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Title エゾメバルの社会行動

Author(s) 山岸, 宏; 高野, 和則; 太田, 博巳

Citation 北海道大學水産學部研究彙報, 35(1), 1-7

Issue Date 1984-03

Doc URL http://hdl.handle.net/2115/23842

Type bulletin (article)

File Information 35(1)_P1-7.pdf

Hokkaido University Collection of Scholarly and Academic Papers : HUSCAP

北大水産嚢報35( 1)， 1-7. 1984.

エゾメバルの社会行動車

山岸 宏 " ・ 高 野和則叫傘・太田博巳"“

Socia1 Behaviour of the White-ed酔dR側主制1，

Sebastes t，αczanowskii (Steindachner)*

Hiroshi YAMAGISHI**， Kazunori TAKANO***

and Hiromi OHTA ****

Abstract

Aggressive behaviour， social hierarchy and courtship behaviour of the white-edged rockfish (Sebαstes tαczanowskii) were studied in cap七ivity，both in the breeding (beginning of November) and non-breeding seasons (la飴 inAugust). Chasing， nipping， threatening (mainly lateral threat) and fighting wereもakenas expr田 sionsof aggressiveness in boもhseasons， but distinct territorial defence w嗣 noもobservedexcept on one day of August. In the fighting， mutual pushing with grasping jaws was rarely observed， ex田 ptfor the usual mutuaI nipping of the abdomen or head ofぬ.eopponent fish. In nipping and fighting， the componenもsof lateraI七hrea七(町田もionof aIIもhefins and bending ofも，hebody) were often observed in the attacked fish. Dominance orders of the despotism and nip-dominance types were recognized in August and November， respectively. In November， a male suc田 ssivelyshowed the lateral pass，凶iIfan and biting at七heregion near七hefemale's genitaI pore，幽

expr回 sionsof courωhip behaviour. However，七hiscourting was not carried throughもO

copulation， because of avoidance by the female.

胎生魚であるメパル (8ebωtes)属の魚類については，その独特な生殖周期を中心とした研究は

数多くあるが，社会構造・社会行動に関するものは少なく，カリフォルニア沿岸の 8.serricepsの

攻撃行動については Haaker(1978)の， 8. carnatusと8.chrysomelωのなわばり防衛と攻撃行動

については Larson(1980 a， b， c)の， 8. mystim必Sの求愛・交尾行動については Helvey(1982)

の観察があるにすぎず，我が国の沿岸に産する種についてはまだない。著者らは 1982年の 8月末

と11月初旬に，北海道沿岸に生息するエゾメバル (8.tacz側側skii)の飼育条件下での行動観察

を行い，攻撃行動に関する知見を得た。 11月初旬はこの魚の交尾期である(高野・久保田， 1982)

ので求愛から交尾に至る行動の観察を意図したが，この目的は一部しか果せなかった。

- 北海道大学水産学部臼尻水産実験所業績第 30号(Contribution No.30 from the Usujiri Fisheries Laboratory， F制 11もyof Fisheries， Hokkaido Universi七y)

“ 帝京大学医学部動物学教室(Depart隅側tof Zookigy， Fαrulty of Mediω軌 Teiky叫 Unive巾 ty)

u ・北海道大学水産学部淡水増殖学講座

(Lab附 伽yof F'附 h-Wa附 Fish-Culture，Fa叩 ltyof F:ぬhe巾 s，Hokkaido University)

"“ 北海道大学水産学部淡水増殖学講座，現所属 北海道立水産購化場熊石支場(Lαbora伽 yof P.問sh-W.αt酢 F柑 h-Oulture，Farulty of Fish仇:es，Hokkaido University. Present address: Kumaishi ExperimenもalS七ation，Hokkaido Fish Hatchery)

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北大水産葉 報 35(1).1984.

材料と方法

観察は北海道大学水産学部臼尻水産実験所 (8月末〉および北海道大学水産学部 (11月初旬〉で

行われた。観察に用いられた魚は体長 16-19cmの雌雄で，約2週間前に臼尻水産実験所の北方約

200mの海で釣によって捕え，水槽で飼育していたものである。観察に使用した水槽は 120x30x

60cmのガラス製およびアクリル製のもので，天然海水を循環櫨過して用いた。魚は受接突起の有

無によって雌雄を区別し，ひれ切りによって，またはカラータグを第一背鰭の基部に取り付ける

ことによって個体識別した。行動はすべて VTRで記録し解析した。 11月初旬がすでに交尾期に

入っていることは，これより少し前に採集された雌の個体の卵巣腔に精子が認められたことで確

認している。

結 果

1. 順位と攻撃行動

8月末の観察は雌雄各2尾からなるグループについて行った。魚の大きさは，維の体長および体

重が 17.0cm， 140 gと17.3cm， 134 g，雌が 16.5cm， 115 gと16.7cm， 132 gである。観察は 3日間，

午前と午後に各 1回行ったが，攻撃行動が明瞭に見られたのは8月 31日の 16時30分から 30分

間の観察のうちの約 25分だけであった。表uこ示すように， 28回の攻撃のうち 27回が 1尾の雄

によってなされているので，この限りでは順位は独裁的順位 (despotism)である。初めは 4尾と

も水槽の右隅の底に集まってい， 1尾ずつ中央へ向かつて泳ぐことをくり返していたが，ドミナン

Table 1. Number of aももacksby four individual fish， recorded for a 30 min observation period on 31st Au伊1st，1982.

A抗ackingfish Fish aももacked

Dt L♀ At U♀

Dt 。 10 O

L♀ 1 10 。At O O O

U♀ 。 。 7

Total 。 27 。

Table 2. Number of attacks by three individual fish， recorded for a 90 min observaもionperiod on 2nd November， 1982.

A七tackingfish

Toもal

10

11

O

7

28

Fish aもぬcked To七alRt Bt F♀

Rt 5 。 5

Bt 46 。 46

F♀ 9 1 10

To七al 55 6 。 61

2 -

山岸ら エゾメパノレの社会行動

ト個体が次第になわばり的行動をとるようになり，水槽底面の右半分を占有するに至った。しか

しこのなわばりはあまり強固に防衛されておらず，他の個体がしばしば侵入し， ドミナ γ トの攻

撃によっても逃げないことがあった。

11月初旬は求愛 ・交尾行動の観察を主たる目的と したので，雄 2尾に対して雌 1尾のグノレープ

をつくった。 雄の大きさは 17.4cm， 147 gおよび 17.8cm， 151 g，雌は 18.5cm， 181 gである。雄 2

尾が入っていた水槽に雌を追加した時点で観察を始めた。表 2は 11月 2日の 13時 20分から 1.5

時間の個体別の攻撃回数である。 1.5時間の総数が 61回であるから，単位時間当たりの頻度は 8月

末より低いのであるが，この時はドミナント個体の一方的な攻撃に終始せず，下位の個体のドミ

B

Fig 1. Nipping by S. tαczαnCfWskii. ( A) Attacking is dir四回dtoward the abdo

men ofもheopponent自sh.(B) At-同ckingis directed towardもhehead of

もheopponent fish. Here， the compo nents of lateral thre叫 (erectionof all the自nsand bending of the body) are

seen Inもheattacked自sh

A

Fig. 2. Threaもeningby S. tαCZαnCfWskii. (A

and B) Fish on the left areもhreatening

the atもackingfish by erecting all fins，

and showing a somewhat open mouth and expanded lower jaw. (C) Mutual

lateral threat of the individual oppo-nenもs

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北大水産業報 35(1).1984

ナン卜個体に対する攻撃が見られたので，順位は相対的順位 (nip-dominance)である。そのため

か，なわばりの存在は不明瞭で雄同士が接近しても必ず攻撃が起きるとは限らず，また攻撃のあ

とも敗者が水槽の隅まで追い出されることはあまりなく，何となく集まっているという印象を受

けた。

攻撃行動は追いかけ (chasing)，かみつき (nipping)，おどかL(threatening)，闘い (fighting)

に大別することができる。かみつきは頻繁にみられ，攻撃個体は口を大きくあけて相手の腹部や

尾部めがけてかみつく(図 1，A)。ときには攻撃が相手の頭部に向けられることもあった(図 1，B)。

おどかしは攻撃してくる魚に対して対抗するときにみられる。おどかしの姿勢の特徴は口を少し

開いて下顎をふくらませ，すべての鰭，なかでも第一背鰭を拡げることである(図 2，A， B)。この

場合，攻撃する個体の第一背鰭は威嚇する個体ほど大きくは拡がっていなL、。図 2，Cは2尾が相

互に威嚇し合っているところである。これらの行動はいずれも側方威嚇(lateralthreat)に属する

ものである。このおどかしの 1回動作の継続時聞は 2-4秒であったから，Yamagishi (1975)が

観察した 1秒以下で完了するニジマス l年魚の側方誇示に比べるとはるかに緩慢である。図 1，B

のかみつきでは，かみつかれた個体が逃げることなく攻撃個体に対して威嚇姿勢を示し，すべて

の鰭が一杯に開いているだけでなく，体が弓なりに湾曲している。この威嚇行動の要素は，次に

述べる闘いの中で攻撃を受ける側の個体にしばしば現れる。闘いは通常，相互のかみつきで互い

に相手の腹部や頭部などをねらってかみつこうとし，両者が l回転する(図 3)。一度だけ 2尾が

真正面から互いに相手の下顎に食いつき押し合ったのち離れて上述の闘いに移り ，続いて両者の

側方誇示的なおどかし合いが起こり，その後やっと片方が退いた。この一連の攻撃行動の継続時

聞は 4.7秒であった。この 2尾が正面に向き合ってから相手の顎をとらえようとする攻撃は，

Haaker (1978)がカリフオノレニ 7沿岸の海中で観察した treefish(8. serri四 ps)のなわばり防衛に

おける graspingbehaviorとよく似ている。

2. 求愛行動

11月初旬の観察では上記の魚、の組み合わせで求愛行動がみられなかったので，雌を他の個体に

とりかえたり追加したりして観察を行ったが，やはり求愛行動は起きなかった。そこで多数の雄

が雌から隔離飼育されていた，より大型のコンクリ ト水槽(縦 178cm，横 147cm，深さ 99cm，

流水量 41/分)に l尾の雌を入れて観察してみた。雌を入れて間もなく，雌が並んでいた 2尾の雄

に接近したとき， 1尾の雄が泳ぎだして雌の前で 1回転し，雌の後方を大きく回って雌の頭部とほ

ぼ直角をなす位置にくるや，胸鰭を一杯に拡げて体を弓なりに曲げ，尾をふりながら雌の吻端に

自分の腹側部をこすりつけるようにしながら進み，雌とは逆向きにぴったり寄り添うように並ぶ

Fig.3. Fighting by S. tαczαnowskii. Both自shattacking the head ofもheopponent

4

山岸ら: エゾメバルの社会行動

と同時に吻端で雌の腹部(恐らく生殖孔〉に接触した。ところが雌は次の瞬間に尾を一打ちして

前方へ真っ直ぐ泳ぎだした。雄は直ちに雌を追ったが，雌は維を振りきるかのように速度を増し

て泳ぎ去った(図的。維が雌の体側近くを通過してから雌の腹部に接触するまでに要した時聞は

31.3秒であった。この雄の行動は求愛誇示に属するものと考えられる。これらの行動は He1vey

14:08:句0.21

D

G

C 14: 08: 16.31

BFi;;61

"J' 1/ J

F

l句:07:53.25

A ~ ¥¥1

Fig. 4. Ethogram of cou巾 hipbehaviour of S. tαcz側側skiiin male (clear) and female (shOO-ed)， rωorded on 4もhNovember， 1982. Oourtship motor pa加 rnsare; (A and B) male

turning in fronもoffemale; (0 and D) male turning behind七hefemale; (E， F and G) la総ralp拙 :sand 句ilfan ofもhemale; (H組 d1) male biting the female near the geni七alpore; (J and K) female escaping and male following. Drawn from a recorded video凶 pe

Numbers in七.heethogram refer to the time (hr， min， sec and hundredths of a second).

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北大水産業報 35(1). 1984.

(1982)が南カリフオルニア沿岸の海中で観察した bluerockfish (S. mystintω)の求愛行動と若干

の共通点をもっている。その一つは l胸 ralpassと呼ばれたもので， ["雄はゆっくりと，じっとし

ている雌の方向に対して 60-90度の角度に向かい，それによって雄の腹側部を雌の吻端のすぐそ

ばへ近付けてあたかも交接突起を雌の吻端に触れるようにする」とある。この lateralpassは維が

雌の後方から雌の吻端を横切るもので，エゾメパルで観察されたように維が雌の前方に回りこん

で雌の吻端を横切るものとは 2尾の位置関係が異なるけれども，維の腹側部が雌の鼻先を通過す

ることでは一致している。次に起きるのがぬilfanで， ["雄は雌の前を通過するとき尾鰭を優美に

振り動かす」というものである。私たちの観察では，雄が雌の前方に回りこんで雌の吻端を横切

るときに尾部を大きく振ることが確かめられているが，これが雌の横を通過する前に起きている

ので，雌の側面で尾鰭を振るよりは効果が小さいであろう。ただしこれとは別に 1尾の雄が雌と

同方向を向いて並び尾鰭を振る行動が観察されている(この場合もこれ以上進行しなかった)の

で，エゾメバルにも S.myst仇悩のような tailfanがあると考えられる。 S.mystinusではこのあ

と雄のゆっくりした大きな回転 (bodyturn)が起きるが，雄が雌の生殖孔に触れるという記述は

ない。維が雌の生殖孔をかむことは，胎生メダカ類のグッピーで求愛の初期にはかみ (biting)と

して，求愛の完結時には交尾試行 (copulationaももempt)の成分としてよくみられる (Bωrendset

al.， 1955)。

考察

エゾメパルが繁殖季節と非繁殖季節を問わず攻撃性を発現することは，両季節における観察で

明らかにされた。攻撃行動を示したのはすべて雄であり，雌は攻撃されることはあっても攻撃す

ることはなかった。エゾメバルの攻撃行動が，なわばり防衛のためのものであるか否かについて

は疑問が残る。 8月末の観察では明らかななわはり防衛が独裁型順位のドミナント個体によって

認められたが，しかしこれは 1日限りであり，他の日は攻撃行動そのものがまれにしか起きなかっ

た。 11月初旬に観察されたドミナント個体は，なわばり防衛を殆ど行っていない。同じ時期に前

述のコンクリート水槽内の雄たちは底面の各所に分散していたが，なわばり防衛的な攻撃行動は

殆ど観察されなかった。メパル類の社会が集まり (aggregaもion)的なのか，なわばり的なのかは

種によって異なるようである。岡本(1983)の潜水観察によると，人工藻場プラントでは全長 15

-20cmのメバル (S.仇肝mis)が棚の下側の暗い部分の各所で浮遊状態の小群になっていたとい

うから，メバルがなわばり的であるとは考えにくい。これに対して北西太平洋の岩礁に生息する

black加 dyellow rockfish (S. ch吻S仰~elω) と gopher rockfish (S.ωrnatuりはなわばり的で，多

くの個体がシェルターホールを所有し，これを周囲の採食場所とともに防衛する(Larson，1980 a，

b， c)o Haaker (1978)のもreefish(S. s併情。ps)も同様に岩礁性で，岩礁の洞穴を含むなわばりを

防衛する。観察に供したエゾメバルの生息場所は水深 2-6mのコンブなどの海藻が群生してい

る藻場で，水面からのぞくと海藻の聞にエゾメバルが浮遊しているのがみられる。生息場所が藻

場という条件が，エゾメパルをあまりなわばり的でなくしているのかもしれなし、。なお，この場

所のエゾメパルは定住性がかなり強く， 8月末に標識放流を行ったところ， 83尾の標識魚のうち

3尾 (3.61%)が同年の 10月中旬までに捕獲された。

Sebω附属の求愛・交尾行動についての観察は， Helvey (1982)のS.myst仰山に関するものが

唯一の例である。彼の潜水観察による記録は維の雌に対する approachに始まり， fro叫 position，

lateral pass， tail fan， body turnに終わるまでは連続していて何度も観察されているが，ここから

交尾に至るまでの途中経過は全くわかっていない。おまけに交尾と判定された 2尾がC字状の姿

勢でしっかり抱き合う行動は，ただ 1例しか観察されていない。メバル類では，求愛行動が交尾

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山岸ら: エゾメバノレの社会行動

の成功にまで至る確率はそれほど高いものではないと思われる。他の魚種でも，たとえば四六時

中維が雌に対して求愛しているグッピーでさえ，交尾試行とみなされる行動は全求愛行動の 5%程度に過ぎないのである(海野・山岸， 1980)。

謝 辞

本研究を行うにあたり，多大の御協力を頂いた北海道大学水産学部淡水増殖学講座の大学院生

各位，帝京大学医学部動物学教室の中村 将・益子計夫両博士，並びにエソグラムの作図に御協

力を頂いた鹿児島大学水産学部，四宮明彦講師に感謝の意を表する。

文 献

Baerends， G.P.， Brouwer， R. and Waterbolk， H. Tj. (1955). Ethological studi田 onLeb叫回開t叩 ー

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Larson， R.J. (1980 a). Competition， habi七atselection， andもhebaもhyme七rlC segregaもionof two

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Sebωtes. Ib必.58， 123-132. 高野和則・久保田研二(1982).海産卵胎生魚の生殖1.エゾメパノレ雌の生殖周期.昭和 57年度日本水

産学会春季大会講演要旨集 39海野玲子・山岸 宏(1980).グッピーの求愛行動と社会順位1.動物学雑誌89，598.Yamagishi， H. (1975). Rβle of vision and olfaction in七herelease of aggression and the maintenance

of social hierarchy inもheyearling rainbowもrout，Sαlmo gairdneri Richardson. Zool. Mαg. 84， 248-257.

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