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Relacionessuelo-vegetacinenunatoposecuenciadelEscudoGuayans,VenezuelaARTICLEinREVISTADEBIOLOGIATROPICALMARCH2014ImpactFactor:0.61DOI:10.15517/rbt.v62i1.11388

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JosRafaelLozadaUniversityoftheAndes(Venezuela)42PUBLICATIONS30CITATIONS

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PilarSorianoUniversityofValencia34PUBLICATIONS122CITATIONS

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Availablefrom:JosRafaelLozadaRetrievedon:12August2015

385Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 62 (1): 385-401, March 2014

Relaciones suelo-vegetacin en una toposecuencia del Escudo Guayans, Venezuela

Jos Rafael Lozada1, Pilar Soriano2 & Manuel Costa21. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Va Chorros de Milla, 5101 Mrida,

Venezuela; [email protected]. Jardn Botnico de la Universidad de Valencia, Calle Quart 80, Valencia, 46008, Espaa; [email protected], [email protected]

Recibido 08-ii-2013. Corregido 02-Vii-2013. Aceptado 31-Vii-2013.

Abstract: Soil-vegetation relationships in a toposequence of the Guayana Shield, Venezuela. The Guayana Shield is one of the oldest territories in the planet and has millions of years subjected to leaching and erosion processes that produce oligotrophic soils. This scarcity of nutrients has not avoided the development of high, diverse and magnificent forests, where plants have adaptations to survive these difficult conditions. The aim of this work was to characterize the physical and chemical parameters of the soils in different forest communities of the imataca Forest Reserve (iFR), to establish some interpretations on their origin, and some relationships between the edaphic components and the inhabitant species. Terrestrial journeys were carried out and two path-ways were traced for the interpretation of forest communities. in each community, three plots (100m x 100m) for the ecological survey were established. In each plot, all trees, palms, and lianas were measured (dbh10cm; dbh: diameter at breast height); four 10m x 10m understory sub-plots were evaluated, and a census of all the spermatophyta species (dbh

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se destaca la dificultad para diferenciar comu-nidades y se recomienda ordenar los censos en funcin de ejes de variacin. En cualquiera de los dos enfoques est implcita una ntima rela-cin entre la vegetacin y los elementos fsicos del medio donde ella se desarrolla.

Estos vnculos han sido estudiados en varios ecosistemas tropicales. Silva & Sar-miento (1976) demostraron, en sabanas de Barinas-Venezuela, que las comunidades domi-nadas por Axonopus canescens (Nees) Pilg. y A. fissifolius (Raddi) Kuhlm. estn asociadas a condiciones de alto contenido de arcilla y alta disponibilidad de agua til. En las Mon-taas Luquillo-Puerto Rico, Johnston (1992) seala que los rboles Dacryodes excelsa Vahl y Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. pre-dominan en suelos secos, con bajas concentra-ciones de Ca, Mg y bajo pH y en situaciones opuestas domina la palma Prestoea acuminata var. montana (Graham) A.J. Hend. & Galeano. De igual forma Cruz, Batalha, Pivello & Meire-lles (2002) indican que, en el sureste de Brasil, Pterodon emarginatus Vogel y Virola sebifera Aubl. estn relacionados con altos niveles de bases cambiables, mientras que Myrcia guia-nensis O. Berg, Didymopanax vinosum (Cham. & Schlchtndl.) Seem y Xylopia aromatica A. St-Hil. se presentan en suelos con altos conte-nidos de aluminio (Al).

Los nexos entre el suelo y la vegetacin no se han investigado en la Reserva Forestal imataca. Esta ocupa un territorio del Escudo Guayans que est dominado por rocas de ori-gen Pre-Cmbrico, en su mayora pertenecien-tes a la Provincia Roraima en el sur (1 450 - 1 900 millones de aos; Gibbs & Barron, 1983), Provincia Pastora en el centro (2 000 - 2 200 millones de aos; Menndez, 1968) y Provincia imataca en el norte (3 400 a 3 700 millones de aos; Montgomery & Hurley, 1978). Tambin posee sedimentos de edad reciente, genera-dos por aluviones del perodo cuaternario; de acuerdo a la combinacin de factores climti-cos, geolgicos, edficos y de vegetacin, en la Reserva Forestal imataca se han identificado 18 megaecosistemas y 69 macroecosistemas (MARN-UCV, 2003).

La antigedad de esta zona implica que ha estado sometida, durante millones de aos, a la accin de la meteorizacin por parte de un clima hmedo tropical. Sin embargo, durante el Pleistoceno hubo fases de clima ms seco (Rull, 1991). Segn Melfi, Cerri, Fristch, Mil-ton & Formoso (1999), la alternancia de pocas hmedas y secas permiti la reduccin, trans-porte, concentracin del Fe y Mn en formas solubles y su precipitacin y endurecimiento en concreciones y corazas, situadas original-mente en las posiciones ms bajas. Debido a este proceso se observan actualmente algunas concreciones denominadas popularmente como moco de hierro. Las fases secas generaron un retroceso de la vegetacin que dej el suelo descubierto y condujo a un proceso de erosin muy intenso. Ocurri una inversin del relie-ve ya que los terrenos protegidos por los duros mantos de concreciones y corazas, que estaban en las posiciones ms bajas, ahora quedaban localizados en los sitios ms altos, debido a que las reas adyacentes se desmantelaban por la erosin (Franco, 1988; Dezzeo & Flster, 1994). El rea en general qued cubierta por sedimentos coluviales y coluvio aluviales, de uno a varios metros de espesor, con lneas de piedra frecuentes entre horizontes que se depositaron en pocas diferentes. Por lo tanto, los suelos se formaron en los ltimos 200 000 a 100 000 aos, a partir de un sustrato previa-mente sometido a procesos de intemperismo, erosin, transporte y deposicin. Dichos efec-tos han continuado y hoy se encuentran suelos cidos, muy lixiviados, de muy baja CiC y SB% (Jordan, 1982; Flster, 1986; Franco, 1988; Dezzeo & Flster, 1994; Flster, Dezzeo & Priess, 2001).

En varios lugares de la Amazona y del Escudo Guayans se ha sealado que la can-tidad de nutrientes, en el suelo mineral, no es determinante para generar una diferenciacin en los gradientes de la vegetacin. La nutricin de las plantas depende estrictamente del ciclo de nutrientes en el ecosistema y la exuberan-cia de algunos bosques se sostiene por una fertilidad contenida en la biomasa (Macken-sen, Tillery-Stevens, Klinge & Flster, 2000;


Dezzeo, Chacn, Sanoja & Picn, 2004; Durn, 2011). El ciclo se mantiene porque actan mecanismos como una densa capa superficial de races, la absorcin directa de nutrientes a travs de las micorrizas, la retranslocacin de nutrientes antes de la abscisin de las hojas y las adaptaciones estructurales en el dosel y la hojarasca, orientadas a reducir las prdidas por lixiviacin (Herrera, Jordan, Klinge & Medina, 1978; Fuentes & Madero, 1996; Herrera, 2000). Por su parte, Schargel & Marvaez (2009) estu-diaron suelos de lomeros y peniplanicies en el Estado Amazonas-Venezuela, coinciden en que son cidos, tienen bajos contenidos de bases intercambiables y los principales caracteres que generan diferencias entre ellos son el dre-naje, la textura, el contenido y distribucin de materia orgnica, la presencia de fragmentos gruesos y la profundidad hasta la roca.

El objetivo del presente trabajo fue hacer la caracterizacin de los parmetros fsicos y qumicos de los suelos, establecer algunas interpretaciones sobre su origen, en diferentes comunidades forestales de la zona central de la Reserva Forestal imataca, y determinar las relaciones que puedan existir entre los compo-nentes edficos y las especies vegetales que all se encuentran.

MATERiALES Y MTODOS

Sitio de estudio: La Reserva Forestal imataca (RFi) es un rea con rgimen de admi-nistracin especial que abarca 3 800 000ha al este de Venezuela. Los sectores de trabajo estn ubicados en sitios no intervenidos del rea de Reserva Biolgica (ARB) y Com-partimiento 10 (C10), de la Unidad C4 de la RFi, entre las coordenadas 072300 - 073030 N - 605000 - 605530 W. La temperatura media es 26C y la precipitacin anual es 1 700mm (MARN-UCV, 2003); el tipo bioclimtico es Tropical Pluviestacional, infratropical Superior, Subhmedo inferior (Rivas-Martnez & Rivas-Senz, 2006). La fisiografa corresponde a una penillanura entre ligera y medianamente ondulada, donde las lomas poseen desniveles entre 15 y 30m.

Segn Franco (1988), en posicin convexa se presentan suelos desarrollados a partir de sedimentos coluviales, de espesor entre 50 y 150cm, que sepultan el suelo originado in situ; dichos sedimentos se han depositado en dos o tres fases de edad diferente; en la superficie la textura es francosa a gruesa y en los estratos inferiores tiende a ser arcillosa; qumicamente son suelos muy pobres, muy cidos, con baja SB% y CiC. En posicin cncava se desarrollan suelos en las bases de las laderas que reciben flujos superficia-les y subsuperficiales; generalmente poseen un estrato coluvio-aluvial de 40-80cm de espesor, franco a franco arcillo arenoso, que yace sobre un material desarrollado in situ de textura ms fina; se repite la deficiencia de nutrientes, lo cual aunado al mal drenaje determina la existencia de un bosque bajo a medio. En los valles existen depsitos aluvia-les y coluvio-aluviales de mediano transporte, de textura gruesa, espesores superiores a 1m y yacentes sobre un material fino desarrollado in situ; la textura fina y la topografa plana (1-2%) generan una dinmica del agua y de los nutrientes tpica de un seudogley; tambin son qumicamente pobres. La vegetacin de la Unidad C4 se caracteriza por presentar una formacin boscosa continua (cobertura mayor de 50%), siempreverde, pluriestratificada y cuyo dosel posee una altura mayor a 15m (Aserradero Hermanos Hernndez, 1992). Desde el punto de vista fitogeogrfico Berry, Huber & Holst (1995) la identifican como la Provincia Guayana Oriental en la Regin Guayana, mientras que Rivas-Martnez, Navarro, Penas & Costa (2011) la clasifican como Provincia Guayanense de la Regin Guayana-Orinoquense. En el trabajo de Loza-da, Guevara, Hernndez, Soriano & Costa (2011a) se ofrecen mayores detalles sobre la vegetacin y el total de especies encontradas en la zona evaluada. Considerando el aspecto fitosociolgico, en toda la regin existe una gran unidad de vegetacin dominada por los rboles Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze. y Carapa guianensis Aubl. (Lozada, Guevara, Soriano & Costa, 2011b).


Diseo de la investigacin y procesa-miento: En cada una de las reas seleccionadas (ARB y C10) se traz una pica de interpre-tacin ecolgica a manera de transectas para evaluar la variabilidad geomorfolgica, edfica y vegetal. Se realiz un levantamiento topogr-fico y se identificaron diferentes comunidades vegetales, de acuerdo a la posicin fisiogrfi-ca, la altura y la cobertura del bosque. Cada comunidad representa un sector de trabajo y en cada uno de ellos se establecieron tres parcelas para el levantamiento ecolgico. Se utilizaron parcelas de 100x100m (1ha) y, dentro de cada una de ellas, cuatro sub-parcelas de sotobosque (100m2c/u) para el inventario de todas las for-mas de vida de espermatfitas (Fig. 1). En cada parcela se midieron todos los rboles, palmas y lianas con dimetro mayor o igual a 10cm dap (dimetro a la altura del pecho, es decir 1.3m de altura). En las parcelas de sotobosque (iden-tificadas con las letras a, b, c y d, en la Fig. 1) se evaluaron los individuos inferiores a 10cm dap y mayores a 20cm de altura; esto permite considerar individuos con mayor probabilidad de supervivencia, evitando el efecto de la alta mortalidad que ocurre en sitios inundables. Para cada especie, se calcul el iVi (ndice

de Valor de importancia; Curtis & Mcintosh, 1951) y el iiA (ndice de importancia Amplia-do; Lozada et al., 2011b). En cada comunidad vegetal se abri un hoyo (1x1.5x2m) y en cada sub-parcela de sotobosque se hizo un barreno (hasta 1.2m de profundidad) para evaluar el suelo. En el campo se identific cada horizonte y se evalu la profundidad y el color (tanto en hoyos como en barrenos). Se tomaron mues-tras de cada horizonte que fueron secadas al aire y se trituraron, para luego ser pasadas por un tamiz de 2mm con el objeto de separar el esqueleto grueso. Posteriormente, se ejecuta-ron los siguientes anlisis y mtodos (Klute, 1986; Sparks et al., 1996): determinacin de partculas por tamao (Bouyoucos); pH (deter-minacin en agua, relacin 1:1, mtodo poten-ciomtrico); materia orgnica (MO %, Walkley y Black); nitrgeno total (NT %, Micro - Kjel-dahl); carbono orgnico (Walkley y Black); fsforo (P, mtodo colorimtrico con Vana-dato-Molibdato); para el sodio (Na), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y hierro (Fe) se emple el espectrofotmetro de absorcin atmica, con solucin extractora Carolina del Norte; aluminio intercambiable (Al, mediante Cloruro de Potasio). La interpretacin de los

Fig. 1. Diseo de las parcelas. / Fig. 1. Plot design.

b c

a d

Parcela Estructural (100 x 100 m)

Sub-parcelas de Sotobosque (10 x 10 m)


resultados de suelos se realiz siguiendo a Gilabert, Lpez & Prez (1990), Kass (1996) y Fernndez et al. (2006). Para establecer las interrelaciones entre el suelo y la vegetacin se utiliz el programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1999) y se aplicaron los mtodos Anlisis de Correspondencia Linealizado-ACL y Anlisis Cannico de Correspondencia-ACC. El Anlisis de Correspondencia-AC es un mtodo de anlisis indirecto de gradiente que permite extraer los ejes de mayor variacin de una matriz, pero la dispersin de las variables a lo largo de esos ejes debe ser mxima, lo que equivale a hacer mxima la correlacin cannica entre ambos grupos de variables; las coordenadas que se obtienen pueden con-siderarse como una estimacin del ptimo de la distribucin (Gaussiana) de las especies a lo largo de los ejes de variacin, es decir la cima de una campana. Sin embargo, en el AC se impone que los ejes sean ortogonales y en consecuencia la nube de puntos presenta una forma arqueada o de herradura; eso se conoce como efecto Guttman y dio origen al ACL, donde la nube se corta en segmentos y despus de estandarizar cada segmento a media cero y varianza uno, se alinea con los otros segmen-tos, lo que produce una dilatacin de la nube de puntos en la direccin del gradiente que en teo-ra sea ms importante. El ACC es un mtodo de anlisis directo de gradiente, ya que detecta patrones de variacin en la composicin de las comunidades que son explicados por variables ambientales; la construccin del primer eje de ordenamiento implica el ajuste de una distri-bucin simtrica (generalmente gaussiana) a la ubicacin de cada especie en el gradiente y con el segundo eje se ajusta una superficie de respuesta gaussiana bivariada para cada especie (Farias, 1996).

RESULTADOS

La apertura e interpretacin de las transec-tas indica que se evaluaron posiciones geomor-folgicas de cimas (con elevaciones hasta de 30m), laderas y valles. Despus de realizada

la interpretacin ecolgica, se identificaron las siguientes comunidades vegetales:

Bosque de valle 1 (bv1): Es un valle estrecho (200m), con un curso de agua cons-picuo y con un bosque medio (dosel entre 15 y 25m), denso, siempreverde, dominado por la especie Mora excelsa Benth. Esta especie tiene su ptimo en este tipo de valles y en la parte baja de algunas colinas (con pendientes muy suaves), luego va disminuyendo hacia las par-tes ms elevadas. La dominancia de M. excelsa es notable, a ello contribuye el extraordinario porte de sus rboles (algunos llegan a 35m de altura), su abundancia y alta regeneracin; prevalece desde el sotobosque hasta el dosel. Carapa guianensis Aubl. y Pterocarpus offici-nalis Jacq. comparten el dosel con M. excelsa. En los estratos intermedios las especies ms importantes son Brownea coccinea Jacq. e Inga umbellifera (Vahl) DC., que presentan rboles de porte mediano. En esta comunidad es muy resaltante la homogeneidad del sotobosque; probablemente no hay condiciones muy favo-rables para el establecimiento de otras especies, debido a la abundantsima regeneracin de M. excelsa y a la gruesa capa de hojarasca de esta especie, que tal vez impide que otras semillas lleguen al suelo y puedan germinar. Pero, exis-te una considerable cantidad de individuos de Adiantum petiolatum Desv.; este pequeo hele-cho tambin se presenta en otras comunidades, pero con baja abundancia; por lo tanto, parece estar muy bien adaptado a las condiciones par-ticulares de este sector.

Bosque de valle 2 (bv2): Es un valle amplio (400m), sin un curso de agua bien definido, pantanoso (aun en poca seca), con un bosque medio (dosel de 15 a 25m de altu-ra), denso, siempreverde, dominado por las especies Catostemma commune Sandwith y Pterocarpus officinalis Jacq., las cuales poseen rboles de gran tamao, se encuentran en todos los estratos y poseen abundante regeneracin. En el dosel estn acompaadas frecuentemen-te por Carapa guianensis Aubl. y Lecythis chartacea O. Berg. Los estratos intermedios


e inferiores son bastante heterogneos, pero destaca la presencia de Euterpe oleracea Mart.; esta palma es frecuente en toda el rea de estu-dio, pero tiene su ptimo en estos sectores de valle. En el sotobosque es muy resaltante la presencia de la hierba Calathea sp. G. Mey.; adems de tener muy alta abundancia, posee una gran cobertura que debe representar una fuerte competencia para el establecimiento de la regeneracin de otras especies.

Bosque medio de cima (bmc), Bosque medio de ladera (bml) y Bosque bajo de ladera (bbl): De acuerdo a la posicin fisio-grfica, en el campo se consider conveniente separar estos sectores. Pero los resultados demuestran que, desde el punto de vista florsti-co, todos pertenecen a una comunidad donde la especie dominante es Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill. La fisiografa corresponde a penillanuras suave y medianamente onduladas donde las pendientes mximas alcanzan a 10%. Son bosques siempreverdes, bajos (dosel infe-rior a 15m de altura) y medios (dosel entre 15 y 25m de altura). Adems de A. imperatricis en el dosel tambin son muy importantes Protium neglectum Swart, P. decandrum (Aubl.) Mar-chand, Eschweilera decolorans Sandwith y E. parviflora (Aubl.) Miers. El estrato bajo (entre 7 y 12m) est dominado por rboles pequeos de Paypayrola longifolia Tul., Mabea piriri Aubl. y Duguetia pycnastera Sandwith.

En el cuadro 1 se presentan los resultados de las pruebas realizadas a las muestras de sue-los, de los hoyos evaluados, y a continuacin se detallan sus caractersticas y variabilidad. El patrn general del color, en los suelos de las colinas, es un marrn oscuro en el hori-zonte superficial (0-10cm), luego marrn o pardo (10-80cm) y ms abajo tonos rojizos (80-180cm). En el valle 1 se presenta el color marrn en el sector superior (0-55cm) y luego gris claro (55-130cm). En el valle 2 hay colores grisceos en todo el perfil, muy oscuro en la superficie (0-30cm) y ms claros en los hori-zontes subyacentes.

Los suelos de las cimas y las laderas en general poseen texturas muy finas, pero el

contenido de arcillas aumenta con la profundi-dad dentro del perfil. En el valle 1 la textura es franco arcillosa; este valle es estrecho, all los drenajes forman cauces bien definidos, de unos 6m de ancho y con paredes laterales de hasta 2m de altura. En el valle 2 el suelo es franco arenoso, con arenas finas; este valle es amplio, no hay un cauce definido; los levantamientos se realizaron en la poca ms seca y aun as se observaron frecuentes encharcamientos; tam-bin hay micro-suros, que es un microrelieve con pequeas elevaciones del suelo y canales.

La mayora de las muestras analizadas son extremadamente cidas (pH


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6.611

5


El ordenamiento de las comunidades se realiz mediante un Anlisis de Corresponden-cia Linealizado (ACL), utilizando la compo-sicin florstica. La figura 2 corresponde a un ACL ejecutado para las 60 parcelas de sotobos-que y considerando las 196 especies registradas en dichos levantamientos. Se utiliz el ndice de Srensen, como medida de similitud, y se obtuvo un 75% en la varianza acumulada expli-cada por los ejes 1 y 2. Las parcelas del valle 2 (bv2) tienden a estar agrupadas en la parte superior izquierda del grfico, las del valle 1 (bv1) a la derecha y todas las de cima y ladera (bmc, bml y bbl) estn juntas en el sector infe-rior izquierdo.

CUADRO 2 Resumen de algunas caractersticas de los suelos y del desarrollo de la vegetacin, en un sector de la Reserva

Forestal imataca, Venezuela

TABLE 2Synthesis of some soil characteristics and forest

development, in a sector of the imataca Forest Reserve, Venezuela

Parcela pH Ca Al(Cmol/kg) Ca/Alrea Basal

(m2/ha)bmc 3.6 0.22 0.68 0.32 22.92bml 4.1 0.29 0.93 0.31 26.94bbl 3.9 0.58 0.58 1.00 20.41bv1 4.0 0.35 0.93 0.38 30.30bv2 4.6 0.68 0.27 2.52 32.32

Fig. 2. Ordenamiento de las parcelas de sotobosque de acuerdo a su composicin florstica, segn el Anlisis de Correspondencia Linealizado, en un sector de la Reserva Forestal imataca, Venezuela.Fig. 2. Understory plots ordering according their floristic composition, by mean of a Detrended Correspondence Analysis, in a sector of the imataca Forest Reserve, Venezuela.


Posteriormente se realiz un Anlisis Cannico de Correspondencia (ACC), utilizan-do de manera conjunta la composicin flors-tica y los resultados de los anlisis de suelos, para obtener un ordenamiento de las parcelas y de las especies. Se seleccionaron las 30 especies y las dos variables edficas con mayor peso en la construccin de los ejes, se utiliz el ndice de Srensen como medida de distancia y se obtuvo un ACC con un 79% de varianza acumulada explicada por los ejes 1 y 2. El ordenamiento de las parcelas (Fig. 3) muestra

sus relaciones florsticas y tendencias generales sobre las caractersticas edficas de cada sector. El valle 1 posee altos niveles de limo (L), las parcelas de las colinas (bmc, bml y bbl) estn en sitios con altos contenidos de arcilla (A) y el valle 2 se presenta en posiciones opuestas a los dos grupos anteriores.

El ordenamiento de las especies de acuerdo a los parmetros edficos muestra el siguiente arreglo (se indican los cdigos que identifican a las especies en la Fig. 4): en las reas con mayor cantidad de arcilla

Fig. 3. Ordenamiento de las parcelas de sotobosque, segn el Anlisis Cannico de Correspondencia, en un sector de la Reserva Forestal imataca, Venezuela.Fig. 3. Understory plots ordering, using the Canonical Correspondence Analysis, in a sector of the imataca Forest Reserve, Venezuela.


(A) se encuentran las especies Mabea piriri Aubl. (Mabpir), Eschweilera grata Sandwith (Escgra), E. decolorans Sandwith (Escdec), Cheiloclinium hippocrateoides (Peyr.) A.C. Sm. (Chehip), Inga ingoides (Rich.) Willd. (inging), A. imperatricis (Alexim), Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze (Tetpan), Paypa-yrola longifolia Tul. (Paylon), Bauhinia scala-simiae Sandw. (Bausca), Brosimum alicastrum Sw. (Broali), Duguetia pycnastera Sandwith. (Dugpyc), Clavija lancifolia Desf. (Clalan), Peltogyne pubescens Benth. (Pelpub), Penta-clethra macroloba (Willd.) Kuntze. (Penmac),

Faramea torquata Mll.Arg. (Fartor), Pro-tium neglectum Swart (Proneg), Bactris maraja Mart. (Bacmar), Machaerium quinata (Aubl.) Sandwith (Macqui) y Rinorea riana Kuntze (Rinria). Las parcelas con altos valores de limo (L) estn dominadas por M. excelsa (Morexc), Adiantum petiolatum Desv. (Adipet) y Petrea aspera Turcz. (Petasp). En los suelos con menores contenidos de arcilla (A) y limo (L) se encontraron Unonopsis glaucopetala R. E. Fr. (Unogla), Brownea latifolia Jacq. (Brolat), Ischnosiphon arouma (Aubl.) Krn. (ischar), C. guianensis (Cargui), Protium decandrum

Fig. 4. Ordenamiento de las especies, segn el Anlisis Cannico de Correspondencia, en un sector de la Reserva Forestal imataca, Venezuela.Fig. 4. Species ordering, according the Canonical Correspondence Analysis, in a sector of the imataca Forest Reserve, Venezuela.


(Aubl.) Marchand (Prodec), Calathea sp. G. Mey (Caltsp), P. officinalis (Pteoff) y C. com-mune (Catcom).

DiSCUSiN

En lneas generales puede establecerse que los resultados de este trabajo son semejantes a otros obtenidos en ecosistemas del Escudo Guayans y de Amazonas, que sern seala-dos a continuacin. Los colores oscuros de los sustratos estn asociados a la presencia de materia orgnica y los colores grises a procesos de gleizacin; lo ltimo ocurre en terrenos con largos perodos de inundacin o de alto nivel fretico donde se han perdido los xidos de Fe (Franco, 1988).

La alta precipitacin y la fisiografa gene-ran un intenso lavado vertical de las arcillas, que se hacen ms abundantes en los horizon-tes profundos de las cimas y colinas; Lugo (2006), Schargel & Marvaez (2009) encontra-ron resultados similares en suelos con posicio-nes fisiogrficas equivalentes. La evaluacin del rgimen de inundacin est fuera de los alcances de este trabajo; sin embargo, se esti-ma que en el valle 1 el agua se mantiene en el cauce la mayor parte del tiempo y si ocurren inundaciones son temporales y de poca profun-didad; adicionalmente, las colinas adyacentes no deben aportar altas cantidades de arcilla, porque all el movimiento de estas partculas es vertical dentro del perfil; es probable que las pequeas inundaciones contribuyan a lavar parte del material fino del valle 1 y la textura tiende a ser limosa. La textura encontrada en el valle 2 es favorable para el drenaje, por lo tanto debe haber un estrato arcilloso a mayor profundidad que produce el encharcamiento en poca seca; en poca de lluvias se presume que ocurre una prolongada inundacin, con agua que se desplaza horizontalmente a una velocidad que permite el lavado de arcillas y limos. En cuanto a los micro-suros del valle 2, tal vez se deben a una erosin reticular y/o la actividad de las lombrices (Schargel, 2005). La Relacin Limo/Arcilla confirma lo indicado por Costa, M. Rosas, De Souza, F. Rosas & De

Almeida (2012), ya que los mayores valores fueron encontrados en las reas de la topo-secuencia que reciben sedimentos de origen aluvial (bv1 y bv2) y que tienen el menor grado de pedognesis.

El pH bajo es la consecuencia del intenso lavado de las bases (Na, K, Ca y Mg) y el aumento de H y Al, generado por una precipi-tacin intensa que ha actuado durante millones de aos; estas caractersticas han sido amplia-mente difundidas para esta regin. Pero el lavado es ms intenso en los horizontes super-ficiales, con ello existe una tendencia a que el pH aumente con la profundidad y esto coincide con resultados de Schargel & Marvaez (2009). El aluminio (Al) tiene efectos txicos en las plantas; la primera consecuencia es un dao en la membrana plasmtica y posteriormente se afecta la elongacin celular (Flster & Dez-zeo, 1994; Guns, Garzn & Barcel, 2003). Las plantas pueden enfrentar este problema mediante la produccin de exudados que favo-recen a la rizsfera (Dakora & Phillips, 2002) y la asociacin con hongos resistentes para formar micorrizas que auspician la absorcin de nutrientes (Cardoso & Kuyper, 2006). Tam-bin se ha sealado que numerosas especies de la familia Vochysiaceae, muy importante en el rea estudiada (Lozada et al., 2011a), presentan acumulacin de Al en los cloroplastos, el xile-ma o la epidermis, sin mostrar daos aparentes debido a la toxicidad (Miranda de Andrade et al., 2011). Otro elemento que genera toxicidad es el hierro (Fe), sus elevadas concentraciones en los horizontes superficiales quiz se deben a la aireacin en estos estratos, eso favorece los procesos de oxidacin y con ello este ele-mento se libera y pasa a la solucin del suelo. Para el arroz, los niveles txicos ya se han reportado en suelos cidos arcillosos y suelos de valle que reciben flujos de las pendientes adyacentes; el Fe++ llega a las hojas, causa una produccin elevada de radicales que generan daos irreversibles en los componentes celula-res estructurales y conducen a una acumulacin de polifenoles oxidados (Thompson & Ledge, 1987; Yamauchi & Peng, 1993; Becker & Asch, 2005).


Con respecto a las bajas concentraciones de fsforo (P), Jordan (1982) estima que la meteorizacin de la roca no contribuye sustan-cialmente con las reservas de este elemento; el mismo proviene de la atmsfera y, con pequeas fluctuaciones anuales, los ingresos y las salidas estn balanceados en ecosistemas estables. En todo caso, el fsforo pudiera no estar disponible para las plantas debido a su inmovilizacin por Al y Fe. El fsforo est principalmente almacenado en la biomasa viva; al descomponerse la materia orgnica, el fs-foro es inmediatamente re-asimilado por los organismos edficos y prcticamente no llega a la solucin del suelo. Este es el efecto de la eficiencia en el ciclaje de nutrientes; si ocurre una destruccin del ecosistema y se altera ese ciclo, el fsforo es uno de los elementos limitantes para el desarrollo de la vegetacin (Herrera et al., 1978; Garca-Montiel et al., 2000; Chacn & Dezzeo, 2004). Los conteni-dos de fsforo encontrados en este trabajo son ligeramente superiores a los reportados por Dezzeo et al. (2004) y Lugo (2006), pero estn dentro de la escala de valores sealada por Costa et al. (2012).

El nitrgeno (N) y carbono orgnico (C) son elementos vinculados a la materia orgnica, por ello su abundancia disminuye con la pro-fundidad (Lugo, 2006; Schargel & Marvaez, 2009). En todo caso, el contenido de N es bajo (0.05-0.20%) a muy bajo (


tipo de roca puede ser una fuente importante de Ca (Acosta, Martnez-Martnez, Faza & Arocena, 2011; H. Castellanos, com. pers., 23 de noviembre, 2011); aunque el afloramiento de la diabasa es lejano a las parcelas, pudiera ocurrir que este tipo de roca est presente en estratos profundos del suelo bajo el sector ana-lizado. As mismo, se ha interpretado que el bbl sufri una perturbacin que gener la cada de una gran cantidad de rboles (Lozada, 2008); de acuerdo a la teora del pulso de nutrientes (Vitousek & Denslow, 1986), las cantidades superiores de Ca en este lugar pudieron ser aportadas por esta biomasa; se considera que se requieren estudios ms detallados para com-probar esta teora en la zona evaluada. En todo caso, el Ca neutraliza la accin negativa del Al; por ello la relacin Ca/Al es una medida del grado de toxicidad por Al; si Ca/Al es menor que 1 ocurren daos al sistema radical (Cronan & Grigal, 1995; Flster et al., 2001). Aunque no fue medido, se observ en el campo una acumulacin de races en los estratos super-ficiales, tal vez debido a la disminucin de la relacin Ca/Al con la profundidad; esto coin-cide con reportes anteriores del Escudo Guaya-ns sealados por Flster (1986), Dezzeo et al. (2004) y Durn (2011).

En sntesis, el bv2 tiene los mayores valo-res de relacin Ca/Al; evidentemente eso est asociado a niveles ligeramente superiores de Ca y constituye una condicin favorable que se refleja en el mejor desarrollo de la vegetacin; por lo tanto, este sector muestra la mayor rea basal. Resultados similares han sido reporta-dos por Schaberg, Tilley, Hawley, DeHayes & Bailey (2006) y Baribault, Kobe & Rothstein (2010). Conviene destacar que el bosque de valle 1 (bv1) muestra un rea basal elevada (aunque inferior al bv2), est dominado por M. excelsa y Ter Steege (1994) ha demostrado que esta especie tiene una buena adaptacin al exceso de humedad. Pero, se requieren estudios particulares para determinar los meca-nismos que permiten el excelente desarrollo de esta especie, en condiciones de alta toxicidad por aluminio.

Con respecto al ordenamiento de las parce-las, se considera que es ms til la informacin del sotobosque porque es all donde hay ms diversidad (Gentry & Dodson, 1987). El ACL genera un arreglo bastante lgico; su 75% en la varianza acumulada explicada por los ejes 1 y 2 se considera adecuado si se compara con los valores de 30-40% obtenidos por Surez (1991, en Caparo) y Lugo (2006, en la Orinoquia Venezolana). La agrupacin de las parcelas de cima y ladera en el sector inferior izquierdo confirma que no hay diferencias florsticas relevantes entre estos levantamientos. El ACC es otro mtodo multivariante que ratifica las relaciones florsticas entre las parcelas y las tendencias de cada especie en cuanto a sus pre-ferencias edficas.

En cuanto a la posibilidad de autocorre-lacin, Legendre (1993) seala que esto ocu-rre cuando al menos parcialmente se pueden predecir los valores de una localidad por los valores de los puntos vecinos. Se considera que en general esta situacin se presentara si la distancia entre sub-parcelas fuera muy pequea para hacer levantamientos vlidos en sotobosque; en este trabajo, se us de manera sistemtica una distancia de 30m y se considera que eso es apropiado para registrar la varia-bilidad que existe dentro de cada parcela de 1ha. Los resultados confirman los argumentos anteriores; tanto el anlisis indirecto como el anlisis directo de gradiente muestran muy separadas a subparcelas de sotobosque que estn dentro de la misma parcela de 1ha; este es el caso de bv11c y bv11d (en el ACL) y bv21a y bv21b (en el ACC). Sin embargo, se encontr que la variable arena (a) obtuvo un alto grado de correlacin negativa con la variable arcilla (A) y se omiti la primera del anlisis multiva-riante. Pero, desde el punto de vista ecolgico, esta variable no debera excluirse; los resul-tados de los anlisis de las muestras de suelo obtenidas en las calicatas demuestran que los mayores contenidos de arena se presentan en el valle 2 y esas condiciones son muy favorables para las especies C. commune, P. officinalis, P. decandrum y Calathea sp. En todo caso, la correlacin entre arena y arcilla no puede


atribuirse a la tcnica de muestreo; Legendre (1993) indica que en la naturaleza existen, en diferentes escalas, procesos fsicos que gene-ran la aparicin de gradientes o de mosaicos; puede que esta estructura espacial no sea favo-rable para los supuestos de la estadstica, pero permite la funcionalidad de los ecosistemas. Algunos estudios desarrollados en Brasil por Laurance et al. (1999) y Baraloto et al. (2011) tambin reportan la existencia de correlacin negativa entre los contenidos de arcilla y de arena en los suelos.

Como conclusin, se encontr una adecua-da relacin entre el suelo y la vegetacin ya que se logr la identificacin de tres comuni-dades en tres condiciones edficas bien diferen-ciadas: un bosque dominado por Mora excelsa localizado en un valle estrecho con alto conte-nido de limo, un bosque de pantano dominado por Catostemma commune ubicado en un valle amplio arenoso y un bosque dominado por Alexa imperatricis que se encuentra en colinas arcillosas. La mayora de los suelos tienen un pH entre 3.1 y 4.5; los nutrientes estn en muy bajas concentraciones (N: 0-0.2%; P: 0-14ppm; K: 0-0.3Cmol/kg), como consecuencia de un largo proceso de lixiviacin, en un sustrato que previamente se haba sometido a erosin, transporte y deposicin; el Al est en concen-traciones txicas. Estos resultados coinciden con otras investigaciones realizadas en esta regin, pero en el presente trabajo se compro-b que una relacin Ca/Al mayor a 1 significa una neutralizacin del efecto txico del Al. En esa condicin se detect que la comunidad con mejor desarrollo es el bosque dominado por C. commune, que posee un rea basal de 32.3 m2/ha; se interpreta que las altas concentraciones de Ca en este sector pudieran venir de diques de diabasa que existen en los alrededores. En general, los suelos evaluados no son aptos para actividades agropecuarias; la eliminacin del bosque producira una prdida sustancial de los nutrientes y la interrupcin de su ciclo, lo cual podra ser irreversible (Mackensen et al., 2000; Hernndez et al., 2005). Por lo tanto, el mejor uso que se puede dar a estos territorios es mantenerlos como reas de proteccin de

la biodiversidad (Parques Nacionales, Monu-mentos Naturales) o regulados por figuras que permitan un aprovechamiento muy ligero (Reservas Forestales) de los diversos productos que se pueden extraer de los bosques. Parece obvio que el mantenimiento de una alta cober-tura boscosa es un elemento imprescindible para la conservacin de estas comunidades.

AGRADECiMiENTOS

Al personal gerencial, tcnico y obrero de las empresas Aserradero Hermanos Hernndez y COMAFOR, por el apoyo logstico prestado durante la realizacin de los trabajos de campo.

RESUMEN

El Escudo Guayans es uno de los territorios ms antiguos del planeta; tiene millones de aos sometido a procesos de lixiviacin y erosin que dejan suelos oligotrficos. El objetivo de este trabajo fue hacer la caracterizacin de los parmetros fsicos y qumicos de los suelos, en diferentes comunidades boscosas de la Reserva Forestal imataca, e identificar ciertas relaciones entre los componentes edficos y las especies que all se presentan. Se realiz un inventario de todos los individuos mayores a 10cm dap (dimetro a la altura del pecho) en 15 parcelas (1ha); en cada una de esas parcelas se evaluaron cuatro sub-parcelas de sotobosque (100m2) para contabilizar todas las espermatofitas; los suelos se evaluaron mediante una calicata por comunidad y un barreno en cada sub-parcela de sotobosque. La mayora de los suelos tienen un pH muy cido (3.1-4.5), los nutrientes estn en concentraciones muy bajas (N: 0-0.2%; P: 0-14ppm; K: 0-0.3Cmol/kg) y el Al en concentraciones txicas. Esto coincide con otros estudios realizados en esta regin, pero en este trabajo se encontr que la relacin Ca/Al con valores superiores a 1, lo que implica una neutralizacin del efecto txico del Al y permite un mejor desarrollo de las comunidades boscosas.

Palabras clave: suelos oligotrficos, toxicidad del suelo, imataca, bosques tropicales, fragilidad de ecosistemas.

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