasta un mkimo conocido de 36 (Yager 1987). Tamafio: Hasta 27.5 mm. Habitat: Anquihalino. Especies en el gCnero: Cuatro, todas anquihalinas. Distribucion Genero: Bahamas (Grand Bahama y Abaco), Mhico (Quintana Roo), islas Canarias, Belice (Yager, com. pers.). Especie: Cuevas anquihalinas en Belice y Quintana Roo. Notas ecologicas: Schram (1986:40) ha anotado que 10s remipedos en general "...viven bajo una haloclina conspicua en 10s estratos salobres, generalmente en lo profundo de las cuev %...el oxigeno en el habitat es muy bajo, alrededor de 0.5 pp mil millon: virtualmente anoxico. Empero 10s animales son buenos nadadores, moderadamente

activos. Cuando se atrapan y mantienen en acuarios, 10s animales se tornan nadadores incesantes, m8s bien freneticos y literalmente se queman a si mismos en unos pocos dias. La natacion a cualq~lier velocidad se realiza con pulsos regulares metacr6nicos. Las partes bucales robustas, prensiles a subqueladas parecerian implicar un modo de alimentacion carnivora. En realidad [se ha observado alimentandose] ... a 10s espeleonectidos sobre Typhlatya garciai, un carideo asociado comunmente con nectiopodos caribefios. La presa se atrapa en las partes bucales flexibles y se presiona estrechamente a la boca. Cuando terminan de alimentarse, se deja a la deriva una cuticula (o exoesqueleto) vacio." Patron de vida: De acuerdo con Schram (1986:40): "nada se sabe a la fecha acerca de 10s habitos reproductivos de 10s nectiopodos ni detalles de su desarrollo. Algunas de las especies conocidas se han enwntrado asociadas con juveniles. En su forma general 10s juveniles semejan adultos, pero son menores, carecen de diverticulos entericos y de gonoporos, y

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tienen ~inicamente de 12 a 17 segmentos. Espuk mhs cercana: S. lucayensis de las Bahamas. Origenes evolutivos: Los Remipedia son 10s mL primitivos de los austaceos wnocidos. La combinacion de un gran ntimero de caracteres primitivos es reminiscencia del crustbeo ancestral. El pariente mas cercano con 10s remipedos vivientes es una especie del Carbonifero, Tesnusocaris goldichi, conocida unicamente por sus registros fosiles (Schram 1983,1986; Yager 1986).

Classis Ostracoda Ordo Halocyprida Subordo Halocy pr idina Superfamilia Thaumatocypridoidea Familia Thaumatocyprididae Danieloplina mexicana Kornicker e Iliffe 1989.

Ostracodo halocipridino w n espinas en el carapacho. Tamnllo: Largo y altura del carapacho: 0.95 mm por 0.74 mm (g A-l?). Habitat: Anquihalino. Especies en el genero: Siete, seis de las cuales son troglobias y una es del mar profundo. Distribucion: Ghero: Cuba, Bahamas, Jamaica, Mkico (Quintana Roo), Canarias, Galapagos: todas anquihalinas (Kornicker & Iliffe 1992); Atlhtico sur cerca del Ecuador a 3459 m. Especie: m o t e Maya Blue, cerca de Tulum, Quintana Roo. Notas ecologicas: Dos ejemplares se recolectaron de aguas euhalinas bajo la haloclina a 16 m de profundidad. Patron de vida: Todos los estados son nadadores, quiA viven cerca de o en el sustrato (Kornicker, com. pers.). Especie mas cercana: D. mexicana difiere de sus congeneres porque tiene una carapacho con abundantes espinas en la superficie (Kornicker e lliffe 1989). D. mexicana comparte varias caracteristicas con D. carolinae y podria estar mas estrechamente relacionada con esta especie del mar profundo que con cualquier otra de las especies troglobias (Kornicker, a m . pers.). D. mexicana tambien muestra relaciones con D. styx (de las Galapagos) y D. elizabethae (de Jamaica). Danielopol (1990) concluyo que D. mexicana es mas primitiva que otras congeneres debido principalmente a la presencia de un Qgano de Bellonci. Origenes evolutivos: De 10s

cinw generos que forman la familia Thaumatocyprididae, dos se conocen por fosiles del pkrmico y jurkiw, dos son exclusives del mar profundo, mientras que ~inicamente el genero Danieloplina se presenta en cuevas anquihalinas. Mientras que Iliffe et al. (1984) han propuesto un origen desde el mar profundo para Danielopolina, Danielopol (1990) consider6 que las especies anquihalinas en el gknero derivan de un ancestro de aguas someras.

Classis Malawstraca Subclassis Eumalacostraca Superordo Pancarida Ordo Thermosbaenacea Familia Halosbaenidae Subfarnilia Halosbaeninae Tulw~IIa unidens Bowman & Iliffe 1988

Halosbknido apigmentado, ciego con pedunculos oculares pequefios pero no funcionales. Tamafto: Hasta 3 mm de largo.

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Habitat: Anquihalino. Especies en el genero: Tres, todas anquihalinas. Distribucion: Genero: Bahamas (Grand Bahama, Abaco y South Andros), M k i w (Quintana Roo). Especie: cenotes Najar6n (Bowman & Iliffe 1988), Temple of Doom y Carwash (Holsinger 1990). Algunos termosbenaceos no determinados han sido registrados de Cueva Quebrada, Cozumel (Bowman 1987). Notas ecolbgicas: Se recogieron tres ejemplares cerca de la haloclina a orofundidades de 10 a 18 m. La salinidad por encima y por debajo de la haloclina a los 14 m fue de 1.5 y 35 %O

respectivamente. Patron de vida: Los 29 ejemplares de las dos especies de Bahamas reportadas por Yager (1987) son todos hembras. Especie mas cercana: Ambas T. unidens y T. grandis de las Bahamas cornparten una antena I larga y multisegmentada, aunque la segunda especie es considerablemente mayor. Origenes evolutivos: La presencia de termosbedceos hipogeos en el Caribe, Yucatan, Texas, las Canarias, la region del Mediterrheo, Somalia y Camboya indica un origen tetiano asociado con la fragmentation de la Pangea durante finales del jurasico (Schram 1986; Cals & Monod 1988).

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Idpodo cirolhido grande sin ocelos ni pigmento. Tamafio: Hasta 21.8 mm (Creaser 1936). Habitat: Dulceacuicola. Especies en el gCnero: Una. Distribucion: Especie: Conocida de muchos cendes y cuevas en los estados de Yucakh y Quintana Roo (Perez-Aranda 1984b). Notas ecol6gicas: Se han atrapado muchos ejemplares en charcas con agua dulce de cuevas con trampas usando came como cebo (Creaser 1936, 1938). Patr6n de v ih: Desconocido. Especie mas cercana Desconocido. Origenes evolutivos: Derivada de formas marinas en el pleistoceno temprano (Wilkens 1982).

Superordo Eucarida Ordo Decapoda Subordo Pleocyemata Infraordo Caridea Superfamilia Procaridoidea Familia Procarididae Pmcaris n. sp. Kensley, en preparation.

Branquias filobranchias; maxilipedos y perei6podos con exopCdos fuertes; ningun pereiopodo quelado o subqllelado; rostro pequeilo e inerme. Tamaao: Similar a dros congeneres en que el carapacho alcanza 9-10 mm. Habitat: Anquihalino. Especies en el gCnero: Cuatro, todas anquihalinas. Distribucion: Genero: Bermuda, isla Ascension, Hawai, Mbico (Quintana Roo). Especie: cuevas anquihalinas en Cozumel. Notas ecol6gicas: Abele y Felgenhauer (1985) estudiaron la ecologia de la especie de Ascension; reportaron que 10s individuos menores pasan la mayor parte del tiempo en hendiduras, mientras que 10s mayores nadan en aguas abiertas. El analisis de 10s contenidos entkricos revel6 que se alimentan de material vegetal y de cruskiceos incluyendo anfipodos y camarones atidos. Patron de vida: Se sabe poco de la biologia reproductiva o de la ontogenia de Procaris (Schram 1986). Una tasa sexual, determinada por la presencia de aberturas genitales, de ocho hembras por un macho se ha encontrado en la especie de Ascensiim, P. mcensionis (Felgenhauer el al. 1988). Aunque se observaron en el campo mhs de 1,000 especimenes de P. ascensionis, no se observaron hembras ovigeras. Una hembra mantenida en el laboratorio port6 60

embriones naranja brillante sobre 10s endopodos de 10s pleopodos. El gran tamailo de estos embriones (0.83-0.93 mm) indica la existencia de una etapa de larva zoea (Felgenhauer et al. 1988). Especie mis ccrcana: Todas las especies conocidas de Pmuris son muy similares, y muestran pocos caracteres distintivos (Hart y Manning 1986). Origcnes cvolutivos: Hart y Manning (1986:416) notaron que la similitud entre las especies y la muy a n h a l a distribution en cuevas marinas indican una tasa de evolucion extremadamente lenta. Sugieren que "Pmcaris o sus predmsores pudieron, en alguna ocassn, haber estado ampliamente distribuidos a traves de los mares, superviviendo ahora en arnbientes cripticos alejados de algunas de las presiones ambientales que fonarian a1 cambio."

Superfamilia Atyoidea Familia Atyidae Typhhtya mitchelfi H& y Hobbs 1976

Camarb pequelb transllicido a blanco o pigmentado. EL 'pigmento, que se presenta hicamenre en individuos de alnunas - localidades, luce grisiceo a negro o pardo (Hobbs 1979). Los ojos careen de facetas y de pigmento. El rostro no se extiende anteriormente nuis alla de los ojos. Tamaao Longitud total hash unos 16 mm; largo del carapacho en $ 9 hash 4.8 mm. Habitat: Dulceacuicola. Especies .en el gCnero: Nueve, todas troglobias. Distribucion: Ghero Isla Ascension, Bermuda, Antillas (Barbuda, islas Caicos, Cuba, Dominicans, Mona, Puerto Rim), M h i m (Yucath, Campeche y Quintana Roo) y Galapagos. Especie: Conocida de 17 cuevas y cenotes en 10s estados de Yucakin y Quintana Roo (Hobbs 1979; Perez-Aranda 1984a). Notas ecologicas: De acuerdo con Hobbs (1979:622) "en todos 10s sitios loscamarones ocurren en ambientes lenticos que varian de estanques muy pequeaos someros (menos de 0.3 m de profundidad) a lagunas extensas subterraneas (con mas de 2.0 m de profundidad). Por lo general 10s estanques estaban en oscuridad total, pero T. mifchelli se presenta en las dress de la entrada que reciben iluminacih directa desde la superficie. Los fondos de 10s estanques consistieron en guano, limo, restos

Fauna Troglobia

orghicos, rocas o una combination de los mismos. Los camarones se hallaban sobre el sustrato, detenidos en las paredes sumergidas a lo largo de 10s margenes de los lagos, nadando y entre densos sistemas radiculares proyectados desde el techo de 10s cenotes. Patron de vida: No se han encontrado machos ni hembras ovigeras (Hobbs y Hobbs 1976). Especie mas cercana: T. mitchelli es intermedia, tanto en morfologia como en posicion geografica, entre la especie antillana con un rostro corto (de Cuba y Mona) y la especie aparentemente disyunta de las Galapagos (Hobbs y Hobbs 1976). Origenes evolutivos De las 9 e s p i e s en el genero, cuatro (de Galapagos, Bermuda, Ascension y Caicos) habitan aguas salobres o marinas. mientras que el resto se encuentra en ambientes dulceacuicolas. De acuerdo con lliffe (1986:7), "las especies en el genero parecen haber evolucionado a partir de un ancestro de aguas abiertas en el Atlbtiw que se disperd hacia el occidente a travks del Caribe en el Pacifico con las corrientes prevalentes antes del cierre del puente terrestre de Pananxi." Iliffe et al. (1983) sugirieron un origen del genero sobre montes submarinos sumergidos o emergentes asociados con la Dorsal Meso-Atlhntica durante la separacih de las masas continentales americana y africana.

Typhlatyo peovsei Creaser 1936 Camarin pequefio, claro, blanquecino,

algo opaco, no transparente; ojos sin facetas ni pigmento. Rostro extendido anteriormente m b alla de 10s ojos. Tamafio: Hasta 17 mm de longitud total. Largo del carapacho en 88 hash 3.8 mm; en 9 S hasta 5.2 mm (Hobbs & Hobbs 1976). Habitat: Dulceacuicola. Distribucion: Especie: Se conoce de 21 cuevas y cenotes en 10s estados de Yucatin, Campeche y Quintana Roo (Hobbs 1979; Pba-Aranda 1983b). Notas ecologicas: De acuerdo con Hobbs (1979) "esta especie se halla en ambientes Iknticos que incluyen estanques pequefios (menos de 0.5 m de profundidad) a lagos profundos (mayores a 8 m). Estos cuerpos de agua e s th tapizados, por lo general, wn limo o guano de murcielago ... Typhlatya pearsei esta generalnlente en oscuridad total pero ocasionalmente algunos individuos pueden

verse en areas de la entrada donde 10s estanques reciben iluminaci6n directa o indirecta desde la superficie. Los niveles de oxigeno disuelto en 10s estanques que contienen a estos camarones son tan bajos como 0.78 mg I-' o alrededor del 10% de saturaci6n (Hall 1936). Patron de vida: De 10s 220 ejemplares examinados por Hobbs (1979), 88% eran hembras, 5% machos y 6% juveniles. Especie mas cercana: T. pearsei pertenece a un grupo en que el rostro se extiende mas a116 de 10s ojos. Este grupo incluye las e s p i e s de Bermuda, Ascen-sion, Cuba y Campeche (Mbico). Origenes evolutivos: Ambas, T. pearsei y T. mitchelli, muestran grados identicos de reducci6n ocular, lo que sugiere que iniciaron la evolution cavemicola a1 mismo tiempo (Wilkens 1982).

Tjlphlatya campecheae Hobbs & Hobbs 1976 Camarones pequeilos, translucidos a

blanquecinos, ojos sin pigmento. Rostro extendido anteriormente ligeramente m& alli de los ojos. Tamalo: Largo del carapacho hasta 4.5 mm (Hobbs y Hobbs 1976). Habitat: Dulceacuicola. Distribucion: Especie: Se conoce unicamente de 2 cuevas en Campeche. Notas ecol6gicas: De acuerdo con Hobbs (1979) " T . campecheae se ha hallado unicamente en ambientes ltnticos ... En la localidad tipo [Grutas de Xtacumbilxunam] frecuenta estanques tapizados con guano, y en el cenote de Canterno habita un estanque de 1.5 m de profindidad y 3 m de diametro, tapizado con restos organicos, la superficie esta cubierta con una capa delgada de aceite. Patr6n de vida: De 10s 21 7 ejemplares examinados por Hobbs (1979), 71% eran hembras, 19% machos y 10% juveniles. Especie mas cercana: T. campecheae, como T. pearsei, pertenece a un grupo en que el rostro se extiende mas alla de los ojos. Origenes evolutivos: La notoria ausencia de T. campecheae de cuevas en la planicie costera y en la sierra de Ticul y su limitada distribucion en la sierra de Bolonchen contrasts con la amplitud del rango de otras especies del genero en la peninsula de Yucatiin. La distribucion actual puede ser explicada por diferencias espaciales, por lo

Iliffe

menos, y quid tambikn temporales, en la colonizaci6n de las grutas.

Superfamilia Rhynchocinetoidea Familia Agostocarididae &ostoc&s bozanici Kensley 1988 - CamarQ pequeflo, apigm&tado, con ojos

no diferenciados en d m e a v oedunculo. Integument0 con escasa distribucibn de cromat6foros negros diminutos (Kensley 1988). Tamairo: Largo del carapacho hasta 8.0 mm. Hlbitat: Anquihalino. Especies en el gCnero: Dos, ambas anquihalinas. Distribution: Nnero Bahamas (Grand Bahama), Turks y Caicos (Providenciales), Mhico (Quintana Roo). Especie: Conocida hicamente del cenote Xcan-ha en la isla de Cozumel, Quintana Roo. Notas ecol6gicas: Los ejemplares se recogieron en aguas euhalinas (34 ppm) a 18 y 41 m de proEundidad. El intestino anterior de ambos especimenes estaba lleno con filamentos de la cianobacteria Mntica Oscillatoria corallinae. Patr6n de vida: De 10s nueve ejemplares recolectados, cuatro eran hembras y cinco eran inmaduros. Ninguna hembra era ovigera (Kensley 1988). Especie m4s cercana A. williamsi de la isla Grand Bahama y de las Providenciales. Origenes evolutivos Las afinidades de esta familia, que contien6 dos especies, no son claras. El gknero comparte algunas caracteristicas con 10s Bresiliidae, una familia de camarones que habitan en las ventilas hidrotermales profundas (Hart y Manning 1986; Kensley 1988).

Superfamilia Palaemonoidea Familia Palaemonidae Creaseria rnorkyi (Creaser 1936) (= Palaemon morleyi Creaser 1936)

Palemonido grande, translucido a blanco. Ojos un poco en forma de bala per0 sin pigmento. Carapacho con dos espinas sobre el margen anterior lateral. Tamafio: Hasta unos 70 mm de largo total; largo del carapacho en dd hasta 20.3 mm, en 9 S hasta 29.0 mm (Hobbs 1979). Habitat: Dulceacuicola. Especies en el gBnero: Una. Distribucion: Ampliamente distribuido en por lo menos 32 cuevas y cenotes en Yucatan, Campeche y Quintana Roo (Hobbs 1979; Ptrez-Aranda 1983a). Notas

ecol6gicas De acuerdo con Hobbs (1979630) "Creaseria morleyi se presenta en ambientes de aguas quietas desde pequefios estanqucs somcros (menos de 0.5 m de hondo) y pozos naturales (5 m de hondo) hasta lagos grandes, profundos (mayores de 3 m de hondo). Estos cuerpos de agua estan tapizados por dep6sitos de guano, rim fango orghico, rest- y rocas. Los palemhidos estaban en total &dad asi como en hreas que recib'm luz dirccta o indirecta. Creaser (1936) o h 6 quc caminaban sobre el fondo, y que nadaben en la wlwnna de agua. Afirm6 quc cran extrcmadamente sensibles a vibracioncs en el agua Se recogieron los e jemplm con una trampa de alambre, cebada con came. El atamen del contenido estomacal indio6 quc la especie es canibal (Creaser 1938). Holthuis (1977: 187) afirm6 que "estos animeks son muy agresivos, si dos o m h son colocados juntos en un recipiente pequeik se atacarh y mutilarsln entre si." PabOn de vida De 10s 92 especimenes examinados por Hobbs (1979), 70% eran hembras, 27% machos y 3% juveniles. Especie mfs cerc8na: No se conoce. Origenes evolutivor: Sc Cree quiz este camarbn deriva de un amxstro marino varado por las regresiones en el nivel del mar en el pleistoceno temprano (Wikens 1982).

Superfamilia Alpheoidea Familia Hippolytidae Janicea antigumis (Chace 1972)

Camar6n mediano, rojo con ojos pigmentados y perei6podos multi-articulados. Tamalo: Largo del carapacho hash 10.0 mm. Hlbitat: Anquihalino. Especies en el ghero: Una. Distribucibn: Especie: Antigua (pared marina), Bermuda (cueva en arrecife a 15 m de profundidad), Grand Bahama (Bahamas) y Cozumel (Quintana Roo) (las ultimas dos localidades en cuevas anquihalinas). El unico registro mexicano de esta especie es de cueva Quebrada (Kensley 1988). Notas ecol6gicas: Colectada en aguas marinas en una extensa cueva anquihalina que se conecta directamente con el mar. Patron de vida: La presencia de muchos embriones pequellos en las hembras oviaeras de Cozumel, indica una " vida pelzigica extensa que podria ayudar a

Fauna Trog

explicar su amplia distribucibn (Kensley 1988). Especie mas cercana: Las mayores afinidades son con Somemiella stewen' (Hart y Manning 1981). Origenes evolutivos: Considerando la naturaleza abierta, no- anquihalina de la localidad t i p , una pared en Antigua (Chace 1972), la dispersi6n pot larvas plhcticas puede explicar su amplia distribuci6n (Kensley 1988).

/ Sornersiella stemk Hart y Manning 1981 Camar6n grande, uniformemente rojo con

1 tres manchas blancas dorsales conspicuas, una mediodorsal sobre el somite VI abdominal y una en cada ex6podo de 10s ur6podos. La c6rnea es negra, mientras que las antenas son rojizas basalmente, tornhdose blancas en la mayor parte de su longitud. Pere+xbs y cuerpo rojos (Hart y Manning 1981). Tnmailo: Largo del caraDacho hasta 16.1 mm. Habitat: ~nbihal ina . Especies en el gbnero: Una. Distribuci6n: EsDecie Cuevas anauihalinas en Bermuda y ~uintana Roo. i a cueva Quebrada en Cozumel es la unica cueva mexicana en quc se ha encontrado a esta w i e . Notu ecolbgicas: Cueva Quebrada se conecta con el mar a travb de entradas en la costa occidental de Cozumel. La profundidad h i m a en la cueva es de 12 m, mientrss que la salinidad es de 21 %O

(Bowman 1987). Patrbn de vida: Una hembra ovigera de Cozumel port6 alrededor de 2,000 embriones diminutos. Su tamailo reducido sugierc una existencia extendida en el plandon y puede explicar su presencia en Bermuda (Kensley 1988). Espeae m9s cercrura: Las mayores afinidades son con Jmicea mtiguensis (Hart y Manning 198 1). Ol.Lgmcs nolutivos Iliffe et al. (1983) sugirieron que S. sterren' es un relicto tetiano. La presencia de embriones diminutos numerosos puede implicar dispersi6n por

Yagemcaris cozumel Kensley 1988 C a m a h pequeflo con ojos debilmente

pigmentados. Carapacho con fuerte espina terigostdmica. Tamailo: Largo del carapacho hasta 7.2 mm. Hlbitat: Anquihalina. Especies en el gdnero: Una. Distribucibn: Especie: Restringida a1 cenote Aereolita y Cueva Quebrada en la isla de Cozumel,

Quintana Roo. Notas ecolbgicas: Los ejemplares se recogieron de aguas euhalinas (salinidad marina) a profundidades de 9 a 12 m. La porci6n anterior del enterh contenia una masa parda no identifiable finamente macerada (Kensley 1988). Patrbn de vidn: Las camamnes muestran una wmbinaci6n de caracteres masculines y femeninos en el mismo individuo, lo que indicaria hermafroditismo prothdrico. Cinw de nueve ejemplares eran ovigeros. El hermafioditismo protandrico en especies troglobias time una ventaja primaria relativa a que las hembras madu.ras son mayores. Segundo, una oportunidad incrementada para el intercambio de gametos ocurriria en la pila genetica restringida si dos individuos que se encontraran heran ambos hermafroditas y estuvieran en la fase reproductiva apropiada ensle ley 1988). Tax611 mas cercano: Es buperficialmente semejante a1 genero Calliasmata representado por una especie en el mar Rojo y otra de Dominicans. Origenes evolutivos: La espina terigosthica y la configuracih del telson no tienen equivalentes entre los gtneros hipolitidos.

Phy lurn Chordata Classis Teleostomi Ordo Ophidiiformes Subordo Bythitoidei Familia Bythitidae Subfamilia Bythitinae Tribu Dinematichthyini Ogilbia pearsei (Hubbs 1938) (= Typhlias pearsei Hubbs 1938; Typhliasina pearsei (Hubbs 1938)).

Bitidido blanco claro que se torna rosado a lo largo de 10s mhrgenes posteriores. Faltan ojos por complete, cavidades sensoriales en la cabeza grandes y bien desarrolladas. Tamafio: Hasta 90.5 mm. Habitat: Dulceacuicola. Especies en el gbnero: Seis; mhs muchas otras indescritas (Cohen & Nielsen 1978). Distribucibn: enero: De arrecifes tropicales americanos, cuevas con agua dulce en Yucath y aguas salobres en las Galhpagos. Es pmbable que tambien exista en el Indopacifico (Cohen y Nielsen 1978). Especie: Yucatan y Quintana Roo (Chumba-Segura 1983; Navarro- Mendoza 1988). Notas ecolbgicas: Aunque en Yucatan se le ha reportado de pozos

Iliffe

pequefios o de charcas de agua dulce, en Quintana Roo habita cuevas y cenotes mayores (Navarro-Mendoza 1988). En dichas cuevas, se presenta con tales depredadores w m o el anguila americana Anguilla mstrata y el bagre Rhamdia guatemalensis. Wilkens (1982) mencionb que 0. pearsei se asocia a menudo w n la anguila Ophistemon infemale en Yucattin. Patron de vida: La especie es vivipara con un period0 reproductive durante diciembre a febrero (Navarro-Mendma 1988). Los juveniles, que tienen tallas de 22 a 34.5 mm, son independientes y activos nadadores desde el nacimiento. El ndmero de juveniles va de 2 a 11, dependiendo del tamalio de la madre. Especie mas cercana: Los congkneres habitan arrecifes wralinos en el Atlantiw. Origenes evolutivos: Derivado de formas marinas (Wilkens 1982).

Ordo Synbranchiformes Familia Synbranchidae Ophistemon infemale (Hubbs 1938) (= PIuh infemale Hubbs 1938; Furmastin infernalis (Hubbs 1938)).

Anguila sinbranquida que carece totalmente de ojos, pigmentacibn parda degenerada, organos sensoriales cefaliws muy desarrollados (Hubbs 1938). Tamafio: Hasta 60 cm. Habitat: Dulceacuicola. Especies eh el gCnero: Seis (Rosen y Greenwood 1976). Distribution: Genero India, Sri-Lanka, Filipinas, Nor-Australia, Australia occidental, Guinea Bissau, Sudamerica, Guatemala, Cuba y Mexico (Campeche, Tabasw, Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Yucath y Quintana Roo).

Especie: Conocida de cinw cuevas en Yucakin. Algunas anguilas ciegas, que quiza pertenezcan a esta especie, han sido vistas en Actdn Ha y cenote de Santo Domingo, Quintana Roo (Reddell 1977). James Coke (com. pers.) ha obsewado anguilas grandes de hasta 60 cm de largo en varias cuevas anquihalinas cercanas a Tulum. Notss ecologicas: 0. infemale habita aguas no iluminadas con riws sedimentos organicax en 10s que wnstruye galerias delineadas con mow (Navarro-Mendoza 1988). Aunque ciega y residente en ambientes totalmente oscuros, esta anguila exhibe un ciclo circadian0 w n mhima actividad de alimentacion durante la noche. Algunos experimentos de laboratorio sugieren una fotorecepcion disminuida ya que 10s ejemplares mantenidos en acuarios evitan la luz (Navarro-Mendoza 1988). Cuando el oxigeno disuelto cae por debajo de 1.3 mgll, estas anguilas sacan su cabeza del agua y toman aire atmosferico. Patron de vida: La biologia reproductiva de esta especie esti bajo estudio por Navarro-Mendoza. Especie mas cercana: 0. aenigrnaticwn, un pez secundario de agua dulce que habita en M h i w y Cuba (Rosen & Greenwood 1976). Origenes evolutivos 0. infemale parece agruparse en cuevas situadas a lo largo de la lines de wsta del plioceno (Wilkens 1982). Aunque otras especies cavernicolas se han dispersado por el norte de Yucathn a t ravb del manto freatiw, ambas 0. infemale y Ogilbia pearsei, parecen restringirse principalmente a cuevas y cenotes cercanos a 10s sitios de su wlonizacion original (Wilkens 1982).

AGRADECIMIENTOS

Las expediciones de espeleobuceo por el autor para estudiar y recolectar en cuevas acuaticas en Yucathn, fueron apoyadas por subsidios de la National Science Foundation (BSR-8215672 y BSR- 8417494) y el programa de Texas ALM University Research Enhancement. La asistencia logistics durante estas expediciones fue proporcionada por el Centro de Investigaciones de Quintana Roo (CIQRO) y la Universidad Autcinoma de Yucath. Las siguientes personas proveyeron information generosamente y revisaron partes del manuscrito: Drs. Thomas Bowman, Horton Hobbs 111, John Holsinger, Brian Kensley, Louis Kornicker, James Reddell y Jill Yager. El Sr. James Coke brindo informaci6n actual sobre el estado de las expediciones de espeleobuceo de las cuevas anquihalinas asi como obsewaciones personales de la fauna troglobia. S.I. Salazar-Vallejo tradujo al e@ol la versi6n original.

Fauna Troglobia

REPERENCWS

Abele, L.G. y B.E. Felgenhauer, 1985. Observations on the ecology and feeding behavior of the anchialine shrimp Pmcaris ascensionis. J. Crust. Biol. 5: 15-24.

Back, W., B.B. Henshaw, J.S. Herman y J.N. Van Driel, 1986. Diffe-rential dissolution of a Pleistocene reef in the ground-water mixing zone of coastal Yucatan, Mexico. Geology 14: 137-140.

Bowman, T.E. 1977. A review of the genus Antrom)sis (Crustacea: Mysi- dacea), including new species from Jamaica and Oaxaca, Mkxico, and a redescription and new records for A. cenotensis. Assoc. Mex. Cave Stud. Bull. 6:27-38.

Bowman, T.E. 1987. Bahalana maynna, a new troglobitic cirolanid isopod from Cozumel Island and the Yucatan Peninsula. Proc. Biol. Soc. Wash. 100:659- 663.

Bowman, T.E. y T.M. Iliffe, 1988. Tulumella widens, a new genus and species of thermosbaenacean crustacean from the Yucatan Peninsula, Mexico. Proc. Biol. Soc. Wash. 101:221-226.

Cals, P. y T. Monod, 1988. Evo- lution et biogkographie des Crustads Thermosbenacks. C. R. Acad. Sci. Paris, 307(Ser. 3):341-348.

Chace, F.A., Jr. 1972. The shrimps of the Smithsonian Bredin Cari-bbean Expeditions with a summary of the West Indian shallow-water species (Crustacea: Decapoda: Natantia). Smithson. Contrib. Zool. 98:x + 179.

Chumba-Segura, L. 1983. Brotu- lidae: Typhliasina pearsei. Fauna Cenotes Yuc. 4, Univ. Auton. Yuc., Mkrida, 9 pp.

Cohen, D.M. y J.G. Nielsen, 1978. Guide to the identification of genera of the fish order Ophidiiformes with a tentative classification of the order. NOAA Techn. Rep. NMFS Circ. 417: 1-72.

Creaser, E.P. 1936. Crustaceans from Yucatan. Carnegie Inst. Wash. Publ. 457: 117-132.

Creaser, E.P. 1938. Larger cave Crustacea of the Yucatan Peninsula. Carne- gie Inst. Wash. Publ. 491: 159-164.

Danielopol, D.L. 1990. The ori-gin of anchialine cave fauna - the "deep sea" versus the "shallow water" hypothesis tested against the empirical evidence of the Thaumatocyprididae (Ostracoda). Bijdr. Dierk. 60: 137-143.

Felgenhauer, B.E., L.G. Abele y W. Kim, 1988. Reproductive morphology of the anchialine shrimp Pmcaris ascensionis (Decapoda: Procarididae). J . Crust. Biol. 8:333-339.

Hall, F.G. 1936. Physical and chemical survey of cenotes of Yucatan. Carnegie Inst. Wash. Publ. 457:5-16.

Hart, C.W., Jr. y R.B. Manning, 1981. The cavernicolous caridean shrimps of Bermuda (Alpheidae, Hippolytidae, and Atyidae). J. Crust. Biol. 1:441-456.

Hart, C.W., Jr. y R.B. Manning, 1986. Two new shrimps (Procarididae and Agostocarididae, new family) from marine caves of the Western North Atlantic. J. Crust. Biol. 6:408-416.

Hobbs, H.H. 111. 1979. Additional notes on cave shrimps (Crustacea: Atyidae and Palaemonidae) from the Yucath Pe- ninsula, Mkxico. Proc. Biol. Soc. Wash. 92:618-633.

Hobbs, H.H. 111 y H.H. Hobbs, Jr. 1976. On the troglobitic shrimps of the Yucatan Peninsula, Mexico (Decapoda: Aty idae and Palaemonidae). Smithson. Contrib. Zool. 240: 1-23.

Holsinger, J.R. 1977. A new ge- nus and two new species of subterranean amphipod crustaceans (Gammaridae s. lat.) from the Yucatan Peninsula in Mexico. Assoc. Mex. Cave Stud. Bull. 6:15-25.

Holsinger, J.R. 1989. Preliminary zoogeographic analysis of five groups of crustaceans from anchialine caves in the West Indian region. Proc. 10th Intern. Congr. Speleol., Budapest, pp. 25-26.

Holsinger, J.R. 1990. Tulu-weckelia cemua, a new genus and species of stygobiont amphipod crustacean (Had-ziidae) from anchialine caves on the Yucatan Peninsula of Mexico. Beaufortia 4 1 :97- 107.

Holsinger, J.R. 1992. Two new species of the subterranean amphipod genus

Iliffe

Bahadzia (Hadziidae) from the Yucatan Peninsula region of soutkrn Mexico, with an analysis of phylogeny and biogeography. Stygologia 735-105.

Holthuis, L.B. 1973. Caridean shrimps found in land-locked saltwater pools at four Indo-West Pacific localities (Sinai Peninsula, Funafuti Atoll, Maui and Hawaii Islands), with the description of one new genus and four new species. Zool. Verh. 128: 1-48.

Hubbs, C.L. 1938. Fishes from the caves of Yucatan. Carnegie Inst. Wash. Publ. 491:261-295.

Iliffe, T.M. 1986. The zonation model for the evolution of aquatic faunas in anchialine waters. Stygologia 2:2-9.

Iliffe, T.M., C.W. Hart, Jr. y R.B. Manning. 1983. Biogeography and the caves of Bermuda. Nature 302: 14 1-142.

Iliffe, T.M., H. Wilkens, J. Parze- fall y D. Williams, 1984. Marine lava cave fauna: Composition, biogeography and ori- gins. Science 225:309-311.

Kensley, B. 1988. New species and records of cave shrimps from the Yucatan Peninsula (Decapoda: Agosto-carididae and Hippolytidae). J. Crust. Biol. 8:688-699.

Komicker, L.S. y T.M. Iliffe, 1989. New Ostracoda (Halocyprida: Thau- matocyprididae and Halocyprididae) from anchialine caves in the Bahamas, Palau and Mexico. Smithson. Contrib. Zool. 470:l-47.

Kornicker,L.S. y T.M. Iliffe, 1992. Ostracoda (Halocypridina, Cladocopina) from anchialine caves in Jamaica, West Indies. Smithson. Contrib. Zool. 530: 1-22.

Navarro-Mendoza, M.C.M. 1988. Inventario ictico y estudios ecologiws preliminares en 10s cuerpos de agua continentales en la reserva de la biosfera de Sian Ka'an y areas circunvecinas en Quintana Roo, Mhico. Tech. Report, U.S. Fish and Wildlife Ser. y CIQRO.

Pearse, A.S. (ed.) 1936. Fauna of the caves of Yucatan. Carnegie Inst. Wash. Publ. 457: 1-304.

Pearse, A.S. (ed.) 1938a. Fauna of the caves of Yucatan. Carnegie Inst. Wash. Publ. 491: 1-304.

Pearse, A.S. 1938b. Fauna of the caves of Yucatan, Introduction. Carnegie Inst. Wash. Publ. 491:l-17.

Pbez-Aranda, L. 1983a. Palae- monidae: Creo~eria morleyi. Fauna Cenot. Yuc., No. 1, Univ. Aut6n. Yuc., Mbida, 11 PP.

Pbez-Aranda, L. 1983b. Atyidae: Tphlatyapearsei. Fawa Cenot. Yuc., No. 3, Univ. Aut6n. Yuc., Merida, I1 pp.

Pbrez-Aranda, L. 1984a. Aty idae: Tphlatya mitchelli. Fauna Cenot. Yuc., No. 5, Univ. Aut6n. Yuc., Merida, 14 pp.

Pbez-Aranda, L. 1984b. Ciro- lanidae: Cirolma mops. Fauna Cenot. Yuc., No. 7, Univ. Aut6n. Yuc., Mbida, 13 pp.

Pbez-Aranda, L. 1985. Mysidae: Antmmysis cenotensis. Fauna Cenot. Yuc., No. 9, Univ. Aut6n. Yuc., Merida, I1 pp.

Reddell, J.A. 1977. A preliminary survey of the caves of the Yucatan Pe- ninsula. Assoc. Mex. Cave Stud. Bull. 6:215- 296.

Rosen, D.E. y P.H. Greenwood. 1976. A fourth neotropical species of synbranchid eel and the phylogeny and systematics of synbranchiform fishes. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1575-69.

Schram, F.R. 1983. Remipedia and crustacean phylogeny. pp. 23-28 In: F.R. Schram (ed.). Crustacean Phylogeny. A.A. Balkema, Rotterdam, xi + 372 pp.

Schram, F.R. 1986. Crustacea. Oxford University Press, Oxford, xii + 606 PP.

Wilkens, H. 1982. Regressive evolution and phylogenetic age: The history of colonization of freshwaters of Yucatan by fish and Crustacea. Assoc. Mex. Cave Stud. Bull. 8~237-243.

Yager, J. 1986. Remipedia. Pp. 382-383 in: L. Botosaneanu (ed.). Stygc- fauna Mundi. E.J. Brill, Leiden, vi + 740 pp.

Yager, J. 1987. Speleonech tulu- mensis n. sp (Crustacea, Remipedia) from two anchialine cenotes of the Yucatan Peninsula, Mexico. Stygologia 3: 160-166 166.