Neurobiologia de La Vision

EDICIONS UPC

NEUROBIOLOGA DE LA VISIN Published by ATARAXIAINC 111 III World Street Hoboken, NJ 07030-5774 Copyright 2006 by Ataraxiainc, Bogota, Chibchombia Published by Ataraxiainc, Bogota, Chibchombia Published simultaneously in the Earth planet All parts of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning or otherwise, except as no permitted under Sections of the Copyright Act, without either the prior written permission of the Publisher, or authorization through payment of the appropriate per-copy fee to the Copyright Clearance Center, 2*2 Rosewood Drive, Danvers, MA 0+-23, (978) 75.-84/*00, fax (9%) 646-/600. Requests to the Publisher for permission should be addressed to the Legal Department, Ataraxiainc, Bogota, Chibchombia e-mail: [email protected]. Trademarks: ATARAXIAINC LIMIT OF LIABILITY/DISCLAIMER OF WARRANTY: THE PUBLISHER AND THE AUTHOR MAKE NO REPRESENTATIONS OR WARRANTIES WITH RESPECT TO THE ACCURACY OR COMPLETENESS OF THE CONTENTS OF THIS WORK AND SPECIFICALLY DISCLAIM ALL WARRANTIES, INCLUDING WITHOUT LIMITATION WARRANTIES OF FITNESS FOR A PARTICULAR PURPOSE. NO WARRANTY MAY BE CREATED OR EXTENDED BY SALES OR PROMOTIONAL MATERIALS. THE ADVICE AND STRATEGIES CONTAINED HEREIN MAY NOT BE SUITABLE FOR EVERY SITUATION. THIS WORK IS SOLD WITH THE UNDERSTANDING THAT THE PUBLISHER IS NOT ENGAGED IN RENDERING LEGAL, ACCOUNTING, OR OTHER PROFESSIONAL SERVICES. IF PROFESSIONAL ASSISTANCE IS REQUIRED, THE SERVICES OF A COMPETENT PROFESSIONAL PERSON SHOULD BE SOUGHT. NEITHER THE PUBLISHER NOR THE AUTHOR SHALL BE LIABLE FOR DAMAGES ARISING HEREFROM. THE FACT THAT AN ORGANIZATION OR WEBSITE IS REFERRED TO IN THIS WORK AS A CITATION AND/OR A POTENTIAL SOURCE OF FURTHER INFORMATION DOES NOT MEAN THAT THE AUTHOR OR THE PUBLISHER ENDORSES THE INFORMATION THE ORGANIZATION OR WEBSITE MAY PROVIDE OR RECOMMENDATIONS IT MAY MAKE. FURTHER, READERS SHOULD BE AWARE THAT INTERNET WEBSITES LISTED IN THIS WORK MAY HAVE CHANGED OR DISAPPEARED BETWEEN WHEN THIS WORK WAS WRITTEN AND WHEN IT IS READ. For general information on our other products and services or to obtain technical support, please contact our Customer Care Department within the ($=$(%&/&)%$=, outside the U.S. at =$(%(%$$__(/$--$)($, or fax |@##43@#. Ataraxiainc also publishes its books in a variety of electronic formats. Some content that appears in print may not be available in electronic books. Library of Congress Control Number: -!$&$+-+)=(%/ ISBN: !?=)$(%/&-/+* Manufactured in the Chibchombian World 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 2O/QW/RQ/QU/IN

Neurobiologa de la visin

Csar Urtubia Vicario

Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992

EDICIONS UPCUNIVERSITAT POLITCNICA DE CATALUNYA

Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Pgina 2

Primera edicin: septiembre de 1996Segunda edicin: octubre de 1999

Diseo cubierta: Manel Andreu

Csar Urtibia Vicario, 1996

Edicions UPC, 1997Edicions de la Universitat Politcnica de Catalunya, SLJordi Girona Salgado 31, 08034 BarcelonaTel.: 934 016 883 Fax: 934 015 885Edicions Virtuals: www.edicionsupc.ese-mail: [email protected]

Produccin: CPDA (Centre de Publicacions d'Abast)Av. Diagonal 647, ETSEIB, 08028 Barcelona

Depsito legal: B-43.362-99ISBN: 84-8301-356-8

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita de los titulares del copyright, bajo lassanciones establecidas en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio oprocedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico, y la distribucin de ejemplaresde ella mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin e importacin de ejemplares parasu distribucin y venta fuera del mbito de la Unin Europea.

Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Pgina 3

9Presentacin

Presentacin

La vista es el tacto en la distancia con la sensacin adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin

de rugosidad. Pierre Villey, 1930

Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia visual,cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica yOptometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia delinters que los profesionales de la Optometra manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haberefectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las universidadesextranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.

Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccinen las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos comolas ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso nervioso;y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformabaeste cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y Optometra desde el ao1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes a la percepcin visual.

Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para laDiplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados lostemas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de loque constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura troncal"Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.

El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologay Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a laconcepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos enlengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa dematerias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina, tuve laconviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y porotra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos generales de Fisiologa

Neurobiologa de la visin10

y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est sufriendo la neurocienciavisual.

Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al cerebro:Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado porla Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto directo con una parteimportante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l mismo y por otros cientficosespaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, as como condos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y ElioRaviola de la Universidad de Harvard.

Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materiasespecficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, inclusoen libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con loque el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los conceptosy descripciones expuestos en el mismo.

Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos querealic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo de milibro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiolgicos dela visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la visin, como sonlos que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he credoconveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales, propios de la Anatoma), paraque no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se titulara Neurobiologa de la visinal englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura ypudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso de otras facultades como me refera alprincipio.

Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto especficode los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin principal paranuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es lo que queda anpor descubrir.

Csar Urtubia Vicario

Octubre, 1996

11Reconocimientos

Reconocimientos

La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin lacolaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:

Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, quecontribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocidoinvestigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.

Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el granhonor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera directaen los ltimos aos.

D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmentecompaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visinbinocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.

Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien enmltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y actualizadola estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera podido quizplasmar con el rigor debido.

Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que leyconcienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos celularesde amacrinas y clulas horizontales.

Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacinhace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia enla que hoy da tiene centrada su investigacin.

Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela,a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular y de la visin delcolor alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, includa la bibliografa. A l


debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas con respuesta binocular, que tan bien conocepor ser objeto de su investigacin desde hace aos.

Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quienha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los equiposcientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.

D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien hacorregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me hafacilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.

Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo queactualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del captulode la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.

Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien consu pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en miproyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.

Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i Optometrade la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin en docencia y suayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado variosconceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.

Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:

Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad departicipar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anteriordel globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.

D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeroscaptulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.

No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectosformales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez, aquienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que hanalternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen Blasi,del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se haencargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de correccionesdel texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Clculo, RalMonferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver alguna cuestinrelacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de laBiblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material bibliogrfico en general.

Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana Latorrey a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.

13Indice

Indice

1 Potenciales de membrana Guadalupe Gtzens Garca1.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231.4 Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Gtzens Garca2.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.3 Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.5 Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3 Fisiologa general de la sensacin: los receptores

3.1 Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.2 Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423.3 Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423.4 La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.6 Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453.7 Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483.9 Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.10 Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.11 Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52


4 La visin

4.1 Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554.2 Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564.3 Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574.4 Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594.6 Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.7 Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

5 Organizacin estructural de la retina

5.1 Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615.2 Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625.3 Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645.4 Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655.5 Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685.7 Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6 Metabolismo vegetativo de la retina

6.1 Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 756.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766.3 Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 776.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786.5 Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806.8 Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

7 Fotorreceptores

7.1 Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 837.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857.3 Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

15Indice

7.4 Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 887.5 Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

8 Fotoqumica de la visin

8.1 Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 958.2 Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.3 Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.5 El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998.6 Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998.7 Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1018.8 Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

9 La fototransduccin

9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1079.2 Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . . . . . 1079.3 Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada

hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1109.4 Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1119.5 Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1129.6 Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139.7 Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1149.8 Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1159.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . . 1179.10 Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

10 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

10.1 Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11910.2 Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11910.3 Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12010.4 Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12310.5 Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12410.6 Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12510.7 Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125


11 Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina

11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12711.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12911.3 Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12911.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13011.5 Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13411.6 Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13611.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13711.8 Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . . 139

12 Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina

12.1 Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14312.2 Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14312.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14512.4 Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . . . . 14512.5 Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14812.6 Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14912.7 Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15212.8 Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15412.9 Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . . . . . . 158

13 Vas visuales y organizacin retinotpica

13.1 Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16313.2 Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16513.3 Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16613.4 Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16713.5 Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17013.6 Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

14 La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores

14.1 Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17314.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17414.3 Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17514.4 Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . 17814.5 Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . . . . . . 183

17Indice

15 Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento

15.1 Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 18915.2 Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . . . . . . 19315.3 Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19615.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19715.5 Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

16 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica

16.1 Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . . 20316.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20416.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20516.4 Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20616.5 Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20816.6 Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21116.7 Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

17 Neurobiologa de la motricidad ocular

17.1 Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22117.2 Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22317.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22317.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22417.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22417.6 Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22717.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

18 Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color

18.1 Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22918.2 Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23218.3 Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

19 Visin defectiva del color

19.1 Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24119.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24119.3 Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242


19.4 Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24619.5 Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24619.6 Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24719.7 Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

20 Neurofisiologa de la visin en color

20.1 Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25920.2 Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26120.3 Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26620.4 Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26720.5 Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26820.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Bibliografa 275

Bibliografa bsica

AGUILAR, M., MATEOS, F. Optica Fisiolgica. Universidad Politcnica de Valencia. (Servicio depublicaciones). Valencia, 1993.

AGUILAR, M., BLANCA, U. Iluminacin y color. Universidad Politcnica de Valencia. (Servicio depublicaciones). Valencia, 1995.

ARTIGAS, J.M., CAPILLA, P., FELIPE, A., PUJOL, J. Optica Fisiolgica. Psicofsica de la visin. Ed.Interamericana McGraw-Hill. Madrid, 1995.

BARLOW, H., FATT, P. Vertebrate Photoreception. Academic Press. New York, 1977.

BERMAN, E.R. Biochemistry of the Eye. Plenum Press. New York and London, 1991.

BRUCE, V., GREEN, P. Percepcin visual. Ediciones Paids Ibrica S.A. Barcelona, 1994.

BUSER, P., IMBERT, M. Vision. The MIT Press, Cambridge, 1992.

CARDINALI, D. Manual de neurofisiologa. Ediciones Daz de Santos S.A. Madrid, 1992.

CORNSWEET T.N. Visual Perception. Academic Press. New York-London, 1970.

CRONLY-DILLON. Vision and Visual Disfunction. Houndmills McMillan Press. London, 1991.

DANTAS, A.M. Tratado de neurooftalmologa. Ed. JIMS. Barcelona, 1985.

DAVSON, H. Physiology of the Eye. 4 Edic. Academic Press, Nueva York y San Francisco, 1980.

DAVSON y col. The Eye. Academic Press. 3 edicin. London, 1983.

DRUM, B. Colour Vision Deficiences, XI. Ed. North Holland. Dordrecht, 1993.


DUKE-ELDER, S. System of Ophtalmology. Henry Kipton. London, 1968.

ECCLES, J. La evolucin del cerebro (creacin de la conciencia). Ed. Labor. Barcelona, 1992.

El Cerebro. Libros de Investigacin y Ciencia. Editorial Prensa Cientfica. Barcelona, 1983.

FREREBREAU, M. Fisiologa de la visin. Sociedad Espaola de Optometra. Madrid, 1983.

FRISBY, J.P. Del ojo a la visin. Alianza Editorial. Madrid, 1987.

Funcin Cerebral. Libros de Investigacin y Ciencia. Editorial Prensa Cientfica. Barcelona, 1995.

GLASSER, J.S. Neurooftalmologa. 2 edic. Salvat Editores. Barcelona, 1993.

GOETHE, J.W. von Entwurf einer Farben Lehre Berln (1810). Esbozo de una teora de los coloresReedicion por Ediciones Aguilar (Grandes Clsicos). Tomo I: 473-734. Mxico, 1991.

GOLDSTEIN, E.B. Sensacin y percepcin. Ed. Debate. Madrid, 1988.

GORDON, I. Theories of Visual Perception. John Wiley and Sons Ltd. London, 1990.

HART, M. Fisiologa del ojo (de Adler). 9 Edicin. Ed. Mosby/Doyma Libros. Madrid, 1994.

HERRERA, E. Bioqumica. Aspectos estructurales y vas metablicas. 2 Edic. Vol. II. Ed.Interamericana-Mc Graw-Hill. Madrid, 1991.

HICKS, T.P. The Visually Responsive Neuron. Elsevier Publications. Amsterdam, 1993.

HOGAN, ALVARADO. Histology of the Human Eye. W.B. Saunders Company London. New York,1971.

HUBEL, D.H. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York, 1995.

JACOBS, G. Comparative Color Vision. Academic Press. New York, 1981.

KANDEL, E., SCHWARTZ, J. Principles of Neural Science. Third Edition. Appleton & Lange.Norwalk, (USA), 1991.

KUFFLER, S.W., NICHOLS, J.G. De la neurona al cerebro. Ed. Revert. Barcelona, 1982.

LEIBOVIC , K.N. Science of Vision Springer-Verlag, Nueva York, 1990.

Mente y Cerebro. Libros de Investigacin y Ciencia. Editorial Prensa Cientfica. Barcelona, 1995.

Bibliografa 277

MOLLON, J., SHARPE, L. Colour Vision, Physiology and Phychophysics. Academic Press. London,1983.

NEWTON, I. (1730) Opticks. Reedicin trad. castell.: Optica. Ediciones Alfaguara. Madrid, 1977.

NETTER, F. Sistema nervioso: Anatoma y fisiologa. Coleccin C.I.B.A. de ilustraciones mdicas.Tomo I/1. Salvat Editores S.A. Barcelona, 1987.

NIEUWENHUYS y otros. S.N.C. Sinopsis y atlas del Sistema Nervioso Central humano. Editorial AC.Madrid, 1982.

NOBACK, C.R., DEMAREST, R.J. Sistema nervioso humano. Fundamentos de neurobiologa.McGraw-Hill. Mxico, 1980.

NOLTE, J. El cerebro humano. Mosby/Doyma libros. 3 edicin. Madrid, 1994.

OHTA, Y. Color Vision Deficiences. Kluger Publications B.V. 1990.

PAXINOS, G. The Human Nervous System. Academic Press. San Diego, 1990PERKINS, E.S. Fundamentos cientficos de oftalmologa. Salvat Editores. Barcelona, 1981.

PETTIGREW, J.D., SANDERSON, K.J., LEVICK, W.R. Visual Neuroscience. Cambridge UniversityPress. Cambridge, 1986

PIERO. La Retina Perifrica. Ed. Scriba S.A. Barcelona, 1983

POLYAK, S. The Vertebrate Visual System. 2 edicin. The University of Chicago. Press, Chicago andLondon. Toronto, 1968.

POPPER, K., ECCLES , J. El yo y su cerebro. Editorial Labor S.A. Barcelona, 1982.

Psicologa Fisiolgica. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1979.

Psicologa Fisiolgica. Libros de Investigacin y Ciencia. Editorial Prensa Cientfica. Barcelona, 1994.

Psicologa Contempornea. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1975.

Psicologa Evolutiva. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1971.

PUELL MARN, M.C. Codificacin de la seal visual. Monografas de Gaceta. Suplementos a la revistaGaceta ptica n 278. Diciembre. Madrid, 1994.

RAMON Y CAJAL, S. Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. Imprenta y


Librera de Nicols Moya. Madrid, 1899.

ROCK, I. La percepcin. Biblioteca de Scientific American. Prensa Cientfica S.A. Barcelona, 1985.

ROSENZWEIG, M.R., LEIMAN, A.I. Psicologa fisiolgica. 2 Edic. Mc Graw Hill. Madrid, 1995.

SARAUX, H., BIAIS, B. Physiologie oculaire. 2 edicin. Masson et Cie diteurs. Pars, 1973.

SARAUX, H. y col. Anatoma e histologa del ojo. Masson S.A. Barcelona, 1985.

SAUDE, T. Ocular Anatomy and Physiology. Blacwell Scientific Publications. Oxford, 1993.

SCHMIDT, R.F. Fundamentos de neurofisiologa. Alianza editorial S.A. Madrid, 1980.

SHEPHERD, G. Neurobiologa. 1 edicin. Editorial Labor S.A. Barcelona, 1985.

SICHI, H. Biochemistry of Vision. Academic Press. London, 1983.

SMITH, C.U.M. El Cerebro. 6 Ed. Alianza Editorial. Madrid, 1982.

SOMJEN, G.G. Neurofisiologa. Ed. Panamericana. Buenos Aires, 1986.

SPILLMANN, L. WERENER, J.S. Visual Perception. The neurophysiological foundations. AcademicPress. New York, (1990).

STONE, J. Parallel processing in the Visual System. The classification of the Retinal Ganglion Cellsand his impact on the Neurobiology of Vision. Ed. Plenum Press. New York and London, 1994.

STRYER, L. Bioqumica. 4 Edic. Ed. Revert. Barcelona, 1995.

TRESGUERRES, J.A.F. Fisiologa humana. Editorial Interamericana Mc.Graw-Hill. Madrid, 1992.

WILLIAMS, P., WARNICK ,R. Gray, Anatoma. 1 edicin. Salvat Editores. Barcelona, 1985.

WYSZECKI, G., STILES, W.S. , Color Science: Concepts and Methods, Quantitative data andFormulae. 2 Ed. John Wiley & Sons. Inc. New York, 1982.

ZEKI, S. A Vision of the Brain. Blackwell Scientific Publications. Londres, 1993.

ZRENNER, E. Neurophysiological Aspects of Color Vision in Primates. Comparative Studies on SimianRetinal Ganglion Cells and the Human Visual System. Springer-Verlag, Heidelberg 1983

ndice alfabtico 279

ndice alfabtico13-cis-retinal, 99 Angiotensina II, 352-desoxiglucosa radiactiva, 190 ngulo de disparidad, 2073-4 dehidrorretinal, 99 Anhidrasa carbnica, 81

AAbduccin, 221, 222Acetilcolina, 34, 40, 80cido asprtico, 35cido gamma-aminobutrico, 35, 80cido glutmico, 35cido lctico, 77Acrmata (s), 245Acromatopsia (s), 242, 243Adaptacin, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,

151, 159, 199, 234Adaptacin

a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159neural, 122

Adduccin, 221-222Adenosina, 80Adrenalina, 34, 35Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,

150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,243-246

Alanina, 252Albino, 246, 257Amarillo Banda (s)

indicador, 104 claras, 194, 195, 198visual, 104 delgadas, 194, 195

Ambliopa, 207, 228 de Mach, 133Aminocido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104, gruesas, 194, 195, 198, 199

114, 117, 146, 242, 248, 249, oscuras, 198252 sinptica, 66, 134, 135

Amplitud modulada (AM), 150

Anillo de Zinn, 221Anomala (s) cromtica (s), 242, 245-247Anomaloscopio, 246, 247Anoxia, 123Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157Antgeno S, 113rea (s)

8 de Brodmann, 22717 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,

175, 176, 180, 188, 193,200, 208, 212

18 de Brodmann, 175, 180, 20819 de Brodmann, 163, 175, 227de asociacin visual, 193de Panum, 207, 214visual primaria, 194

Arrestina, 113, 114, 117Asa de Meyer, 163, 170Astrocitos, 64, 66, 67, 76ATP, 23, 77, 108, 109ATP-asa, 108, 109

B


Barorreceptores, 48 Carotenoides, 99Base de Schiff, 99, 101, 103, 104 Cascada enzimtica, 107, 114Bastn(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78, Catecolaminas, 34

80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105, Ceguera107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129, legal, 83135-137, 139, 144, 147-150, 154, nocturna, 83, 123, 124

157-160, 166, 235, 237, 245, 248 Clula (s)Batorrodopsina, 103 amacrina A17 (AI), 144, 147Beta-caroteno, 80, 99-101 amacrina AII, 144, 147, 148, 159Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101 amacrina colinrgica, 146Beta-endorfinas, 80 amacrina dopaminrgica (A18), 148Beta-ionona, 99, 100 amacrina glicinrgica, 147Blanco visual, 104 amacrina recproca, 147Blanqueo de la rodopsina, 102 amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,Blobs, 177, 188, 191, 273 137, 140, 143-147, 154, 160Bomba amacrinas biestratificadas, 69

de calcio, 115 amacrinas desplazadas, 64, 80, 146de sodio-potasio, 108, 109, 115 amacrinas difusas de campo ancho, 69electrgena, 23 amacrinas difusas de campo estrecho, 69

Bulbo terminal, 66, 87, 134 amacrinas uniestratificadas, 69Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267, binocular, 191, 211-214, 218

268 bipolar de bastones, 69, 136, 137

CCampo

frontal ocular, 227receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,

149-152, 154, 157, 159, 160, 178-186, 190, 212, 263-268

visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,224-227, 230, 238, 268-270

Canal (es)catinico, 109de sodio, 27, 109, 114, 117semicirculares, 46, 47, 225

Capade los conos y bastones, 64de las clulas ganglionares, 64de las fibras del nervio ptico, 64nuclear externa, 64nuclear interna, 64plexiforme externa, 64plexiforme interna, 64, 148

bipolar de centro-OFF, 137bipolar de centro-ON, 137bipolar difusa invaginante1, 36bipolar en brocha, 84, 136, 144bipolar plana (enana), 69, 136bipolar invaginante (enana), 69, 136bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,

127, 129, 132, 134-138, 143, 145, 147, 158, 261

bipolares con terminaciones en forma de brocha, 69

bipolares difusas de bastones, 69bipolares difusas de conos, 69coextensivas de oponencia simple, 265compleja, 180-182, 184, 185complejas con "inhibicin terminal", 181con respuesta cromtica, 178de amplio rango, 263de campo receptor concntrico, 178de centro "OFF", 132de centro "ON", 132de cercana (FA), 215de lejana (NE), 215de Kupffer, 80 de Mller, 64, 66, 71, 76, 77, 89

ndice alfabtico 281

de oponencia simple, 157, 265 inhibitorio, 132espectrales oponentes, 266 Cercopithecus talapoin, 238estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267 Cerebelo, 170, 227estrelladas espinosas, 176, 177, 267 Ciclo visual, 102, 123estrelladas lisas, 176 Cintilla ptica, 163, 167ganglionar biplexiforme, 158 Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197ganglionares alfa, 154, 155 Crculo Vieth-Mller, 207ganglionares beta, 154, 155 Cisura calcarina, 163, 170, 208ganglionares de "asociacin", 154 Citocromooxidasa, 191, 194, 195ganglionares de centro-OFF, 138, 151 Cloro, 21, 22, 33ganglionares de centro-ON, 138, 151 Codificacinganglionares de tipo A, 157 de la seal visual, 59ganglionares de tipo B, 157 del color, 261, 266, 267ganglionares delta, 154 espacial, 43ganglionares desplazadas, 70 oponente, 132ganglionares difusas, 70, 149 sensorial, 43ganglionares enanas, 70, 157 temporal, 43ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156 Colesterol, 77ganglionares gamma, 154 Colculo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195, ganglionares W, 156, 171 226, 227ganglionares X, 155-158 Colinrgica, 146ganglionares Y, 155-158 Colinrgicas, 34, 148, 157hipercomplejas, 181-183 Color (es)horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131, complementarios, 49, 231, 232

133-135, 137, 139-141, 145, 148, no complementarios, 231149, 152, 234, 262 primarios, 230, 231, 233, 241, 242

horizontales de axn corto, 139 Columna (s)horizontales de axn corto tipo I, 68, 139 de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218, horizontales de axn corto tipo II, 68, 139 219horizontales de tipo A, 139 de orientacin, 189, 190, 192horizontales de tipo B, 139 Conduccin horizontales sin axn, 139 antidrmica, 36interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148, ortodrmica, 36

149 saltatoria, 29, 30nudosas de Poliak, 69 Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139, oponentes dobles, 267, 268 144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242, 261oponentes simples, 263, 264 Cono (s)planas, 216 L, 236, 265pseudooponentes, 268 M, 236sensibles a la decorrelacin retiniana, 216 S, 236, 265simple, 178, 179, 183 Constanciasintonizadas excitatoriamente, 215 de profundidad, 217sintonizadas inhibitoriamente, 215 del color, 269sostenidas, 146, 147, 155, 157 Contrain aninico, 103transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160 Contraste

Centro cromtico simultneo, 261excitatorio, 132 cromtico sucesivo, 261


simultneo, 49 retrgrada, 167sucesivo, 49, 234 transinptica, 167

Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150, Depresin, 221, 222173, 180, 182-185, 205, 206, 216, Despolarizacin,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,217, 223, 224, 226 109, 136-138, 140, 144, 151, 262

Copa ptica, 61 Desprendimiento de retina, 76Corpsculo (s) Detectores

de Krause, 46, 219, 220 de disparidad, 211, 212, 214, 216de Meissner, 46 de profundidad, 212de Pacini, 46 Deuteranomala, 243, 245de Ruffini, 46 Deuteranopa, 243-245

Correspondencia retiniana, 205 Dada (s), 65, 66, 136, 143, 145Corriente Diencfalo, 61, 167, 171

generadora, 44 Difusinoscura, 89, 90, 109, 116 de rotacin, 112

Corteza lateral, 112, 117cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189, longitudinal, 112

191, 208, 210, 218, 226, 268 Dihidroxiprofenilalanina, 78estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178, Diplopa , 207

182, 189, 193-196, 211, 216, 267 Disco ptico, 61, 70, 166frontal, 227 Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,inferotemporal, 175, 198, 199 235medio temporal, 163, 168, 175, 195 Disparidad (es)occipital, 227 horizontal, 208, 211, 216parietal, 175, 193, 197, 198 negativas, 206, 215preestriada, 163, 193-196 positivas, 206, 215temporal inferior, 193, 196, 197 retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212, visual de asociacin, 174, 193 215, 217visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189, vertical, 208

193, 211, 215, 217, 218, Divarianza, 241227 Divergencia, 36, 37, 128

CRBP (protena celular que une retinol), 101 Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219Creciente temporal, 208 Dopacroma, 78Cromforo, 86, 99, 101-104, 248 Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149Cronaxia, 52, 53 Dopaquinona, 78Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266 Drosophila melanogaster, 98

DDaltonismo, 244 Ecuacin de Nerst, 21, 22Decorrelacin retiniana, 206, 216 EfectoDecusacin parcial, 167, 203 oponente, 151Deficiencia cromtica severa, 242 Purkinje, 125Degeneracin Electrodo

retiniana, 81 de registro, 25

EEctodermo interno, 61

ndice alfabtico 283

estimulador, 24, 25 Flip-flop, 112Electronistagmograma (ENG), 93 FosfenosElectrooculograma (EOG), 91 elctricos, 57Electrorretinograma (ERG), 55, 91 por acomodacin, 57 Electrotono, 66, 129, 136 por movimiento, 57Elevacin, 221, 222 por presin, 57Elipsoide, 77, 86 por radiacin, 57Encefalinas, 35, 80 Fosfodiesterasa de GMPc, 113Enderezamiento, 60 Fosfolpidos, 77, 87Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67, Fotocorriente, 108, 109

78, 79, 89, 101, 112, 123, 166 Fotn(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,Eritropsina, 97 101, 103, 107-111, 159, 241Escotopsina, 97, 103, 235, 248 Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104, Esfrula, 66, 87, 135 107, 121-125, 234-236, 240, Espacio de Panum, 207, 212-215 242, 245, 247-249, 252-254Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245, Fotopsinas, 97, 235

259 Fotoqumica, 95, 96Espectrofotometra de reflexin, 235 Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216 76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,Estmulo 93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,

adecuado, 45, 46 120, 122-124, 128-130, 132-137,ptimo, 132 139-141, 150, 152, 158, 166, 173,subumbral, 24 234, 236, 238, 242umbral, 24, 53 Fototransduccin, 86, 107, 114, 115, 117

Estrabismo, 218, 219, 228, 246 Fvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125, Estrabismo artificial, 218 126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167, Estra de Gennari, 163, 175, 176 173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227, Excitabilidad, 23, 37, 139 237, 238, 240, 245Exteroceptores, 46 Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237Extorsin, 221, 222 Fraccin de Weber, 50

FFacilitacin, 37Fascculo

genculocalcarino, 170longitudinal medial , 225 GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147

Fase Ganglio ciliar, 171ascendente, 26, 27 Glicina, 35, 80, 146, 147descendente, 27 Gliocitos radiales, 66luminosa, 103 Glucagn, 80, 146oscura, 104 Glucgeno, 67, 77

Fatiga, 48 Gluclisis aerobia, 76Fenilalanina, 78 Glucosa, 76, 77, 190Fenmenos entpticos, 60 Glucosa-6-fosfatasa, 77Fibra conductora, 85, 86 Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176Fibras de Henle, 64, 70, 86 GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235

Frecuencia modulada (FM), 150Frontalizacin, 203Fusin de colores, 230

G


Gotas, 177, 178, 191 LeyGradiente de Bunsen-Roscoe, 96

de concentracin, 21 de Grotthus y Draper, 96elctrico, 21 de Hering, 223

Grumos, 191 de las energas nerviosas especficas, 46Guanilato-ciclasa, 113, 116 de Sherrington, 223Guanosn difosfato, 114 de Stark-Einstein, 96Guanosn monofosfato cclico, 111 de Stevens, 51

HHaz papilomacular, 166Hendidura sinptica, 31, 32Herencia ligada al sexo, 254Heteroforia, 228Hipercolumna, 189, 192Hiperpolarizacin,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,

133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262Hipsorrodopsina, 104Horptero, 206, 207, 213, 215

IIlusin (bandas de) Mach, 152Indolaminas, 147Inervacin recproca, 223Inhibicin

directa, 38lateral, 133, 139, 140, 182por retroalimentacin, 39presinptica, 39

Intermediarios de la rodopsina, 102Interoceptores, 46Intorsin, 221, 222Isptera, 56Isorrodopsina, 104

KKonioclulas, 177Koniocrtex, 175

LLminas pseudoisocromticas

de Dvorine, 246de Hardy-Rand-Rittler, 246de Ishihara, 246, 247de Stilling, 246

de Weber-Fechner, 50, 51del todo o nada, 24, 32

Lipofuscina (s), 67, 80Lisina (296), 98Longitud (es)

de onda corta, 247, 260, 263de onda dominante, 229de onda larga, 58, 260

LRP (potencial de receptor tardo), 89, 93Lumirrodopsina, 104Lutena, 70

MMacaca

fascicularis, 88mulatta, 188, 238nemestrina, 237

Mcula ltea, 70, 72, 125Magnoclulas, 168, 177, 194Magnosistema, 198, 199, 214Mancha ciega de Mariotte, 166Mecanorreceptores, 29, 48Medio

extracelular, 20, 21, 32, 33intracelular, 20, 23

Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246Melanognesis, 78Melanolipofuscina, 67, 79Melanosoma, 78Membrana

de Brch, 62, 67, 75, 76de Verhoeff, 67limitante externa, 64, 66limitante interna, 64, 66

Metarrodopsina, 104, 113, 114Mezcla

aditiva, 231, 232, 243sustractiva, 231

Microespectrofotometra, 235

ndice alfabtico 285

Mnimo cuntico, 96 Noradrenalina, 34, 35Mioide, 86, 87 Ncleo (s)Miopa nocturna, 119, 126 de Edinger-Westphal, 171Monoaminas, 34, 35 motor accesorio, 171Monoaminooxidasa, 80 motores del tronco enceflico, 165Monocrmatas, 245, 253 oculomotor, 171Monocromatismo de conos azules, 252 pregeniculado, 167Movimiento (s) pulvinar, 195

conjugado, 224 pretectales, 165de vergencia, 226 supraquiasmticos, 165sacdicos, 225 Oclusin, 37, 38, 218

Msculo (s) Onda a, 93recto externo, 221-223 Onda b, 93recto inferior, 221, 222 Onda c, 93recto interno, 221, 222 Onda d, 92recto superior, 221, 222 Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248, oblcuo mayor, 221-223 252-254oblcuo menor, 221, 222 Ora serrata, 61, 62, 72

NNADPH, 76, 124Naranja transitorio, 104Nervio Papila ptica, 57, 71, 166

oculomotor, 171 Papio cynocephalus, 237ptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91, Parafvea, 71, 72

93,128, 129, 150, 154, 163, 166, Pararrodopsina, 104170, 208, 234, 262 Parvoclulas, 158, 168, 194

pattico, 222 Parvosistema, 198Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70, Pedculo, 66, 69, 87, 134-136108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169, Pednculos cerebrales, 223183, 189, 212 Pegs, 191Neuronas Pptidos, 35, 80

adrenrgicas, 35 Pequea tritanopa de campo, 238dopaminrgicas, 35 Percepcin visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273noradrenrgicas, 35 Periferia

Neuropptido, 146 excitadora, 132Neuropptido Y, 146 inhibidora, 132, 268Neurorretina, 61, 62 Perifvea, 71, 72Neurotensina, 80, 146 PerodoNeurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137, crtico, 219

141, 146, 148, 149, 235 refractario absoluto, 27Nistagmo refractario relativo, 27

optocintico, 225 sensible, 219vestibular, 225 Pie terminal, 66, 87, 134

No decusacin, 203 Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,Nociceptores, 48 123, 235, 247Nodo de Ranvier, 29, 44 Polieno lineal, 99

rgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47

P


Polimorfismo, 248, 252 de Aguilar-Stiles, 124Postgeniculada, 163, 167 neutro, 244Postimgenes cromticas, 261 prximo, 226Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115 retinianos correspondientes, 205, 212Potencial (es) Prpura visual, 97, 104

C, 262de accin, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145de equilibrio, 20-23, 27, 88de espiga, 26de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44,

108, 135, 261de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93,

108, 109, 117de receptor tardo, 89de receptor temprano, 89de reposo, 21, 23, 24, 88, 108electrotnicos, 24-26, 28, 29evocados, 55generador, 44, 48, 50, 88graduados locales, 129L, 262S, 140, 262

PPSE (potencial postsinptico excitador), 32, 37,38

PPSI (potencial postsinptico inhibidor), 32, 33, 38

Prealbmina, 101Pregeniculada, 163, 166Prelumirrodopsina, 103Premelanosomas, 78Presorreceptores, 46Pretectum, 165, 166, 170 macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157Principio de Dale, 33Privacin monocular, 218, 219Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155Prolina radiactiva, 191Propioceptores, 46Protanomala, 243, 245Protanopa, 243-245, 253-255Protena (s)

celular que une retinol (CRBP), 101de unin del retinol (RBP), 101(G), 113, 114tnel, 109, 116

Proyeccin, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,194, 208, 209, 218, 226, 267

Punto (s)

QQuiasma ptico, 163, 167, 203, 208Quilomicrones, 77, 80, 101Quimiorreceptores, 48

RRadiacin (es)

geniculocalcarinas, 163, 167pticas, 170

RBP (protena de unin del retinol), 101Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184Receptores

fsicos, 48primarios, 46, 48secundarios, 46sensoriales, 42-45, 229tnicos, 48

Reflejo (s)de seguimiento, 226optocintico, 225vestbulo-oculares, 225

Regincentral, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185

parafoveal, 71, 121, 149, 155perifoveal, 69

Regiones interburbujas, 191Reobase, 53Repolarizacin, 26, 27Resolucin

espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148temporal, 84, 107, 143, 198

Retinacentral, 67, 68, 70, 72, 83, 126ciliar, 62extrafoveal, 150invertida, 62iridiana, 62perifrica, 70-72

Retinal "todo-trans", 99

ndice alfabtico 287

Retinal 11-cis, 99-101, 103 de sacudidas, 224-226Retinol, 80, 99, 101, 104-106Retinol-deshidrogenasa, 101, 105Retinol-isomerasa, 105Retinotpica, 163, 167, 170, 173, 192Retroalimentacin, 134Reverberacin, 37Rivalidad retiniana, 210Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117,

122-124, 138, 235, 245Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114,

117Rodopsina-quinasa, 98, 104

SSaimiri sciureus, 177Saturacin, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259Segmento (s)

externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89,93, 96, 97, 101, 104, 105,

107-113, 115-117de conexin, 85, 86interno, 64, 85-87, 89, 109, 115

Sensacin (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108,119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,229-234, 245, 247, 244, 261, 270

Serieacromtica, 231cromtica, 231

Serina, 98, 252Serotonina, 34, 80, 146, 147Servomecanismo, 55Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,

80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137, 140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163, 168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261

Sinapsiselctricas, 31, 66, 87, 135qumicas, 31, 33, 36recproca, 147

Sistemacromtico puro, 195, 198de convergencia, 224, 226de la forma asociada al color, 195, 198de la forma dinmica, 199de movimientos optocinticos, 224, 225de persecucin uniforme, 224, 226

magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215, 270, 271

motor ocular, 224, 227, 228parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271vestibular, 43, 224, 225visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,

143, 155, 158, 160, 163, 196, 201, 203, 204, 216, 226, 230-232, 247, 270

Sobretiro, 26Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115, 117Somatostatina, 35, 146Somestesia, 45Sublmina a, 144, 149, 154Sublmina b, 144, 149, 154Sumacin

espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238temporal, 37

Sustancia P, 35, 80, 146

TTlamo, 42, 62, 163Taurina, 80Telerreceptores, 46Teora

de la alternancia, 210de los procesos oponentes, 234retinex, 268, 273tricromtica, 232, 234

Terminal (es) sinptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,108, 134, 135, 149

Termorreceptores, 48Test

de 100 Hue, 247de Fansworth-Munsell, 247de Rth de 28 HUE, 247de Ulloa, 247del colegio mdico de Tokyo, 247

Tiempo de aplicacin, 53Tirosina, 34, 78Torsin, 221, 226Transduccin sensorial, 43Transducina, 113, 114, 117, 138Transmisor interno, 111


Trada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136 pregeniculada, 163, 167Tricrmatas, 243, 248, 251, 254 visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,Triptfano, 34, 104 158, 160, 163-166, 183, 211, 218,Tritanopa, 238, 240, 243-245, 253, 255 219, 231, 234Tritanopa de campo estrecho, 238 Visceroceptores, 46Trivarianza, 241, 242 VisinTubrculo bigmino superior, 170 binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,

UUmbral

absoluto, 49de adaptacin, 123de sensibilidad, 121diferencial de intensidad, 49

Unidad (es)funcionales, 189microcirculatoria, 75sensorial, 48

Uniocular, 208Uniones

basales, 134, 136 Zeaxantina, 70, 72hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140, Zonas interlminas, 177

149, 159, 261 Znulas adherens, 67selladas, 64, 66, 67 Znulas occludens, 67

Univarianza, 241

VV1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195, 198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201, 214, 268, 270V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201, 214, 270V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270V5, 163, 175, 180, 193-199, 270Ventrculo ptico, 61Va

de bastones, 137, 144, 149, 160de conos, 137, 149, 160de las pentosas-fosfato, 76de los nucletidos cclicos, 111, 114directa, 130, 131, 148indirecta, 130, 131postgeniculada, 163, 167

218, 219, 246defectiva del color, 234, 241, 242, 246,

250, 253, 255, 256diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245escotpica, 62, 84, 120estereoscpica, 203estereoscpica dinmica, 215estereoscpica esttica, 214fotpica, 62, 84, 120, 124haplpica, 206nocturna, 62, 83, 119, 120, 122

Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124

Z

1 Potenciales de membrana 19

1 Potenciales de membrana

1.1 Introduccin

Las membranas celulares son estructuras laminares, formadas por dos capas lipdicas parcialmenteenvueltas por protenas, cuya funcin ms general es la de separar dos medios de composicin y/oconcentracin qumica distinta. En general, todas las membranas celulares permiten el paso del agua ydebido a su propia composicin qumica, bicapas lipdicas, favorecen el paso de substancias no polares(hidrfobas o lipfilas) a travs de ellas e impiden el paso de la mayora de molculas polares (hidrfilaso lipfobas). Tambin, las molculas polares sin carga, si su tamao es suficientemente pequeo, puedenatravesar la bicapa lipdica. Las membranas celulares ntegras, es decir la bicapa lipdica con lasprotenas, tambin pueden transportar partculas cargadas (molculas polares con carga, iones) mediantedifusin aunque de forma extremadamente lenta. Debido a ello, los iones y otras muchas molculaspequeas utilizan protenas de membrana para atravesar las membranas celulares (Fig. 1.1).

Fig.1.1 (1) Sustancias apolares y polares sin carga y de pequeo tamao difunden fcilmente a travs de la doblecapa lipdica de la membrana celular. (2) Substancias polares sin carga de mayor tamao o pequeas pero concarga no difunden a travs de la doble capa lipdica y (3) (4) para ello utilizan distintos tipos de protenas demembrana


Las propiedades de transporte y permeabilidad a travs de las membranas implican la aparicin de unadistribucin asimtrica de iones a uno y otro lado de la membrana celular, lo que crea una diferencia depotencial entre el interior de la clula y el fluido que la rodea, que se denomina potencial de membrana.

1. Motoneurona espinal

Ion mmol/lt. Potencial de equilibrio Potencial de membranaConcentracin

medio medio mV en reposoextracel. intracel.

Na 150.0 15.0 + 60+

K 5.5 150.0 - 90 - 70 mV+

Cl 125.0 9.0 - 70-

2. Clula muscular

In mmol/lt. Potencial de equilibrio Potencial de membranaConcentracin

medio medio mV en reposoextracel. intracel.

Na 145 12 + 65+

K 4 155 - 95 +

Cl 120 3.8 - 90 - 90 mV-

H 3.8 x 10 13 x 10 - 32+ -5 -5

HCO 27 8 - 323-

Tabla 1.1

En la tabla se muestra la distribucin de algunos iones en el medio intracelular y en el medio extracelularen una motoneurona espinal y en una clula muscular. El potencial de membrana se puede medirmediante la introduccin de finos electrodos, con dimetro inferior a 0.5 m, colocados uno en el interiorde la clula y otro en el exterior y calculando la diferencia entre el potencial intracelular y el extracelularmediante un voltmetro (Fig. 1.2). El resultado de la diferencia entre los dos electrodos da valores queoscilan entre -9 mV y -100 mV dependiendo del tipo de tejido estudiado.

E RTFT

log [exter ][ inter ]


Fig. 1.2 Medicin del potencial de membrana mediante la utilizacin de un voltmetro de registro (V) que indicala diferencia de voltaje entre los dos medios. ei: electrodo intracelular. ee : electrodo extracelular

La diferencia de potencial para un tejido determinado permanece fija siempre y cuando la clula est enreposo, es decir, siempre y cuando la clula se mantenga en condiciones constantes estndar y, por lotanto, no acte sobre ella ningn cambio ni influencia exterior especial. As, se habla de potencial demembrana en reposo o potencial de reposo.

En las fibras musculares estriadas y en el tejido nervioso de vertebrados el clculo del potencial demembrana en reposo da valores entre -55 mV y -100 mV, mientras que en fibras musculares lisas losvalores oscilan entre -55 mV y -33 mV.

1.2 Origen del potencial de membrana

En el interior de la clula aparece un exceso de cargas elctricas negativas en comparacin con el medioextracelular. Este hecho es consecuencia de que la mayora de protenas intracelulares y otros anionesno atraviesan la membrana celular y tambin debido a que los iones Na , Cl y K se distribuyen de forma+ - +

desigual a un lado y otro de la membrana celular.

Tomando como base los valores de la tabla 1.1 y el potencial de reposo de -70 mV de las motoneuronasespinales se observa que en relacin al ion cloro, ste est presente en mayor concentracin en el exteriorde la clula y, por lo tanto, tiende a difundir hacia el lquido intracelular a favor de un gradiente deconcentracin. Sin embargo, como el interior de la clula es negativo en relacin al exterior los ionescloro se ven empujados hacia el medio extracelular por gradiente elctrico. Cuando se iguale laconcentracin de iones cloro a ambos lados de la membrana celular se alcanzar el equilibrio. El potencialde equilibrio para el ion cloro se puede calcular mediante la ecuacin de Nerst donde:

E 61.5 log [ inter ][exter ]

E 61.5 log 9.0125.0

70 mV

E 61.5 log [exter ][ inter ] 61.5 log5.5

150.0

E 61.5 log [exter ][ inter ] 61.5 log150.015.0

60mV


siendo:

E= potencial de equilibrioR= cte. de los gasesT= temperatura de los gasesF= n coulombs/ mol de carga (cte. de Faraday)Z= valencia para cationes (+ para iones y - para aniones)[inter]= concentracin en el interior[exter]= concentracin en el exteriorlog= logaritmo decimal

Sustituyendo el valor de los productos de las constantes se obtiene, a 37 C, que:

Sustituyendo los valores de concentracin a un lado y otro de la membrana para el ion cloro

El equilibrio para el ion cloro resulta ser de -70 mV, el mismo valor que el potencial de membrana enreposo para el ejemplo con el cual se est trabajando, la motoneurona espinal de mamfero.

Para el ion potasio la situacin es parecida pero a la inversa ya que el gradiente de concentracin estorientado hacia el exterior y el gradiente elctrico hacia el interior. Sustituyendo valores en la ecuacinde Nerst se obtiene que:

con lo cual el potencial de equilibrio se alcanzar a -90 mV.Como el potencial de membrana en reposoes de -70 mv el valor de -90 mv significa que en el interior de la motoneurona espinal existe unaconcentracin de iones K mayor que la explicable por los gradientes qumico y elctrico.

Para el ion sodio la situacin es distinta a la de los iones cloro y potasio, ya que la direccin del gradientequmico se dirige hacia el interior al igual que el gradiente elctrico. Sustituyendo valores en la ecuacinde Nerst se obtiene que para la motoneurona espinal:


El valor del potencial de equilibrio para el in sodio da un valor positivo de +60 mV. Como ni elpotencial de equilibrio para el in K (-90 mV) ni el potencial de equilibrio para el in Na (+60 mV)+ +estn equilibrados con el potencial de membrana en reposo, cabr pensar que la clula ganarprogresivamente iones Na mientras que perder, tambin progresivamente, iones K hasta igualarse las+ +

concentraciones, mediante fuerzas pasivas elctricas y qumicas, con el potencial de membrana en reposo.

Sin embargo, se mantienen las concentraciones, alta para el in K y baja para el in Na , intracelulares+ +de forma constante. Este hecho se debe a la actividad de una protena de membrana, la ATP asa de Na-Kque transporta iones K desde el exterior hasta el interior celular y que extrae iones Na fuera de la clula.+ +

De esta manera, en el medio intracelular se conserva una concentracin elevada de iones K y baja de+ iones Na .+

Adems la ATP asa de Na-K acta como una bomba electrgena ya que por cada 3 iones Na que extrae+

introduce 2 iones K contribuyendo as al mantenimiento del valor negativo del potencial de membrana+

de reposo (ver Fig. 1.1). Si la actividad metablica celular desapareciera la ATP asa de Na-K dejara debombear por falta de energa metablica y los iones sodio difundiran hacia el interior de la clula a favorde un gradiente de concentracin hasta que las concentraciones se igualaran a ambos lados de lamembrana. El mismo efecto se observara para el ion potasio.

1.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa

La clula nerviosa tiene como principal caracterstica la excitabilidad, es decir, que es capaz de recibiry conducir informacin por medio de seales elctricas que cambian el valor del potencial de membranaen reposo.

1.3.1 Variaciones del potencial de membrana en reposo

Ya se ha comentado anteriormente que el potencial de membrana para una clula determinada permanecefijo siempre y cuando la clula est en "reposo", es decir, siempre que no acte sobre ella, sobre la clula,ninguna variacin energtica de su ambiente. El tipo de energa que puede modificar el potencial demembrana en reposo puede tener orgenes muy diversos (mecnico, trmico, luminoso, sonoro, elctrico,etc.), y a cualquier variacin de energa del medio capaz de variar el valor del potencial de membrana enreposo se le denomina estmulo.

Debido a que el tipo de energa que es ms fcil controlar y graduar (tanto su magnitud como suduracin) es la elctrica, la mayora de estudios realizados sobre variaciones del potencial de membranaen reposo, se realizan por medio de variaciones de este tipo de energa. Si se estimula elctricamente elinterior de una fibra nerviosa se producirn modificaciones del valor del potencial de membrana enreposo. Se puede utilizar el mismo aparato y procedimiento que se utiliza para medir el potencial dereposo. Al estimular elctricamente una fibra nerviosa puede ocurrir lo siguiente:


- que el estmulo no sea lo suficientemente intenso para producir una respuesta (estmulo subumbral).- que el estmulo sea lo suficientemente intenso para producir una respuesta (estmulo umbral).

En este segundo caso la respuesta ser la mxima y no aumentar con estmulos superiores al valorumbral, de manera que la fibra nerviosa o no responde (estmulo subumbral) o responde totalmente(estmulo umbral o supraumbral): ley del todo o nada.

Si se aplica una corriente elctrica de valor subumbral, mediante un electrodo estimulador, stadespolariza la membrana en el punto de estimulacin el cual se hace positivo e inmediatamente despusla corriente fluye dentro de la fibra nerviosa desde ese punto positivo hacia las regiones todava enreposo, y, por lo tanto, ms negativas, para luego atravesar la membrana hacia el lquido extracelular (Fig.1.3).

Fig. 1.3 La corriente producida por el electrodo estimulador (eE) fluye desde el punto estimulado hacia las regionestodava en reposo

Cuanto ms elevada es la resistencia elctrica de la membrana y ms baja la del lquido intracelular mslejos se dispersar la polarizacin. Adems, el flujo de corriente ser mximo a nivel del electrodoestimulador y disminuye de forma exponencial cuanto ms alejado se encuentra del punto deestimulacin. Este fenmeno se puede calcular insertando electrodos de registro intracelulares a diversasdistancias (0, 25, 5 mm.) a partir del electrodo estimulador y se conoce con el nombre de propagacino dispersin electrnica (Fig. 1.4).

Estas variaciones del potencial de membrana en reposo durante el paso de una corriente subumbral yalgn tiempo despus han sido denominados potenciales electrotnicos (Fig. 1.5). La disminucin delpotencial de reposo (despolarizacin), por debajo de una variacin de +10 mv, produce cambiospuramente pasivos de la membrana celular. Estas variaciones se denominan potenciales electrotnicospuros.


Fig. 1.4 (A): Registro de un potencial electrotnico. eE: electrodo estimulador. eR : electrodo de registro colocado1en el mismo punto de estimulacin. eR : electrodo de registro colocado a 2.5 mm del electrodo estimulador. eR :2 3electrodo de registro colocado a 5 mm. del electrodo estimulador. (B): Los potenciales electrotnicos decaen enintensidad al aumentar la distancia entre el punto de aplicacin y el registro

Fig. 1.5 Efectos sobre el potencial de membrana al aplicar estmulos subumbrales de distinta intensidad (I -I ). Estos1 5cambios pueden ser despolarizantes o hiperpolarizantes


Las despolarizaciones que sobrepasan el valor de un potencial electrotnico puro implican ya cambiosde conductancia inica de la membrana. Estos potenciales pueden producir:

1.- una excitacin local, no plena, denominada potencial electrotnico local no propagado o2.- una excitacin plena y propagada denominada potencial de accin.

1.4 Potencial de accin

Al excitar una fibra nerviosa con un estmulo con valor umbral o superior se origina no slo el cambiodel potencial de membrana en reposo, denominado potencial de accin, sino que adems ste se propagaa lo largo de toda la fibra nerviosa y constituye el impulso nervioso.

1.4.1 Fases del potencial de accin

La figura 1.6 muestra el esquema de un potencial de accin en una fibra nerviosa.En primer lugaraparece, una vez alcanzado el valor umbral que desencadena el potencial de accin, una fase ascendentehasta alcanzar un valor mximo positivo o pico del potencial de accin, situado en este caso en los +30mV. Este pico del potencial de accin se alcanza por prdida de las cargas negativas de reposo por lo quea la fase ascendente tambin se le denomina fase de despolarizacin. Alcanzado el mximo valor positivoo pico del potencial de accin, se restablece la polarizacin de la membrana. Esta fase es la derepolarizacin de la membrana. A la porcin tanto de la fase ascendente como de la descendente delpotencial de accin con valores positivos se le denomina sobretiro (en este caso desde 0 hasta + 30 mV).El conjunto de la fase ascendente y la descendente forman el potencial de espiga del axn.

Fig. 1.6 Esquema de las distintas fases del potencial de accin


En algunas clulas la repolarizacin de la membrana no se alcanza directamente desde la fase descendentesino que primero se debe sobrepasar el valor negativo de reposo para alcanzarlo posteriormente. Estehecho da lugar a las fases denominadas postpotenciales o potenciales tardos que pueden serhiperpolarizantes o despolarizantes segn presenten valores ms negativos o ms positivos que el valorde reposo. Durante la fase ascendente de despolarizacin y durante gran parte de la fase descendente derepolarizacin la clula es refractaria a la estimulacin. El perodo refractario se subdivide en dos:perodo refractario absoluto y perodo refractario relativo.

El perodo refractario absoluto corresponde al perodo comprendido entre el valor umbral o nivel dedescarga y hasta aproximadamente una tercera parte de la fase descendente de la repolarizacin de lamembrana. Durante este perodo refractario absoluto ningn estmulo, por intenso que sea, puede excitarde nuevo a la clula.

El perodo refractario relativo abarca el perodo que comprende desde el final del perodo refractarioabsoluto hasta que se alcanza el valor umbral. Durante este perodo estmulos ms intensos que el delvalor umbral pueden causar una nueva excitacin. El perodo refractario relativo se superpone a la fasepostpotencial y no siempre se pueden separar claramente. El perodo refractario se debe a la inactivacinde los canales para el ion sodio mientras que el perodo postpotencial se debe a los cambios que implicanla elevada conductancia del ion potasio.

1.4.2 Origen del potencial de accin

A medida que el potencial local se aproxima al valor umbral la permeabilidad de la membrana para el inNa empieza a modificarse hasta alcanzar el valor mximo en el potencial umbral. A partir de este valor+

todos los fenmenos siguientes dependen directamente del intercambio inico a travs de la membranay son independientes del estmulo elctrico que los origin.

La disminucin del potencial de membrana cercana al valor umbral implica un ligero aumento de lapermeabilidad de membrana a los iones Na . Esta permeabilidad se ve rpidamente incrementada al llegar+

al valor umbral por apertura de los canales de compuerta dependientes de voltaje para in sodio. Estehecho produce una rpida despolarizacin de la membrana que tiende a alcanzar el valor del potencialde equilibrio para el ion Na igual a +60 mV (ver anteriormente).+

No obstante el valor de potencial de equilibrio de +60 mV no se alcanza durante el potencial de accin,primero porque la abertura de los canales de sodio dependientes de voltaje implican un posterior cierreautomtico de los mismos, con lo que el aumento de permeabilidad de este ion Na es intensa pero breve,+

segundo porque el gradiente elctrico del sodio se invierte al invertirse el potencial de membrana, ahorapositivo, y tercero porque al mismo tiempo que se abren los canales de sodio en la despolarizacin inicialtambin se abren los canales de potasio dependientes de voltaje. Esta abertura es ms lenta pero msprolongada que la de los canales de sodio, por lo que cuando ya se han cerrado los canales de sodio, yno hay entrada de cargas positivas, todava hay un flujo de salida por los canales de potasio con lo quese logra as la repolarizacin de la membrana (Fig. 1.7).


Fig. 1.7 Cambios en la conductancia en la membrana (mmho/cm ) para el ion Na y K durante el potencial de2 + +accin

1.4.3 Conduccin-propagacin del potencial de accin

Una de las caractersticas ms importantes del potencial de accin es que stos son potencialespropagados y no decrementales. Es decir, una vez alcanzado el valor del potencial umbral, en el puntode la fibra nerviosa donde se ha producido la estimulacin, se origina un potencial de accin que sepropaga a lo largo de toda la fibra nerviosa con la misma intensidad inicial, sin decremento. stas sondiferencias bsicas si se compara al potencial de accin con los potenciales electrotnicos (locales y nopropagados).

Este hecho se puede observar si se mide, en una fibra nerviosa, el potencial de accin en dos puntosdistintos y relativamente alejados uno de otro. Si se estimula la fibra nerviosa se puede medir primeroel potencial de accin en el primer punto de medicin y posteriormente, pasado un tiempo, tambin sedetecta el mismo valor de potencial de accin, sin decremento, en el segundo punto de medicin.

En cambio, en la transmisin electrotnica los valores de los potenciales se hacen menores cuanto msalejado est el punto de medicin del punto de estimulacin. No obstante, la transmisin electrotnicaacta en la conduccin del potencial de accin.

Desde un punto ya excitado de la membrana las cargas positivas fluyen hacia las reas inmediatamenteadyacentes cargadas de forma negativa. Los gradientes de potencial hacen que la corriente fluyalongitudinalmente tanto en el interior como en el exterior de la membrana y que se cree un circuitocircular de corriente cuando sta atraviesa la membrana. Es precisamente esta corriente de salida la quedespolariza la regin adyacente en reposo y genera en este punto un potencial electrotnico.


Cuando este potencial alcanza el valor umbral inicia su propia corriente de iones Na que producen un+

potencial de accin que a su vez suministra corriente de cargas para despolarizar de forma electrotnicalas zonas inmediatamente adyacentes. Esta serie de hechos se sucede regularmente a lo largo de toda lafibra nerviosa. Una vez iniciado, el impulso propagado no despolariza el rea detrs de l por estar enperiodo refractario.

1.4.4 Conduccin en fibras con vaina de mielina.

En las fibras con vaina de mielina, los potenciales electrotnicos caen muy poco con la distancia ya quelas membranas con vaina de mielina presentan una elevada resistencia al paso de cargas. No se pierdencargas si no es a travs de los nodos de Ranvier. La despolarizacin en estas fibras mielnicas salta deun nodo de Ranvier a otro, por lo que la conduccin de la estimulacin se denomina conduccinsaltatoria. Como entre nodos apenas se consume tiempo de conduccin la velocidad de conduccin delas fibras mielnicas es bastante ms rpida que la de las fibras amielnicas del mismo grosor (Fig. 1.8y Tabla 1.2).

(A) Fibras Funcin, p.e., Dimetro medio Velocidad media de de la fibra conduccin

A Aferencias primarias del huso muscular,motoras a los msculos esquelticos 15 ) m 10 m/s

A Aferencias cutneas para el tacto y la presin 8 ) m 50 m/sA Motoras a los husos musculares 5 ) m 20 m/sA Aferencias cutneas para la temperatura y

el dolor 3 ) m 15 m/sB Simpticas preganglionares 7 m/sC Aferencias cutneas para el dolor,

simpticas posganglionares 0,5 ) m 1 m/s

(B) Grupos Funcin, p.e., Dimetro medio Velocidad media de de la fibra conduccin

I Aferencias primarias del huso muscular yaferencias del rgano tendinoso 13 ) m 75 m/s

II Mecanorreceptores de la piel 9 ) m 55 m/sIII Sensibilidad profunda del msculo

a la presin 3 )m 11 m/sIV Fibras de dolor 0,5 ) m 1 m/s

Tabla 1.2 Clasificacin de las fibras nerviosas segn Erlanger-Gasser (A) y segn Lloyd-Hunt (B). Las fibras detipo C y IV son amielnicas


Fig. 1.8 Esquema de conduccin saltatoria en los axones con vaina de mielina

Bibliografa complementaria

ARMSTRONG, C.M. (1981). "Sodium channels and gating currents". Physiol. Rev., 61: 644-683.

COLE, K.S. (1968). "Membranes, ions and impulses". A Chapter of Clasical Biophysics Berkeley,University of California Press.

HODGKIN, A.L. (1964). "The conduction of the nerve impulse". Springfield (III).

HOKIN, L.E., HOKIN, M.R. (1965). "The chemistry of cell membranes." Sci. Am., 213: 78-86.

KATZ, B. (1979). "El Impulso nervioso." en Psicologa Fisiolgica. Blume ediciones. Madrid

KEYNES, R.D. (1979). "Canales inicos en la membrana de la clula nerviosa". Inv. y C., n 32: 72-80.

RODRIGUEZ NAVARRO, A. (1981). "El potasio y el sodio en las clulas vivas". Inv. y C., n 60: 70-77.

SOLOMON, A.K. (1960). "Pores in the cell membrane." Sci. Am., 201:146-156.

2 Sinapsis y circuitos neuronales 31

2 Sinapsis y circuitos neuronales

2.1 Introduccin

Los estmulos que desencadenan los potenciales de accin en las neuronas tienen como funcin finaltransmitir la informacin desde la neurona a otra u otras clulas. Este paso de informacin entre clulasse realiza en unas zonas concretas de comunicacin denominadas sinapsis. La estructura histolgica dela sinapsis, aunque puede ser muy variada, siempre est formada por dos elementos esenciales:

1.- el terminal nervioso presinptico (clula presinptica) y2.- la membrana celular postsinptica (clula postsinptica).

Durante cierto tiempo se pens que el terminal presinptico y la clula postsinptica estaban fuertementeunidos de forma que el potencial de accin poda pasar de una clula a otra sin interrupcin. Este hechoslo se cumple para un tipo muy concreto y poco frecuente de sinapsis, las sinapsis elctricas.

El tipo ms frecuente de sinapsis es la sinapsis qumica donde no existe unin estructural entre la clulapresinptica y la postsinptica, que estn separadas por un espacio intercelular de aproximadamente 20nm denominado hendidura sinptica.En este tipo de sinapsis, donde no existe continuidad entremembranas celulares pre y postsinptica, el potencial de accin de la clula presinptica libera a lahendidura sinptica una substancia qumica, el transmisor, que se unir a receptores proteicos en lamembrana postsinptica. La unin entre el transmisor qumico y el receptor desencadena cambios depermeabilidad en la membrana de la clula postsinptica.

2.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica

La llegada del potencial de accin presinptico a los terminales sinpticos provoca no slo ladespolarizacin de la membrana a nivel de los terminales sino tambien la abertura de canales para losiones calcio dependientes de voltaje situados a nivel de dichos terminales.


La entrada de iones calcio provoca el aumento de los niveles de concentracin de calcio libre en losterminales sinpticos y esto, a su vez, provoca que las vesculas que contienen la substancia transmisorase unan primero a la membrana plasmtica y posteriormente liberen su contenido, por exocitosis, a lahendidura sinptica.

La liberacin de la sustancia transmisora al medio extracelular se realiza en forma de cuantos o nmerode molculas de substancia transmisora contenidas en una vescula sinptica que se liberan al mismotiempo; no obstante en el sistema nervioso central la idea de cuantos liberados corresponde no al nmerode vesculas que liberan su contenido sino al de terminales presinpticos de una misma neurona quesinaptan con la neurona postsinptica. La sustancia transmisora liberada difunde en la hendidura sinpticay se une a protenas especficas de membrana, los receptores sinpticos de la membrana postsinptica.La unin entre el transmisor y el receptor conlleva la aparicin de cambios conformacionales en lasprotenas de membrana que producen como efecto final cambios de permeabilidad en la membranapostsinptica.

Estos cambios de permeabilidad pueden ser directos o indirectos. En los primeros la unin entre eltransmisor y el receptor da lugar a la abertura directa de ciertos canales inicos, mientras que en lossegundos la unin entre el transmisor y el receptor desencadena una serie de reacciones, entre distintoscompuestos celulares que, posteriormente, provocarn la abertura de algunos canales inicos.

2.3 Fenmenos elctricos en la sinapsis qumica

El cambio de permeabilidad de la membrana postsinptica, producida por la unin entre el transmisorqumico y la protena receptora, da lugar a un potencial local denominado potencial postsinptico (PPS).El potencial postsinptico tiene todas las caractersticas de los potenciales electrotnicos es decir, es unpotencial graduado que disminuye exponencialmente en el tiempo y en el espacio, que no responde a laley del todo o nada, que puede sumarse y que una vez alcanza cierto valor umbral origina un potencialde accin postsinptico que se propaga. En este caso el potencial postsinptico que produce ladisminucin del potencial de membrana en reposo se denomina potencial postsinptico despolarizante.

Otra posibilidad es que el potencial postsinptico no tenga un efecto despolarizante de la membranapostsinptica sino que la hiperpolarice, en este caso se habla de potencial postsinptico hiperpolarizante.Los potenciales postsinpticos hiperpolarizantes no pueden producir potenciales de accin y se lesdenomina potenciales postsinpticos inhibidores (PPSI), mientras que a los potenciales postsinpticosdespolarizantes que s pueden producir potenciales de accin se les denomina potenciales postsinpticosexcitadores (PPSE).

2.3.1 Base inica de los potenciales postsinpticos

Existen dos tipos bsicos de potenciales postsinpticos los PPSE y los PPSI y la produccin de un tipou otro depende bsicamente del tipo o los tipos de canales inicos de membrana que se activen como

2 Sinapsis y circuitos neuronales 33

respuesta a la unin entre el transmisor presinptico y el receptor postsinptico. Una posibilidad es quela unin transmisor-receptor induzca a la abertura de canales de ion Na . Los iones Na difunden tanto+ +

a favor de gradiente de concentracin como elctrico hacia el interior celular, con lo que generan unaumento de cargas positivas que como consecuencia produce la despolarizacin de la membrana y la hacems excitable. As, la abertura de canales para el ion sodio, da lugar a la produccin de potencialespostsinpticos excitadores; otra posibilidad es que la unin transmisor-receptor induzca a la abertura node los canales para el ion sodio, sino a los canales depe

Date post:	16-Oct-2015
Category:	Documents
Upload:	suhki
View:	236 times
Download:	0 times

Neurobiologia de La Vision

Documents