Principios de Neurociencias

8/18/2019 Principios de Neurociencias

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PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIA

CAPÍTULO 2 (NEURONAS Y CONDUCTA)

Las células gliales (de sosté)

Suelen rodear los cuerpos celulares, axones y dendritas de las neuronas. Y desempeñan las

siguientes funciones:

• Sostienen a las neuronas, dando estructura al encéfalo. Separan y aíslan grupos de

neuronas.• Los oligodendrocitos y células de Schwann producen mielina empleada para aislar

axones.• Los fagocitos eliminan detritos tras las lesiones e impiden la muerte de las

neuronas.• Los astrocitos ayudan a formar un revestimiento impermeable de los capilares y

vénulas del encéfalo (barrera hematoencefálica) ue evita ue las sustancias t!xicas

de la sangre penetren en el cerebro.• "avorecen la señali#aci!n eficiente entre las neuronas.• $urante el desarrollo cerebral, algunas células gliales (glía radial% dirigen a las

neuronas ue emigran y el crecimiento de los axones.• &lgunas otras ayudan a liberar factores de crecimiento y ayudan a nutrir las

neuronas.


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Sistema 'ervioso de losertebrados

)élulas *liales

+ntre - y .- veces m/s ue lasneuronas en el sist nerv )entral

0icroglia

Se activan y se reclutan duranteinfecciones, traumatismos y crisis

epilépticas

"agocitos

Se movili#an despues de la

lesi!n, infecci!n oenfermedad

0acroglia

1ligodendrocitos

2Situadas en el sist nerv )entral

23ecubren los axones de lasneuronas, formando una vaina demielina (en la sustancia blanca%

2Los perineurales sostienen a lasneuronas (en la sustancia gris%

2 )4u puede envolver 5asta .espacios internodales ax!nicos

)elulas de Sc56ann

2Situadas en el sist nerv 7eriférico23ecubren con mielina

2)4u puede envolver un axon porcélula

&strocitos

2Son las celulas gliales m/snumerosas

2&portan nutrientes

2)rean la barrera

5ematoencef/lica2&yudan a mantener la

concentraci!n correcta de ionesde potacio extracelular entre

neuronas

2&yudan a eliminar el exceso deneurotransmisores

2Su funci!n 7rincipal es la desosten


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Las neuronas (Principal unidad de señalización del sistema nervioso)

Las neuronas tiene cuatro regiones definidas morfol!gicamente:

• )uerpo celular • $endritas

• &x!n• 8erminales presin/pticas

+l cuerpo celular (Soma% es el centro metab!lico de la célula. )ontiene el n9cleo , ue

almacena los genes de la célula, así como el retículo endoplásmico, una extensi!n del

n9cleo donde se sinteti#an las proteínas de la célula.

*eneralmente del Soma se originan dos clases de prolongaciones:

. arias dendritas cortas: Se ramifican como un /rbol y son las principales

receptoras de señales procedentes de otras neuronas.. ;n 9nico ax!n largo, tubular: Sale del soma y es la principal unidad de

conducci!n de señales a otras neuronas (puede transmitir señales desde -.mm

5asta


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la recibe célula postsináptica. La hendidura sináptica es el espacio existente entre una

célula pre y una postsin/ptica.

=7rimer registro de un potencial de acci!n por >odg?in y >ulex (@


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primarias a menudo reciben el nombre de neuronas aferente (transportado 5acia el

sistema nervioso%.% otoras$ 8ransmiten !rdenes del encéfalo o la médula espinal a los m9sculos y las

gl/ndulas.


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acci!n. 1l potencial de acción se conduce a lo largo del ax!n de la célula a las terminales

ax!nicas ue terminan sobre otras células (neuronas o m9sculos%, donde el potencial de

acci!n inicia la comunicaci!n con las otras células. +ste potencial es un impulso todo o

nada #ue se propaga actiamente a lo largo del axón, de forma #ue su amplitud no ha

disminuido en el momento en #ue alcan&a la terminal axónica. $ura aprox milisegundo, al

transcurrir, la membrana regresa a su estado de reposo, con su separaci!n normal de cargas

y la mayor permeabilidad al GF ue al 'aF.

+l potencial de membrana en reposo es la línea de fondo respecto a la #ue se

expresan todas las se"ales$

• ;na disminuci!n del potencial de membrana (eA de 2C a 2 m% se denomina

despolari&ación, debido a ue la despolari#aci!n aumenta la capacidad de la célulade generar un potencial de acci!n, es excitadora$ (7otencial receptor, propagaci!n

pasiva%.• 7or el contrario, el aumento del potencial de membrana (eA de 2C a 2H m% recibe

el nombre de hiperpolari&ación$ La 5iperpolari#aci!n disminuye las probabilidades

de ue la célula genere un potencial de acci!n y por tanto es inhibitoria$

+l segmento inicial del ax!n (montículo del ax!n% es el lugar de la neurona donde se

encuentra la mayor densidad de canales de 'aF sensibles al voltaAe, es decir es el sitio

donde se tiene el umbral m/s baAo de generaci!n de un potencial de acci!n. 7or tanto, una

señal de entrada ue se propague masivamente a lo largo de la membrana células tiene m/s

probabilidades de generar un potencial de acci!n en el segmento inicial del ax!n ue en

cualuier otra parte del mismo. Ista es la ra#!n por la cual esta parte del ax!n se conoce

como la #ona de iniciaci!n de impulsos, o &ona desencadenante. +s a5í donde se suma la

actividad de todos los potenciales receptores (o sin/pticos% y donde, si el tamaño de la señal

de entrada alcan#a el umbral, la neurona activa un potencial de acci!n.

La característica m/s llamativa de los potenciales de acci!n es ue son muy

estereotipados, y s!lo varían de forma sutil de unas neuronas a otras. S!lo dos


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características de la señal de conducci!n transmiten informaci!n: % el n9mero de

potenciales de acci!n y % los intervalos de tiempo entre ellos.

!o #ue determina la intensidad de la sensación o la elocidad del moimiento no es

la magnitud o la duración de cada potencial de acción sino su frecuencia$ $e forma

similar, la duraci!n de una sensaci!n o movimiento est/ determinada por el período durante

el cual se est/n generando potenciales de acci!n.

)uando el potencial de acci!n alcan#a la terminaci!n de una neurona estimula la

liberaci!n de un neurotransmisor uímico por la célula. +stos 9ltimos pueden ser moléculas

peueñas como el L2glutamato o péptidos como la encefalina. Las moléculas transmisoras

se mantienen en org/nulos subcelulares denominados esículas sinápticas, ue se cargan en

#onas de liberaci!n especiali#adas en las terminales presin/pticas denominadas &onas

actias. 7ara descargar su transmisor, las vesículas se despla#an 5acia la membrana

plasm/tica y se fusionan con la membrana plasm/tica de la neurona, un proceso conocido

como exocitosis.

La liberaci!n de transmisor uímico sirve como señal de salida de la neurona. )omo

la señal de entrada, la señal de salida tiene grados. !a cantidad de neurotransmisores está

determinada por el n2mero y la frecuencia de los potenciales de acción en las terminales

presinápticas$ $espues de la liberaci!n del neurotransmisor por la neurona presin/ptica,

éste se difunde a través de la 5endidura sin/ptica a los receptores de la membrana de la

neurona postsin/ptica. La uni!n del transmisor a los receptores provoca la génesis de un

potencial sin/ptico en la célula postsin/ptica. 1l hecho de #ue el potencial sináptico tenga

un efecto excitador o inhibitorio depende del tipo de receptor en la célula postináptica, no

del neurotransmisor en concreto$ 1l mismo transmisor puede tener efectos diferentes en

distintos tipos de receptores$ La frecuencia de los potenciales de acci!n determina cu/nto

transmisor se libera.

'o todas las neuronas son iguales, debido a ue el sist nerv tiene tantos tipos de

células y variaciones a nivel molecular, es propenso a m/s enfermedades (psiui/tricas y

neurol!gicas% ue cualuier otro !rgano del cuerpo. & pesar de estas diferencias, los

mecanismos b/sicos de la señali#aci!n eléctrica son sorprendentemente similares.


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+n los seres 5umanos una conducta compleAa solamente puede ser generada a partir

de la acci!n de muc5as células. Las neuronas forman mapas Jmotores, sensitivos e

interneuronales2 ue no difieren muc5o en sus propiedades eléctricas. 0/s bien, poseen

diferentes funciones debido a las conexiones ue forman. +stas conexiones ue se

establecen durante el desarrollo cerebral, determinan la funci!n conductual de cada célula.

;n 9nico componente conductual a veces recluta cierto n9mero de grupos de

neuronas ue proporcionan de forma simult/nea la misma informaci!n o informaci!n

similar. +l despliegue de varios grupos neuronales o varias vías para proporcionar

informaci!n semeAante recibe el nombre de procesamiento paralelo$

+l modelo conexionista propone ue elementos distribuidos por todo el sistema

procesan de forma simult/nea informaci!n relacionada. Los conocimientos preliminares

obtenidos con este trabaAo concuerdan meAor con los estudios fisiol!gicos. +ste modelomuestra ue cada elemento del sistema no transmite grandes cantidades de informaci!n.

7or tanto, lo ue 5ace ue el cerebro sea una notable mauina de procesamiento de la

informaci!n no es la compleAidad en sus neuronas, sino sus numerosos elementos y, en

concreto, la compleAidad de las conexiones existentes entre ellos. Las neuronas individuales

estereotipadas son capaces de transmitir informaci!n singular porue est/n conectadas y

organi#adas de formas diferentes.

3am!n y )aAal propusieron la hipótesis de la plasticidad$ ;na formulaci!n moderna de esta

5ip!tesis fue propuesta por Ker#y Gonors?i en @DE:

3!a aplicación de un estímulo produce cambios de dos clases en el sistema nerioso4 5 la

primera propiedad, por la cual las células neriosas reaccionan con el impulso #ue llega4

la llamamos excitabilidad, y4 los cambios #ue se producen4 a causa de esta propiedad,

los denominaremos alteraciones debidas a la excitabilidad$ !a segunda propiedad, merced

a la cual se producen ciertas transformaciones funcionales permanentes en determinados

sistemas de neuronas como resultado de estímulos apropiados a combinaciones de los

mismos, la denominaremos plasticidad, y alteraciones plásticas a las modificaciones

correspondientes6$

+l potencial de plasticidad de unidades relativamente estereotipadas del sistema nervioso es

lo ue proporciona la individualidad a cada uno de nosotros.


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CAPÍTULO * (+ees & Coducta)

;na conducta se configura por la interacci!n entre los genes y el ambiente.

La i!o#%aci" geética se al%acea e los c#o%oso%as


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Los genes contribuyen al sistema de circuitos de la conducta de dos maneras

fundamentales:

% 7or medio de su capacidad para replicarse de forma fiable, cada gen proporciona

copias fieles de sí mismo a todas las células del organismo, así como a sucesivas

generaciones de organismos.% )ada gen ue se expresa en una célula dirige la fabricaci!n de proteínas específicas

ue determina la estructura, funci!n y otras características biol!gicas de la célula.

)on raras excepciones, cada célula del cuerpo 5umano contiene con precisi!n la misma

dotaci!n de genes, cerca de E-,---. La ra#!n por la cual unas células son distintas de otras,

el porué una célula se convierte en un 5epatocito y otra en una célula cerebral, es ue en

cada tipo celular se expresa (como &3' mensaAero% un conAunto diferente de genes. )u/les

son los genes y proteínas ue se activan en una determinada célula depende de las

interacciones entre las moléculas en el seno de la célula, entre las células vecinas, y entre la

célula y el medio externo del organismo. +n las neuronas se expresa una fracci!n mayor del

total de la informaci!n genética, ui#/


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>umanos DC cromosomas: pares de autosomas y dos cromosomas sexuales

(MM muAer y MY 5ombre%.

La existencia de formas alélicas de genes fue descubierta en ECC por 7regor

endel, uien demostr! la diferencia entre los alelos dominantes y recesivos empleado

guisantes de Aardín como sistema experimental. $escubri! dos cosas:

% Nue la variabilidad de la 5erencia entre la progenie radica en las desigualdades de

factores diferenciados ( genes) ue se transmiten sin modificar de una generaci!n a

otra.% +ncontr! ue cada guisante cuenta con dos conAuntos de factores (genes%, uno del

progenitor masculino y otro del femenino.

8homas 9unt formula la 8eoría cromosómica de la herencia la cual refiere ue

Ocada cromosoma es portador de una secuencia lineal de genes 9nicos desde un extremo al

otro, y cada gen tiene una locali#aci!n definida en un determinado cromosomaP.


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:hilhelm ;ohannsen diferencio entre genotipo (constituci!n genética% y el fenotipo

(su aspecto%.


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Axones

o Se proyecta a largas distancias a las células efectoras (eA: otras neuronas o el

m9sculo%. Terminales

o Liberan neurotransmisores en las sinapsis con las dianas.

Las neuronas difieren también de la mayoría de las restantes células en ue son

excitables. Las variaciones r/pidas en el potencial eléctrico son posibles debido a las

estructuras proteicas especiali#adas (canales i!nicos y bombas% situadas en la membrana

celular ue controlan el fluAo instant/neo de iones 5acia el interior y el exterior de las

células. &dem/s en las neuronas la polaridad y la excitabilidad est/n desarrolladas en un

grado mayor, permitiendo la recepci!n, procesamiento y conducci!n a larga distancia de las

señales.

)ada neurona expresa una combinaci!n de moléculas generales y específicas. Las

clases de proteínas ue sinteti#a una célula dependen de los genes expresados en ellaB cada

tipo de célula sinteti#a ciertas macromoléculas (en#imas, proteínas estructurales,

componentes de la membrana y productos de secreci!n% y no otras. 1n esencia, una célula

es la macromoléculas #ue produce$

El $lao est#uctu#al & !ucioal de las eu#oas es si%ila# al de las células e$iteliales

Las neuronas se desarrollan a partir de células epiteliales y retienen característicasepiteliales fundamentales.

Los límites de las neuronas est/n definidos por la membrana celular externa, o

plasmalema. La membranas neuronales tienen una estructura de bicapa asimétrica general

de todas las membranas biol!gicas y representan una barrera 5idr!foba impermeable a la

mayoría de las sustancias 5idrosolubles.

+l citoplasma posee dos componentes fundamentales: el citosol (ue comprende la

matri# del citoesueleto% y los orgánulos membranosos.

itosol= "ase acuosa del citoplasma. 0uc5as proteínas del citosol ue participan en

la transmisi!n de señales est/n concentradas en la periferia de la célula en la matri# del

citoesueleto, en la vecinidad inmediata del plasmalema.

Los o#g.ulos %e%/#aosos est. dist#i/uidos selecti0a%ete $o# toda la eu#oa


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Orgánulos em!ranosos del citoplasma"

o itocondrias# *eneran &87, la principal molécula mediante la cual se

transfiere y consume la energía celular.o Peroxisomas# 7articipan en la desintoxicaci!n metab!lica por reacciones de

peroxidaci!n y también impiden la acumulaci!n de per!xido de 5idr!geno,un potente oxidante.

o Aparato vacuolar (89bulos, vesículas y cisternas%: Retículo endoplásmico rugoso= &uí se sinteti#an las proteínas y los

fosfolípidos. Retículo endoplásmico liso= ;na de sus funciones es actuar como un

dep!sito regulador de )aF por todo el citoplasma neuronal.

8ambién reali#a variadas reacciones en#im/ticas y participa en el

metabolismo lipídico. omple>o de 7olgi= ?esículas secretoras=

1ndosomas= )ompartimientos de clasificaci!n de la periferia de la

célulaB después, la membrana puede ser devuelta al plasmalema por

reciclaAe de las vesículas o dirigidas a los endosomas tardíos y de a5í

a los lisosomas. !isosomas= $egradaci!n de las vesículas. 2ltiples esículas de transporte con #ue conectan funcionalmente

entre sí estos diersos compartimientos$

+l citoplasma del cuerpo celular se extiende 5acia el /rbol dendrítico sin límite

funcional. 7eneralmente, todos los orgánulos presentes en el citoplasma del cuerpo celular

también lo están en las dendritas, aunue la concentraci!n de algunos de ellos, como el

retículo endopl/smico rugoso, el compleAo de *olgi y los lisosomas, disminuye

progresivamente con la distancia al cuerpo celular.

!as mitocondrias y el retículo endoplásmico liso est/n presentes en todos los

compartimientos neuronales, incluido el ax!n.


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El citoes1ueleto dete#%ia la !o#%a de la eu#oa

+l citoes#ueleto es el principal determinante intrínseco de la forma de una neurona y es

responsable de la distribuci!n asimétrica de los org/nulos en el citoplasma. )ontiene <

estructuras:

@$ icrot2bulos= "orman largos arma#ones ue se extienden a lo largo de toda la

neurona y desempeñan un papel crucial en el desarrollo y el mantenimiento de las

prolongaciones neuronales$ +st/n constituidos por < protofilamentos, 8ransportan

moléculas y ayudan a darle forma a al cuerpo de la neurona$

A$ -eurofilamentos= Son los huesos del citoes#ueleto, se trata de los componentes

fibrilares m/s abundantes en el ax!n. (+n promedio, existen en el ax!n de < a -veces m/s neurofilamentos ue microt9bulos%. & diferencia de los microt9bulos, los

neurofilamentos son muy estables y est/n casi totalmente polimeri#ados en la

célula.B$ icrofilamentos de actina= Son el m/s fino de los tres tipos de fibras ue componen

el citoesueleto. Son polímeros polares de mon!meros de actina globulares (cada


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uno de ellos portadores de un &87 o &$7% enrollados en una 5élice de doble

filamento. La actina es un componente importante de todas las células, ui#/ la

proteína animal m/s abundante en la naturale#a.


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de proteína. La composici!n de la mielina es similar a la de las membranas plasm/ticas, y

consiste en un H-Q de lípidos y un


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)asi todas las macromoléculas de una neurona se sinteti#an en el soma a partir de

&3'm originado en el n9cleo.

La %a&o#-a de las $#ote-as se sitetia e el cue#$o celula#

+l soma y la parte proximal de las dendritas son los lugares de ensamblaAe de la mayor

parte de las macromoléculas.

.La informaci!n para la síntesis proteica est/ codificada en el &$' en el interior

del n9cleo celular. 8odos los n9cleos contienen la misma informaci!n genética y esta

informaci!n se transfiere a las células 5iAas durante la divisi!n celular. Sin embargo, s!lo

una parte seleccionada de esta informaci!n genética se transcribe en una determinada célula

para generar &3'm y finalmente proteínas.

Son las proteínas reguladoras ligadoras de 5+- (factores de transcripción), sinteti#adas en el citosol y captadas por el n9cleo a través de los poros nucleares, las #ue

regulan #ué proteínas se expresan$

. $entro de las neuronas los cromosomas se est/n transcribiendo constantemente,

por lo ue est/n relativamente desenrollados (esto 5ace ue el n9cleo se vea amorfo%.


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molécula de &3't para cada amino/cido, con una tripleta específica de bases no apareadas,

anticod!n.

C. $el &$', surge una transcripci!n denominada 7re2&3'm, sin embargo esta

transcripci!n contiene exones e intrones, por lo se deben reducir los intrones (regi!n del

gen ue no forma parte de la transcripci!n primaria% y simplemente deAar los exones (regi!n

del gen donde se contiene la informaci!n para producir la proteína codificada del gen%, este

proceso es denominado c!mo proceso de corte y empalme y da c!mo resultado en &3'm

maduro, ue es exportado del n9cleo a través de los poros nucleares.

H. La síntesis de proteínas tiene lugar de forma exclusiva en el cuerpo celular y las

dendritas. Las proteínas para el ax!n se traducen en el soma y las dendritas proximales.

E. La síntesis de todas las proteínas comien&a en el citosol , donde las moléculas de&3'm se unen a los ribosomas libres formando peueños c9mulos llamados polisomas

()onAunto de 3ibosomas y un &3'm%.


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@. +l proceso denominado traducción comien#a en el extremo del &3'm. Los

enlaces peptídicos se forman entre la cadena polipeptídica naciente y un aminoacil2&3't.

+l &3't aliena la parte de aminoacil (círculos violeta% sobre el ribosoma, actuando como

un adaptador para unir su cod!n en el &3'm. La cadena polipeptídica naciente, cuyo

9ltimo residuo (aminoacil% permanece unido al &3' a través del &3't, se extiende a lo

largo de un surco en el ribosoma. )uando se forma un enlace, el &3't de 9ltimo residuo

despla#ado, y el &3'm se mueven en direcci!n a su extremo (5acia la parte derec5a de

la figura%.

-. La secuencia de amino/cidos del extremo '2terminal (codificada por el extremo

del &3'm% o las del interior de la molécula de proteína, puede tener funciones

especiales:


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o )iertas secuencias act9an

como señales y dependiendo

de las secuencia concreta de

ue se trate, marcan las

proteínas para su exportaci!n a

las mitocondrias o

peroxisomas.o 1tras secuencias preparan a la

proteína para modificaciones

uímicas postraducciones ue,

por eAemplo, pueden dirigir a la

proteína modificada a lamembrana.

o La ubi#uintinilación (otra

modificaci!n posterior a la

traducci!n%, marca la proteína

para su degradaci!n.

. Los polisomas con cadenas de polipéptido

naciente destinados a convertirse en: % proteínas secretoras, % proteínas de

membrana celular externa y el aparato

vacuolarB se unen al retículo endopl/smico a

causa de una secuencia señal del extremo '2

terminal, esta uni!n confiere al retículo

endoplásmico (rugoso) su aspecto. Las proteínas restantes se sinteti#an en ribosomas libres.

. Las función adecuada de las proteínas se define no s!lo por su secuencia

primaria de aminoácidos, sino también por su estructura secundaria y primaria, es decir,

por el correcto plegamiento de la cadena polipeptídica.


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