060310391&Ɵą\ĒƠİƜ&0560565&ƟÃ\ĒƠ&
ƉŲŵƓƆƖƃŸž&×11G&
đ�ZN×ÄR ��Æ�
2014/6/26&&&8:40.10:10&
@1Aī.×4þæ`�
1&
1
1
1
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
3040
5060
Environment
Yield
2
223
3
3
ĖÊpāŚĵÄRŘŧŪqģƟ±ÿ��ĵKS��ĵ£O��ƠŮļŃœU9ňŪ&
U9řƊƁƝƛŀÚàŘŧŐœÈŗŪŕŁĵĻŐōĻŖřŧļŘņœ(ūōÚàŮĐ�ňūśŧĻřŎŬļĿƩ&
2&
(ūœĻŪřŚŖřÚàƩ�
ĕÅžŔŤGxEŚĔò�
• ĕÅžƟ¿Ř¥¾ƠŚĵŋřÅèÄRŘďwņœĻŪċ9ŮÞœĻŪ&
• ÅèQ�ŕŚÄRřÈŗŪQ�ŔŚďwŔŁʼnŘÅèŀ6ŐœņšļQCŀĺŪƟhome.site&advantageƠ&
• GxEŚ#*Å}\ÊŘŤĔòŗýħŔĺŪ�
Frankham&et&al.&(2002)&IntroducIon&to&conservaIon&geneIcs.&Cambridge&University&Pressŧũ&
ŷŽƒżƙe¥¾ř¨ĭďw&
3&
��řŷƝƚƝƇ�• WÄRùĬ&• ƐŸƙÄRĵƑŸƙÄR&• đ�ZN×ÄR ��ÆĵGxEĵGEI&• āÊ ��ÆĵĖÊ ��Æ&• /�/�&• ƐŸƙÄRř/Ĩ&• ]^xö�&• AMMIƔƅƗ&• QxE,&QEI&• �¾řÄRwÙř�ÃƔƅƖƛŹ&• ĕÅÅ¾ŘľŃŪGxE&.&ÄRŞřďw&
4&
WÄRùĬ&(mulI.environment&trial:&MET)&
Q�A� Q�B� Q�A� Q�B�
Q�C� Q�D� Q�C� Q�D�
kªX� kªY&
ĖÊpāŚÄRŘŧŪqģŮļŃťňĻřŔĵFÔƜÚàř¿xŮø!ňŪřŘƟ�Ľśĵ��ÚàřĐ�Ơĵ1kšōŚ1Q�řƅƝƁŔŚ�;/�
ŋńŔĵñ�řFÔƜÚàŮĵñ�řÄRƟQ�ĵkªƠ���Ŕ£OņĵFÔƜÚàř¿xŮø!ňŪĴƧĴWÄRùĬƟmulI.environment&trial:&METƠ�
>t1�
>t2�
5&
ƐŸƙÄRĵƑŸƙÄR�
ƐŸƙÄRƥ�
ƑŸƙÄRƥ�
vs.�
vs.�
£Okªť£OQ�ĵ£O��řĎĻ�
>t1�
>t2�
DŇƐŸƙÄR+řÄRřƉƕƄŷƟ�ƥ>tęgĵ$�ęgƠ�
vs.�
ÄRi� ÄRj�
$�i�$�j�
6&
đ�ZN×ÄR ��Æ&Genotype&x&environment&interacIon&(GxE,&GEI)&
• WÄRùĬŘľĻœĵđ�ZNƟFÔƜÚàƠęř�ĻřgŀÄRƟkªĵQ�ŗŖƠŀÈŗŪŕŁĵGxEŀ[LňŪŕĻļ&
• ÄR��řĎĻŘbņĵFÔƜÚàŘŧŐœÈŗŪƊƁƝƛŔ>wňŪ&
1
1
1
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
3040
5060
Environment
Yield
2
223
3
3
7&
ĖÊ ��ÆĵāÊ ��Æ�
1
12
2
1
12
2
1
12
2 1
1
2
2
đ�ZN%ƟGen
otypic&valueƠ�
ÄR�
GxE��
1� 2� 1� 2�
ƊƁƝƛ1� ƊƁƝƛ2�
ƊƁƝƛ3� ƊƁƝƛ4�
đ�ZN1�
đ�ZN2�
���
��� ���
noncrossover-interac0on�����
crossover-interac0on�����
-*"����!%��+�����
�*�1�� ����'������/)��.& ���
�*�1�� �����*0�$�,#�����
�*�1�� �����*0�$�,#� (��
8&
GxEř�»�
• /�/�ŔGxEř�»Ů¦^&
ōŎņĵ&– ĺŪ¿^řFÔƜÚàŀĺŪÄRŔ�ŕîņłÈŗŪ%ƟVū%ƠŮÒņœĻŗĻĿƂųƃŸňŪƟVū%ŮĝłŕGxEŀ»łŗŪQCŤĺŪƠ&
– U�U�Ɵ�Ľśĵb�U�ƠŘŧŐœGxEŀ»łŗŪQCŤĺŪ&
9&
WÄRùĬřƅƝƁðř�&
ÄR1�
ÄR2�
ÄR3�
>t1�
>t2�
>t1�
>t2�
>t1�
>t2�
FÔ1�
93� 97� 91� 101� 92� 96�
FÔ2�
92� 96� 96� 100� 107� 103�
FÔ3&
91� 89� 98� 102� 112� 108�
10&
1 2 3
9095
100
105
110
Environment
y
/�/�řà÷ƔƅƗ�
€
yijk = µ + gi + t j + (gt)ij + eijk
FÔiŮÄRjŔ£OņōŕŁř>tkŘľŃŪðÂN%yijk�
ájM�
FÔiř7 �
ÄRjř7 �
�� ���FÔiŕÄRjř ��ÆŘŧŪ7 �
FÔiĵÄRj�>tkŘ�ļûg�
�� ���
ńřĥŘŧŪU8ŀûgŘ°şœ;/XŁĻĿ٦^ňŪ�
2)ēäř/�/�&
11&
ƅƝƁðŔóŪ&à÷ƔƅƗřBĥ�
ÄR1� ÄR2� ÄR3� jM� gi�FÔ1� y11.� y12.� y13.� y1..� g1=y1..−y…�FÔ2� y21.� y22.� y23.� y2..� g2=y2..−y…�
FÔ3& y31.� y32.� y33.� y3..� g3=y3..−y…�
jM� y.1.� y.2.� y.3.� μ-=&y…�
tj� t1=y.1.−y…� t2=y.2.−y…� t3=y.3.−y…�
ÄR1� ÄR2� ÄR3�
FÔ1� (gt)11=y11.−g1−t1−μ� (gt)12=y11.−g1−t2−μ� (gt)13=y13.−g1−t3−μ�FÔ2� (gt)21=y21.−g2−t1−μ� (gt)22=y21.−g2−t2−μ� (gt)23=y23.−g2−t3−μ�FÔ3& (gt)31=y31.−g3−t1−μ� (gt)32=y31.−g3−t2−μ� (gt)33=y33.−g3−t3−μ�
7 &
��Æ&
12&
j�Eř/4�
€
(yijk − y...)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑ = (yi.. − y...)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑ + (y. j . − y...)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑
+ (yij. − yi.. − y. j . − y...)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑ + (yijk − yij.)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑
€
yijk = y... + (yi.. − y...) + (y. j . − y...) + (yij. − yi.. − y. j. + y...) + (yijk − yij.)
gi- tj- (gt)ij- eijk-μ-
ŋū�VřĥŚſƙŘŗŐœņšļƞ&
�Ľśĵ&
€
2(yi.. − y...)(y. j . − y...)k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑ = 2(yi.. − y...) (y. j. − y...)j=1
J
∑k=1
K
∑i=1
I
∑ = 0
€
y... = yij. /IJj=1
J
∑i=1
I
∑ = yi.. /Ii=1
I
∑ = y. j . /Jj=1
J
∑13&
iFÔřÄRjŔřðÂNƥ�
jM&ŮŕŪ&Ɵ>tęĵFÔĵ&ÄRĵájMƠ&
/�/�ř�Ħ&ÄR1� ÄR2� ÄR3�
>t1� >t2� >t1� >t2� >t1� >t2�
FÔ1� 93� 97� 91� 101� 92� 96�
FÔ2� 92� 96� 96� 100� 107� 103�
FÔ3& 91� 89� 98� 102� 112� 108�
ÄR1� ÄR2� ÄR3� jM�
FÔ1� 95� 96� 94� 95�
FÔ2� 94� 98� 105� 99�
FÔ3& 90� 100� 110� 100�
jM& 93� 98� 103� 98�
ÄR1� ÄR2� ÄR3�
FÔ1� 5� 1� A6� -A3�
FÔ2� 0� A1� 1� -1�
FÔ3& A5� 0� 5� -2�
A5� 0� 5�
jMŮnł&
€
gi = yi.. − y...
ÄR1� ÄR2� ÄR3�
>t1� >t2� >t1� >t2� >t1� >t2�
FÔ1� A2� 2� A5� 5� A2� 2�
FÔ2� A2� 2� A2� 2� 2� A2�
FÔ3& 1� A1� A2� 2� 2� A2�
¬gŮ³ţŪ&
đ�ZN7 &ÄR7 &
đ�ZN×ÄR ��Æ&
€
(gt)ij = yij. − yi.. − y j.. + y...
€
t j = y. j. − y...
€
eijk = yijk − yij.¬gƟûgƠ&
j�Eƥ&
3×2×{(.5)2+02+52}&=&300&j�Eƥ&
3×2×{(.3)2+12+22}&=&84&
j�Eƥ&
2×(52+(.5)2+12+(.1)2+62+12+52)=&228&
j�Eƥ&
(.2)2+22+(.2)2+22+12+(.1)2+(.5)2+52+(.2)2+22+(.2)2+22+(.2)2+22+22+(.2)2+22+(.2)2&=108&14&
jMj�&
• j�EŚĵ²º�Ř [ņœņšļ&– �ĽśĵÄRř�ŀWŃūśWĻŠŖĵÄRŮòHŕňŪj�EŀXŁłŗŪ&
• j�EŮëÇlŔ4ũĵjMj�ŕ^æņœĵśŨőŁřdlŕņœÆĻŪ&– �ĽśĵĴĴĴĴĴĴĴĴĴĴĴĴŚđ�ZN7 řjMj�&
• ëÇlŕŚĵ&gŀŖūŎŃëÇŘU9ŔŁŪĿŮðňŤř&• *ëÇl&=&*ƅƝƁ�&–&ájMŀſƙŕŗŪ3Û&=&IJK&–&1&• đ�ZN7 řëÇl&=&đ�ZNř�&–&ájM3Û&=&I&–&1&• ÄR7 řëÇl&=&ÄRř�&–&ájM3Û&=&J&–&1&• đ�ZNŕÄRř ��ÆřëÇl&=&đ�ZNřëÇl&×&ÄRřëÇl&
=&(I.1)&×&(J.1)&=IJ&–&I&–&J&+&1&• ûgřëÇlİ=&*ëÇl&–&đ�ZNřëÇl&–&ÄR7 řëÇl&–& ��ÆřëÇl&=&(IJK&–&1)&–&(I&–&1)&–&(J&–&1)&–&(IJ&–&I&–&J&+&1)&=&IJK&.&IJ&&
€
(yi.. − y...)2
k=1
K
∑j=1
J
∑i=1
I
∑ /(I −1)
15&
F¦^&• /�°ř¦^&– 2őř®/�řØņĻ«ô/hŘrļ®ĠIĿŨĵXŁŅm,&nř¨�ŮŋūŌū�.ņœĵŋř�&/�ŀs12,&s22ŔĺŪŕŁĵŋř�&/�ř°F&=&s12&/&s22ŚĵëÇlm.1,&n.1řF/hŘrļ&
→ĴØ/�xř¦^&→Ĵ/�/�ř¦^İƟjMj�ř°ř¦^Ơ&
0 5 10 15
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
F
f(F)
ëÇl(2,&9)ƟįƠŕ(4,&9)ƟĂƠřF/h&
!��� ��������F����"&
BF%ŘbňŪp%(i»�üřŤŕŔŋř%ŀsŨūŪÑÁ)ŚĵXĄŕã¤ŕ�âŔJšūōĒ/řĢÖŘÍoňŪ&
16&
/�/�ðřó�&
• FÔř7 Ś�{ŔŚŗĻ&• ÄRř7 Ś1%²ºŔ�{&• FÔ×ÄRř ��ÆŚ5%²ºŔ�{&
> summary(aov(y ~ Var*Env, data = gxe)) Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) Var 2 84 42 3.50 0.075085 . Env 2 300 150 12.50 0.002526 ** Var:Env 4 228 57 4.75 0.024531 * Residuals 9 108 12 --- Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
42&/&12&
VarřMS&/&ResidualsřMS&
17&
GxEŀĺŪQCĵŋūŮŖļ�ļĿƩ�
• »õňŪ&• cŅłňŪ&• 2ÆňŪ�
Bernardo&(2002)&Breeding&for&quanItaIve&traits&in&plants.&Stemma&Press,&MN,&USA&&
18&
»õňŪ�
• GxEŀ»Ļŕ�^ňŪŭŃŔŚŗĻĶšōĵWÄRùĬŮïŭŗĻŭŃŔŤŗĻ&
• *ÄRŘľŃŪjMÊƊƌŴƝƐƛž(yi..)ŀXŁŗđ�ZNŮ(ūōđ�ZNŕņœĐ�ňŪ&
• ńļņœĐśūŪ�ìŗđ�ZNŚĵĺŪ¿^řÄRŘľĻœŚĵvʼnņŤ�ìŔŚŗĻ&
19&
cŅłňŪ�
• ƁƝźƃƆŕņœĻŪÄRåŮĵĻłőĿřcŅłœĵŧũM�ŗĒ/åŘ/ĨňŪ&
• ŋřŧļŗĒ/å+řÄRęŔŚĵKS��ť±ÿ��Ɵ·lĵě²Ėĵ�ėØƠĵÄRžƆƘžŀ�œĻŪĿŤņūŗĻ&
• ��ŗđ�ZNŚĵĒ/å¯ŘĐŜ.ň�
20&
/Ĩ�ƟƢƠ�
• ŸƕžƁö�&– ÄRęřăġŮªřŧļŘ^æ&
– jMăġµŔŸƕžƁö�&
€
Djj ' = 2(1−1n)(1− rjj ' )
€
rjj ' =(yij. − y. j.)(yij '. − y. j '.)
i=1
n
∑
(yij. − y. j.)2
i=1
n
∑ (yij '. − y. j '.)2
i=1
n
∑
đ�ZNřÍbÊƊƌŴƝƐƛž&řÄRęÍĚ&
ƋűƀƛřÖÁÍĚ"�&(Pearson&product.moment&correlaIon)&
FÔ1� FÔ2� FÔ3� jM�
ÄR1� 95� 94� 90� 93�
ÄR2� 96� 98� 100� 98�
ÄR3& 94� 105� 110� 103�
jM& 95� 99� 100� 98�
FÔ1� FÔ2� FÔ3� jM�
ÄR1� 2� 1� A3� 93�
ÄR2� A2� 0� 2� 98�
ÄR3& A9� 2� 7� 103�
ÄRjM&Ůnł&€
yij. − y. j . ÄRjMĿŨř&g&
Bernardo&(2002)&Breeding&for&quanItaIve&traits&in&plants.&Stemma&Press,&MN,&USA&&
21&
/Ĩ�ƟƣƠ�• �//��
FÔ1� FÔ2� …� FÔN�
ÄR1� (gt)11� (gt)12� …� (gt)13�
ÄR2� (gt)21� (gt)22� …� (gt)23�
ƥ& :� :� …� :�
ÄRM- (gt)31� (gt)32� …� (gt)33�
GxEřĥŘőĻœĵÄRŮŻƛƍƗĵFÔŮUĖŕņœóŪŕĵWUĖƅƝƁŕņœóŪńŕŀŔŁŪ&
→Ĵ�//�ŘŧũGxEřƊƁƝƛŮ�.&
FÔ1� FÔ2� FÔ3�
ÄR1� 5� 0� A5� -A3�
ÄR2� 1� A1� 0� -1�
ÄR3& A6� 1� 5� -2�
A5� 0� 5�
đ�ZN7 &
ÄR7 &
đ�ZN×ÄR ��ÆřĒ/Ůĵ�//�řƅƝƁŕņœÆĻŪƞ&→ĴÄR¿xŕņœóŗņĵŋřƊƁƝƛŮö�&
Bernardo&(2002)&Breeding&for&quanItaIve&traits&in&plants.&Stemma&Press,&MN,&USA&&
22&
2ÆňŪ�
• GxEřƊƁƝƛŮ�ŨĿŘņœĵGxEŮļšł2ÆňŪńŕŔĵ¿^řÄRŘľĻœƊƌŴƝƐƛžŀ�ìŕŗŪđ�ZNŮĐŜ.ň&
– ]^xö�&(stability&analysis)&
– Í57 Í ��Æö�ƟAMMI:&addiIve&main.effects&and&mulIplicaIve&interacIonƠ�
23&
]^xö�&
• Joint.regression&analysis&(Yates&and&Cochran&1938)&
• ÄRř�¨ŕņœĵŋřÄRŘľŃŪ*đ�ZřjM%tjŮÆĻŪƟÄR��Ơ&
• ÄR��tjŘbņœđ�Z¯ŘGi/�Ůïļ&
• GiÌâř'Łř1XŁŅŘŧŐœĵBđ�ZNŮ¿u�ŃŪńŕŀŔŁŪ&
-10 -5 0 5 10
8090
100
110
120
Environmental indexy
ÄR��Ĵtj�& ij.�
€
yijk = µ + gi + bit j +δ ij + eijk
€
yijk = µ + gi + t j + (gt)ij + eijkGi"�biŚĵđ�ZNi-¯ŘÈŗŪ�
24&
Gi/��
-10 -5 0 5 10
9095
100105110
x�
& �
y&=&a&+&bx�
εi�
€
ε i = yi − (a + bxi)Gi¬gƟûgƠƥ�
¬gj�Eƥ�
€
SSE = ε ii
n
∑ = (yi − a − bxi)2
i
n
∑¬gj�Eř�c9:�
€
∂SSE∂b
= −2 (yi − a − bxi)xii
n
∑ = 0
€
∂SSE∂a
= −2 (yi − a − bxi)i
n
∑ = 0
€
a = yi ni
n
∑ − b xi ni
n
∑ = y − bx
€
b = (xi − x )(yi − y )i
n
∑ (xi − x )2i
n
∑
€
yi← yijk
€
xi← t jJoint®ression&analysisŔŚĵ��řŧļŘäŁ�ĽœçĽŪŕŧĻ�
€
a← µ + gi
€
b← bi
€
ε i←δ ij + eijk25&
Gi"�biŘŧŪ¿u�Ń�
• 0řŕŁ&– đ�ZNiřƊƌŴƝƐƛžŚĵĻʼnūřÄRŔŤUŭŨŗĻ&
• 1řŕŁ&– đ�ZNiřƊƌŴƝƐƛžŚĵ�řđ�ZNřjMÊƊƌŴƝƐƛžŕUŭŨŗĻ&
• 1ŧũXŁĻŕŁ&– ìÄRŔŚjMŧũìłĵyÄRŔŚjMŧũyĻ&
• 1ŧũcŅĻŕŁ&– ìÄRŔŚjMŧũyłĵyÄRŔŚjMŧũìĻ&
-10 -5 0 5 10
8090
100
110
120
Environmental index
y
ÄR��Ĵtj�
& ij.�
Bernardo&(2002)&
¿u�Ńřß ŘPŒŁĵbÿÄRŘďņōđ�ZNŮĐŝ�26&
�ŮŤŐœı]^IJŕňŪĿƩ�
• ŖřÄRŘľĻœŤƊƌŴƝƐƛžŀUŭŨŗĻƟbi=0Ơ&ƟType&I&stabilityƠ&→ĽœņœƊƌŴƝƐƛžŀ�Ļ&
• �řđ�ZNřjMÊƊƌŴƝƐƛžŕUŭŨŗĻƟbi=1Ơ&(Type&2&stability)&
• Giř¬gƟGiÌâĿŨřČêƠŀcŅĻƟType&3&stabilityƠ&
Bernardo&(2002)&
-10 -5 0 5 10
8590
95100
105
110
115
Environmental index
y
27&
AMMIƔƅƗ&
ÄR1� ÄR2� ÄR3�
FÔ1� 5� 1� A6�
FÔ2� 0� A1� 1�
FÔ3& A5� 0� 5�
đ�ZN×ÄR ��Æ&
€
(gt)ij = yij. − yi.. − y j.. + y...
FÔŮıŻƛƍƗIJĵÄRŮıUĖIJŕóŗņō�//�Ťĵ&ÄRŮıŻƛƍƗIJĵFÔŮıUĖIJŕóŗņō�//�ŤŖŏŨŤ@éĶ&
→&��Ů�Ŋōö�İƟï0(gt)ijř¿È%/öƠ&
đ�ZN×ÄR ��ÆƟgtƠijř�//�Ůïļ&
Samonte&et&al.&(2005)&&Crop&Sci&45:2414&&
28&
�ĻŘĆłŘ&ƍƙƃƆŅūŪ&ÄRŕFÔŚ&ÍxŀìĻƞ�
ŅŨŘċůŔ…&
• QTLŕÄRř ��Æö�&
• �¾řÄRwÙŮƔƅƗ9ŕĵƔƅƗŘPŒłQTLö�&
29&
QTLŕÄRř ��ÆƟQxEĵQEIƠ&
• QTLŘŧŐœĵÄRŕř ��ÆŀXŁŗŤřŕĵ ��ÆŀcŅŗŤřŀĺŪ&
• đ�ZN<�ŔŚŗłĵQTL<�Ŕ]^xŮç~ŔŁŪ&
ö��ƥİMathews&et&al.&(2008)&TAG&117:&1077�
30&
Ęí�
?Ė�
ńřQTLř?ĖŞřĀÀř&��ŚklťQ�ŘŧŐœU9ňŪ�
Úà��
����Kasalath&
Ɯ���ơKasalath&RILs&
Ɯ5��ř.Õ��
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���31&
32&
���
Ęí��
Ʃ� ·l&�ė�
ŖļƔƅƗ9ņœ�ŨĿŘňŪřĿƩ�
óĽŗĻÅėĞŮƔƅƗ9ňŪńŕŔ&¥¾řÄRwÙŮƔƅƗ9ňŪ�
Ųƈř.ÕŘľŃŪÄRwÙřƔƅƗ9�
G
g(T ;α ) ·lřa�&
1�ř&ÉčĖ�
�ėřa�&
P�¡Ī&�ėx& 1�
h(P;β )
Δ = g(T ;α )h(P;β )G
1�ĺōũř²Ģ���
¹ƁƛƟ1ƠŘŗŪŕĘí�
ƊƕƓƝƁαŚ·lřĚ�$!T)řpŮ´ţŪ�
• αŀXŁĻŠŖĵÉèĉlŀ·lŘ�|ŕŗŪ&
f (Ti ) =
Ti −TbTo −Tb
"
#$
%
&'Tc −TiTc −To
"
#$
%
&'
Tc−To( ) To−Tb( )(
)
**
+
,
--
α
, Tb ≤ Ti ≤ Tc( )
0, Ti < Tb, Ti > Tc( )
/
0
111
2
111
(Tb=8 ij, To=30 ij, Tc=42 ij)
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���34&
ƊƕƓƝƁβŚ�ėřĚ�%!P)řpŮ´ţŪ�
• βŀXŁĻŠŖĵÉèĉlŀ�ėŘ�|ŕŗŪ�
g(Pi ) =
Pi −PbP0 −Pb
"
#$
%
&'Pc −PiPc −P0
"
#$
%
&'
Pc−P0( )/ P0−Pb( )(
)
**
+
,
--
β
, Pi ≥ P0( )
1, Pi < P0( )
/
0
111
2
111
(Pb=0 h, Po=10 h, Pc=24 h)
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���35&
���İƭİŶŻƕžĴÝ�ĽĆ ÚŘľŃŪƤƊƕƓƝƁƟαĵβĵ#ƠřƫƬƪ�
Ĵ��xŘĚňŪđ�Zmř©éƟ·lŞřwÙ¿xƜ�ė|wxƜ�cÉè��Ơŀ�^ŔŁŪ�
Hd6-
Hd8-Hd1-
Hd9-
Hd2-
α&
β&
#�
ĴĴĴ�Îř��xđ�Zm�
�ė|wxQTL&Ï�ŕė���Ŕ&Ĉř�Æ�
ė���řĘí��&řŢŘ�Æ�
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���36&
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���
�^ŅūōQTLŘPŒł�¾ƔƅƗŘŧŪ&�ÄRŘľŃŪ?Ė�¸�
37&
ńřÝŢCŭŊřŢ�¼�ŘčňŪ�
�YąÐĴ�f=õ=Tŧũ���38&
šŕţ&
• GxEö�ŚĵèÔŘľĻœĵ˨ŕňŪÄRŘďņōFÔŮè�ňŪƟšōŚĵ§ķŗÄRŘďwŔŁŪFÔŮè�ňŪƠōţŘĔòŔĺŪ&
• GxEö�ŔŚĵšʼnĵ/�/�ŘŧŐœGxEřà÷Ê�{x٦^ňŪĶGxEŀà÷ÊŘ�{ŔĺŐōQCŚĵGi/�ĵ�//�ĵŸƕžƁö�ŗŖŮÆĻœĵGxEřƊƁƝƛřúÜŗö�ŀïŭūŪ&
• GxEö�ŕQTLö�Ů�Ŋōö�ťĵ�¾řÄRwÙŮƔƅƗ9ņōö�ŮïļńŕŘŧũĵGxEŘőĻœŅŨŘúÜŘö�ňŪńŕŤŔŁŪ&
• GxEřƊƁƝƛŮÎŪńŕŚĵĕÅžř#*řōţŘŤĔòŗQCŀĺŪ&
39&
ƉŲŵƓƆƖƃŸž×11GĴcƘƏƝƆýħ&
1. žƕŲƇ#21ŘPŒŁĵÄR1,&2,&3ęřÍĚ"�Ɵrjj’ƠŕăġƟDjj’ƠŮ³ţœ�ŅĻĶŋřß ĿŨĵńūŨ3ÄR�ĵŖřÄRŀ�ř2ÄRĿŨ�ŤĸġūœĻŪĹŕ1�ŔŁŪŔņŦļĿƩ&
2. 1ŘľĻœ�ř2ÄRĿŨ�ŤġūœĻŪŕ1�ŅūōÄRŮĸĝłŕĹĵ ��ÆŚcŅłŗŪŔņŦļĿĵŋūŕŤXŁłŗŪŔņŦļĿĶ�zņœ�ŅĻĶ&
3. ÄR3ŘďņōFÔŮè�ņōĻQCĵÄR1ŕÄR2řĻʼnūřÄRŔËÊpāřĐ�ŮïļřŀŧĻŕçĽŨūšňĿƩ&
40&
ƘƏƝƆř�.µ&
Ʀ�.ř��ƨ&ƓƝƗř��ĿĵšōŚPDFťMS.WordƌŴƝƐƃƆƟŔŁūśPDFŘņœ�ŅĻƠřƌŰŲƗŕņœ��ņĵeƓƝƗض�ņœ&[email protected]&_ŘćŐœ�ŅĻĶ&
Ʀ/Ėƨ&¿Ř�^ŚņšŊůŀĵWłœŤA4Ŕ1ƎƝŽ�+Řšŕţœ�ŅĻĶ&
Ʀ�Ĝƨ&2014k7�3�šŔ&
41&
�Ċř�-�
• ĖÊpāřđ�ö���
• Įĩ#ğİî ��
.½Ó:İ:\.½İ(2002/09)&
ISBN&10:&4757804008&
ISBN&13:&978.4757804005�• A51ơ392ĤĴ��!¢
6,900,�&
42&hrp://www.igaku.co.jp/2_02_bioscience/2_02_1_ryoteki.htm�
