[Type text]
Presented to Rafael Samudio April 27th 2011
Tanya Tran and Eva Payette McGill University
Under the Supervision of:
Amelia Muñoz de Batista Parque Natural Metropolitano
|
Final Report ENVR 451
REFORESTATION AND RECUPERATION PROJECTS AND THE WHITE- TAILED DEER (ODOCOILEUS VIRGINIANUS) IN PARQUE NATURAL
METROPOLITANO: A COMPARATIVE STUDY OF HABITAT USE AND
ITS IMPLICATIONS ON BEHAVIOR
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 2
EXECUTIVE SUMMARY
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus
virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a Comparative Study of Habitat Use and its
Implications on Behavior.
Authors: Eva Payette and Tanya Tran
Host institution: Parqu
.
Saccharum spontaneum is a grass species originally introduced into Panama by the
americans as a mitigation technique against erosion of the Panama Canal watershed. This species
became invasive, spread all throughout the country and has altered the process of regeneration of
native species. 10 years ago, Parque Natural Metropolitano started a reforestation project under
the mission to recuperate the areas invaded by this grass and to reforest them with native species
found in tropical pacific humid forest, the type of forest found in the park. Though there are clear
implications for the positive effect of this reforestation project for native flora species found in
the park, what is yet to be investigated is the relationship and interaction of these reforested areas
with the local fauna. The park itself is a habitat to a plethora of insects, birds, amphibians,
reptiles, and mammals. One of the largest mammal species that have habitats in PNM is the
white-tailed deer or Odocoileus virginianus by its scientific name. This animal is an ungulate,
which occupies a wide range of habitats. They have behavioral characteristics that allow them to
adapt very well to new environments as well as to new food sources. In Parque Natural
Metropolitano, the presence of deer has been observed very frequently. With the development of
the reforestation project, the deer will see their environment changing with time.
The objectives of this project consisted of investigating the frequency of use of the oldest
reforestation area in Parque Natural Metropolitano by the white-tailed deer, Odocoileus
virginianus. This will be done by comparing the reforested area to an old growth area. The
second objective is, through a literature review and our field work, determine the possible current
behaviors associated with each of these areas. Finally, our third objective was to use the
synthesis of our information to predict the changes in behavior of the deer within the
reforestation area. With this study, we are providing the park with baseline information on the
deer population there. In fact, no studies on this mammal have previously been carried out, thus
much information is unknown. The manner chosen for assessing the frequency of habitat use by
deer was by counting groups of deer feces encountered in the areas. Data was collected from
February 25th, 2011 to April 1st, 2011. The 2 chosen areas were searched 2 times each. In the
reforestation area, 15 transects were done and in the old growth area, 18 transects were done,
covering the same area. Along these transects, two observers walked to search for groups of deer
feces. When one was encountered, the geographic coordinates, characteristics of land cover, as
well as canopy cover were noted. Later, a literature search was also done in order to form
hypothesis on relations between reforested areas and deer behavior. The current state of deer
population behavior in the park as well as expected directions of behavioral change hypothesized
with the forthcoming development of the reforestation project was extrapolated.
In total, 25 groups of deer pellets were encountered in both areas. Though insignificant,
the difference between the 2 areas with regards to deer frequency was very informative. They
were for the most part, situated in the area of the reforestation where the majority of the trees
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 3
were found, to maximize at the same time cover and protection against predators, as well as
foraging. Deer were also mostly found in areas of low soil cover, dead organic matter and low
vegetation and canopy cover in order to forage. The literature review presented us with
behavioral use of the reforestation and old growth area, which were opposite one to another. It
can be hypothesized that habitat size and fidelity, deer frequencies and uses may change as the
resources, benefits, and dangers, change with increased reforestation. Behavior varies on many
temporal scales, between genders, and individualistically. The changes that are expected to occur
within these reforestation areas, based on literature analysis, are decrease feeding behavior and
increased use for coverage against predators and for transit, decrease grouping size, and
increasing distance between individuals between groups, increasing use of these areas by males,
and less by females and young, increased vigilance within these areas, and higher flight initiation
distances, changes in the frequencies, and the frequencies of different types, of territorial
markings and finally, increased frequency of aggressive behavior.
Using this research project as a baseline and reference, other deer studies will have the
opportunity be carried out in order to investigate the relationship and impacts of reforestation on
the behavior of deer. Comparing to baseline data, the change of habitat use by deer can be
recorded and analyzed. Any future in this area may greatly increase our knowledge of patterns of
habitat use and maybe relate it to their eventual changes due to human disturbance on
ecosystems and eventually be able to predict more accurately the outcomes of such disturbances.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 4
RESUMEN EJECUTIVO
Los proyectos de (Odocoileus
virginianus
.
Autores: Eva Payette y Tanya Tran
fitriona:
.
Saccharum spontaneum es una especie de hierba originalmente introducida en Panamá
por los estadounidenses como una técnica de mitigación contra la erosión del Canal de Panamá.
Esta especie exótica se convirtió en especie invasora, se extendió en todo el país y ha alterado el
proceso de generación natural de las especies nativas. Hace 10 años, el Parque Natural
Metropolitano inició un proyecto de reforestación con la misión de recuperar las áreas invadidas
por la hierba invasora y de reforestarlas con especies nativas que se encuentran en los bosques
tropicales húmedos del Pacífico, el tipo de bosque que se encuentra a dentro de los límites del
parque. Aunque hay claras efectos positivos de este proyecto de reforestación sobre la flora del
parque, lo que aún se ha investigado es la relación y la interacción de estas áreas reforestadas con
la biota local. El parque es un hábitat para una gran cantidad de insectos, aves, anfibios, reptiles
y mamíferos. Una de las más grandes especies de mamíferos en el parque es el venado a cola
blanca o Odocoileus virginianus, por su nombre científico. Este animal es un ungulado que
ocupa una amplia gama de hábitats. Tienen características de comportamiento que les permiten
adaptarse muy bien a los nuevos entornos, así como a nuevas fuentes de alimentos. En el Parque
Natural Metropolitano, la presencia de venados se ha observado con mucha frecuencia. Con el
desarrollo del proyecto de reforestación, el venado verá su entorno cambiante con el tiempo.
Los objetivos de este proyecto es de investigar la frecuencia del uso de la más vieja área
de reforestación en el parque por el venado a cola blanca, Odocoileus virginianus. Eso fue hecho
con una comparación entre dos áreas, una de las áreas de reforestación y una zona de bosque
maduro cercana. El segundo objetivo es, a través de una revisión de la literatura y el trabajo de
campo, determinar los posibles comportamientos actuales asociados a cada una de estas áreas.
Por último, nuestro tercer objetivo utilizó la síntesis de nuestra información para predecir los
cambios en el comportamiento de los venados adentro del área de reforestación. También, con
este estudio, establecemos una base de información sobre la populación de este mamífero. De
hecho, no estudios previos han sido hechos en el parque y de repente hay falta de mucha
información. La forma elegida para evaluar la frecuencia de uso del hábitat por el venado es de
contar grupos de heces fecales en las áreas. Datos estuvieron recogidos del 25 de febrero 2011 al
1 de abril de 2011. Las dos áreas elegidas estuvieron observadas dos veces cada uno. En el área
de reforestación, 15 transectos estuvieron establecidos y en el área de bosque maduro, 18
transectos estuvieron establecidos para cubrir la misma distancia. A lo largo de estos transectos,
dos observadores buscaron grupos de heces. Cuando encontraron uno, coordenadas geográficas,
características de la cubierta del suelo así como la cubierta de vegetación y sombra estuvieron
notados. Más tarde, con la revisión de la literatura se realizó también con el fin de formar
hipótesis sobre las relaciones entre las áreas reforestadas y el comportamiento de los ciervos. El
estado actual del comportamiento de la población de venados, así como direcciones esperadas
del cambio de comportamiento con evolución futura del proyecto de reforestación se predijeron.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 5
En total, 25 grupos diferentes de excrementos estuvieron encontrados en este estudio.
Aunque insignificantes, la diferencia entre las 2 áreas con relación a la frecuencia de venado fue
muy informativa. Eran por la mayor parte, situados en la zona de la reforestación, y en la esquina
donde se encuentra la mayoría de los árboles, para maximizar tanto cobertura y protección contra
los depredadores, como el forrajeo. En este estudio, los venados también se encuentran en zonas
de baja cobertura del suelo, materia orgánica muerta y cubierta de vegetación para alimentarse.
La revisión de la literatura nos presentó con usos y comportamientos opósitos en el área de
reforestación y de bosque maduro El tamaño del hábitat, la variación de la fidelidad, los
comportamientos, las frecuencias de venados pueden cambiar a medida que los recursos,
beneficios y peligros, cambian con el crecimiento de la reforestación. El comportamiento varía
en muchas escalas temporales, entre los géneros y individualmente también. Los cambios que se
esperan dentro de estas áreas de reforestación, con base en el análisis de la literatura, son la
disminución del comportamiento de forrajeo y aumentación del uso de la cobertura contra los
depredadores y para el tránsito hasta áreas de forrajeo, la disminución del tamaño del grupo y
aumentación la distancia entre los individuos en los grupo, una aumentación del uso de estas
áreas por los machos, menos por las mujeres y los cervatillos, una mayor vigilancia dentro de
estas áreas y una mayor distancia de huir cuando vean depredadores, cambios en frecuencias de
venados y frecuencias de diferentes tipos de marcas de territorialidad y finalmente, aumento de
la frecuencia de la conducta agresiva.
Usando este proyecto de investigación como punto de referencia, otros estudios podrán
llevarse a cabo con el fin de investigar la relación y el impacto de la reforestación en el
comportamiento de los venados. En comparación con los datos de referencia, el cambio de uso
del hábitat por el venado puede ser registrado y analizado. Cualquier futuro en esta área puede
aumentar nuestro conocimiento de los patrones de uso de hábitat y tal vez los eventuales cambios
debido a la perturbación humana sobre los ecosistemas y, finalmente, ser capaz de predecir con
mayor precisión los resultados de dichas perturbaciones.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 6
TABLE OF CONTENTS
Executive Summary………………………………………………………………………. 2 Resumen Executivo………………………………………………………………………. 3 Contact Information……………………………………………………………………… 5 Timeline and Budget of Study…………………………………………………………… 6 Introduction Parque Natural Metropolitano………………………………………………………………… 9 General Context of the Reforestation Projects………………………………………………. 10 White-tailed deer (Odocoileus virginianus)………………………………………………….. 14 Objectives and Hypothesis Objectives………………………………………………………………………………………… 17 Hypothesis………………………………………………………………………………………... 17 Methods Study Site…………………………………………………………………………………………. 20 Deer Feces……………………………………………………………………………………….. 21 Data Analysis…………………………………………………………………………………….. 23 Impacts on the Behavior of Deer…………………………………………………………….. 23 Ethics……………………………………………………………………………………………… 24 Results Deer Feces Tracking……………………………………………………………………………. 25 Literature Review………………………………………………………………………………... 26 Discussion Reforestation and Old Growth Area Comparison in Deer Frequencies…………………. 40 Current Uses and Associated Behaviors of the Reforestation and Old Growth Area… 41 Predictions of Effects of Reforestation on Deer Behavior………………………………... 43 Reflections and Recommendations Difficulties and limitations……………………………………………………………………... 46 Lessons Learned…………………………………………………………………………………. 47 Next Steps………………………………………………………………………………………… 48 Acknowledgements……………………………………………………………………….. 49 References……………………………………………………………………………........ 50 Appendices........................................................................................................................... 53 Product for Host Institution……………………………………………………………………. 55
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 7
CONTACT INFORMATION
Home Institution
McGill University, 845 Sherbrooke Street West, H3A 2T5. Montréal, Québec, Canada
www.mcgill.ca
Host Institution
-
. www.parquenaturalmetropolitano.org
Supervisor
Amelia Muñoz de Batista - Environmental planning and Conservation manager
Telephone : 232-5552
Fax: 232-5615
Authors:
Eva Payette - BSc Biology, Faculty of Science, McGill University. [email protected]
Tanya Tran - BSc Biology, Faculty of Science, McGill Univerversity. [email protected]
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 8
TIMELINE AND BUDGET OF PROJECT
Month Field Work Hours Non-Field Work Hours Total Hours Total Equivalent Time in Days January 8 12 20 0.83 February 23 6 29 1.21 March 35 18 53 2.21 April 12 40 52 1.86 Total 78 76 154 6.41
Item Total Cost ($USD) Transportation 56 Food 40 Materials - Batteries 5.78 Total 101.78
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 9
INTRODUCTION
Parque Natural Metropolitano
Parque Natural Metropolitano is a natural park situated within the boundaries of Panama
City, Panama (8°59'43" N, 79°32'48" W) and it protects 2231159.43m² of natural area. It is
located in the district of Ancon, between Curundu River, and 2 roads; Amistad and Ascanio
Villalaz. This park is known as the “lung of the city” and is the only protected forest area found
within city limits (Parque Natural Metropolitano 2008). This coexistence between wildlife and
urban life, however is not without problems. The fauna and fauna of the park are under constant
human pressure with cars passing within its limits, garbage dumping, poaching and hunting.
The park as a recreational area was inaugurated on June 5, 1988. It was originally an area
part of the Soil Management Plan in 1974 for the protection of the Panama Canal. In order to
ensure its effectiveness, protected areas can be found all along the canal. This plays a role in
regulating water in the canal as well as preventing erosion and as sediment deposition (Ibañez et
al. 2002). Thus, Parque Natural Metropolitano forms a chain, called the Biological Corridor, with
the Parque Nacional Camino de Cruces and the Parque Nacional Sobe . This chain is an
almost uninterrupted line of protected forest stretching from the Pacific Ocean to the Caribbean
coast.
The forests found within the park limits include tropical humid forest as well as tropical
pacific dry forest. This forest is one of the last of its kind in Central America as it is endangered
(Parque Natural Metropolitano 2008). This park is the only public park run by a board of
administrators, from different backgrounds such as non-governmental organizations (N.G.O.)
like S.T.R.I. for example, and governmental organizations such as the ministry of economy and
finance and “Autoridad National del Ambiente” (A.N.A.M.) (Amelia Muñoz de Batista, Personal
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 10
communication, 26/03/2011). The park comprises four recreation trails on as well as 3 lookout
points. Walking along the trails, people have the chance to see 284 species of plants, 322 species
of animals as well as a multitude of species of birds (Parque Natural Metropolitano 2008).
Besides protecting the wildlife within its limits, the park has aims to provide awareness and
education about the environment and its conservation while offering a pleasant recreational
experience. Parque Natural Metropolitano receives national and international visitors on a daily
basis and hosts seminars on various subjects including conservation, environmental awareness
and works in collaboration with students and researchers to carry out different projects. Finally,
it runs a small veterinary rehabilitation program for wild animals.
Finally, the park includes six specific goals contained in their mandate. Firstly, to
preserve a natural space within city boundaries, which will contribute to maintain an equilibrium
between natural and urban areas in order to prevent pollution and maintain a clean environment.
Secondly, to offer citizens a natural recreational area. Third, to offer a space to learn about
environmental education and awareness, to do scientific research. Fourth, to protect the integrity
of the Curundu River. Fifth, to conserve natural panama’s native and rich fauna and flora. Lastly,
to protect the integrity of the Panama Canal watershed (Parque Natural Metropolitano 2008).
General Context of the Reforestation Projects
Saccharum spontaneum is a grass species originally introduced into Panama by the
Americans as a mitigation technique against erosion of the Panama Canal watershed (Wishnie et
al. 2002). It is originally a species native to South Asia and is in the same family as the well-
known sugarcane, genus Saccharum (Hammond 1999). Unfortunately, this exotic species
quickly became invasive, spread all throughout the country, and has altered and slowed the
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 11
natural process of regeneration of native species (Hooper et al. 2004). It prevents the
establishment of woody species due to its way of growing in dense patches (Peet et al. 1999).
They grow extensive and deep roots making them hard to get rid of simply by cutting (Peet et al.
1999). Moreover, they have the capacity to regenerate after wildfires (Peet et al. 1999). The
wildfires that occur in Panama each year actually contribute to the spreading of this grass, since
it removes the slower growing native vegetation, but leaving the Saccharum spontaneum roots
intact underground. Also, this grass is very dry and can burns very fast. It contributes to many
forest fires each year, which jeopardizes the lives of people, material goods, in addition to the
fauna and flora of the area.
Saccharum spontaneum is also extensively present in Parque Natural Metropolitano. In
order to control this invasive species, the park started, approximately 10 years ago, a
reforestation project under the mission to recuperate the areas invaded by this grass and to
reforest them with native species found in Pacific humid tropical forest (Parque Natural
Metropolitano 2008). As such, the plan includes areas invaded by this species, which are to be
added to areas that have been reforested, thereby promoting the recovery of forest diversity and
the extermination of the invasive species. With this project, the park also aims to reduce the risk
and control forest fires. The park includes a nursery with these native species. This project is
financed by the park itself and run by the department of urban planning and environmental
conservation, which works in collaboration with other departments in the park. To this day, the
reforestation areas cover 8 012.25 m² of which 4 752 m² (59.31%) have been reforested and 3
259.90 m² (40.69%) still need to be reforested (Parque Natural Metropolitano 2008). 700
plantlets of native species have already been planted (Amelia Muñoz de Batista, Personal
communication, 26/03/2011).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 12
There are three main areas of reforestation in the park chosen due to the high presence of
Saccharum spontaneum. The first is situated on the east side of El Roble trail next the “La
Garita” castle, the second can be found in the north east of the park, adjacent to the equestrian
club close to the Ascanio Villalaz avenue and the last, next to the Mono Titi trail in the west
bound limits of the park limited by the Curundu river and the University of Panama.
Figure 1. Map of the location of the reforestation projects in Parque Natural Metropolitano. Each black triangle
represents an area of interest for the park’s project. Areas outlined in red also enclose larger areas of reforestation.
Map provided by the Parque Natural Metropolitano.
In order to choose the different species that will be put the reforestation area, the park
possesses a list of species which are the most representative of a Pacific humid tropical forest.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 13
The composition and geographical range of the area is preliminarily studied. After cutting the
invasive grass, the area is marked out for the new plants. The space between each plantlet is
more or less 2 metres. Fertilizer is then put in and the chosen plants are taken from the nursery
and planted in the area. There is a schedule for the maintenance and watering of the reforestation
areas which depends on the temperature and the frequency of rain. Every time this is done, the
plantlets are recounted to keep and inventory of the species that were lost (Amelia Muñoz de
Batista, Personal communication, 26/03/2011).
Though there are clear implications for the positive effect of this reforestation project for
native flora species found in the park. What is yet to be investigated is the relationship and
interaction of these reforested areas with the local biota. The park itself is a habitat to a plethora
of insects, birds, amphibians, reptiles, and mammals, as mentioned above. One of the largest
mammal species that have habitats in PNM is the white-tailed deer (Odocoileus virginianus).
This animal is seen frequently in the park by park guards and workers.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 14
White-tailed deer (Odocoileus virginianus)
Figure 2. White-tailed deer, Odocoileus virginianus, found and photographed by a park guard inside Parque Natural Metropolitano. Date of photo : unknown.
The white-tailed deer, Odocoileus virginianus, is an ungulate, so named due to the fact
that when startled, distressed or alarmed, they lift up their tails, exposing its white underside.
They also have a white throat patch which completes their coat, brown-red in the summer and
brown-grey in the winter (LaGory 1986). Female deer are called “does” and male deer are called
“bucks”. The white-tailed occupies a wide range of habitats. Studies performed by Gavin et al.
(1984) have also shown that they have fidelity to certain areas within their given habitat and
these sites can also vary depending on the season. They are an edge species, living in transitional
areas from bordering rainforests, secondary forests, mountainous habitats in upper elevations,
cleared mid elevations and open woodlands, fields as well as agricultural grasslands, and even
suburban areas (Emmons and Feer 1990). Their geographic range spans throughout the Americas
(Emmons and Feer 1990), and goes from central Canada to northern South America (De Nicola
et al. 2000). Across this range, white-tailed deer vary, as 38 subspecies can be found (Smith and
Rhodes 1994). Body weights, increasing from south to north, go from 50 to 300 pounds (De
Nicola et al. 2000) but the average body size for a buck is 150 pounds and 100 pounds for a doe.
Their lifespan can go up to 12 years in protected areas, but only 4-5 in areas with hunting (Sauer
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 15
1984). Under optimal conditions, the population of white-tailed deer can increase very rapidly.
Since the 1930s, densities of deer have been increasing due to landscape changes induced by
human activity and development (Halls 1984). If there are no native predators, hunting is usually
the primary limiting factor to their population size (Rooney and Waller 2002).
This animal is heavily relies on its acute senses to detect approaching predators. With
their senses of smell, hearing and sight, they monitor and scrutinize the surroundings for
predators. During the day, they stay and rest in forests, which provide much cover for refuge.
Deer move from closed areas during the day to open areas at night for foraging (Beier and
McCullough 1990). Many papers suggest they are more active during dawn and dusk (Michael
1970) and thus, observed white-tailed deer density tends to be very low during daylight and
higher at dusk, dawn and at night (Carbaugh et al. 1975). Behavioral studies suggest they prefer
large and grassy areas, with smaller shrubs and vegetation as opposed to dense woody forests
(LaGory 1986). This has been proven to be due to the fact that predators can be more easily
spotted in these kinds of habitats (Beier and McCullough 1990). In dense forests, predators are
less conspicuous and this the deer have more trouble detecting them. When a predator is spotted,
deer can flee at speeds reaching 36 miles per hour and can jump to a maximal height of 8 feet
(Sauer 1984). Moreover, by feeding on plants, deer can modify food webs and thus habitat
structures by reducing species richness (Rooney and Waller 2002). By browsing, they can even
restructure entire ecological communities.
As mentioned above, deer can occupy a large variety of habitats. They have behavioral
characteristics that allow them to adapt very well to new environments as well as to new food
sources (De Nicola et al. 2000). This adaptability has allowed them to thrive in almost all
human-modified environments, with the obvious exception of downtown metropolitan cities (De
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 16
Nicola et al. 2000). Changes in their habitat may be expected to engender changes in the
behavior of the animal (Hirth 1977). In Parque Natural Metropolitano, the presence of deer has
been observed very frequently (Amelia Muñoz de Batista, Personal communication,
26/03/2011). With the development of the reforestation project, the deer will see their
environment changing with time.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 17
OBJECTIVES AND HYPOTHESIS
Objectives
This internship investigation comprises 3 main objectives. Firstly, to investigate the
frequency of use of the oldest reforestation area in Parque Natural Metropolitano by the white-
tailed deer, Odocoileus virginianus. This will be done by comparing the reforested area to an old
growth area. The 2 areas are situated in proximity to one another in order to compare two similar
environments. The second objective is, through a literature review and our field work, determine
the possible current behaviors associated with each of these areas. Finally, we use the synthesis
of our information to predict the changes in behavior of the deer within the reforestation area in
the park.
As stated previously, there is a lack of knowledge in understanding the impacts of the
reforestation projects within PNM. As a protected area, it is important to understand the
relationships between the local flora and fauna, and how these relationships can be impacted
with any development projects that occur in the park. Furthermore, PNM has no past studies on
the white-tailed deer population within the park; we believe it is important for the park to have
some basic knowledge about this unique animal that resides within its borders.
Hypothesis
We hypothesize that the frequency of white-tailed deer will be higher in the area of
reforestation than in the old growth area. As mentioned above, behavioral studies suggest deer
prefer large and grassy areas, with smaller shrubs and vegetation as opposed to dense woody
forests (LaGory 1986). The frequency of deer will be higher in the area of reforestation due to
their preference for short vegetation and grassy areas compared to the large vegetation in the old
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 18
growth area (Sage et al. 1983; LaGory 1986). With regards to the mapping of frequencies of deer
within the area, we expect that the deer will be found along the edge of the reforested area, as
previous studies on deer behavior note that deer will remain along edges of forests and grassland
areas to maximize protection and food availability (Kearny and Gilbert 1976; Suring and Vohs
1979). Expanding on this idea, in the area of reforestation excluding the edges, we expect to find
higher frequencies of deer around the few shrubs or trees rather than in completely open areas,
for the same reasons as the last prediction. Our second hypothesis that the two areas will also
differ in the behaviors that occur within the area due to different resources and trade-offs
available.
Though we cannot test for the effects of reforested areas on deer behavior, with literature
research we can hypothesize possible impacts. Firstly, several studies have noted that grouping
behavior in deer is much more common in open areas than in forested, most likely linked to
greater chance to see predators (Hirth 1997; LaGory 1986). Secondly, deer feeding behavior is
most correlated with open areas (Emmons and Feer 1990). Finally, flight initiation distance has
been shown to be smaller in forested areas than in open areas (LaGory 1987). As such we predict
with the continuation of reforestation in these open grass areas, grouping within these areas will
decrease, less feeding will occur, and deer will be less able to flee when startled.
Finally, on the long run, the reforestation project is expected to have a positive impact on
the deer population, by providing them with more habitat, they may be less likely run the danger
of crossing the street to get to the neighbouring Parque Nacional Camino de Cruces where
hunting is very present. No studies on deer have previously been done in the park; therefore our
results cannot be compared with similar data. This study will thus provide baseline information
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 19
on which to build upon and study deer behavior as the reforestation project further develops and
grows.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 20
METHODS
Study Sites
As stated above, there are three areas of the park which is on the reforestation project and
recovery. Look at these areas, the study site was chosen is the site next to the Metropolitan
Equestrian Club in the northeast. Until about 5 years this area, covering 5508 m², is a part of the
reforestation project (Parque Natural Metropolitano 2008). The site of mature forest for
comparison in this study was found to the south east of the Metropolitan Equestrian Club (Fig.
3). This area was chosen because it had the same geographical and topographical conditions and
the reforested area of interest. The orientation and location of the site for data collection
frequency of deer was chosen at random, and the total area investigated was approximately 9000
m².
Figure 3. Map of the study area. The image in the top left corner illustrates the area protected under Parque Natural Metropolitano. The dash-dot line represents the borders of the park. The larger map represents a blow-up of our study site within the park boundaries. Park map taken from Google Maps. Study site map adapted from a map from Parque Natural Metropolitano
Deer Feces
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 21
Figure 4. Photograph of white-tailed deer feces groups in Parque Natural Metropolitano. Taken Feb. 4th, 2011 by
Tanya Tran.
The methodology for determining the frequency of deer was modeled after those of
Mandujano and Gallina (1995). In this study, we modified the method of counting feces groups
preformed by Mandujano and Gallina (1995) in their research on different methods to model the
density of white-tailed deer population in tropical dry forests. Because of the irregular shape of
the reforested area, transects crossed the entire length of the area and were set every 5 m from
the edge of an area to cover the entire site. A total of 1.834 km of transects was observed within
the reforested area. To cover a transect distance of similar length in the mature forest site, each
transects was 120 m, for a total of 1.800 km. The reforested and old growth area required
transects 18 and 15 respectively. Transects are facing 223° in the reforested area, and 283° in the
area of mature forest. The beginning and end of each transect were tagged with flag tape to
ensure that the same transects were observed in each observation. In addition, a compass was
used to maintain a straight line during observations. To allow for equal sampling effort in both
areas, each survey an entire area was allocated 3 to 4 days. The collection of data occurred
between February 25th, 2011 and April 11th, 2011.
Along these transects, two observers walked along the transect to search for groups of
feces. When found, Garmin GPS III Plus was the system used to mark the geographic
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 22
coordinates. Besides the location of each group found, several characteristics of land cover and
vegetation cover around each group was also recorded (Table 1). It should be noted that dense
vegetation does not necessarily imply high shade, as for example, high density of Saccardium
spontaneum does not produce canopy cover.
Table 1. Characteristics of ground cover and area quality investigated in this study. During observations, two
observers would estimate the percentage presence of each of these characteristics on site. If there was a discrepancy
between the two observers opinions, an average of the two were recorded.
Characterisic Description Measure
Location
GPS Location Latitute and Longitude of feces group UTM
Ground Cover
Soil
Percentage of ground approximately 2 m around the group
that is covered by each characteristic
1 0-25%
Litter/Detritus 2 25-50%
Green Vegetation 3 50-75%
Other (ie. rocks, unknown, etc.) 4 75-100%
Area Quality
Dense vegetation The percentage around the group (up to the visibility of the
observer) which is surrounded by dense vegetation/trees
1 0-25%
2 25-50%
3 50-75%
4 75-100%
Shade Quantity of Shade in a 3 m radius
1 0-25%
2 25-50%
3 50-75%
4 75-100%
After the location and characteristics were recorded, the group was removed from the
site, leaving only a few stools. Droppings of white-tailed deer are often used to communicate
territoriality and find partners (Hirth 1977, Miller 1997), so not to completely alter the important
role of odour signals, we left some feces. This species is also very sensitive to small
concentrations of odours (Miller 1997), thus it was determined that some feces remaining were
sufficient to allow a scent trail to stay. However, it was important to eliminate most of the group
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 23
to prevent recounting after repeated observations of each of the areas. The two areas were
analyzed for feces twice.
Data Analysis
Data analysis and graphs were preformed and created by using Microsoft Excel and JMP.
Transect data was analyzed for average feces group found per kilometer over the two observation
periods for each of the areas, then the results were log transformed and compared using a t-test.
It should be noted that due to the small sample size of only two observation rounds for each area,
the assumptions of normality and equal variance was not able to be tested, and thus the results of
the t-test should be interpreted with caution.
We used a chi-square to analyze the frequency of feces group in relation to each of the
four qualities of ground cover and two of area quality (refer to Table 1).
Impacts on the Behavior of Deer
Unfortunately, because many factors on the deer population in the Parque Natural
Metropolitano are unknown, such as population size and distribution within the park,
observations of behavior in these two areas was not feasible in the time available for this
research. Therefore, literature review, along with the recovered data on the frequency of deer in
the area of reforestation and mature growth were used to assess several hypotheses about the
impacts of reforestation projects in the park boundaries.
Ethics
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 24
Throughout the duration of this internship investigation, during interviews and scientific
methods, contact with humans and animals, the code of ethics of McGill University, Montréal,
Canada was followed. A copy of the Code of Ethics can be found at
http://www.mcgill.ca/files/secretariat/Ethical-Conduct-Research-Human-Policy.pdf
and
http://animalcare.mcgill.ca/index_files/Page982.htm
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 25
RESULTS
Deer Feces Tracking
A total of 25 different pellet groups were encountered in this study. The distribution of
each of these groups can be seen in Fig. 3. Of the 25 of the feces groups encountered, 20 of them
(80%) were located in the reforestation area. In particular, the majority of the feces groups
encountered (72%) where found on the first 6 transects of the reforested area, on the southeast
side. A photo was taken in the direction of the transects to illustrate the area of highest density of
feces groups (Fig. 5).
Figure 5. Map of the reforested area (red dashed line) and the old growth area (orange dashed line) with the locations of the feces groups found during the study. Each brown dot represents 1 feces group. 20 groups were found in the reforested area, and 5 in the old growth, for a total of 25 groups.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 26
Figure 6. (Left) A photo facing perpendicularly to the 6 transects where the 72% of the feces groups were found. (Right) A photo of the reforestation area taken 180 degrees from the photo on the left, for contrast.
The average feces group per km was approximately 5.45 ± 0.771 S.D. groups / km and
1.39 ± 0.392 S.D. groups / km in the reforested area and the old growth area respectively (Fig.
7). When log transformed and analyzed with a t-test, the data shows non-significant difference,
but with the p value only slightly above 0.05 at 0.515. As stated previously, due to the small
sample size of only two observation rounds for each area, the assumptions of normality and
equal variance was not able to be tested and the results of this test suggest that the sample size is
too small to determine significant differences of feces group per km between the two areas of
study.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 27
Figure 7. Average pellet groups found per km in the reforestation area and the old growth area. The results are from
an average of 2 full observations of each area. Error bars represent 1 standard deviation. The averages were 5.45 ±
0.771 S.D. groups / km and 1.39 ± 0.392 S.D. groups / km for the reforestation and old growth areas respectively. T-
test results show they are insignificantly different (p=0.0515, α = 0.05).
A summary of the chi-square results of the characteristics of the surroundings of the feces
groups can be seen in Table 2. Pellet groups were found at a significantly higher frequency in
areas of low (0-25%) soil, litter/dead organic matter, and other cover. However, green vegetation
on the group was shown not to be significant. The chi-square results for area quality
characteristics demonstrate a high correlation of frequency of feces groups with moderately low
(26-50%) dense vegetation and shade.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 28
Table 2. Summary of the chi-square analysis of correlation between ground cover and area quality characteristics, and frequency of pellet groups. Significant results are marked with an asterisk. α = 0.05
Characteristic Number of feces groups Proportion p-value
Ground Cover Quality
Soil
0-25% 23 0.92
<0.001* 26%-50% 1 0.04
51-75% 0 0
76-100% 1 0.04
Litter/Dead Organic Matter
0-25% 12 0.48
0.0186* 26%-50% 6 0.24
51-75% 3 0.12
76-100% 4 0.16
Green Vegetation
0-25% 4 0.16
0.4201 26%-50% 7 0.28
51-75% 6 0.24
76-100% 8 0.32
Other
0-25% 25 1
<0.001* 26%-50% 0 0
51-75% 0 0
76-100% 0 0
Area Quality
Dense vegetation
0-25% 7 0.28
0.0012* 26%-50% 12 0.48
51-75% 2 0.08
76-100% 4 0.16
Shade
0-25% 8 0.32
0.0017* 26%-50% 11 0.44
51-75% 2 0.08
76-100% 4 0.16
Literature Review
Literature review of past studies related to habitat and deer behavior demonstrated
repeated results with respect to deer behavior in relation to their surrounding habitat.We have
categorized the findings of these studies into six different categories of relationships between
deer behavior and habitat. These categories include a) habitat preference and its variability b)
grouping behavior c) anti-predator behavior, d) communication and territoriality, e) behaviors
during habitat changes, and f) effects of deer behavior on habitat.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 29
a) Habitat Preference and its Variability
White-tailed deer are a species that often demonstrate strong fidelity to certain areas,
demonstrating “home range” in which individuals will remain (Gavin et al. 1984, Larson et al.
1978). These ranges have been shown to be very stable through time (Gavin et al. 1984, Larson
et al. 1978). However, as white-tailed deer occupy a broad range of habitats, variations in
behavior might be expected in these different habitats (Hirth 1977). For example, in northern and
eastern North America, white-tailed deer occupy deciduous and coniferous forests, although
forest openings have been shown to be an important component of their environment, mainly for
foraging (McCaffery and Creed 1969). In western and south-western North America, they
occupy a more open range and commonly feed in wide plains and savanna regions, and later
come back to more vegetated areas for cover during periods of inactivity (Hirth 1977). Shapes of
home ranges frequented and which parts of that range are most used vary with the resources
available (e.g. food), soil cover, age and sex, topography and presence of other territorial
individuals (Rongstad and Tester 1969; Carbaugh et al. 1975; Larson et al. 1978; Gavin et al.
1984). Because deer often require a range of different habitats for different uses, home ranges of
deer are often overlap between several different habitats, and are thus considered an “edge-
species” (Alverson et al. 1988).
Past studies on indices of frequency of deer (i.e. tracks, sightings, feces groups, radio
tracking) have also shown patterns between forested and open areas, similar to the old growth
area which is forested and the reforestation are of PNM which is comprised mostly of open
space. Several studies have demonstrated that deer signs were most commonly found in open
areas with little tress than forested areas (Carbaugh et al 1975; Kearny and Gilbert 1976).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 30
However, as noted by Carhbaugh et al. (1975), lack of signs of deer does not imply they do not
use the habitat, but suggest rather a different use of the habitat. For example, in a study of white-
tailed deer in Ossabaw Island, Georgia, U.S.A , “estimates of variance in forage abundance along
transects were greater in the open and wooded pastures, but spatial variation relative to mean
abundance along transects was greater in the forest” (LaGory 1986). Similarly, Suring and Vohs
(1979) demonstrated that Columbian white-tailed deer population in Washington State had
higher percentages of inactivity (i.e. resting behavior) and movement in the forest than in the
non-forest communities, and “higher percentage of feeding in non-forest communities with
available forage”. In addition, the authors, and Gavin et al. (1984) found that the plant
communities that were more frequently used by deer were those “providing both forage and
cover, and was greater than either of those qualities alone”. In the study by Suring and Vohs
(1979), despite the fact that the highest habitat use was shown in two of the forest communities,
browsing was relatively rare. These studies suggest that methods of tracking deer frequencies in
comparison of different habitats cannot by themselves be used to imply usage behavior.
Other studies have also compared deer frequency indices with different characteristics of
forests. Canopy of trees have been shown to have a relationship with presence of deer. Suring
and Vohs (1979) demonstrated preference for the forest communities in their study area,
especially in fall, winter, and spring. The deer sought cover provided by shrubs and trunks of
large trees (Suring and Vohs 1979). The explanation the authors suggested was that the
“reduction in heat loss that occurs under tree canopy may have attracted the animals to this
community during these times of the year”. Which species of trees occupy the forested area also
had correlations with frequencies of deer. Sage et al. (1983) were able to find significantly more
proof of deer frequency in hardwood forests rather than hardwood-conifer forests. Similarly, in a
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 31
comparison between different herbaceous plants, Carbaugh et al. (1975) showed that clover
species attracted deer the most, more than vetch, and grass.
Though it was demonstrated that white-tailed deer will often have strong fidelities for
certain habitats, among the studies analyzed, several of them highlighted the variability of this
preference at various scales. Time of day plays a role in which areas deer are most frequently
present, as well as the chances encountering deer themselves. Many researchers have noted that
this species of deer are most active at dawn and dusk (Carbaugh et al. 1975; Hirth 1977; Beier
and McCullough 1990). For example, Carbaugh et al. (1975) and Beier and McCullough (1990)
noted a pattern of deer using closed vegetation types during day time and open types at dusk,
night, and dawn. Results from Carbaugh et al. (1975) and Schmitz (1991) suggested that as deer
foraged during dawn, dusk and at night in open areas; the choice of habitat and time of feeding
was related to the thermal conditions and visibility of predators.
At a larger scale, seasons also play a role in habitat preferences and related behaviors,
mostly due to seasonal availabilities of resources (such as food), and shelter against varying
temperatures and climate. There have been several studies in North America on seasonal
variation of habitat use and preference, due to the various seasons and weather conditions.
White-tail deer prefer different microclimates and resources offered by different habitats and
vegetation species depending on the season (Kearny and Gilbert 1976; Suring and Vohs 1979).
For example, in early spring, there is preference to openings, as these areas produce the first
green vegetation (due to direct sunlight incidence), and during the winter there is a preference for
forested sites for cover, rather than food value in open areas in winter (Kearny and Gilbert 1976).
In the research preformed by Larson et al. (1978), deer in their study area showed “a decline in
swamp usage through the spring and this probably resulted from an increased availability of food
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 32
in fields and upland woods” (as the snow melted) and the “nightly trips from the swamp to
surrounding fields were reduced during periods of strong winds or excessively low
temperatures”. These two factors: time of day and seasonality can also have a synergistic
influence upon the preference of deer for certain habitats (Rongstad and Tester 1969). For
example, Larson et al. (1978) who studied white-tailed deer in Lewiston Township included a
swamp and its bordering agricultural land in their study in South-central Wisconsin, USA. They
demonstrated that the use of the three types of habitat available to deer varied with seasonality as
well as time of day. During daylight hours the swamp was the most used habitat during all times
of the study. Almost 90 % of all daytime locations were in the swamp during January and but
gradually declined until May to the point where about half of the frequentations of deer were in
the swamp (Larson et al. 1978). The use of the swamp later increased from fall to a more
frequent use during mid-winter (Larson et al. 1978). During the night, deer showed decreasing
swamp and increasing field use (Larson et al. 1978). During the fall, some deer rested during the
day in the corn fields in which they fed at night (Larson et al. 1978). Gender has also been
highlighted in several studies on the variation of habitat preference (Kie and Bowyer 1999).
Beier and McCullough (1990) saw that males made use closed forests more frequently and
females rather used open woodland and grassland. This may be because for females, especially
ones that are pregnant or are with their fawns, the forested habitats provided protection against
predators (Aycrigg and Forter 1997). Also, pregnant females tended to become more solitary and
secretive (Gavin et al. 1984) and thus are more often found in forested areas. There has also been
noted that both males and females vary seasonally in their preference of environment, and also
importantly, related to densities (i.e. due to intra-specific competition) (Kie and Bowyer 1999).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 33
b) Grouping Behavior
One characteristic of white-tail deer populations, like other ungulates, tend to
demonstrate grouping behavior (Hirth 1977). Previous research show that white- tailed deer that
occupy dense forest environments tend to be found forming matrilineal groups (Hirth 1977;
Aycrigg and Forter 1997). These groups are generally composed of older females, frequently
with their female offspring (Hirth 1977; Aycrigg and Forter 1997). The structure of deer groups
have been analyzed in previous studies. They have suggested that most groups were matriarchal
with three to four generations present (Hawkins and Kilmstra 1970). Grouping behavior has been
extensively studied in comparisons to open areas and forested areas. White-tailed deer groups
have been shown to be largest in open areas (LaGory 1986). For example, in a comparative
study done by Hirth (1977) in brushy savanna regions with areas of dense cover and large
expanses of open spaces and relatively dense cover and small open areas, the former contained
large multifamily and female groups with a single dominant male, where the latter had mostly
single males and single females. The explanation for such behavior is that protective cover
against predators has implications on grouping between habitats (Hirth 1977). For wild
ungulates, those species that occupy large dense forests with a lot of cover tend to live
individually or in small groups and plains, and open land ungulates with little cover usually
appear in large groups to easily detect predators (Hirth 1977). Furthermore, as deer frequent both
types of habitat, grouping behavior changes with movement between them. Grouping behavior
allows reducing vigilance in open areas, which allows the other individuals to have more time for
other activities like foraging. This enhances fitness of deer groups (LaGory 1986). It is also
suggested this kind of association with others may also increase an individual's ability to locate
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 34
food (LaGory 1986). As such, “food quality, abundance, and dispersion also vary with cover
density has been shown to influence the size of ungulate groups” (Hirth 1977; LaGory 1986)
Furthermore, these factors not only vary between open areas and forested areas, but within the
areas themselves. LaGory (1986) noted in his study that grouping provides “anti-predator
benefits to deer in all habitats because there was a universal reduction in time spent alert with
increasing group size”, however for smaller groups are favored in more dense vegetation when,
for example, individuals were interfering with one another during foraging behavior or disturbed
the local dispersion of food. In contrast, competition should be reduced and group cohesion was
more easily maintained when food is more evenly scattered. Also, abundant food source is
typical of open areas ( Hirth 1977; LaGory 1986). Also, groups may be smaller in forested areas
because individuals have more difficult time maintaining contact with others because of reduced
visibility (LaGory 1986). A particular characteristic of grouping behavior that has been
compared in forested and open areas is the distance between neighbouring individuals. LaGory
(1986) determined that temporal variation of neighbour distances were greatest in the forest than
in open pastures. In addition, intensity of grouping behavior has also been shown to vary
seasonally and between the sexes, even within the same area (Hawkins and Kilmstra 1970;
LaGory 1986). For example, during fawning season female tended to isolate themselves socially
as well as spatially from groups or other individuals (Hawkins and Kilmstra 1970). Fleeing
behavior was also studied within groups within forested areas (LaGory 1987) and showed that
larger groups in forests were more likely to flee than smaller groups.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 35
c) Predator Avoidance
As previously discussed, predator avoidance behavior, i.e. fleeing, is associated with
grouping behavior, is not only effected by grouping, but it also effected by habitat. Kie and
Bowyer (1990) noticed in their study that female deer with young preferred to be in dense tree
cover when they were in moderate sized groups probably because of predator avoidance.
Although solitary deer are more vulnerable in open areas because of their obvious exposure, they
may in fact be more vulnerable in thick vegetation despite their increased concealment. They
may be more cautious when foraging in areas of low visibility like forested areas because they
have higher chances of being ambushed (LaGory 1986). Accordingly, flight initiation distance
has been shown to be significantly greater in forest areas than open areas, as deer in forests
seemed to compensate for this increased sense of danger by fleeing even when a predator was
seen at distances greater or equal to 100 m (LaGory 1987). Evidence of the impact on wariness
has been seen in trade-offs in time spent on different behaviors has also been demonstrated and
compared in different habitat types as well. For example, LaGory (1987) noted that found deer in
open pastures spent more time foraging, less advancing, and less being alert than forest deer did.
Deer in the wooded pasture (intermediate environment between an open pasture and forest) were
found to have an intermediate percent of time spent foraging compared to open areas and
forested areas. This behavior is more similar to the open pasture deer for the percent of time
spent advancing and more similar to behavior in the forest for the percent of time spent being
alert (LaGory 1986). It should not be forgotten that because grouping behavior also impacts
fleeing behavior, as larger groups are more likely to spot a predator than are smaller groups and
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 36
are thus more likely to flee (LaGory 1987), surrounding habitat does have implications on the
bidirectional relationship of fleeing behavior and grouping.
d) Communication and Territoriality
Interactions between individuals of a deer population often rely on communication done
through scents and visual markings. Odour production and their olfaction are used to facilitate
intraspecific communication, for example using urine, and are often signals for hierarchal status,
communication to potential rivals, reproductive condition, and individual recognition (Miller et
al. 1997). In addition, bucks often rub their antlers on trees and paw the grounds to mark their
territory. Habitat analyses have demonstrated that the presences of certain tree species were
correlated with these kinds of markings (Kile and Marchinton 1977). For instance, male deer, in
a study by Kile and Marchinton (1977) showed significant frequencies of rubs in vegetation
types that were smooth but avoided those that were too thick. Thus, bucks are selective in their
selection of what tree species on which they will mark their territory. Examples of certain
qualities that were shown to be significant factors in their study were bark texture, branching
pattern, and even circumferences. There was also evidence that “aromatic quality of the tree is
also involved in selection, as pines and black cherry were the species most often rubbed, both of
which are aromatic” (Kile and Marchinton 1977). It is also suggested that males chose the trees
based on very subtle olfactory and/or taste factors. Habitat selection was also seen when scrape
distributions correlated to vegetation types (Kile and Marchinton 1977). Scrapes were mostly
found in sites which contained relatively little understory vegetation, in open, conspicuous
places, and even on hanging branches of a tree (Kile and Marchinton 1977). In their study, the
authors also showed that deer showed fidelity to the same locations annually during rubbing
behavior, indicating the importance of their choice for territorial markings. Female deer have
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 37
also been shown to demonstrate territoriality behavior (Gavin et al. 1984) which suggests that
these habitats in relation to these behaviors are not gender biased. To expand on this idea,
because these communications also effect mate selection, habitat then also indirectly has impacts
on mating behavior (Kile and Marchinton 1977). This also implies that though males are often
express fidelity to areas, the intensity at which they mark can vary seasonally (Kile and
Marchinton 1977).
Aggressive behavior, which can also vary seasonally due to pressure of mating (Kile
and Marchinton 1977), also plays a key role in intra-specific interactions and communications
between individuals. It has been shown trough some studies that the rates of aggression and non-
aggressive behaviors also varied between different habitats (Hirth 1977; LaGory 1986). In
LaGory’s 1986 study, more aggressive behaviors were observed in pastures, and more non
aggressive behaviors were observed in forest areas. Similarly, in Hirth’s (1977) comparison of
aggression behavior between George Reserve and the Welder Refuge, aggressive interactions
were 10-100 times higher in the George reserve, which was an area of relatively dense cover but
with small open areas (compared to the Welder Refuge which is a brushy savannah region with
areas of dense cover and large expanses of open spaces). It was hypothesized hat high levels of
aggression probably direct cause of small groups on the George Reserve, thus big expansive
areas in Welder allowed for less aggression as it allowed for big groups to form (Hirth 1977).
e) Effects of habitat change
As previously stated, white-tailed deer occupy a plethora of habitat types. As a result of
these species being very adaptive they also have other physical attributes allowing them to
flourish in urban areas well as in the wilderness (De Nicola et al. 2000), like in Parque Natural
Metropolitano. One study in particular on black-tailed deer in the Pacific Northwest by Crouch
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 38
(1976) examined the effects of deforestation and forestation on the deer populations. Previously
in this area, forestry researchers and managers concluded that black-tailed deer responses to
changes in forest cover are predictable (Lawrence 1969; Resler 1972). Populations increase as
dense canopy forests are burned (naturally through wildfires and unnaturally) or logged and tend
to decline they redevelop and mature (Crouch 1976). The “increase in population during
deforestation events is because this change often increases food production and abundance in
these areas” (Crouch 1976). It is interesting to note that the author also states that reforestation
within these areas are often difficult due to damaging browsing behavior by the black-tailed deer.
Though this study was conducted on a different species of deer, it can be predicted that white-
tailed deer can have similar impacts.
f) Impacts of deer on surrounding ecosystems
As concluded by Crouch (1976), deer have a strong impact on their habitat. As deer have
a strong interaction with plant communities, they greatly affect their distribution and abundance,
and this interaction can vary spatially and temporally (Rooney and Waller 2002). As such, deer
are often considered keystone species, as they can restructure whole ecological communities
(Rooney and Waller 2002). It should also be noted that because deer are wide-range species,
their impacts on certain plant communities can be considerable (Alverson et al. 1988). As deer
have preferential feeding on some plants and avoid others, and because some plants demonstrate
protection against herbivory whereas others do not, deer alter the relative competitive ability of
plants within a community (DeNicola et al. 2000; Rooney and Waller 2002). For instance, plants
avoided by deer and/or able to defend themselves against herbivory have a competitive
advantage over those plants preferred by deer and/or unable to compensate (Rooney and Waller
2002). As such, in particular to tree species, deer browsing can slow normal local regeneration.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 39
Browsing can also reduce the normal time for browse-tolerant and/or late-successional species to
dominate the forest canopy (DeNicola et al. 2000; Rooney and Waller 2002). Tree regeneration
can be severely disrupted during events of continuous browsing. This can create shifts to less
dense canopy coverage by both “directly reducing the density of tree seedlings and indirectly
favouring grasses, sedges, and ferns that inhibit tree seedling success” (Rooney and Waller
2002). Rooney and Waller (2002) showed in their area of study that deer browsing “increased in
mixed coniferous–deciduous forest stands, and decreased diversity in the understory herb
community as ferns, grasses, sedges, and rushes became dominant species”. Enclosure studies
and population surveys revealed that “deer densities as low as 4 deer/km2 may prevent
regeneration of the once common woody species” (Alverson et al. 1988). Clearly, herbs may also
be more vulnerable for multiple reasons: “because of browsing as they never grow large enough
to escape browsing impacts and through reduction of successful reproduction” (Rooney and
Waller 2002). Moreover, all these impacts of deer browsing also alter vegetation structure by
changing microclimates as well as nutrient cycles and other ecosystem characteristics (Rooney
and Waller 2002). This also has indirect effects on receiver plant communities and animal
species through food web interactions (Rooney and Waller 2002). Importantly, problems
associated with large concentrations of white-tailed deer are accentuated in metropolitan areas,
like in Parque Natural Metropolitano, where groups are isolated within parks by urban
development, and thus their impacts become amplified within these remaining natural areas
(DeNicola et al. 2000).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 40
DISCUSSION
Reforestation and Old Growth Area Comparison in Deer Frequencies
From our statistical analysis, though it was found that 80% of the feces groups
encountered were in the reforested area, when comparing the average log feces group per
kilometer between the reforested and old growth area, the p-value of our data was only slightly
above (0.015) the threshold value of α = 0.05. These results contradict past studies, which have
compared deer frequency indicators between habitats, as these indices are more common in open
areas than forested areas (Carbaugh et al 1975; Kearny and Gilbert 1976). When considering that
the t-test was preformed with the averages only two rounds of observations from each site, it is
highly probable that the sample size was not enough to detect a clear significance, or
insignificance within the data. Furthermore because the area is undergoing reforestation, it is
possible that the transformation of the area into a forested area once again also is influencing the
reduction of the number of deer signs. It is similar to studies that have indicated that wooden
pastures have intermediate intensities of signs and behaviors of deer (LaGory 1986). Also,
because there is no previous census on deer population size or density within the park, and
within these two study areas, it is difficult to compare the areas as no baseline is available. As
white-tailed deer also demonstrate strong fidelities to certain habitats and areas within habitats
(LaGory 1986), this may have also affected the results of the study, since no baseline frequencies
were known for each of these areas.
As 72% of the feces groups were concentrated around the southeast corner of the
reforestation area, it is hypothesized that there is some characteristic of this area that correlate
with deer use and frequencies of feces groups. This part of the reforestation area is unique to the
rest of the reforestation area because it contains the most densities of trees within the area (Fig
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 41
6.) Past studies have shown that deer use is not most commonly located in centre of open spaces,
but rather deer often stay along the edges of the open area, particularly if there is adjacent forest
(Kearny and Gilbert 1976; Suring and Vohs 1979). This is also supported with our data that has
significant correlations with certain characteristics of the area like ground cover and area
qualities. Particularly, our data supports the results of Kearny and Gilbert (1976) and Suring and
Vohs (1979) as we found a significant correlation of qualities of areas that are intermediate
between an open area and a reforested area
As discussed previously, habitat uses and preferences of white-tailed deer often vary
through different seasons (Kearny and Gilbert 1976; Larson et al. 1978; Suring and Vohs 1979),
and as such the results from this investigation should considered with caution in application of
behaviors and uses throughout the year. Furthermore, this particular year’s irregular climate
events may have impacted results due to abnormally long and intense wet season, which can
have impacts directly or indirectly on mammal populations (Letnic et al. 2005).
Current Uses and Associated Behaviors of the Reforestation and Old Growth Area
Currently, the reforestation area is mostly open area, spotted with a few trees and the
largest trees and the highest density of reforestation has occurred on the south east side of the
area. From the literature analysis it is clear that open areas often provide feeding opportunities
for the deer population. Thus it is hypothesized that the deer of PNM have a similar use of the
reforested area. Feeding can also explain why 80% of the feces groups were found in the
reforested area. Furthermore, past studies have shown that deer feeding in open areas remained
no more than 50 m away from forest cover (Hirth 1977), which also further explains the
concentration of feces groups in the part of the reforestation area of highest tree densities. This is
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 42
also supported with our data that has significant correlations with certain characteristics of the
area like ground cover and area qualities. Particularly, our data supports the results of Kearny
and Gilbert (1976) and Suring and Vohs (1979) as we found a significant correlation of qualities
of areas that are intermediate between an open area and a reforested area.
In contrast, the old growth area, though there was a lack of evidence of deer signs, it
should be again emphasized that lack of signs of deer does not imply they do not use the habitat,
but suggest rather a different use of the habitat (Carbaugh et al 1975). Previous studies have
highlighted that forest area often provide transit routes and cover against predators during resting
times during the day between foraging in open areas (Carbough et al. 1975; Schmitz 1991).
Therefore, it is hypothesized that the old growth area offers similar opportunities to the deer
population within the area. Deer tracks were also commonly encountered within the old growth
area, often in specific trail-like patterns. However, due to less exposed soil in the reforestation
area, higher encounters of deer tracks may have been because it was simply easier to spot tracks
within the old growth area.
The difference of the frequency of certain behaviors between the two areas is
hypothesized to extend further than feeding and moving. It can also be hypothesized that the
trees in the reforested area offer an opportunity for specific marking behavior. Though no
obvious rubs were found on trees, as we were not focusing on markings during our investigation,
several individual, deep, track marks were observed in the ground that could be a result of
marking territory by pawing the ground’s surface. It is suggested through the study of Beier and
McCullough (1990) that the forested area may also be more frequently used by male white-tailed
deer than female white-tailed deer. Furthermore deer grouping behavior is also hypothesized to
be higher in the reforestation area than in the old growth area, with larger distances between
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 43
individuals in the forested area, as previous studies demonstrated that deer groups are larger in
open areas (Hirth 1977; Kie and Bowyer 1999). Predator avoidance behaviors, such as fleeing,
are expected to occur at larger distances within the old growth are as the dense cover reduces
visibility for predators and deer have increased vigilance (Kie and Bower 1990; LaGory 1987).
Aggressive behaviors are also expected to occur at higher frequencies in the reforested area than
the old growth area, based on the results of LaGory (1986) and Hirth’s (1977) comparative
studies of open areas and forested areas.
It is also hypothesized that the current frequency and type’s uses and behaviors of the old
growth and reforestation area vary between ages and genders, and throughout a daily and a
seasonal scale, for reasons previously mentioned, as almost all behaviors analyzed have these
variations, indirectly, or directly to the different scales of variations within their habitat
(Rongstad and Tester 1969; Hawkins and Kilmstra 1970; Carbough et al. 1975; Kearny and
Gilbert 1976; Hirth 1977; Kile and Marchinton 1977; Suring and Vohs 1979; Gavin et al. 1994;
LaGory 1986; Beier and McCullough 1990; Kie and Bower 1990).
Predictions of Effects of Reforestation on Deer Behavior
As reforestation projects continue in PNM, it can be hypothesized that deer behavior will
also be changing to behavior and uses in open areas to those in forested areas. Habitat size,
fidelity and its variation, behaviors, deer frequencies, and uses may change as the resources,
benefits, and dangers, change with increased reforestation. It is also important to recall that all
behavior again varies on many temporal scales, between genders, and individualistically. The
changes that are expected to occur within these reforestation areas, based on literature analysis,
are:
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 44
1) decrease feeding behavior, increased use for coverage against predators and for transit
2) decrease grouping size, and increasing distance between individuals between groups,
3) increasing use of these areas by males, and less by females and young,
4) increased vigilance within these areas, and higher flight initiation distances,
5) changes in the frequencies, and the frequencies of different types, of markings (ie. decreasing
scrape markings), and
6) increased frequency of aggressive behavior.
Though previous case studies of deer population changes are predictable through areas of
deforestation and reforestation (Crouch 1979), it is difficult to predict directions of change in
behavior for certain behaviors, due to the unknown characteristics and/or its relationship to
behavior. For example, because there is evidence that rubbing behavior in deer depend on the
available tree species, it is difficult to determine if there will be an increase or a decrease in
rubbing behavior as there has been no study on the relationship of species selected for
reforestation and rubbing behavior. Also it is important to note that the reforestation project
involves a lot of human-induced maintenance (Amelia Muñoz de Batista, Personal
communication, 26/03/2011) and human presence has been proven to impact not only deer
visitations to habitat areas, but also alter deer behavior (Jones and Witham 1990). For example,
deer that often in encounter with humans may reduce their flight initiation distance and other
predator avoidance behaviors (Jones and Witham 1990), which is the opposite change that is
expected for an increasingly forested area. This example demonstrates another dimension of
factors that increase the difficulty in predicting impacts of deer behavior within these areas.
Furthermore, as previously stated, because deer themselves live a bi-directional relationship with
their habitat (Crouch 1976), the impacts of reforestation become increasingly difficult to predict,
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 45
because reforestation may not occur as desired by managers. The case study of the Pacific
Northwest by Crouch (1976) highlighted that reforestation is often is impeded by presence of
deer. In addition, because deer have the ability to reorganize their environment (Rooney and
Waller 2002), it is difficult to predict and project the characteristics of the reforestation areas that
also impact deer use and behavior.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 46
REFLECTIONS AND RECOMMENDATIONS
Difficulties and Limitations
The data collection started slowly due to difficulties with regards to finding evidence of
deer. We started off setting up “track traps” in order to quantify the frequency of deer by
counting how many left their tracks on them. We collected earth which we put inside a bucket
and refined it taking out rocks and twigs. We later filled with water and mixed the content to
make mud which was used for the track traps. Starting at one end of the reforestation area
transects stretched along the entire area. Mud traps were laid down every 10 meters. They
measured roughly 50 cm by 50 cm and were about 1 cm thick. This revealed to be very time
consuming and inefficient due to the small size of the traps compared to the whole area, thus
reducing the probability of deer actually laying down a track on them. The fact that the mud traps
were very conspicuous made us believe that deer would prefer to go around them. Changing our
way of find evidence of deer was found to be much more effective. Counting deer pellets do not
require any prior set up and contrarily to deer tracks, are much more conspicuous and are less
likely to disappear due to a disturbance, rain fall for example.
This method however, did have limitations. For the 2 areas, throughout the transects, we
would sometimes encounter terrain that was hard to search. For example, thick leaf litter which
we had to move and look under. Tall grasses were also hard to look through because we could
not see the ground. Also, the invasive grass Saccharum spontaneum in the reforestation area also
revealed to be a problem. It was very tall and we had to use machetes in order cut it. For the
second round of survey, when we came back, it had already grown back and we had to cut it
again. This was very time consuming. In the old growth forest area, the abundance of vegetation
made it sometimes hard to keep the transects straight. Lianas and small vegetation branches and
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 47
leaves made it hard to move fast in the area. Once again, the use of machetes was needed and
time consuming.
Lessons Learned
Encountering problems and difficulties in this kind of study is normal. No matter how
organized and planned out the methods are, they are always harder in practice. It is the reality of
field work. There are always eventualities that cannot be planned and need to be overcome. A
thing that is important to keep in mind while doing field work is to always leave room for trial
and error and allocate more time than originally predicted for the data collection on the field.
Being flexible as well as creative was necessary when a problem needed to be resolved on the
spot. These are definitely skills we acquired fast when doing our transects. Supporting one
another was also important as transects were physically demanding. Dealing with heat, humidity,
dehydration and different kinds of stinging arthropods on the field was sometimes arduous and
challenging. Working in collaboration with the park workers, who shared different view points
on our methods was helpful to us in many ways. Different interesting inputs and ideas were
brought together to give us different perspectives and outlooks on the way our project was being
developed. Also, the entire process required a lot of communication, comprehension as well as
patience, because once again, things do not always go as originally planned. Besides the
problems faced, resolving them felt very satisfying. This helped us better understand our limits
as well as defining precisely the goals of this project and how to go about achieving them. We
feel this experience was an overall positive and successful one.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 48
Next Steps
This study was limited by 4 months of setup and data collection. Results may have been
more powerful had the study been repeated on a larger time scale. Also, comparing the frequency
of deer in other kinds of environments in the park such as slopes, elevations and forest gaps
could help us to further understand the use of different habitats by deer. As the reforestation
project expands and grows, so will its effect on deer. Using this research project as a baseline
and reference, other deer studies will be able to be carried out in order to investigate the
relationship and impacts of reforestation on the behavior of deer. Comparing to baseline data, the
change of habitat use by deer can be recorded and analyzed. Any future in this area may greatly
increase our knowledge of patterns of habitat use and maybe relate it to their eventual changes
due to human disturbance on ecosystems and eventually be able to predict more accurately the
outcomes of such disturbances.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 49
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank firstly, our Supervisor, Amelia Muñoz de Batista, for her
suggestions and guidance throughout the project and for providing all the necessary help for its
achievement. We would also like to thank Elias Estrada, for his help and participation in the field
as well as to all the people of Parque Natural Metropolitano which have been of a great help
throughout our research. They truly have made of this project an unforgettable experience. We
would like to also thank our professors and TA at McGill University and STRI for this wonderful
opportunity, patience, and guidance. Finally, we would like to thank McGill University and the
Smithsonian Tropical Research Institute for the wonderful opportunity to perform research in
Panama.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 50
REFERENCES Alverson, W.S., Waller, D.M., Solheim, S.M. 1988. Forests Too Deer: Edge Effects in Northern
Wisconsin. Conservation Biology, Vol. 2, No. 4, pp. 348-358
Aycrigg, J.C.,Porter W.F. 1997. Sociospatial Dynamics of White-Tailed Deer in the Central
Adirondack Mountains, New. Journal of Mammalogy, Vol. 78, No. 2, pp. 468-482
Beier, P. and McCullough, D. R. 1990. Factors Influencing White-Tailed Deer Activity Patterns
and Habitat Use. Wildlife Monographs, Vol. 109, 3-51
Carbaugh, B., Vaughan, J. P. , Bellis, E. D. , Graves, H. B. 1975. Distribution and Activity of
White-Tailed Deer along an Interstate Highway. The Journal of Wildlife Management,
Vol. 39, No. 3, 570-581
Cohen, W.E., Reiner, R.J., Bryant, F.C., Drawe, D.L., Bradley, L.C. 1989. Daytime Activity of
White-Tailed Deer in Response to Short-Duration and Continuous Grazing. The
southwestern naturalist. Vol. 34, No. 3
Crouch, G.L. 1976. Deer and reforestation in the pacific north west. Vertebrate Pest Conference
Proceedings collection Proceedings of the 7th Vertebrate Pest Conference. University of
Nebraska – Lincoln. USDA Forest Service
DeNicola, A.J., VerCauteren, K.C., Curtis, P.D., Hygnstrom, S.E. 2000. Managing White-Tailed
Deer in Suburban Environments: A Technical Guide. ISBN 1-57753-296-1
Emmons, L.H., Feer, F. 1990. Neotropical Rainforest Mammals: a Field Guide Text. University
of Chicago, USA.
Gavin, T.A., Suring, L.H., Vohs, P.A., Meslow, E.C. 1984. Population Characteristics, Spatial
Organization, and Natural Mortality in the Columbian White-Tailed Deer. Wildlife
Monographs, No. 91, Population Characteristics, Spatial Organization, and Natural
Mortality in the Columbian White-Tailed Deer. pp. 3-41
Halls, H. K., ed. 1984. White-Tailed Deer: Ecology and Management. Harrisburg, Pa.: Stackpole
Books.
Hammond, B. 1999. Saccharum spontaneum (Graminae) in Panama: the physiology and ecology
of invasion. Journal of Sustainable Forestry 8(3-4): 23-38.
Hawkins, R.E., Klimstra W.D. 1970. A Preliminary Study of the Social Organization of White-
Tailed Deer. The Journal of Wildlife Management. Vol. 34, No. 2, pp. 407-419
Hirth, D.H.1977. Social Behavior of White-Tailed Deer in Relation to Habitat. Wildlife
Monographs, No. 53, Social Behavior of White-Tailed Deer in Relation to Habitat pp.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 51
3-55
Hooper, E., Legendre, P., Condit, R. 2004. Factors affecting community composition of forest
regeneration in deforested, abandoned land in Panama. Ecology, 85(12), pp. 3313–3326
Ibañez, R., Conditi, R., Angehr, G., Aguilar, S., Garcia, T. Martinez, R., Sanjur, A., Stallard, R.,
Wright, S. J., Stanley Rand, A., Heckadon, S. 2002. An ecosystem report on the Panama
canal: monitoring the status of the forest communities and the watershed. Smithsonian
Tropical Research Institute
Kearney, S.R., Gilbert, F.F. 1976. Habitat Use by White-Tailed Deer and Moose on Sympatric
Range. The Journal of Wildlife Management, Vol. 40, No. 4, pp. 645-657
Kie, J.G., Bowyer, R.T. 1999. Sexual Segregation in White-Tailed Deer: Density-Dependent
Changes in Use of Space, Habitat Selection, and Dietary Niche. Journal of Mammalogy.
Vol. 80, No. 3,pp. 1004-1020
Kile, T.L., Marchinton, R.L. 1977. White-Tailed Deer Rubs and Scrapes: Spatial, Temporal and
Physical Characteristics and Social Role. American Midland Naturalist
Vol. 97, No. 2, pp. 257-266
LaGory, K. E. 1986. Habitat, Group Size, and the Behavior of White-Tailed Deer. Animal
Behavior Vol. 98, No. ¼, 168-179
LaGory, K.E. 1987. The influence of habitat and group characteristics on the alarm and flight
response of white-tailed deer. Animal Behavior Vol. 35, 20-25
Larson, T.J., Rongstad, O.J., Terbilcox, F.W. 1978. Movement and Habitat Use of White-Tailed
Deer in South-central Wisconsin.The Journal of Wildlife Management. Vol. 42, No. 1 pp.
113-117.
Lawrence, W.H. 1969. The impact of intensive forest management on wildlife populations. Proc.
Wildl. & Refor. Pac. Northwest Symp. 1968:72-74.
Letnic, M., Tamayo, B., Dickman, C.R. 2005. The responses of mammals to la nina (el nino
souther oscillation) - associated rainfall, predation and wildfire in central Australia.
Journal of Mammology. Vol 86, No. 4, pp. 689-703.
Mandujano, S., Gallina, S. 1995. Comparison of Deer Censusing Methods in Tropical Dry
Forest. Wildlife Society Bulletin, Vol. 23, No. 2, pp. 180-186
McCaffery, K. R., W. A. Creed. 1969. Significance of forest openings to deer in northern
Wisconsin. Wisconsin Department Natural Resources. Technical Bulletin 44, pp. 104
Michael, E. D. 1970. Activity patterns of white-tailed deer in South Texas. Texas Journal of
Science 21:417–438.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 52
Miller, K.V. 1997. What do we know about deer scent communication? Pages 36-46 in 2nd
Annual White-tailed deer Shortcourse. James River Timber Corporation and Gulf States
Paper Corporation, Tuscaloosa, AL.
Parque Natural Metropolitano. 2008. Available at:www.parquemetropolitano.org/inicio-
en.html [Accessed on february 17, 2011].
Peet, N. B., A. R. Watkinson, D.J. Bell and U.R. Sharma. 1999. The conservation management
of Imperata cylindrica grassland in Nepal with fire and cutting: an experimental
approach. Journal of Applied Ecology 36: 374-387.
Rongstad, O.J., Tester, J.R. 1969. Movements and Habitat Use of White-Tailed Deer in
Minnesota.The Journal of Wildlife Management, Vol. 33, No. 2, pp. 366-379
Rooney, T. P., Waller, D. M. 2002. Direct and indirect effects of white-tailed deer in forest
ecosystems. Forest Ecology and Management 181: 165–176
Resler, R.A. 1972. Clearcutting: Beneficial aspects for wildlife resources. J. Soil & Water
Conserv. 27(6):250-254.
Sage, R.W., Tierson, W.C., Mattfeld, G.F., Behrend, D.F. 1983. White-Tailed Deer Visibility
and Behavior along Forest Roads. The Journal of Wildlife Management, Vol. 47, No. 4
pp. 940-953
Sauer, P. R. 1984. Physical characteristics. Pages 73–90 in L. K. Halls, ed., White-Tailed Deer:
Ecology and Management. Harrisburg, Pa.: Stackpole Books.
Smith, M. H., and O. E. Rhodes, Jr. 1994. The subspecies. Pages 90–91 in D. Gerlach, S.
Atwater, and J. Schnell, eds., Deer. Harrisburg, Pa.: Stackpole Books.
Schmitz, O.J. 1991. Thermal Constraints and Optimization of Winter Feeding and Habitat
Choice in White-Tailed Deer. Holarctic Ecology. Vol. 14, No. 2, pp. 104-111
Suring, L.H and Vohs, P.A. 1979. .Habitat Use by Columbian White-Tailed Deer. The Journal of
Wildlife Management. Vol. 43, No. 3, pp. 610-619
Wishnie, M.H., Deago, J., Mariscal, E., Sautu, A. 2002 The efficient control of Saccharum
spontaneum (L.) (Graminae) in mixed plantations of six native species of tree and teak
(Tectona grandis) in the Panama Canal Watershed, Republic of Panama: 2nd annual
report. Proyecto de Reforestación con Especies Nativas (P.R.O.R.E.N.A.)
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 53
APPENDICES
Appedix 1. Summary data sheet of the information collected in the field.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 54
Appendix 2. Host-Institution Product: Spanish Research Paper, and an copy of this report.
Eva Payette y Tanya Tran Universidad McGill
Proyecto Supervisado por:
Amelia Muñoz de Batista Parque Natural Metropolitano
Abril 2011
|
Reporte Final
Los Proyectos de Reforestación y Recuperación y el Venado a Cola Blanca (Odocoileus virginianus) en el
Parque Natural Metropolitano: Un Estudio Comparativo del Uso de Hábitat y sus Implicaciones
sobre el Comportamiento.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 55
Tabla de contenido
Resumen………………………………………………………………………………… 3 Introducción Parque Natural Metropolitano……………………………………………………………… 4 El Proyecto de Reforestación………………………………………………………………. 4 Venado a Cola Blanca (Odocoileus virginianus).………………………………………… 7 Métodos y Materiales Área de Estudio…………………………………………………………………………………. 10 Grupos de Heces Fecales……………..………………………………………………………. 11 Análisis de Datos..……………………………………..………………………………………. 12 Impactos Sobre el Comportamiento..………………………………………..………………. 13 Éticos……………………………………………………………………………………………. 13 Resultados Grupos de Heces Fecales……………………………………………………………………. 14 Análisis de la Literatura……………………………………………………………………... 17 Discusión Comparación de los Frecuencias en el Área Reforestado y de Bosque Maduro……… 28 Usos y Comportamientos asociados actuales en el Area Reforestado y de Bosque
Maduro…………………………………………………………………………………….
29 Predicciones de los Impactos de Reforestacion sobre el Comportamiento…………... 31 Agradecimientos…………………………………………………………………………. 33 Referencias……………………………………………………………………………...... 34 Apéndices........................................................................................................................... 37
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 56
Resumen
Saccharum spontaneum es una especie de hierba originalmente introducida en Panamá por los
estadounidenses como una técnica de mitigación contra la erosión del Canal de Panamá. Esta
especie exótica se convirtió en especie invasora, se extendió en todo el país y ha alterado el
proceso de generación natural de las especies nativas. Hace 10 años, el Parque Natural
Metropolitano inició un proyecto de reforestación con la misión de recuperar las áreas invadidas
por la hierba invasora y de reforestarlas con especies nativas. Aunque hay claras efectos
positivos de este proyecto de reforestación sobre la flora del parque, lo que aún se ha investigado
es la relación y la interacción de estas áreas reforestadas con la fauna local. Una de las más
grandes especies de mamíferos en el parque es el venado a cola blanca o Odocoileus virginianus,
por su nombre científico. Con el desarrollo del proyecto de reforestación, el venado verá su
entorno cambiante con el tiempo. Los objetivos de este proyecto es de investigar la frecuencia
del uso de la más vieja área de reforestación en el parque por el venado a cola blanca.El segundo
objetivo es, a través de una revisión de la literatura y el trabajo de campo, determinar los posibles
comportamientos actuales asociados a cada una de estas áreas. Por último, nuestro tercer objetivo
utilizó la síntesis de nuestra información para predecir los cambios en el comportamiento de los
venados adentro del área de reforestación. También, con este estudio, establecemos una base de
información sobre la populación de este mamífero. De hecho, no estudios previos han sido
hechos en el parque y de repente hay falta de mucha información. En total, 25 grupos diferentes
de excrementos fueron encontrados en este estudio. Aunque insignificantes, la diferencia entre
las 2 áreas con relación a la frecuencia de venado fue muy informativa. Eran por la mayor parte,
situados en la zona de la reforestación, y en la esquina donde se encuentra la mayoría de los
árboles, para maximizar tanto cobertura y protección contra los depredadores, como el forrajeo.
En este estudio, los venados también se encuentran en zonas de baja cobertura del suelo, materia
orgánica muerta y cubierta de vegetación para alimentarse. La revisión de la literatura nos
presentó con usos y comportamientos opósitos en el área de reforestación y de bosque maduro El
tamaño del hábitat, la variación de la fidelidad, los comportamientos, las frecuencias de venados
pueden cambiar a medida que los recursos, beneficios y peligros, cambian con el crecimiento de
la reforestación. El comportamiento varía en muchas escalas temporales, entre los géneros y
individualmente también.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 57
Introducción
Parque Natural Metropolitano
Parque Natural Metropolitano es un parque natural situado a dentro de los límites de la
ciudad de Panamá, Panamá (8° 59' 43" N, 79° 32' 48" W). Está ubicado en el distrito de Ancón,
entre el río Curundú, y dos caminos; La Amistad y Ascanio Villalaz. Protege 2231159.43m ² de
área natural. Es conocido como el "pulmón de la ciudad" y es el único bosque de áreas
protegidas que se encuentra dentro los límites de una ciudad (Parque Natural Metropolitano
2008). Los bosques que se encuentran dentro de los límites del parque son bosques tropicales
húmedos y bosques tropicales secos del Pacífico. Este bosque es uno de los últimos de su tipo en
América Central, ya que es en peligro de extinción (Parque Natural Metropolitano 2008).
Además de proteger la vida silvestre dentro de sus límites, el parque tiene como objetivo de
proveer una experiencia de educación y de sensibilización sobre el medio ambiente y la
conservación a al mismo tiempo que ofrece una experiencia recreativa agradable.
El parque fue inaugurado el 5 de junio, 1988. Originalmente fue una zona parte del Plan
de Manejo de Suelo en 1974 para la protección del Canal de Panamá. Este plan tenía por objetivo
de garantizar la eficacia del canal con la regulación del agua, la prevención de la erosión y
deposición de sedimentos (Ibáñez et al. 2002). Así, el Parque Natural Metropolitano, forma una
cadena, llamada el Corredor Biológico, con el Parque Nacional Camino de Cruces y el Parque
Nacional Soberanía. Esta cadena es una línea casi ininterrumpida de bosque protegido que se
extiende desde el Océano Pacífico hasta la costa del Caribe.
Proyecto de Reforestación
Saccharum spontaneum es una especie de hierba originalmente introducida en Panamá
por los estadounidenses como una otra técnica de mitigación contra la erosión del Canal de
Panamá (Wishnie et al. 2002). Es originalmente una especie nativa del sur de Asia. Esta especie
exótica se convirtió en una especie invasora y se extendió en todo el país. Ha alterado el proceso
de regeneración natural de las especies nativas (Hooper et al. 2004). Esta hierba previene el
establecimiento de especies leñosas debido a su forma de crecer en parches densas. Crecen con
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 58
profundas raíces extensas haciéndolas difíciles deshacerse simplemente cortándolas. Así, tienen
la capacidad de crecer rápidamente después de incendios forestales (Peet et al. 1999). Los
incendios que ocurren cada año en Panamá en realidad contribuyen a la difusión de esta hierba,
porque elimina la vegetación nativa, pero dejando las raíces de Saccharum spontaneum intactas.
Además, esta hierba es muy seca, se incendia fácilmente y quema muy rápidamente. Así,
contribuye a muchos incendios forestales cada año, y pone en peligro la vida de las personas,
bienes materiales, además de la fauna y la flora.
Saccharum spontaneum está también ampliamente presente en el Parque Natural
Metropolitano. Para controlar esta especie invasora, el parque comenzó, hace aproximadamente
10 años, un proyecto de reforestación con la misión de recuperar las áreas invadidas por la hierba
y reforestarlas con especies nativas encontradas en el parque (Parque Natural Metropolitano
2008). Con este proyecto, el parque también tiene como objetivo de reducir el riesgo de
incendios forestales. Hay tres principales áreas de reforestación en el parque elegido debido a la
alta presencia de Saccharum spontaneum. El primero está situado en el lado este del sendero “El
Roble” cerca del castillo “La Garita” cerca de la carretera La Amistad, el segundo se encuentra
en el noreste del parque, junto a la cerca del club Ecuestre Metropolitano cerca de la avenida
Ascanio Villalaz y el último, al oeste, junto al sendero de “los Mono Titi” en los límites del
parque junto al río Curundú y la Universidad de Panamá.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 59
Figura 1. Carta de la ubicación de los proyectos de reforestación en el Parque Natural Metropolitano. Cada
triangulo negro representa una de las áreas interés para el proyecto del parque. Áreas delineadas en rojo muestran las
áreas de reforestación más grandes. La carta fue proporcionada por el Parque Natural Metropolitano
Aunque hay claras implicaciones para el efecto positivo de este proyecto de reforestación
sobre especies de flora nativa, lo que aún no se ha investigado es la relación y la interacción de
estas áreas reforestadas con la fauna local. El parque es un hábitat para una gran cantidad de
insectos, aves, anfibios, reptiles y mamíferos. Una de las especies más grandes de mamíferos que
tienen hábitats en PNM es el venado a cola blanca.
Venado a Cola Blanca (Odocoileus virginianus)
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 60
Figura 2. Venado a cola blanca, Odocoileus virginianus, encontrado por un guarda parque a dentro del Parque Natural Metropolitano. Fecha de la foto: Desconocida
El venado de cola blanca, Odocoileus virginianus, es un ungulado, llamado así debido al
hecho de que cuando se asustan, levantan la cola, dejando al descubierto su parte inferior blanca.
También tienen un parche de cuello blanco que completa su capa de color marrón-rojo en el
verano y marrón-gris en el invierno (LaGory 1986). El venado a cola blanca ocupa una amplia
gama de hábitats. Estudios preformada por LaGory (1986) han demostrado que tienen una alta
fidelidad a ciertos sitios dentro de su área de hábitat, y estos sitios también puede variar
dependiendo de la temporada. Son una especie de borde, que viven en zonas de transición entre
bosques primeros, bosques secundarios, hábitats montañosos, elevaciones superiores,
elevaciones medias y bosques abiertos, campos, praderas agrícolas y zonas urbanas (Emmons y
Feer 1990). Su distribución geográfica se extiende a lo largo de las Américas (Emmons y Feer
1990), y va desde el centro de Canadá hasta el norte de América del Sur (De Nicola et al. 2000).
A través de esta gama, ciervo de cola blanca varía, así que 38 subespecies se encuentran (Smith y
Rhodes 1994). El peso corporal, aumentando de sur a norte, es de 50 a 300 libras (De Nicola et
al. 2000). El tamaño corporal promedio de un macho venado es de 150 libras y 100 para una
mujer venado. Su altura normal, desde el hombro es de 36 pulgadas y su vida puede llegar hasta
12 años en las áreas protegidas, pero sólo 4-5 en las zonas con caza (Sauer 1984). Bajo
condiciones óptimas, la población de venados de cola blanca puede aumentar muy rápidamente.
Desde la década 1930, las densidades de venados se han subiendo debido a los cambios del
paisaje inducidos por la actividad humana y el desarrollo (Sauer 1984) Si no hay depredadores
nativos, la caza suele ser el factor limitante principal para su tamaño de población (Rooney y
Waller 2002).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 61
Este animal depende mucho de sus agudos sentidos de olfato, oído y vista, para detectar
depredadores que se acercan en el entorno. Durante el día, se quedan en los bosques, que
proporcionan una cobertura para refugiarse. El venado se desplaza de áreas cubiertas durante el
día hasta zonas abiertas en la noche para alimentarse (Beier et al. 1990). Muchas investigaciones
sugieren que son más activos durante el amanecer y el anochecer (Michael 1970). La
observación de la densidad de venados a cola blanca es muy baja durante el día y superior al
anochecer, el amanecer y por la noche (Carbaugh et al. 1975). Los estudios de comportamiento
sugieren que se prefieren zonas verdes, con pequeños arbustos y vegetación en comparación a
densos bosques leñosos (LaGory 1986). Esto se ha demostrado que es debido al hecho de que los
depredadores pueden ser más fáciles de ver en este tipo de hábitats (Beier et al. 1990). En los
bosques densos, los depredadores son menos visibles y los venados tienen más dificultades para
detectarlos. Cuando se detecta un depredador, los venados pueden huir a velocidades de hasta 36
millas por hora y pueden saltar a una altura de 8 pies (Sauer 1984).
Como mencionado anteriormente, los venados pueden ocupar una gran variedad de
hábitats. Tienen características de comportamiento que les permiten adaptarse muy bien a los
nuevos entornos, así como a nuevas fuentes de alimentación. Esta capacidad de adaptación les
permiten de prosperar en casi todos los ambientes modificados por los humanos, con la obvia
excepción del centro de las ciudades metropolitanas. Con cambios en su hábitat, se puede
predecir cambios en el comportamiento del animal (Hirth 1977). En el Parque Natural
Metropolitano, la presencia de venados se ha observado con mucha frecuencia (Amelia Muñoz
de Batista, comunicación personal, 26/03/2011). Con el desarrollo del proyecto de reforestación,
el venado verá su entorno cambiando con el tiempo.
Esta investigación comprende tres objetivos principales. En primer lugar, para investigar
la frecuencia de uso de la zona de reforestación más antigua en el Parque Natural Metropolitano,
por el venado de cola blanca, Odocoileus virginianus. Nuestra hipótesis es que la frecuencia de
los venados será más alta en el área de reforestación que en el área de bosque maduro. Además,
esperamos que los venados se encuentran a lo largo del borde de las áreas. Como demostrado en
estudios similares, los venados tienden a estar a lo largo de los bordes de los bosques y áreas
pastizales para maximizar la protección y también la disponibilidad de alimentos. Ampliando
esta idea, en la zona de reforestación, se espera encontrar frecuencias más altas de venados
alrededor de los arbustos o algunos árboles y no en zonas completamente abiertas, por las
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 62
mismas razones que la última predicción. El segundo objetivo es, a través de una revisión de
literatura y los resultados encontrados en el objetivo previo, determinar los usos actuales por los
venados de esos áreas. Finalmente, utilizar todo esa información para predecir los cambios de
comportamiento que las 2 áreas podrían tener sobre los venados en el parque.
Métodos y Materiales
Sitios de Estudio
Como indicado anteriormente, hay tres áreas del Parque Natural Metropolitano donde se
encuentran el proyecto de reforestación y recuperación. De esas áreas, el sitio de estudio que fue
elegido es el sitio situado al lado del Club Ecuestre Metropolitano, al noreste del parque. El
proyecto de forestación de esta zona empezó hace 5 años y cobre 5.508 m². El sitio de bosque
maduro que escogimos para la comparación se encuentre al sur este del Club Ecuestre
Metropolitano (Fig. X). Esta zona fue elegida porque tenía las mismas condiciones topográficas
y geográficas que zona reforestada de interés. La orientación y ubicación de este sitio para la
recolección de datos de frecuencias de los venados fue elegido al azar, y el área total investigado
cobre aproximadamente 9000 m².
Figura 3. Carta del área de estudio. La imagen arriba en la esquina izquierda ilustra el área protegido por el Parque Natural Metropolitano. La línea punteada representa los límites del parque. El mapa más grande representa una imagen ampliada del sitio de estudio en los límites del parque. La carta del parque fue tomada en Google Maps. La mapa del sito de estudio fue adaptada de desde una carta proporcionada por el Parque Natural Metropolitano.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 63
Grupos de Heces Fecales
Figura 4. Fotografía de grupos de heces fecales de venados a cola blanca en el Parque Natural Metropolitano. Foto
tomada en 4 de febrero, 2011 por Tanya Tran.
La metodología para determinar la frecuencia de los venados fue modelada según la
metodología de Mandujano y Gallina (1995). En este estudio, hemos modificado los métodos de
contar grupos de heces fecales que Mandujano y Gallina (1995) han preformado en su
investigación para modelar la densidad de populación de venado a cola blanca en bosques secos
tropicales. El área reforestada tenía una forma muy irregular y los transectos cruzaron toda la
longitud de la zona, empezando cada 5 metros a partir del empiezo del área hasta el fin para
cubrir todo el sitio. El área reforestado y el área de bosque maduro requieren 18 y 15 transectos
respectivamente. Los transectos están en la dirección de 223º en el área reforestado, y 283º en el
área de bosque maduro. Para cubrir un área de tamaño similar en el sitio de bosque maduro cada
transecto midió 120 m y empezaron cada 5 metros al empiezo del área. El empiezo y el final de
cada transecto estuvo etiquetado con cinta pabellón para garantizar que los mismos transectos
estuvieron observados en cada observación. Además, una brújula estuvo utilizada para mantener
una línea derecha durante las observaciones. Para asegurarse de la igualdad de esfuerzos de
muestreo en cada áreas, cada una encuesta de un área entera fue asignado 3 a 4 días. La
colección de datos ocurrió entre el 25 de febrero, 2011 y el 1 de abril, 2011
A lo largo de estos transectos, dos observadores caminaron a lo largo de los transectos en
busca de grupos de heces fecales. Cuando lo encontraron, el sistema Garmin GPS III Plus fue
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 64
utilizado para marcar las coordenadas geográficas. Además de la ubicación de cada grupo
encontrado, varias características de la cobertura del suelo y la cubierta forestal alrededor de
cada grupo también fue registradas
Característica Descripción Medido
Ubicación
Ubicación GPS Latitudes and Longitudes del grupo UTM
Cubierto de Suelo
Suelo
Porcentaje del suelo aproximadamente 2 m alrededor del
grupo que está cubierto con cada característica
1 0-25%
Hojarasca/vegetación muerta 2 25-50%
Vegetación verde 3 50-75%
Otro (ie. Rocas, etc.) 4 75-100%
Area Quality
Vegetación densa Porcentaje alrededor del grupo (a la visibilidad del
observador) que es rodeado por vegetación densa
1 0-25%
2 25-50%
3 50-75%
4 75-100%
Sombra Cantidad de sombra en un radio de 3 m
1 0-25%
2 25-50%
3 50-75%
4 75-100%
Cuadro 1. Características de la cobertura del suelo y cualidad de área investigados durante este estudio. Durante las
observaciones, los dos observadores estimaban el porcentaje de cada de esas características en el sitio. Si había
diferencias entre los resultados de algún observador, el promedio fue registrado
Después de que la ubicación y características estuvieron registradas, el grupo estuvo
eliminado del sitio, sólo dejando algunas heces. Excrementos de venados de cola blanca están
utilizados para comunicar la territorialidad y encontrar parejas (Hirth 1977; Miller et al. 1997).
Para no alterar completamente el importante papel de los señales de olor, dejábamos algunos
heces. Esta especie también es muy sensible a pequeñas concentraciones de olores (Miller et al.,
1997), se determinó que sólo algunos heces estaban suficientes para permitir que un rastro de
olor a permanecer. Sin embargo, fue importante para eliminar la mayoría del grupo para prevenir
recontándolo después de observaciones repetidas de cada una de las áreas. Las dos áreas
estuvieron analizadas dos veces.
Análisis de Datos
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 65
El análisis de datos y gráficos estuvieron preformados y creados usando Microsoft Excel
y J.M.P. Datos de los transectos estuvieron analizados por el promedio de grupos de heces
fecales encontrados por kilómetro en los dos períodos de observación para cada una de los áreas.
Luego, los resultados estuvieron transformados a la escala log y se estuvieron comparados con
una prueba-t. Cabe señalar que debido al tamaño pequeño de la muestra (sólo dos rondas de
observación para cada área) los supuestos de normalidad y varianza no pudieron estar probados,
y por lo tanto los resultados de la prueba-t deben ser interpretados con precaución.
Una prueba chi² estuvo utilizada para analizar la frecuencia de los grupos de heces
fecales en relación con cada una de las cuatro tipos de cobertura del suelo y dos para la cualidad
de la área (ver Tabla 1).
Impactos sobre el Comportamiento
Desafortunadamente, porque muchos factores sobre la población de venados en el Parque
Natural Metropolitano están desconocidos, como el tamaño de la población y su distribución
dentro del parque, las observaciones de comportamiento de estas dos zonas no serían factibles en
el tiempo disponible para esta investigación. Por lo tanto, una revisión de la literatura, conjunto a
los datos recuperados sobre la frecuencia de los venados en la área reforestada y de bosque
maduro estuvieron utilizados para determinar varias hipótesis acerca de los impactos de los
proyectos de reforestación en los límites del parque.
Éticas
Durante esta investigación, nuestras entrevistas y métodos científicos siguen el codo de
éticas para las investigaciones sobre humanos y animales de La Universidad McGill de Montréal,
Canadá. Una copia de este codo puede ser encontrado a
http://www.mcgill.ca/files/secretariat/Ethical-Conduct-Research-Human-Policy.pdf y
http://animalcare.mcgill.ca/index_files/Page982.html
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 66
Resultados
Grupos de Heces Fecales
En total, 25 grupos diferentes de excrementos estuvieron encontrados en este estudio.
La distribución de cada uno de estos grupos se puede ver en la figura 3. De los 25 grupos de
heces fecales encontradas, 20 de ellos (80%) se localizaban en el área de reforestación. En
particular, mayoría de los grupos de heces fecales encontradas (72%) se encontraron en los 6
primeros transectos del área reforestada, en el lado sureste. Una foto fue tomada en la dirección
de los transectos para mostrar la zona donde estuvieron encontrados la mayoridad de los heces
fecales (Ver figura 5).
Figura 5. Carta del área de reforestación (línea punteada roja) y la área de bosque maduro (línea puntada anaranjada) con las ubicaciones de los grupos de heces fecales encontrados durante el estudio. Cada punto representa 1 grupo de heces. 20 grupos estuvieron encontrados en la área de reforestación y 5 en la área de bosque maduro, por un total de 25 grupos de heces fecales.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 67
Figura 6. (Izquierda) Una foto tomada perpendicularmente al transecto numero 6 donde 72 % de los grupos de heces fecales estuvieron encontrados. (Derecha) Una foto del área de reforestación tomada 180 º de la foto
a la derecha, para contrastar.
El promedio de heces fecales por kilómetro fue de aproximadamente 5.45 ± 0.771 grupos
S.D. / km y 1,39 ± 0,392 grupos S.D. / k.m. en la área reforestada y el área de bosque maduro,
respectivamente (Fig. X). Cuando la transformación logarítmica fue hecha sobre los resultados,
esos estuvieron analizados con una prueba t. Los datos muestran una diferencia que no es
significativa, el valor de p era sólo ligeramente por arriba de 0,05, a 0,515. Como se mencionó
anteriormente, debido al tamaño pequeño de la muestra (sólo dos rondas de observación para
cada área) los supuestos de normalidad y varianza no pudieron ser probados. Los resultados de
este ensayo sugieren que el tamaño de la muestra es demasiado pequeño para determinar
diferencias significativas del grupo de heces por k.m. entre las dos áreas de estudio.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 68
Figura 7. Promedio de grupos de heces por k.m. en la área de reforestación y la área de bosque maduro. Los
resultados son de un promedio de 2 observaciones completas de cada área. Las barras de error representan 1
desviación estándar. Los promedios eran 5.45 ± 0.771 S.D. grupos / km y 1.39 ± 0.392 S.D. grupos / km para la área
de reforestación y la área de bosque maduro, respectivamente. Los resultados de la prueba-t muestran estar
insignificantemente diferente de (p=0.0515, α = 0.05).
Un resumen de los resultados de la prueba chi² de las características del entorno alrededor
los grupos de heces se pueden ver en el cuadro 2. Grupos de heces fecales estuvieron
encontrados en una frecuencia significativamente mayor en las zonas con no mucho (0-25%)
tierra, materia orgánica muerta, y otros. Sin embargo, la vegetación verde sobre los grupos se
mostró de no ser significativo. Los resultados de chi² para las características de calidad del área
demostraron una alta correlación de la frecuencia de los grupos de heces con moderadamente
baja (26-50%) vegetación y sombra.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 69
Característica Numero de grupos Proporción Valor p
Calidad del cubierto de suelo
Suelo
0-25% 23 0.92
<0.001* 26%-50% 1 0.04
51-75% 0 0
76-100% 1 0.04
Hojarasca/ vegetación muerta
0-25% 12 0.48
0.0186* 26%-50% 6 0.24
51-75% 3 0.12
76-100% 4 0.16
Vegetación Verde
0-25% 4 0.16
0.4201 26%-50% 7 0.28
51-75% 6 0.24
76-100% 8 0.32
Otro
0-25% 25 1
<0.001* 26%-50% 0 0
51-75% 0 0
76-100% 0 0
Calidad del Área
Vegetacion Densa
0-25% 7 0.28
0.0012* 26%-50% 12 0.48
51-75% 2 0.08
76-100% 4 0.16
Sombra
0-25% 8 0.32
0.0017* 26%-50% 11 0.44
51-75% 2 0.08
76-100% 4 0.16
Cuadro 2. Resumen de la analisis de la prueba de chi² de la correlacion entre características de la
cobierta del suelo y la calidad del area con la frecuencia de heces fecales. Resultados
significantes son marcados con un asterisco (*) α = 0.05
Análisis de la Literatura
La revisión de la literatura de estudios anteriores relacionados con el hábitat y el
comportamiento del venado demostraron resultados repetitivos. Hemos clasificado los resultados
de esos estudios en 6 categorías diferentes para ilustrar diferentes comportamientos del venado
en relación con su hábitat. Estas categorías son las siguientes: a) la preferencia de hábitat y su
variabilidad b) el comportamiento de agrupación c) la evitación de depredadores, d) la
comunicación y la territorialidad, e) los comportamientos durante cambios de hábitat y f) los
efectos del comportamiento del venado sobre su hábitat.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 70
a) Preferencia de hábitat y su variabilidad
El venado a cola blanca es una especie que demuestra una fuerte fidelidad a ciertas áreas.
Así tienen rangos de hogar específicos donde individuales se mantendrán. Estos rangos se han
demostrado ser muy estables a través del tiempo (Gavin et al. 1984, Larson et al. 1978). Sin
embargo, como los venados ocupan una amplia gama de hábitats, seguramente hay algunas
variaciones en su comportamiento en cada uno de estos hábitats (Hirth 1977). Por ejemplo, en el
norte y el este de América del Norte, este animal ocupan los bosques de coníferas y bosques
caducifolios pero claros del bosques se han demostrado ser un componente importante de su
entorno (McCaffery and Creed 1969). En el oeste y el sudoeste de América del Norte, ocupan
más frecuentemente áreas abiertas. Comúnmente se alimentan en grandes llanuras y las regiones
de sabana. Más tarde, vuelven en áreas con más vegetación y cubierta durante los períodos de
inactividad (Hirth 1977). Las formas rangos de hogar frecuentados y las partes de esos rangos
que son los más utilizados varían de acuerdo con los recursos disponibles (por ejemplo,
alimentos), la cobertura del suelo, la edad y el sexo, la topografía y la presencia de otros
individuos territoriales (Rongstad and Tester 1969, Carbaugh et al 1975; Larson et al,. 1978
Gavin et al., 1984). Debido al hecho que los venados requieren una gran variedad de hábitats
para diferentes usos, sus rangos de hogar se superponen entre los diferentes hábitats, y así es
considerado como una "especie de borde" (Alverson et al. 1988).
Estudios anteriores sobre los índices de frecuencia de los venados (pistas, observaciones
visuales, heces fecales, seguimiento por radio) también han mostrado patrones entre las zonas
abiertas y zonas boscosas. Esos patrones son similares a los que encontramos en nuestra área de
bosque maduro que está cubierta de bosques y la área de reforestación en P.N.M., que está
compuesto en su mayoría de espacio abierto. Varios estudios han demostrado que los signos de
venados eran más comunes en áreas abiertas con pocos árboles que en las zonas forestales
(Carbaugh et al 1975; Kearny y Gilbert, 1976) Sin embargo, como señaló Carbaugh et al. (1975),
si no hay signos de venados en una área, no significa que no utilizan el hábitat, sino que sugieren
un uso diferente del ese hábitat. Por ejemplo, en un estudio en Ossabaw Island, Georgia, EE.UU,
las estimaciones de la varianza en la abundancia de forrajeo a lo largo de transectos eran más
frecuentes en los áreas abiertas y praderas, pero la variación espacial relativa a lo largo de
transectos fue mayor en el bosque (LaGory 1986). Del mismo modo, Suring and Vohs (1979)
demostraron que los venados a cola blanca de la población en el estado de Washington tuvieron
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 71
mayores porcentajes de inactividad (comportamiento de descanso) y de movimiento en el bosque
que en zonas que no son boscosas y mayor porcentaje de la alimentación en zonas que no son
boscosas con alimentación disponible. Además, esos autores, y Gavin et al. (1984) encontraron
que las comunidades vegetales que estuvieron utilizadas con más frecuencia por los venados eran
las que proporcionaban tanto el forraje como la cubierta. En el estudio de Suring y Vohs (1979),
a pesar del hecho de que el uso del hábitat mayor se presentó en dos de las comunidades de los
bosques, forrajeo era relativamente raro. Estos estudios sugieren que no se puede necesariamente
utilizar los métodos de seguimiento de las frecuencias de los venados para comparar diferentes
hábitats y atribuirlos al comportamiento de uso de hábitat.
Otros estudios también han comparado los índices de frecuencia de venados a cola blanca
con diferentes características de bosques. Se ha demostrado que el dosel de los árboles tiene una
relación con la presencia de venados. Suring y Vohs (1979) demostraron la preferencia por las
comunidades forestales en su área de estudio, especialmente en otoño, invierno y primavera. El
venado busca refugio cerca de arbustos y troncos de árboles de gran tamaño. La explicación de
los autores sugiere es a causa de la reducción de la pérdida de calor que se produce en el dosel de
los árboles puede haber atraído a esos animales durante estas épocas del año. Las especies de
árboles que ocupan la superficie forestal también tuvieron correlaciones con las frecuencias de
venados. Sage et al. (1983) estuvieron capaces de encontrar una prueba más significativa de la
frecuencia de los venados en los bosques leñosos en vez de los bosques de coníferos. Del mismo
modo, en una comparación entre diferentes plantas herbáceas, Carbaugh et al. (1975) demostró
que las especies de trébol atrajeron a los venados, más que la mayoría de otras especies de
hierba.
Aunque como se ha demostrado que los venados a cola blanca a menudo tienen fidelidades
fuertes de ciertos hábitats, entre los estudios analizados, varios de ellos destacaron la variabilidad
de esta preferencia a diversas escalas. La hora del día influenza los áreas que son las más
frecuentemente visitadas por el venado. Muchos investigadores han observado que esta especie
de venado es más activa al amanecer y al atardecer (Carbaugh et al,. 1975; Hirth 1977; Beier and
McCullough 1990). Por ejemplo, Carbaugh et al. (1975) y Beier and McCullough (1990) observó
un patrón de uso con tipos de vegetación cubierta durante el día y las de tipo abierto en el
crepúsculo, durante la noche y el amanecer. Los resultados de Carbaugh et al. (1975) y Schmitz
(1991) sugirió que el venado forraje durante el amanecer, el atardecer y la noche en áreas
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 72
abiertas y la elección del hábitat y el tiempo de la alimentación están relacionados con las
condiciones térmicas y la visibilidad de los alrededores. En una escala más grande, las estaciones
también desempeñan un papel en las preferencias de hábitat y el comportamiento relacionado, en
su mayoría debido a la disponibilidad estacional de los recursos (por ejemplo, alimentos), y
refugio contra diferentes temperaturas y climas. Ha habido varios estudios en América del Norte
sobre la variación estacional del uso de hábitat y de la preferencia, debido a las diferentes
estaciones y condiciones climáticas. El venado a cola blanca prefiere microclimas y recursos
diferentes ofrecidos por los diferentes hábitats y especies de vegetación en función de la
temporada (Kearny y Gilbert, 1976; Suring y Vohs 1979). Por ejemplo, al principio de la
primavera, hay una preferencia por las áreas abiertas, porque estas zonas producen vegetación
primero (debido a la incidencia de la luz solar directa). Durante el invierno hay una preferencia
para sitios forestales cubiertos (Kearny and Gilbert 1976). En la investigación preformada por
Larson et al. (1978), el venado en su área de estudio mostró una disminución en el uso de los
pantanos hasta la primavera y esto probablemente el resultado de una mayor disponibilidad de
alimentos en los campos y bosques de montaña (porque la nieve ha derretido). También, los
viajes de noche del pantano hasta los campos alrededor se han reducido durante los períodos de
fuertes vientos y temperaturas excesivamente bajas. Estos dos factores: el tiempo del día y de la
estacionalidad también pueden tener una influencia sinérgica sobre la preferencia de los venados
a algunos hábitats (Rongstad and Tester 1969). Por ejemplo, Larson et al. (1978) que estudió
venados a cola blanca en el municipio de Lewiston en el sur del estado de Wisconsin, EE. UU.,
incluyó un pantano y las tierras agrícolas alrededor en su estudio. Demostró que el uso de tres
tipos de hábitat disponibles para los venados varía con la estacionalidad, así como la hora del día.
Durante el día el pantano es el hábitat el más utilizado a lo largo del estudio. Casi 90% de todas
las localidades durante el día se encontraban en el pantano, pero en enero eso disminuyó
gradualmente hasta mayo. El uso del pantano empezó a crecer de nuevo desde otoño hasta un
uso más frecuente en la mitad del invierno. Durante la noche, los venados mostraron una
disminución del uso del pantano y un aumento de uso del campo. Durante el otoño, algunos
venados descansaban durante el día en los campos de maíz en los que se alimentaban por la
noche. El género también ha sido destacado en varios estudios sobre la variación de la
preferencia de hábitats (Kie y Bowyer 1999). Beier y McCullough (1990) vio que los machos
hacían un gran uso de bosques densos y las mujeres utilizaban los bosques abiertos y pastizales.
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 73
Esto puede ser a causa de que las mujeres, especialmente aquellas que están embarazadas o con
sus cervatillos, los hábitats forestales proporcionan protección contra los depredadores (Aycrigg
and Forter 1997). Además, las mujeres embarazadas tienden a ser más solitarias, secretas (Gavin
et al. 1984) y están más frecuentes en las zonas boscosas. También se ha observado que las
preferencias de hábitat de los machos y las mujeres varían según la estación y también con la
densidad (por ejemplo, a causa de la competencia intra-específica) (Kie y Bowyer 1999)
b) Comportamiento de agrupación
Como en otras especies de ungulados, una de las características de las poblaciones de
venado a cola blanca es que demuestran un comportamiento de agrupación (Hirth1977).
Investigaciones anteriores muestran que los venados a cola blanca que ocupan bosques densos
tienden a encontrarse formando grupos matrilineales. Estos grupos se componen generalmente de
mujeres mayores, muchas veces con sus crías hembras (Hirth 1977; Aycrigg and Forter 1997).
La estructura de los grupos de venados fue analizada en estudios previos y ha sugerido que la
mayoría de los grupos eran matriarcales con tres o cuatro generaciones (Hawkins and Kilmstra
1970). El comportamiento de agrupación ha sido ampliamente estudiado en las comparaciones
entre áreas abiertas y zonas boscosas. Los grupos de venado se han demostrado de ser más
grande en áreas abiertas (LaGory 1986). Por ejemplo, Hirth (1977) , en un estudio comparativo
entre regiones de sabana arbustiva con áreas de cobertura densa y grandes extensiones de
espacios abiertos con relativamente densa cubierta y pequeñas áreas abiertas, encontró que la
sabana tenía gran figuras multifamiliales: grupos de hembras con un macho dominante, cuando
la área de cobertura tenía su mayoría machos solteros y mujeres solteras. La explicación de este
comportamiento es la cubierta da protección contra los depredadores. Para los ungulados
silvestres, las especies que ocupan grandes extensiones de bosques densos con un montón de
apertura tienden a vivir solos o en pequeños grupos y en los terrenos abiertos con poca cobertura,
ungulados aparecen en grupos grandes para detectar fácilmente los depredadores (Hirth1977).
Cuando el ciervo frecuente los dos tipos de hábitat, hay cambios en el comportamiento de
agrupación también. El comportamiento de agrupación permite reducir la vigilancia en espacios
abiertos, que permite a las demás individuales a tener más tiempo para otras actividades como la
alimentación (LaGory 1986). También este tipo de asociación sugiere también que individuales
pueden aumentar su capacidad de localizar fuentes de alimentos (LaGory 1986). Como tal,
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 74
calidad de los alimentos, la abundancia y dispersión también influyen el tamaño de los grupos de
ungulados (Hirth 1977; LaGory 1986) Además, estos factores no sólo varían entre las zonas
abiertas y zonas boscosas, pero pueden variar a dentro de las propias áreas. LaGory (1986)
señala en su estudio que la agrupación ofrece a los venados beneficios contra los depredadores
en todos los hábitats, porque hubo una reducción de tiempo en que el venado debe estar alerto
con el aumento del tamaño del grupo. Sin embargo, para grupos más pequeños se ven
favorecidos en la densa vegetación, por ejemplo, los individuos interfieran con cada unos durante
el comportamiento de alimentación. Por el contrario, la competencia debería ser reducida y la
cohesión del grupo era más fácil de mantenerse cuando la comida es más uniformemente
dispersada. Asimismo, las fuentes de alimento abundante son típicas de zonas abiertas (Hirth
1977; LaGory 1986). Además, los grupos pueden ser más pequeños en las zonas boscosas,
porque los individuales tienen más dificultades para mantener el contacto con los otros
individuales del grupo debido a la vegetación densa (LaGory 1986). Una característica particular
del comportamiento de agrupación que se ha comparado en zonas boscosas y abiertas. Eso es la
distancia entre cada individuo del grupo. LaGory (1986) determino que la variación temporal de
las distancias entre vecino eran mayores en el bosque que en los pastizales abiertos. Además, la
intensidad del comportamiento de agrupación también se ha demostrado que varía según la
estación y entre los sexos, incluso dentro de la misma zona (Hawkins y Kilmstra 1970; LaGory
1986). Por ejemplo, durante la temporada aduladora, mujeres tienden a aislarse socialmente de
todos otros individuos (Hawkins y Kilmstra 1970). El comportamiento de huyendo se ha
estudiado también dentro de los grupos en áreas boscosas (LaGory 1987) y demostró que los
grupos más grandes en los bosques eran más propensos a huir de los grupos más pequeños. Los
alrededores en un hábitat influenza la relación bidireccional entre huir y agruparse.
c) La evitación de depredadores
Como fue discutido previamente, el comportamiento para evitar los depredadores, (huir), se
asocia con el comportamiento de agrupación, y no sólo es afectado por agrupación, pero también
por el hábitat. Kie y Bowyer (1990) cuenta en su estudio que mujeres con jóvenes prefieren estar
en la cubierta densa de árboles cuando se encontraban en grupos de tamaño moderado,
probablemente debido al comportamiento contra los depredadores. El venado solitario es más
vulnerable en áreas abiertas debido a su exposición obvia, pueden ser más vulnerables en una
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 75
espesa vegetación porque su visibilidad está reducida. Pueden ser especialmente prudentes
cuando busquen alimentos en zonas de baja visibilidad, como las zonas boscosas, ya que tienen
mayores posibilidades de ser emboscados por depredadores (LaGory 1986). En consecuencia,
distancia a la cual huyen ha demostrado ser significativamente mayor en las zonas forestales que
en las zonas abiertas. Los venados en los bosques parecían compensar este aumento en la
sensación de peligro huyendo incluso cuando un depredador se observó a una distancia mayor o
igual a 100 m (LaGory 1986). LaGory (1986) señaló que los venados que se encuentran en
pastos abiertos pasan más tiempo buscando alimento, menos tiempo moviéndose, y menos
tiempo en alerta que los venados del bosque denso. Venados en el pastizal arbolado (hábitat
intermedio entre una pastura abierta y forestales) se encontró que un porcentaje medio de tiempo
de forrajeando en comparación con zonas abiertas y zonas boscosas. Este comportamiento es
más similar a los venados pasto abierto para el porcentaje de tiempo dedicado a la alimentación y
mucho más similar al comportamiento en el bosque para el porcentaje de tiempo dedicado a estar
alertas (LaGory 1986). No hay que olvidar que debido al hecho que el comportamiento de
agrupación también impacta el comportamiento de huirse, grupos más grandes tienen más
probabilidades de detectar un depredador que grupos más pequeños y por tanto son más
propensos a huir (LaGory 1987).
d) La comunicación y la territorialidad
Las interacciones entre los individuos de una población de venados dependen sobre la
comunicación a través de olores y marcas visuales. La producción de olor y su senso de
olfacción se utilizan para facilitar la comunicación intra-específica. Con el uso de la orina, por
ejemplo, que es señal que puede decir algo sobre la condición jerárquica, la comunicación a los
rivales potenciales, la condición reproductiva o para el reconocimiento de otro individual (Miller
1997). Además, los machos a menudo se frotan las astas para dejar rasguños sobre los árboles o
la pata sobre el suelo para marcar su territorio. Algunos análisis han demostrado que la presencia
de algunas especies de árboles fue correlacionada con este tipo de marcas (Kile y Marchinton
1977). Por ejemplo, los venados machos, en un estudio de Kile y Marchinton (1977), mostraron
frecuencias significativas de frotamiento en los tipos de vegetación que eran lisas, pero evitaban
los que son demasiado duros. Así, los machos son selectivos en su selección de especies de
árboles en que marcarán su territorio. Ejemplos de ciertas cualidades que mostraron ser factores
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 76
significativos eran textura de la corteza de los árboles, patrones de las ramas, y circunferencias.
También hubo pruebas de que la calidad aromática del árbol también está involucrada en la
selección, como los pinos y el cerezo negro eran las especies más escogidos por sus valores
aromáticas (Kile y Marchinton 1977). Selección de hábitat también se observó cuando las
distribuciones raspar estuvieron relacionados con algunos tipos de vegetación (Kile y
Marchinton 1977). Los rasguños se encuentran principalmente en los sitios de sotobosque con
relativamente poca vegetación, en lugares abiertos, e incluso en las ramas de árbol (Kile y
Marchinton 1977). En su estudio, los autores también mostraron que los venados mostraron
fidelidad a los mismos lugares cada año durante el comportamiento de frotamiento. Eso indica la
importancia del lugar de su elección demarcas territoriales. Aunque machos son fieles a algunas
áreas, la intensidad a la cual ellos marcan su territorio puede variar según la estación (Kile y
Marchinton 1977). Mujeres también demuestran un tipo de comportamiento de territorialidad
(Gavin et al. 1984). Eso sugiere que estos comportamientos de territorialidad no son basados en
el género. Para ampliar esta idea, ya que estas comunicaciones también sirven para atraer a su
pareja, el hábitat entonces también tiene un impacto indirecto sobre el comportamiento de
apareamiento (Kile y Marchinton 1977).
El comportamiento agresivo, que también puede variar según las estaciones debido a la
presión de apareamiento (Kile y Marchinton 1977), juega un papel clave en las interacciones
intra-específicas y las comunicaciones entre los individuos. Se ha demostrado a través de algunos
estudios que las tasas de los comportamientos agresivos también varían entre diferentes hábitats
(Hirth 1977; LaGory 1986). En el estudio de LaGory (1986), los comportamientos más agresivos
se observaron en los pastos, y las conductas menos agresivas se observaron en las zonas
forestales. Del mismo modo, en el estudio de Hirth (1977) de comparación del comportamiento
de agresión entre la Reserva George y el Refugio de Welder, las interacciones agresivas eran 10-
100 veces más alta en la reserva de George, que era una zona de densa cobertura relativamente
pequeña pero con zonas abiertas (en comparación con el Refugio de Welder que es una región de
sabana arbustiva con áreas de cobertura densa y grandes extensiones de espacios abiertos). El
alto nivel de agresión era probablemente a causa de pequeños grupos en la Reserva de George.
Los grandes áreas abiertos en Welder permitió menos agresión y probablemente permitió a
grandes grupos de formar (Hirth 1977).
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 77
e) Los comportamientos durante cambios de hábitat
Como indicado previamente, venados a cola blanca ocupan una gran cantidad de tipos de
hábitat. Esa especie es muy adaptable y también tiene otros atributos físicos que les permite
prosperar en zonas urbanas, así como en el áreas silvestres (De Nicola et al. 2000), como en el
Parque Natural Metropolitano, por ejemplo. Un estudio en particular sobre los venados a cola
negra en el noroeste del Pacífico hizo por Crouch (1976) examino los efectos de la deforestación
y la reforestación en las poblaciones de venados. Los investigadores forestales y administradores
dieron la conclusión que los venados a cola negra responden a cambios en el bosque de manera
previsible (Lawrence 1969; Resler 1972).
Las poblaciones aumentan si el dosel denso de los bosques se quema (naturalmente por
los incendios forestales o artificialmente). Tienden a disminuir cuando los bosques se regeneren
y maduran (Crouch, 1976). El aumento de la población durante eventos de deforestación es
debido al hecho que producción y abundancia de alimentos aumenta en estas áreas (Crouch,
1976). Es interesante notar que el autor también afirma que la reforestación dentro de estas áreas
a menudo es difícil debido a la conducta de navegación daños por el venado de cola negro.
Aunque ese estudio fue conducido sobre una especie diferente de venado, podemos predecir que
el venado a cola blanca puede reaccionar de la misma manera a la deforestación y reforestación.
f) Los efectos del comportamiento del venado sobre su hábitat.
Como concluyó Crouch (1976), los venados tienen un impacto fuerte en su hábitat. Hay
una grande interacción entre ese animal y las comunidades de plantas, y eso afecta
considerablemente su distribución y su abundancia, y eso puede variar espacialmente y
temporalmente (Rooney y Waller 2002). Como tal, los venados son considerados especies
claves, por qué pueden reestructurar completamente comunidades ecológicas (Rooney y Waller
2002). También hay que señalar que debido a que esos animales son especies que se pueden
encontrar en una grande gama de hábitats, su impacto en las comunidades de plantas puede ser
considerable (Alverson et al. 1988). Como venados tienen alimentación preferencial en algunas
plantas y así, evitan otras, y porque algunas plantas tienen protección contra la herbívora, y
algunas no, ello puede alterar la capacidad de competitividad relativa de las plantas dentro de una
comunidad (DeNicola et al; 2.000 Rooney y Waller 2002). Por ejemplo, las plantas evitadas por
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 78
los venados y / o capaces de defenderse de los herbívoros tienen ventajas competitivos sobre las
plantas preferidas por los venados y / o que no pueden defenderse (Rooney y Waller 2002). Así,
particularmente en especies de árboles, el forrajeo por los venados puede ralentizar la
regeneración local normal. El forrajeo puede también disminuir el tiempo normal que toma a
plantas que tienen defensas contra herbívoros para dominar el bosque (DeNicola et al 2000;
Rooney y Waller 2002). La regeneración puede ser gravemente perturbada durante eventos
regulares de forrajeo. Eso puede crear cambios a la densidad del dosel del bosque y también a la
densidad de plántulas e indirectamente favorecer hierbas, juncos y helechos que compiten contra
y inhiben el crecimiento de las plántulas de árboles (Rooney y Waller 2002). Rooney y Waller
(2002) demostraron en su estudio que el forrajeo por los venados aumenta las especies de
coníferos, de arboles caducos y enseguida, disminuya la diversidad en la comunidad de hierbas
del sotobosque. Otras plantas como helechos, hierbas, juncias y juncos se convirtieron en
especies dominantes en esa área. Estudios realizados en recintos y encuestas sobre las
poblaciones revelaron que densidades tantas bajas como 4 venados/km 2 puede impedir la
regeneración de las especies leñosas comunes (Alverson et al. 1988). Claramente, las hierbas
también pueden ser más vulnerables por múltiples razones. Con el forrajeo constante, ninguna
puede crecer hasta tamaños suficientes y también no pueden tener una reproducción exitosa.
(Rooney y Waller 2002). Por otra parte, todos esos impactos del forrajeo pueden también alterar
la estructura de la vegetación por cambio de microclimas, así como los ciclos de nutrientes y
otras características del ecosistema (Rooney y Waller 2002). Esto también tiene efectos
indirectos sobre las comunidades vegetales y otras especies de animales través de interacciones
de la cadena alimentaria (Rooney y Waller 2002). Es importante de decir que problemas
asociados con grandes concentraciones de venados a cola blanca se acentúan en las zonas
metropolitanas, como en el Parque Natural Metropolitano, donde los grupos están aislados por el
desarrollo urbano. Por eso, sus efectos son amplificados dentro de estas áreas naturales.
Discusión
Comparación de los Frecuencias en el Área Reforestado y de Bosque Maduro
De nuestro análisis estadístico, aunque se encontró que el 80% de los grupos de heces
eran en el área reforestado, comparando el promedio log de grupos de heces por kilómetro entre
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 79
el área de bosque maduro y en la zona reforestada, el valor-p de los datos fue sólo ligeramente
superior (0,015) al valor de umbral de α = 0,05. Esos resultados contradicen estudios previos que
han comparado la frecuencia de los indicadores de venados en diferentes hábitats y que han
encontrado que esos índices eran más comunes en áreas abiertas que en áreas boscosas.
(Carbaugh et al 1975; Kearny y Gilbert, 1976). Considerando que la prueba t se realizó con los
promedios de sólo dos rondas de observaciones en cada sitio, es muy probable que el tamaño de
la muestra no fue suficiente para detectar resultados significativos o insignificanticos claros en
los datos. Por otra parte, porque el área está siendo reforestada, es posible que la transformación
de esta zona en un área boscosa esté influyendo en la reducción del número de signos de
venados. Esos datos se parecen a esos de estudios que han indicado que los pastos leñosos tienen
una concentración media de signos y comportamientos de los venados (LaGory 1986). También,
porque en el Parque Natural Metropolitano no hay censo anterior del tamaño de la población o la
densidad de venados dentro de estas dos áreas de estudio, no hay referencia para comparar las
áreas. Como venados a cola blanca también demuestran fidelidades fuertes para ciertos hábitats y
áreas dentro de esos hábitats (LaGory 1986), esto también ha podido haber afectado los
resultados del estudio por que las frecuencias de referencia de estas áreas eran desconocidas.
En el 76% de los grupos de heces que se concentraron en la esquina sureste de la zona de
reforestación, es posible de que existe alguna característica en esta zona que se correlaciona con
el uso de los venados. Esta parte de la zona de reforestación es única comparativamente al resto
de la zona de reforestación porque contiene la mayoría de la densidad de árboles en la zona (Fig.
6).Estudios anteriores han demostrado que el uso por los venados no es comúnmente localizado
en el centro de espacios abiertos, pero en lugares donde los venados pueden encontrar protección
cerca del borde de la zona abierta, particularmente si hay una área boscosa adyacente (Kearny y
Gilbert, 1976; Suring y Vohs 1979). Como se mencionó anteriormente, los usos y preferencias
de hábitat de los venados a cola blanca pueden variar a través de diferentes estaciones del año
(Kearny y Gilbert, 1976; Larson et. Al 1978; Suring y Vohs 1979). Como tal, los resultados de
esta investigación deben estar considerados con precaución cuando hacemos la predicción de
comportamientos y usos durante el año. Además, las irregulares particularidades del clima de
este año pueden haber afectado los resultados debido a la intensa y anormalmente larga
temporada húmeda. Eso pudo haber tenido impactos directos o indirectos en las poblaciones de
mamíferos (Letnic et al. 2005)
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 80
Usos y Comportamientos asociados actuales en el Area Reforestado y de Bosque Maduro
En la actualidad, el área de reforestación es sobre todo espacio abierto, con algunos
árboles pequeños y árboles más grandes. La mayor densidad de reforestación se puede encontrar
en el lado sur del área. Con la revisión de la literatura, es evidente que las áreas abiertas a
menudo ofrecen oportunidades de alimentación para la población de venados. Por lo tanto, la
hipótesis de que los venados del P.N.M. tienen un uso similar de la zona reforestada. La
alimentación también puede explicar por qué el 80% de los grupos heces fecales se encontraron
en el área reforestada. Además, estudios anteriores han demostrado que los venados
alimentándose en las zonas abiertas se mantuvieron no más lejos de 50 metros fuera del bosque
cubierto (Hirth 1977) Eso también explica la concentración de heces en la parte dicha de la zona
de reforestación con árboles de mayores densidades. Esto es compatible con los datos que tienen
correlaciones significativas con ciertas características de la zona como la cobertura del suelo y la
cualidad del área. En particular, nuestros datos apoyan los resultados de Kearny y Gilbert (1976)
y de Suring y Vohs (1979), que encontraron una correlación significativa con cualidades de las
áreas que son intermedias entre un espacio abierto y un área reforestada. En contraste, el área de
bosque maduro, aunque hubo una falta de evidencia de signos de venados, debe notarse que la
falta de señales no implica que no utilizan el hábitat, sino que sugieren un uso diferente de este
hábitat (Carbaugh et. al 1975). Estudios anteriores han destacado que las áreas forestales a
menudo proporcionan cubierta contra depredadores durante el reposo durante el día hasta la
noche cuando transitan para ir alimentarse en áreas abiertas (Carbough et al;. 1975 Schmitz,
1991). Por lo tanto, es supuesto que el área de bosque maduro ofrece oportunidades similares a la
población de venados en el P.N.M. Pistas de venados también se encontraban comúnmente en el
área de bosque maduro, a menudo en lugares específicos como en patrones que se parecían a
pequeños senderos. Sin embargo, debido al hecho que el suelo no era muy bien expuesto en el
área de reforestación, el aumento de encuentros de las pistas de venados puede haber sido por la
simple razón que era más fácil de ver pistas en el área de bosque maduro.
La diferencia de frecuencias de algunos comportamientos de venados entre las dos áreas
puede ser explicada más que por la alimentación y el movimiento. También puede ser que los
árboles en el área reforestada ofrecen una oportunidad para marcas específicas durante
comportamientos de territorialidad. Aunque no obvios rasguños estuvieron encontrados en los
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 81
árboles, porque su encuentra no figuraban en nuestros objetivos de investigación, marcas
individuales se observaron en el suelo y podrían ser el resultado de comportamiento territorial.
Se sugiere a través del estudio de Beier y McCullough (1990) que el área de bosque maduro
también podía ser utilizada con más frecuencia por los venados machos que mujeres. Además el
comportamiento de agrupación también puede ser mayor en la área de reforestación que en la
área de bosque maduro, con distancias más largas entre individuos en la área de reforestación
como investigaciones previas mostraron (grupos de venados son más grandes en áreas abiertas)
(Hirth 1977; Kie y Bowyer 1999). El comportamiento para evitar los depredadores, como huir,
se supone de ocurrir a distancias más largas dentro del bosque maduro porque la cubierta densa
reduce la visibilidad de los venados que deben tener estar más alertas (Kie y Bower, 1990;
LaGory 1987). Los comportamientos agresivos también se esperan a frecuencias más altas en el
área de reforestación que en la zona de bosque maduro, con base en los resultados de LaGory
(1986) y estudios comparativos de Hirth (1977) en espacios abiertos y zonas boscosas.
También se presume que la frecuencia actual y los usos del área de bosque maduro y de
reforestación varían con edades y sexos de los venados, así como diariamente y también sobre
una escala temporal. Por razones anteriormente mencionadas, casi todos los comportamientos
analizados tienen estas variaciones, de manera indirecta o directas, a diferentes escalas de
variaciones dentro de su hábitat (Rongstad y Tester 1969, Hawkins y Kilmstra 1970; Carbough
et al;. 1975 Kearny y Gilbert, 1976; Hirth 1977; Kile y Marchinton 1977; Suring y Vohs 1979;
Gavin et al. 1994; LaGory 1986; Beier y McCullough 1990; Kie y Bower, 1990).
Predicciones de los Impactos de Reforestacion sobre el Comportamiento
Mientras el proyecto de reforestación continuará en P.N.M., se puede suponer que el
comportamiento de los venados también va a cambiar y así como sus usos de las áreas abiertas y
zonas boscosas. El tamaño del hábitat, la variación de la fidelidad, los comportamientos, las
frecuencias de venados pueden cambiar a medida que los recursos, beneficios y peligros,
cambian con el crecimiento de la reforestación. También es importante recordar de nuevo que el
comportamiento varía en muchas escalas temporales, entre los géneros y individualmente. Los
cambios que se esperan dentro de estas áreas de reforestación, con base en el análisis de la
literatura, son:
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 82
1) disminución del comportamiento de forrajeo y aumentación del uso de la cobertura contra los
depredadores y para el tránsito hasta áreas de forrajeo
2) disminución del tamaño del grupo y aumentación la distancia entre los individuos en los
grupos
3) aumentación del uso de estas áreas por los machos, menos por las mujeres y los cervatillos
4) una mayor vigilancia dentro de estas áreas y una mayor distancia de huir cuando vean
depredadores
5) cambios en frecuencias de venados y frecuencias de diferentes tipos de marcas (por ejemplo,
disminución de rasguños)
6) Aumento de la frecuencia de la conducta agresiva.
Aunque los estudios de casos anteriores sobre los cambios en poblaciones de venados son
predecibles a través de zonas de deforestación y reforestación (Crouch, 1979), es difícil predecir
la dirección del cambio en el comportamiento de ciertos comportamientos, debido a la
características desconocidas y/ o su relación con el comportamiento. Por ejemplo, porque no hay
pruebas de que el comportamiento de frotamiento para la territorialidad depende de las especies
de árboles disponibles, es difícil determinar si habrá un aumento o una disminución en este
comportamiento. No ha habido ningún estudio sobre la relación de las especies seleccionadas
para la reforestación y comportamiento de territorialidad. También es importante de señalar que
el proyecto de reforestación implica una gran cantidad de mantenimiento humano (Amelia
Muñoz de Batista, comunicación personal, 26/03/2011). La presencia humana se ha demostrado
negativa sobre los venados, que disminuyen sus visitas a estas zonas. Eso puede alterar su
comportamiento (Jones y Witham, 1990). Por ejemplo, el venado, con un encuentro con seres
humanos puede reducir la distancia a la cual huyen porque se habitúan a su presencia. (Jones y
Witham 1990) Eso es el oposito del cambio esperado con el crecimiento de la área de
reforestación. Este ejemplo muestra una otra dimensión de los factores que aumentan la
dificultad de predecir los efectos de esta área sobre el comportamiento de los venados. Además,
como se ha indicado anteriormente, porque esos animales viven una relación bi-direccional con
su hábitat (Crouch 1976), los impactos de la reforestación es más difícil de predecir. La
reforestación puede no ocurrir según lo que fue predicho o deseado por los administradores. El
estudio de caso en el noroeste del Pacífico hizo por Crouch (1976) enfatizo que la reforestación
es a menudo obstaculizada por la presencia de venados. Además, como los venados tienen la
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 83
capacidad de reorganizar su entorno (Rooney y Waller 2002), es difícil de predecir y proyectar
las características de la reforestación que también impactan el uso del hábitat por el venado y su
comportamiento.
Este estudio estuvo limitado por el tiempo. Teníamos solo 4 meses para establecer la
investigación y luego recoger datos. Estos resultados podrían haber sido más significativos y
poderosos si el estudio había sido repetido más veces y en una escala de tiempo más grande.
Además, comparando la frecuencia de los venados en otros tipos de ambientes en el parque, tales
las alturas e inclinaciones, podría ayudarnos a entender mejor el uso de los diferentes hábitats por
el venado. A medida que el proyecto de reforestación se expande y crece, también eso hará un
efecto sobre los venados. Usando este proyecto de investigación como punto de referencia, otros
estudios podrán llevarse con el fin de investigar la relación y el impacto de la reforestación en el
comportamiento de los venados. En comparación con los datos de referencia, el cambio de uso
del hábitat por el venado puede ser registrado y analizado. Cualquier futuro en esta área puede
aumentar nuestro conocimiento de los patrones de uso de hábitat y tal vez los eventuales cambios
debido a la perturbación humana sobre los ecosistemas y, finalmente, ser capaz de predecir con
mayor precisión los resultados de dichas perturbaciones.
Agradecimientos
Nos gustaría dar las gracias, en primer lugar, a nuestra supervisor, Amelia Muñoz de
Batista, por sus sugerencias y su dirección a lo largo del proyecto. También para toda la ayuda
que nos ha dado para su logro. Además, nos gustaría dar las gracias a Elías Estrada, por su ayuda
y participación en el campo, así como a toda la gente del Parque Natural Metropolitano, que han
sido de gran ayuda a través de nuestra investigación. Realmente han hecho de este proyecto una
experiencia inolvidable.
Referencias
Alverson, W.S., Waller, D.M., Solheim, S.M. 1988. Forests Too Deer: Edge Effects in Northern
Wisconsin. Conservation Biology, Vol. 2, No. 4, pp. 348-358
Aycrigg, J.C.,Porter W.F. 1997. Sociospatial Dynamics of White-Tailed Deer in the Central
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 84
Adirondack Mountains, New. Journal of Mammalogy, Vol. 78, No. 2, pp. 468-482
Beier, P. and McCullough, D. R. 1990. Factors Influencing White-Tailed Deer Activity Patterns
and Habitat Use. Wildlife Monographs, Vol. 109, 3-51
Carbaugh, B., Vaughan, J. P. , Bellis, E. D. , Graves, H. B. 1975. Distribution and Activity of
White-Tailed Deer along an Interstate Highway. The Journal of Wildlife Management,
Vol. 39, No. 3, 570-581
Cohen, W.E., Reiner, R.J., Bryant, F.C., Drawe, D.L., Bradley, L.C. 1989. Daytime Activity of
White-Tailed Deer in Response to Short-Duration and Continuous Grazing. The
southwestern naturalist. Vol. 34, No. 3
Crouch, G.L. 1976. Deer and reforestation in the pacific north west. Vertebrate Pest Conference
Proceedings collection Proceedings of the 7th Vertebrate Pest Conference. University of
Nebraska – Lincoln. USDA Forest Service
DeNicola, A.J., VerCauteren, K.C., Curtis, P.D., Hygnstrom, S.E. 2000. Managing White-Tailed
Deer in Suburban Environments: A Technical Guide. ISBN 1-57753-296-1
Emmons, L.H., Feer, F. 1990. Neotropical Rainforest Mammals: a Field Guide Text. University
of Chicago, USA.
Gavin et al., T.A., Suring, L.H., Vohs, P.A., Meslow, E.C. 1984. Population Characteristics,
Spatial
Organization, and Natural Mortality in the Columbian White-Tailed Deer. Wildlife
Monographs, No. 91, Population Characteristics, Spatial Organization, and Natural
Mortality in the Columbian White-Tailed Deer. pp. 3-41
Halls, H. K., ed. 1984. White-Tailed Deer: Ecology and Management. Harrisburg, Pa.: Stackpole
Books.
Hammond, B. 1999. Saccharum spontaneum (Graminae) in Panama: the physiology and ecology
of invasion. Journal of Sustainable Forestry 8(3-4): 23-38.
Hawkins, R.E., Klimstra W.D. 1970. A Preliminary Study of the Social Organization of White-
Tailed Deer. The Journal of Wildlife Management. Vol. 34, No. 2, pp. 407-419
Hirth, D.H.1977. Social Behavior of White-Tailed Deer in Relation to Habitat. Wildlife
Monographs, No. 53, Social Behavior of White-Tailed Deer in Relation to Habitat pp.
3-55
Hooper, E., Legendre, P., Condit, R. 2004. Factors affecting community composition of forest
regeneration in deforested, abandoned land in Panama. Ecology, 85(12), pp. 3313–3326
Ibañez, R., Conditi, R., Angehr, G., Aguilar, S., Garcia, T. Martinez, R., Sanjur, A., Stallard, R.,
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 85
Wright, S. J., Stanley Rand, A., Heckadon, S. 2002. An ecosystem report on the Panama
canal: monitoring the status of the forest communities and the watershed. Smithsonian
Tropical Research Institute
Kearney, S.R., Gilbert, F.F. 1976. Habitat Use by White-Tailed Deer and Moose on Sympatric
Range. The Journal of Wildlife Management, Vol. 40, No. 4, pp. 645-657
Kie, J.G., Bowyer, R.T. 1999. Sexual Segregation in White-Tailed Deer: Density-Dependent
Changes in Use of Space, Habitat Selection, and Dietary Niche. Journal of Mammalogy.
Vol. 80, No. 3,pp. 1004-1020
Kile, T.L., Marchinton, R.L. 1977. White-Tailed Deer Rubs and Scrapes: Spatial, Temporal and
Physical Characteristics and Social Role. American Midland Naturalist
Vol. 97, No. 2, pp. 257-266
LaGory, K. E. 1986. Habitat, Group Size, and the Behavior of White-Tailed Deer. Animal
Behavior Vol. 98, No. ¼, 168-179
LaGory, K.E. 1987. The influence of habitat and group characteristics on the alarm and flight
response of white-tailed deer. Animal Behavior Vol. 35, 20-25
Larson, T.J., Rongstad, O.J., Terbilcox, F.W. 1978. Movement and Habitat Use of White-Tailed
Deer in South-central Wisconsin.The Journal of Wildlife Management. Vol. 42, No. 1 pp.
113-117.
Lawrence, W.H. 1969. The impact of intensive forest management on wildlife populations. Proc.
Wildl. & Refor. Pac. Northwest Symp. 1968:72-74.
Letnic, M., Tamayo, B., Dickman, C.R. 2005. The responses of mammals to la nina (el nino
souther oscillation) - associated rainfall, predation and wildfire in central Australia.
Journal of Mammology. Vol 86, No. 4, pp. 689-703.
Mandujano, S., Gallina, S. 1995. Comparison of Deer Censusing Methods in Tropical Dry
Forest. Wildlife Society Bulletin, Vol. 23, No. 2, pp. 180-186
McCaffery, K. R., W. A. Creed. 1969. Significance of forest openings to deer in northern
Wisconsin. Wisconsin Department Natural Resources. Technical Bulletin 44, pp. 104
Michael, E. D. 1970. Activity patterns of white-tailed deer in South Texas. Texas Journal of
Science 21:417–438.
Miller, K.V. 1997. What do we know about deer scent communication? Pages 36-46 in 2nd
Annual White-tailed deer Shortcourse. James River Timber Corporation and Gulf States
Paper Corporation, Tuscaloosa, AL.
Parque Natural Metropolitano. 2008. Available at:www.parquemetropolitano.org/inicio-
Reforestation and Recuperation Projects and the White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) in Parque Natural Metropolitano: a
Comparative Study of Habitat Use and its Implications on Behavior.
Payette and Tran 2011 86
en.html [Accessed on february 17, 2011].
Peet, N. B., A. R. Watkinson, D.J. Bell and U.R. Sharma. 1999. The conservation management
of Imperata cylindrica grassland in Nepal with fire and cutting: an experimental
approach. Journal of Applied Ecology 36: 374-387.
Rongstad, O.J., Tester, J.R. 1969. Movements and Habitat Use of White-Tailed Deer in
Minnesota.The Journal of Wildlife Management, Vol. 33, No. 2, pp. 366-379
Rooney, T. P., Waller, D. M. 2002. Direct and indirect effects of white-tailed deer in forest
ecosystems. Forest Ecology and Management 181: 165–176
Resler, R.A. 1972. Clearcutting: Beneficial aspects for wildlife resources. J. Soil & Water
Conserv. 27(6):250-254.
Sage, R.W., Tierson, W.C., Mattfeld, G.F., Behrend, D.F. 1983. White-Tailed Deer Visibility
and Behavior along Forest Roads. The Journal of Wildlife Management, Vol. 47, No. 4
pp. 940-953
Sauer, P. R. 1984. Physical characteristics. Pages 73–90 in L. K. Halls, ed., White-Tailed Deer:
Ecology and Management. Harrisburg, Pa.: Stackpole Books.
Smith, M. H., and O. E. Rhodes, Jr. 1994. The subspecies. Pages 90–91 in D. Gerlach, S.
Atwater, and J. Schnell, eds., Deer. Harrisburg, Pa.: Stackpole Books.
Schmitz, O.J. 1991. Thermal Constraints and Optimization of Winter Feeding and Habitat
Choice in White-Tailed Deer. Holarctic Ecology. Vol. 14, No. 2, pp. 104-111
Suring, L.H and Vohs, P.A. 1979. .Habitat Use by Columbian White-Tailed Deer. The Journal of
Wildlife Management. Vol. 43, No. 3, pp. 610-619
Wishnie, M.H., Deago, J., Mariscal, E., Sautu, A. 2002 The efficient control of Saccharum
spontaneum (L.) (Graminae) in mixed plantations of six native species of tree and teak
(Tectona grandis) in the Panama Canal Watershed, Republic of Panama: 2nd annual
report. Proyecto de Reforestación con Especies Nativas (P.R.O.R.E.N.A.)