5/12/2014

1

� Domenu Bacteria idomenuArchaea

� čine prokarioti(Procaryota)

� Domena Eukarya, čine eukarioti

� podijeljeni na nadcarstva/ carstva Protista, Plantae, Fungi i Animalia

progenote

100 µm

0,5 µm

4 µmBacteria su najzastupljeniji prokarioti (nemaju organela).Jednostanični org.Heterotrofi ili autotrofi.Više carstava/odjeljaka

Protiste (više carstva) čine jednostanični eukarioti te njihove jednostavne višestanične kolonije.Heterotrofi i autotrofi.

Carstvo biljaka sastoji se od višestaničnih eukariotakoji vrše fotosintezu. Većinom sesilne, ali mogu se “kretati” rastom, raspršivanjem sjemenki, peluda i plodova.

DOMENA ARCHAEA

DOMENA BACTERIA DOMENA EUKARYA

Archaea su prokarioti (nemaju organela). Žive u ekstremnim uvjetima (slana jezera, termalni izvori). Kemoautotrofi. Više carstva/odjeljaka.

Carstvo gljiva čine jednostanični i višestanični eukarioti.Heterotrofi.Većinom sesilni.

Carstvo životinja čine višestanični eukarioti.Heterotrofi. Većinom pokretni (bar u jednoj fazi razvitka).

Domena Bacteria i

domena Archaea

Prokarioti (Monera)

DOMENE Bacteria & Archaea

� Jednostanični, ali. . .

� Prokarioti – genom NIJE okružen membranskom ovojnicom

� proizvode energiju na različite načine

� autotrofni ili heterotrofni

� gotovo svugdje!(uključujući i prekisela, preslana, prehladna ili vruća područja Zemlje)

� strukturne, funkcionalne i genetičke prilagodbe doprinose uspješnosti prokariota

� većina je mikroskopske veličine� ali nedostatak veličine

nadoknađuju brojnošću(~5×1030)

� većina prokariota su jednostanični� iako neke vrste stvaraju

kolonije

Kako odrediti mikrobiološke vrste?

� Morfologija (=oblik)?

� Hranidbene potrebe?

� Stanište?

� DNA sekvenca kromosoma?

5/12/2014

2

Prokarioti� tri glavna oblika:

� kuglaste (koki), štapičaste (bacili) i spiralne (spirili i vibrioni)� ostali oblici:

1 µm 2 µm 5 µmkoki bacili spirili

Oblici bakterija

� okrugli = cocci; javljaju se ili kao pojedinačni oblici (jednina, coccus) ili u paru (diplococci). Ako poslije prve binarne diobe ostanu u istoj ravnini i nastave se dijeliti u toj ravnini, stvaraju nizove (strepcocci), a ako se dijele u različitim ravninama, staraju grozdaste nakupine (staphylococci);

� štapičasti = bacili; najčešće su pojedinačne stanice (jednina, bacillus), iako neke vrste stvaraju štapičaste nizove;

� spiralni (zavojnica, heliks) = spirilla, ako su stroge spirale ili spirochete ako su zavojite;

� vibrio (poput zareza ili nepotpune spirale).

� osim ovih oblika, nešto rjeđi su oblici micelija ili pleomorfni oblici

Pili

Stanična stijenka

Citoplazmatskamembrana

Ribosomi

Bič

Citoplazma

Nukleoid

Kapsula

Stanična građa� Prokariotskoj stanici

nedostaju organeli/makromolekule koje su karakteristične za eukariotsku stanicu� jezgra

� endoplazmatski retikulum

� Golgijev aparat

� lizosomi

� mitohondriji

� plastidi

� vakuole

� centrioli

� Imaju

� nukleoid

� citoplazmatsku membranu

� citoplazmu

� prokariotski citoskelet

� 70 S ribosome

� staničnu stijenku

Genom bakterija� kružna DNA nije obavijena membranom (nema jezgrine

ovojnice)

� nukleoid, bakterijski kromosom

� haploid

� neke vrste imaju manje, kružne molekule DNA nazvane plazmidi

1 µm

Kromosom� Plazmidi mogu nositi

gensku uputu za toksine ili rezistenciju na antibiotike

� Prokarioti se razmnožavaju binarnom diobom

� mogu se dijeliti svaka 1–3 sata (20 min za E. coli u optimalnim uvjetima)

Citoplazmatska membrana� fosfolipidni dvosloj s proteinima i ugljikohidratima

� tvori prstaste nabore koji se nazivaju tilakoidne membrane koji donekle odjeljuju unutrašnjost bakterije

� te membrane imaju metaboličke funkcije (stanično disanje i fotosinteza)

� u zelenih sumpornih bakterija, postoje lipidnom membranom odvojene strukture, tzv. klorosomi u kojoj su smješteni fotosintetski antenski kompleksi (fotosintetske reakcije na svjetlu)

Aerobni prokariot Fotosintetski prokariot

0,2 μm 1 μm

Respiracijskamembrana

Tilakoidnemembrane

Citoskelet u prokariota

� ne postoji evolucijska srodnost proteina koji grade citoskelet prokariota i eukariota

� međutim, postoji sličnost u:� trodimenzionalnoj stukturi

� funkciji (održavanju oblika stanice)

� polarnosti

� FtsZ� sličan proteinu tubulinu u eukariotskoj stanici

� stvara filamente u prisutnosti GTP-a, ali ti se filamenti ne grupiraju u cjevčice (tubule)

� bitan tijekom diobe bakterijske stanice i nužan za dopremu drugih proteina koji formiraju novu staničnu stijenku između stanica koje se dijele

5/12/2014

3

Citoskelet u prokariota

� MreB i ParM� MreB – jedan od prokariotskih proteina koji je sličan aktinu

� sudjeluje u održavanju oblika stanice

� nalazi se ispod stanične membrane svih neokruglih bakterija

� ParM – također sličan eukariotskom proteinu aktinu� filamenti pokazuju dinamičku nestabilnost

� sudjeluju u odvajanju plazmidne DNA tijekom diobe bakterijske stanice mehanizmom koji je sličan mehanizmu kojim mikrotubuli eukariotske stanice dijele genski materijal

� Crescentin (CreS)� u bakteriji Caulobacter

crescentus

� srodan intermedijarnim filamentima u eukariotskoj stanici

� sudjeluje u održavanju oblika bakterijske stanice (spiralni oblik i oblik zareza), ali mehanizam nije poznat

Eukarioti

Prokarioti

Smještaj u bakteriji

Caulobacter

Dioba Polarnost Oblik

Tubulin

FtsZ

Aktini

MreB CreS

Intermedijarnifilamenti

Periplazmatski prostor� periplazmatski prostor

(PERIPLAZMA) je prostor između vanjske membrane i unutrašnje membrane u Gram negativnih bakterija tj., prostor između citoplazmatske membrane i stanične stijenke Gram pozitivnih bakterija

� u tom prostoru uklopljeno niz enzima koji su uključeni u razne biokemijske procese primjerice, u sintezu peptidoglikana, u transportni lanac elektrona, razgradnju tvari toksičnih za stanicu (ksenobiotički metabolizam) te za razgradnju penicilina (rezistencija na antibiotike)

Plazmatskamembrana

Plazmatskamembrana

Peptidoglikan(murein)

Vanjska membrana

(lipopolisaharid i proteini)

Peptidoglikan(murein)

Periplazmatskiprostor

Periplazmatski prostori

“Mikroodjeljci” bakterija� mikroodjeljci (primjerice KARBOKSISOM ) omogućuju daljnji stupanj

organizacije citoplazme, ali u bakterija ovi odjeljci su odvojeni poliedarskim omotačima izgrađenim od proteina, ne lipidnim membranama

� ovi poliedarski “organeli” omogućuju odjeljivanje bakterijskih metaboličkih procesa, odnosno imaju istu funkciju kao i fosfolipidnom membranom odjeljeni organeli eukariota

� karboksisomi odvajaju RuBisCo i ugljik-anhidrazu u bakterija koje imaju metaboličke procese vezanja (fiksiranja) ugljičnog dioksida

Unutarstanične uklopine bakterija� granule omogućuju bakterijama da pohrane spojeve za kasniju

upotrebu

� često odvojene od ostatka citoplazme nekom vrstom membrane/ovojnice

� neke bakterije proizvode unutarstanične nakupine hranjivih pričuvnih tvari u obliku zrnca (granula), primjerice glikogen, polifosfat, sumpor ili polihidroksialkanoate

� tri roda sumpornih bakterija imaju vakuole koje zauzimaju od 40 do 98% stanice i u koje pohranjuju nitratne ione (spremišne organele).

� sumporne bakterije (posebice vrste koje koriste H2S kao izvor elektrona) talože i sumpor u granulama

� određene bakterijske vrste, kao što su fotosintetske modrozelene alge(Cyanobacteria), unutar citoplazme proizvodemjehuriće plina, koje koriste za reguliranje njihova uzgona - dopuštajući im da se kreću duž slojeva vode prema različitim intenzitetima svjetlosti i različitim količinama hranjivih tvari.

Stanična stijenka

� većina prokariota ima čvrstu staničnu stijenku oko citoplazmatske membrane

� uloga:� održava oblik stanice

� osigurava fizičku zaštitu

� sprječava rasprsnuće ili kolaps stanice uslijed promjena osmotskog tlaka

� u pravih bakterija (Eubacteria) građena je od peptidoglikana (molekule aminošećera povezane peptidnim lancima)

Stanična stijenka prokariota - bakterija� bakterijske stanice imaju staničnu stijenku izgrađenu od

peptidoglikana (mureina)� polimer kojeg grade šećeri i aminokiseline� polisaharidni lanci izgrađeni od šećera N-acetilglukozamina (NAG) i N-

acetilmuraminske kiseline (NAM) povezani ß-1,4-glikozidnom vezom� polisaharidni linearni lanci unakrsno povezani peptidima koji sadrže 4 do 5

D-aminokiselina (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgrađene samo od L-aminokiselina)

5/12/2014

4

Bojenje po Gram-uH.C.J. Gram 1884. god. upotrijebio je bazičnu boju “crystal violet” i

otopinu joda koji povećava međudjelovanje boje i stanica. Nakon ispiranja u alkoholu i vodi, dio bakterija je bilo ljubičasto-plavo obojeno. Razlika u boji, posljedica je različite građe stanične stijenke između Gram+ (obojenih) i G– (bezbojnih) bakterija. G+ bakterije imaju puno deblji sloj peptidoglikana u koji se upije plava boja i koja se ne ispere u alkoholu

Sloj peptidoglikanaStanična

stijenka

Plazma membrana

Protein

Gram-pozitivna bakterija

20 µm

Vanjska membrana

Sloj peptidoglikana

Plazmatskamembrana

Stanična stijenka

Lipopolisaharid

Protein

Gram-negativna bakterija

Shema stanične stijenke Gram -pozitivne bakterije

žuto - sloj peptidoglikana (mureina)purpurno – proteinzeleno - teihoična kiselina smeđe – fosfolipid narančasto - lipopolisaharid

� Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanične stijenke) oko stanične membrane

� zadržavaju boju u debelom sloju peptidoglikana

� Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanične stijenke) kojeg okružuje dodatni lipidni omotač (sloj lipopolisaharida i lipoproteina= vanjska membrana)

� ne zadržavaju boju

Shema stanične stijenke Gram -negativne bakterije

Kapsula i sluzavi omotač� Stanična stijenka može biti okružena proteinskom ili

polisaharidnom kapsulom i/ili želatinoznim (sluzavim) ovojem (najčešće parazitske vrste bakterija) koji zaštićuje bakteriju od djelovanja imunosnog sustava domaćina (fagocitoze) i omogućuje vezanje za stanicu domaćina

200 nm

Kapsula

S-sloj

� S-sloj (engl. surface layer) je stanični površinski omotač

� nađen u većini bakterija i nekih arheja (u kojih služi kao stanična stijenka)

� dvodimenzionalni niz proteina i kristalni izgled čija se simetrija razlikuje među vrstama

� nepoznata točna funkcija, predloženo da imaju ulogu u selektivne propusnosti za velike supstrate (primjerice, zadržava izvanstanične proteine u blizini stanične membrane tako što sprječava njihovo udaljavanje difuzijom od stanice)

� u nekim patogenim vrstama, S-sloj olakšava opstanak unutar domaćina, omogućujući zaštitu od obrambenih mehanizama domaćina (fagocitoze)

Computer enhanced TEM image of isolated S-Layer from Deinococcus radiodurans. (Inset) Fourier transformation of image at left.

Fimbrije i pili

� bakterije se pričvršćuju na površinu supstrata ili stanica domaćina s pomoću fimbrija (lat. fimbria, mn. fimbriae; vlakno), kratkih niti na površini.

� pili (lat. pilus, mn. pili; vlas) – nešto duži, koriste za međusobno povezivanje prilikom prijenosa genetskog materijala između bakterija (konjugacije)

200 nm

Fimbrije

Neisseria gonorrhoeae

Pokretljivost� Neke bakterije imaju bičeve (engl. flagella), koji im omogućavaju

pokretanje� Strukturno i funkcijski različiti od bičeva eukariota

� nitaste tvorbe građene od 3 lanca proteina flagelina povezanih u zavojnicu (heliks)

� Također, mogu se pokretati trepetljikama (ciliae), plinskim vakuolama, magnetosomima, pseudopodijima

Bič

Filament

KukicaSt. stijenka

Plazmatskamembrana

Bazalni aparat

50 nm

5/12/2014

5

Endospore

� mogućnost preživljavanja nepovoljnih uvjeta (poput sjemenke)

� mogu preživjeti i stotine godina (čak milijuni godina)

� ograničeno na nekoliko rodova Gram-pozitivnih bakterija, kao što su Bacillus i Clostridium

Spora (bakt. stanica)

0.3 µm

Exosporium

Omotač spore

Vanjska membrana

Kora (kortex)

Unutrašnja membrana

Bacillus anthracis (antraks, bedrenica)

Metabolizam prokariota

� velika raznolikost u prehrambenim i metaboličkim prilagodbama� mogu sve metabolizirati

� modeli prehrane:� fotoautotrofija

� kemoautotrofija

� fotoheterotrofija

� kemoheterotrofija

� izvor energije

� izvor ugljika

Prehrana

Način prehrane Izvor energijeIzvor

ugljikaTipovi organizama

Autotrofi

Fotoautotrofi Svjetlost CO2Fotosintetski prokarioti (primjerice, cijanobakterije), biljke, neki protisti

(alge)

Kemoautotrofi Anorganske tvariCO2 Neki prokarioti (primjerice, sumporne

bakterije; Sulfolobus)

Heterotrofi

Fotoheterotrofi SvjetlostOrganske

tvariNeki prokarioti (primjerice, Rhodobacter, Chloroflexus)

Kemoheterotrofi Organske tvariOrganske

tvari

Većina prokariota (primjerice Clostridium) i protista, gljive, životinje i

neke biljke

Metabolički odnos prema kisiku

� Metabolizam prokariota

� također varira u odnosu prema kisiku

� evolucijski prvi organizmi

Anabaena sp., Cyanobacteria

20 µm

Metabolički odnos prema kisiku

� Obligatni aerobi

� potreban kisik

� Fakultativni anaerobi� mogu preživjeti uz prisustvo ili bez kisika

� Obligatni anaerobi� kisik ih ubija

� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik

� jedini organizmi koji u aerobnim uvjetima mogu reducirati dušik i ugljik

5/12/2014

6

Metabolizam prema dušiku

� mogu metabolizirati dušik

� fiksacija dušika� nastaju nitriti, spojevi u kojima je okolišu

(posebice biljkama) dostupan iskoristivi dušik

� dušikove bakterije� pretvaraju atmosferski dušik u amonijak

� bakterije u tlu ili u simbiozi s višim biljkama

� nitrificirajuće bakterije� oksidiraju amonijak i nitrit te dobivaju energiju za

izgradnju ugljikohidrata

� denitrificirajuće bakterije� većinom anaerobne bakterije, u muljevitom tlu

� redukcija nitrita do amonijaka i slobodnog dušika koji se vraća u atmosferu

Metabolička kooperacija bakterija

� u cijanobakterije Anabaena

� fotosintetske stanice i stanice koje vežu dušik razmjenjuju metaboličke produkte

Fotosintetske stanice

Heterocista

20 µm

Kooperacija

Photoblepharon palpebratus

1 µm

Streptococcus mutans i drugi anaerobi u biofilmu zubnog plaka

� u nekih prokariotskih vrsta metabolička kooperacija dovodi do pojave biofilma –kolonija koje oblažu površinu

� pozitivno ili negativno djelovanje

� Klasifikacija bakterija:

� International Journal of Systematic Bacteriology� Bergey's Manual of Systematic Bacteriology

� Prema novijim klasifikacijama, domena Bacteria dijeli se na 9 odjeljaka (phylum)

� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik

5/12/2014

7

Odjeljak Cyanobacteria (modrozelene alge,zelene bakterije)

� mogućnost fotosinteze, dakle fotoautotrofija

� proizvodnja kisika� fosili cijanobakterija (stromatoliti)

stari 3,5 milijarde godina

� prvi proizvođači “organskog” kisika

� stvaranje atmosfere od 2,7 do 2,2 milijarde godina

� bakterije imaju fotosintetski pigment (klorofil a, ksantofili, karoteni, FIKOCIJANIN) smješten u dijelovima kromatoplazme koji se naslanjaju na citoplazmatsku membranu

� produkt fotosinteze je cijanoficejski škrob (sličan glikogenu) i proteini

Odjeljak Cyanobacteria (modrozelene alge,zelene bakterije)

� binarno cijepanje i fragmentacija niti (hormogonije)� nikada nemaju bičeva� galerta – sluzavi pektinski ovoj (pektin i

glikoproteini)� sedre – taloženje CaCO3 u galertastom ovoju� cijanobakterije su najveća i najrazličitija skupina

fotosintetskih bakterija (2000 vrsta)� većinom su slatkovodne, tek nekoliko morskih� pioniri vegetacije� proizvođači atmosferskog kisika� vezanje atmosferskog dušika� cvjetanje mora

Sedrene barijere na rijeci Krki

Značaj prokariota� značajna uloga u kemijskom

recikliranju

� kemoheterotrofni prokarioti djeluju kao razglagači

� dio živi s drugim organizmima u simbiotskoj zajednici (mutualizam i komenzalizam)

� patogeni prokarioti

� uzrokuju gotovo polovicu svih bolesti u čovjeka (tuberkuloza, difterija, gonoreja, tetanus, kuga, kolera, sifilis, salmoneloza, botulizam, ...)

� posljedica otpuštanja

� egzotoksina ili

� endotoksina

5 µm

Photoblepharon palpebratus

Borrelia

burgdorferi

Egzotoksin Endotoksin

proizvode ga i Gram pozitivne i Gram negativne bakterije

proizvode ga samo Gram negativne bakterije

otpušta ga bakterijska stanica (najčešće kodiran plazmidom)

sastavni dio stanične stijenke

protein lipid A lipopolisaharida

više tipova (prema građi i načinu djelovanja)

samo jedan tip endotoksina

toplinski labilan (heat labile) toplinski stabilan (heat stable)

specifični receptor na stanici domaćina

djeluje na različite stanice i sustave

specifični učinci u domaćinu različiti opseg učinka na domaćina

mogu se proizvesti toksoidi tretiranjem toksina s

formaldehidom (vakcinacija)

ne mogu se proizvesti toksoidi (oslabljeni toksini)

Važnost bakterija� RAZLAGANJE

� kružni tok tvari i protok energije u prirodi

� prehrambena industrija (VRENJE)

� u rudarstvu, kožarstvu

� sintezi vitamina

� proizvodnja antibiotika, hormona, i drugih produkata

� bioremedijacija - upotreba organizama da bi odstranili zagađivače iz okoliša

Domena Archaea� svojstveno je po specifičnosti građe

� iako imaju, poput bakterija, jednolančanu kružnu DNA postoje DNA vezni proteini slični histonima u eukariota

� unutarstanična koncentracija soli je vrlo visoka pa ova značajka i postojanje DNA veznih proteina omogućava vrstama iz domene Archaea opstanak u ekstremnim uvjetima (visoka temperatura, visoka koncentracija plinova i soli)

� stanična stijenka arheja ne sadrži peptidoglikan, već pseudopeptidoglikan ili samo proteine

5/12/2014

8

Stanična stijenka prokariota - arheja� nemaju peptidoglikan karakterističan za staničnu stijenku bakterija

� postoje 4 različita tipa stijenke:

1. stanična stijenka izgrađena od pseudopeptidoglikana (pseudomureina) � polimerski lanci glikana (polimer šećera N-acetilglikozamina i N-

acetiltalozaminuronske kiseline povezani β-1,3-glikozidnom vezom)

� unakrsno povezani peptidima kojeg grade L-aminokiseline� metanogene arheje (vrste rodova Methanobacterium i Methanothermus)

2. stanična stijenka u potpunosti izgrađena od debelog sloja polisaharida – vrste roda Halococcus

3. stanična stijenka izgrađena od glikoproteina – hipertermofili (vrste roda Halobacterium)� velika učestalost kiselih aminokiselina daje staničnoj stijenci ove skupine

arheja negativni naboj što uzrokuje nestabilnost strukture koju neutralizira velika količina natrijevih iona

� posljedično tomu, ova skupina živi u uvjetima velike slanosti

4. u rodova Methanomicrobium i Desulfurococcus, stanična stijenka je izgrađena samo od površinskog sloja proteina tzv. S-sloja

Stanična membrana u Archaea� stanična membrana arheja građena je od:

� fosfolipida koji nisu esteri (R-C(=O)-O-R’) glicerola s masnim kiselinama (razgranatim ugljikovodicima) već eteri (R-O-R’)

� glicerol u fosfolipidu arheja je lijevi enantiomer, ne D-glicerol kao u bakterija i eukariota

� lipidni “rep” fosfolipida arheja izgrađuju izoprenski dugi postrani lanci višestruko razgranati, ponekad čak imaju ciklopropanske ili hikloheksanske prstenove (u bakterija i eukariota lipidni rep čine nerazgranate masne kiseline bez prstenova)

� struktura fosfolipidaarheja:

1 izoprenski postrani lanac

2 eterskopovezivanje

3 L-glicerol

4 fosfatna skupina

� struktura fosfolipidabakterija i eukariota:

� 5 masna kiselina

� 6 esterska veza

� 7 D-glicerol

� 8 fosfatna skupina

Stanična membrana u Archaea� stanična membrana arheja građena je od:

� u nekih arheja, fosfolipidni je dvosloj zamijenjen monoslojem. Arheje mogu spojiti repove dvije nasuprotne neovisne (iz dva sloja, Slika 10) molekule fosfolipida u jednu molekulu s dvije polarne glave; ova fuzija čini njihovu membranu čvršćom i otpornijom na nepovoljne uvjete okoliša

� 9 lipidni doslojbakterija i eukariota

� 10 lipidnimonosloj nekih arheja

Domena Archaea

� žive u ekstremnim uvjetima (ekstremofili)� halofili (izrazito slana područja; primjerice Mrtvo more)

� metanogeni (koriste CO2 da bi oksidirali H2 pri čemu se, kao nusprodukt, oslobađa metan)

� termofili (visoke temperature)

� hipertermofili (izrazito visoke temperature; sadašnji rekord je 121°C

� psihrofili = kriofili (niske temperature; neke vrste najbolje rastu na Antarktiku pri 4°C)

� acidofili (niski pH; primjerice žive na pH 1 a ugibaju pri pH 7)

� alkalifili (visoki pH)

Taxonomy of archaea. Credit: National Center for Biotechnology Information

Klasifikacija bakterija i arheja

� Prema morfologiji i metabolizmu

Prokarioti (Monera)

Domena EukaryaProtisti

5/12/2014

9

DOMENA – Eukaryanadcarstvo Protista = Protoctista = PROTISTI

•Eukarioti – genom je obavijen jezgrinom ovojnicom•jednostanični i višestanični•autotrofni ili heterotrofni

� grč. protos, “prvi”

� protisti su se razvili prije oko 2,1 milijarde godina (po nekima

čak prije 2,7 milijardi g.), a od njih su se razvili svi višestanični

organizmi podijeljenji u nekoliko neovisnih različitih carstava

� endosimbioza kao model nastanka eukariota

Predak prokariota

Predak heterotrofniheukariota

DNA

Predak fotosintetskiheukariota

Mitohondrij

Mitohondrij

Citoplazma

Jezgra

Jezgrina ovojnica

“Proždiranje” aerobnog heterotrofnogprokariota

Endoplazmatska mrežica

Uvrtanje plazmatske membrane

Stanica s jezgrom i sustavom endomembrana Plastid

“Proždiranje” fotosintetskog prokariota

Plazmatskamembrana

Modrozelena alga

(cijanobakterija)

Primarna endosimbioza

Sekundarna endosimbioza

Sekundarna endosimbioza

Sekundarna endosimbioza

Crvena alga

Zelena alga

Dinoflagelatta

Plastid

Apicomplexa

Ciliophora

Heterokontophyta

Plastid

Euglenozoa

Chlorarachnea

Alv

eola

ta

Sekundarna endosimbioza kaoobjašnjenje različitosti protista

� različitost plastida u eukariota kao posljedica sekundarne endosimbioze

Heterotrofni

eukariot

Primjeri organizacije protista� većina protista su mikroskopski

jednostanični organizmi, iako postoje neke kolonijalne vrste te višestanični oblici

� jednostanični

� složeni jednostanični (u kolonijama)

� višestanični

Volvox sp.

Alge kremenjašice, primarni proizvođači u slatkovodnim i morskim sustavima

Caulerpa sp.

Metabolizam

� prema prehrani, protisti su najrazličitiji od svih eukariota

� nekoliko skupina protista su autotrofi, tj. mogu sami proizvoditi potrebnu hranu (fotosinteza), ali većina su heterotrofi� fotoautotrofi (ako sadrže pigmente u plastidima)

� heterotrofi (apsorbiraju organske molekule ili “gutaju” veće čestice)

� miksotrofi (kombiniraju fotosintezu i heterotrofnu prehranu)

� protisti su aerobni organizmi i “dišu” tako da difuzijom izmjenjuju kisik i ugljični dioksid

� većina ih se može pokretati s pomoću bičeva (flagela) ilitrepetljika (cilija), ili promjenom oblika svog tijela, tj. ameboidnim pokretanjem

� većina slatkovodnih vrsta ima male organele nazvanekontraktilne vakuole kojim prikupljaju i izbacuju suvišnu vodukoja je u stanicu ušla osmozom

� neki protisti, poput amebe, imaju samo staničnu membranu, dok druge vrste imaju čvršću zaštitnu vanjsku ovojnicu (većinatrepetljikaša, osim trepetljika ima pelikulu, foraminifere imajučvrstu ljušturu od kalcij karbonata, diatomeje od silicijdioksida, a dinoflagelati, poput biljaka, imaju staničnu stijenkuispunjenu celulozom)

� neki protisti mogu stvarati otporne ciste ili spore u kojimapreživljavaju tijekom nepovoljnih uvjeta ili koje koriste zarazmnožavanje

� razmnožavanje, ovisno o vrsti

� spolno ili

� nespolno

5/12/2014

10

� protisti su nađeni na kopnu, u slatkoj vodi i u moru (čine bitan dio planktona)

� ogroman broj protista živi u tlu, a sluzave plijesni žive na trulim panjevima i lišću

� neke vrste žive unutar većih organizama, ili kao simbionti (u probavilu krave ili termita) ili kao paraziti

�parazitske vrste odgovorne su za niz poznatih biljnih i životinjskih bolesti (malariju, bolest spavanja, dizenteriju u ljudi)

� protisti čine vrlo raznoliku skupinu od oko 42000 vrsta

� nadcarstvo protista (ili Protoctista) tradicionalno (zadnjih 150 godina) je dijeljeno (prema značajkama ili načinu dobivanja energije) u nekoliko grupa na osnovu njihove sličnosti s organizmima u višim carstvima i to na one nalik na:

� životinje (ili protozoa) – “uvlače” hranu

� biljke (ili alge) – fotosintetski protisti

� gljive (sluznjače ili sluzave plijesni, vodenaste plijesni ili algašice) – apsorbiraju hranu

� nova podjela protista napravljena je na osnovu evolucijske srodnosti između eukariota

Protisti

domena Eukarya

Carstvo Excavata

Carstvo Rhizaria

Carstvo Chromalveolata

Carstvo Amoebozoa

Carstvo Fungi

Carstvo Animalia

Carstvo Plantae

domena Eukarya

ExcavataMetamonada

Euglenozoa

RhizariaCercozoa

Foraminifera

Radiolaria

Chromalveolata

Alveolata

Ciliophora

Apicomplexa

Dinoflagellata

Heterokontophyta

(stramenopili)

Oomycota(vodene plijesni)

Bacillariophyceae(dijatomeje)

Chrysophyceae(zlatne alge)

Phaeophyceae(smeđe alge)

Xanthophyceae(žuto-zelene alge)

Amoebozoa

Carstvo ili

supergrupa

Odjeljak ili

nadskupina

Razred

Carstvo Excavata: odjeljak Metamonada

� protisti odjeljka Metamonada su prilagođeni anaerobnim uvjetima života� nemaju plastida, a njihovi mitohondriji

ne sadrže DNA, nemaju lanac prenositelja elektrona ni enzime potrebne za odvijanje Krebsovog ciklusa

� predstavnici o. Metamonada imaju više bičeva i dvije jezgre

� Giardia intestinalis

� crijevni parazit u ljudi, prenosi se vodom zagađenom fekalijama

� šteti domaćinu stvarajući mehaničku prepreku u crijevu

� pokreću se bičevima i valovitim dijelovima plazmatske membrane� Trichomonas vaginalis

� spolno-prenosivi parazit

5/12/2014

11

Carstvo Excavata: odjeljak Euglenozoa� imaju kristalične ili spiralne štapiće unutar bičeva� većina ima idiskoidalni oblik krista(nabora unutrašnje membranemitohondrija)� autotrofne, heterotrofnepredatorske i parazitske vrste� dva tipična razreda:

� Kinetoplastea� Euglenoidea

� predstavnici razreda Kinetoplastea imaju jedan veliki mitohondrij unutar kojeg je organizirana nakupina DNA (KINETOPLAST); mitohondrij je povezan s bičem (2)

� red Trypanosomatida� većinom paraziti (životinja, biljaka,

ljudi i drugih protista)� uzrokuju bolest spavanja (Afrika);

tse-tse muha

Trypanosoma brucei

Razred Euglenoidea

� jednostanični protisti

� autotrofi ili heterotrofi te miksotrofi

� jedan ili dva biča

� pelikula

� euglene, zeleni bičaši imaju pigmente (klorofil a i b, ali i karoteni i ksantofili) u kloroplastu

� pirenoidi – bjelančevinasta zrna kao pričuvne tvari

� produkt fotosinteze je paramilum (polimer glukoze)

� očna pjega – stigma s pigmentima (astaksantin i karoteni)

� kontraktilna vakuola

� uzdužna dioba

� imaju “vrećice”; alveole ispod plazmatske membrane

� odjeljci:� Apicomplexa� Dinoflagellata� Ciliophora

� Odjeljak Apicomplexa� jednostanični� stvaraju infektivnu stanicu

(sporozoit)� svima zajednička struktura

apikalni kompleks, vršnastruktura na sporozoitu kojombuše stanicu domaćina

� nemaju bičeva ni pseudopodijaosim u nekim stadijima (gamete)

� paraziti, uzročnici bolesti ljudi i životinja (malarija, piroplazmoza, kokcidioza, ...)

Carstvo Chromalveolata: skupina Alveolata

Malariju uzrokuje Plasmodium kojeg prenosi komarac Anopheles

SporozoitPlasmodium sp.,

truskovac

● jednostanični, ali neki stvaraju kolonije● dva biča

● fotoautotrofi, ali ima i heterotrofa● u slatkoj vodi, ali pretežito morski

fitoplankton● klorofil a i c, prevladavaju karoteni i

ksantofili● fotosintezom stvaraju škrob, ulje i

poliglukane

● stijenka (ljušturica) izgrađena od celuloznih poroznih poligonalnih pločica podijeljena s dvije brazde

● epivalva i hipovalva – gornja i donja polovica ljušturice

● odgovorni za “crvenu plimu” (populacijska “eksplozija” dinoflagelata koji luče neurotoksine) koja može biti toksična i za ljude (neurotoksini se akumuliraju u školjkama)

Odjeljak Dinoflagellata, dinoflagelati

Peridinium sp.

Papučica (Paramecium caudatum)

Odjeljak Ciliophora, trepetljikaši

� koriste trepetljike za pokretanje i hranjenje

� imaju makronukleus i mikronukleus

� mikronukleus ima funkciju tijekom konjugacije (spolnog načina razmnožavanja kojim je omogućena razmjena genetičkog materijala)

� nespolni način razmnožavanja - dioba

Carstvo Chromalveolata: odjeljak Heterokontophyta

� više od 10500 vrsta

� heterotrofi i fotoautotrofi

� imaju bič s brojnim tankim nastavcima (“čupav”)

� neki protisti imaju dva biča od kojih je jedan

“čupav”, a drugi glatki

� razredi:� Oomycota – vodene plijesni,zoosporne gljive

� Diatomeae ili Bacillariophyeae, kremenjašice

� Chrysophyceae,hrizofita, zlatne alge

� Pheophyceae, smeđe alge

Kelp, smeđa alga

5/12/2014

12

Razred Diatomeae ili Bacillariophyceae, kremenjašice

� jednostanične fotosintetske alge

� nemaju bičeva

� stijenka izgrađenja SiO2 – kremena ljušturica� dvije polovice, epiteka i hipoteka, obje izgrađene od valve;

dna i okolnog pojasa; pleure)� slatkovodne vrste, dodatna uzdužna pukotina – rafa

� slatkovodne vrste dvosimetrične, a morske zrakasto simetrične

� jura i kreda

� kremena

(dijatomejska) zemlja

� 10000 recentnih

i fosilnih vrsta

� bentonski i planktonski

(slatkovodni) organizmi

Razred Chrysophyceae, hrizofita, zlatne alge

� jednostanični, ali i u kolonijama

� stijenka od pektina + CaCO3 ili SiO2� dva biča

� kontraktilne vakuole i očne pjege

� kloroplasti (više ksantofila, ali i klorofil a i c, karoteni)

� produkti fotosinteze:

krizolaminarin i ulje

� vapnenačke stijene

� kreda

� Uroglena, Synura

Zlatne alge, Uroglena sp.

Razred Phaeophyceae, smeđe alge

� višestanični organizmi

� 1500 vrsta, isključivo morske = “morska trava”

� hladna i umjereno topla mora

� makrofitske alge, najveće i najkompleksnije

� listast, vrpčast razgranat ili nerazgranat oblik tijela

� rizoidi, kauloidi, filoidi

� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih tkiva

Filoid

Kauloid

Rizoid

� feoplasti (klorofil a i c, karoteni, ksantofili, fukoksantin)

� produkt fotosinteze su laminarin i manit(ugljikohidrati), nikada škrob

� razmnožavanje vegetativno (trganje talusa), nespolno i spolno

� izomorfna i heteromorfna izmjena generacija

� jadranski bračić, padina

� kelp= “šume” morske trave

� hrana, začini, gnojivo, alginska kiselina (algin)

Carstvo Rhizaria

� različita oblika, ali većinom imaju mogućnost ameboidnog kretanja pomoću nitastih pseudopodija

� gotovo svi imaju mitohondrije čije kriste imaju cjevasti oblik

� neki proizvode ljušture ili skelet kompleksnih struktura

� ljušture ove skupine čine glavninu fosilnih protozoa

� Odjeljci:

� Cercozoa – većinom amebe i bičaši, u tlu� Foraminifera

� amebe s višedijelnom ljušturom (organsketvari i CaCO3 ) kroz čije pore prolaze pseudopodiji� slatkovodni i morski bentos� značajan udio fosilnih naslaga

� Radiolaria - morski plankton� spojene ljušture od silikata� hrane se fagocitozom koristećipseudopodije koji izlaze iz “središnjeg tijela”

Foraminifera, Ammonia tepida

Carstvo Amoebozoa

� protisti ovog odjeljka imaju “prstaste” pseudopodije

� hrane se fagocitozom� Gymnamoeba

� jednostanični organizmi� žive u tlu, slatkoj i morskoj vodi� većinom heterotrofi

� Entamoeba� paraziti

Chaos diffluens

� Entamoeba histolytica uzrokuje dizenteriju

� Mycetozoa, sluznjače (engl. slime mold)� specifični protisti koji obično

imaju ameboidni oblik, ali u određenim uvjetima stvaraju plodišta koja oslobađaju spore (slično sporangiju u gljiva)

5/12/2014

13

Thallophyta, Steljnjače

� po nekima u biljnom carstvu (celulozna stijenkai izmjena generacija)

� po nekima carstvo Protista (jednostanični oblici s bičevima, nema pravih tkiva, primarni život u vodi)

� tijelo steljnjača – talus ili steljka (nema korijena, stabljike i lista, već dijelovi koji im sliče: rizoid, kauloid i filoid)

� jednostanične i višestanične

� odjeljak Chlorophyta, zelene alge

� odjeljak Phaeophyta, smeđe alge

� odjeljak Rhodophyta, crvene alge

Algae, alge

Chlorophyta, zelene alge� jednostanično, složeno

jednostanično (u kolonijama;Volvox) i višestanično tijelo

� prevladavaju klorofil a i b u raznim oblicima kloroplasta

� pirenoidi, nakupine proteina u kloroplastima

� produkt fotosinteze je škrob

� izomorfna izmjena generacija

� ishodišna skupina za razvoj stablašica

� simbionti s lišajevima

� 7000 vrsta, pretežito slatkovodnih, ali ima i morskih (u Jadranu: klobučić, morska salata, kaulerpa)

Acetabularia acetabulum

Ulva sp., morska salata

Kaulerpa

Odjeljak Rhodophyta, crvene alge� 4000 vrsta, pretežito morske alge

� topla mora, dubine

� uglavnom višestanični

� steljka je ili nitasta (perasto ili vitičasto razgranata), člankovita ili krpasta� rizoidi, kauloidi, filoidi� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih tkiva� stanična stijenka od celuloze (unutrašnje stanice) i pektina

(vanjske stance)� rodoplasti s klorofilom a i d, karotenima, ksantofilima,

fikocijaninom i fikoeritrinom� kombinacija pigmenata koja omogućuje bolju iskoristivost

svjetla (kromatska adaptacija) što omogućuje i rast na dubini do 280 m gdje je iskoristivost površinskog svjetla 0,0005% (sličnost s modrozelenim algama)

� kao produkt fotosinteze nastaje floridejski škrob (sličniji glikogenu)

� razmnožavanje vegetativno, nespolno i spolno

� heteromorfna izmjena generacija

� ni u jednoj fazi nemaju pokretne stanice

� nepostojanje bičeva i prisutnost fikocijanina i fikoeritrina upućuju na srodnost s modrozelenim algama (cijanobakterijama)

� litotamnijski vapnenac

� prehrana (nori (suši)), agar

.

Porphyra

Zelene biljke (Viridiplantae)

Domena EukaryaCarstvo biljaka (Plantae)

5/12/2014

14

DOMENA – Eukarya� Kingdom – Plantae, zelene biljke, Viridiplantae

� uključuje mahovine, papratnjače, sjemenjače i, ovisno o definiciji, zelene alge, ali ne smeđe i crvene alge

� višestanični organizmi, eukarioti, autotrofni

� poznato oko 350000 vrsta biljaka, definirane kao sjemenjače, papratnjače, mahovine i njihovi srodnici

� Do 2004. godine opisano 287655 vrsta od čega 258650 kritosjenjenjača, 16000 mahovina, 11000 paprati i 8000 zelenih algi.

Pro

f. d

r. sc

. L

idija

Š

ver

� Većinom sesilni, ali

biljke se mogu “kretati”

(rast, tropizmi, raspršivanje

peluda i

sjemenki te

plodova)

Carstvo Plantae - biljke

� Fotosintetski organizmi: koriste Sunčevu energiju za dobivanje hrane iz anorganskih spojeva

� Najčešće su kopneni organizmi� Sesilni (nepokretni)� Evoluirali iz odjeljka Chlorophyta, zelenih algi� prema postojanju provodnog tkiva:

� nevaskularne� vaskularne

� prema postojanju organa:� kormus – tijelo (list, stabljika, korijen)� Plantae = Cormobionta = Cormophyta =

stablašiceThallophyta, steljnjače– talus ili steljka (nema korijena, stabljike i lista, već dijelovi koji im sliče: rizoid, kauloid i filoid)

Kopnene biljke imaju niz stečenih prilagodbi koje im omogućavaju život na kopnu

� izmjena generacija –karakteristična za biljke, iako se može uočiti i kod gljiva i algi:� spore koje nastaju u

sporangijima

� višestanični gametofit

� višestanični embriji koji ovise o roditeljskoj biljci

� zaštita gameta i embrija unutar gametofita (već mahovine)

Zigota

Rast (MITOZA)

Redukcijska dioba

(MEJOZA)

Sporofit

Oplodnja

Gamete

Gametofit

Spore

Rast

Određivanje biljnog carstva

PlantaeStreptophyta

Viridiplantae, zelene biljke

Rhodophyta,crvene alge

Chlorophyta,zelene alge Charophyta Embryophytakopnene biljke

Praalga

Archaeplastida� Viridiplantae = Chlorobionta� zajedno s Rhodophyta,

crvenim algama i Glaucophyta, Viridiplantae su svrstani u skupinu Primoplantae = Archaeplastida

•stanična stijenka od celuloze•kloroplast omeđen s dvije membrane

•kloroplast sadrži klorofil a i b•pohranjuju hranu u obliku škroba

•prolaze mitozu bez centriola (većina)•obično imaju mitohondrije s ravnim

kristama

Glaucophyta, cijanele

•stanična stijenka od peptidoglikana

(simbioza s cijanobakterijama)

•klorofil a•fikobilisomi

Porijeklo biljaka� Prije 3 milijarde godina površina je Zemlje bila bez života� od naseljavanja kopna, unutar carstva Plantae razvio se niz vrsta

Chara, slatkovodnabiljka

(a) 10 mm

Coleochaete orbicularis, diskalna charophycea

(b)

40 µm

oko 300 000 živućih vrsta u biljnom carstvu

kopnene biljke razvile su se iz skupine Charophyta, parožina

Dokazi:� kompleksi u obliku ruže

za sintezu celuloze� enzimi unutar

peroksisoma� sloj otpornog polimera

SPOROPOLENINA koji sprječava isušivanje zigote

� geni jezgre i kloroplasta

5/12/2014

15

Porijeklo i raznolikost biljaka

� Fosilni dokazi� ukazuju da su biljke na kopnu

bile prije 475 milijuna godina

� Prve biljke� dale osnovu za beskrajnu

raznolikost današnjih biljaka

� prilagođene životu na kopnu

� organizam diferenciran na organe

� staničja se dobro razlikuju

� većina ima provodni sustav

Bryophyta

Sjemenjače

Vaskularne biljke, Tracheophytae

Kopnene biljke

Prve sjemenjače(devon, ~360 milijuna

godina)Pojava vaskularnih biljka (silur, ~ 425

milijuna god.)

Početak naseljavanja kopna (zelene alge)

(~ 475 milijuna godina)

Drevnazelena alga

Jedn

osta

vnije

Cha

roph

ycea

e

Mar

chan

tioph

yta

Ant

hoce

ophy

ta

Bry

ophy

ta

Lyco

po

dio

ph

yta

Pteridophyta

Gym

nosp

erm

ae

Ang

iosp

erm

ae

Prve kritosjemenjače(kreda, ~140

milijuna godina)

Slo

ženi

je C

haro

phyc

eae

Charophyceae Gymno-spermae

Angio-spermae

Milijuni godin

a

Izum

rle P

rotr

ache

ophy

ta

Izum

rle P

rogy

mno

sper

mae

Pale

ozoik

Mezozoik

Keno

-zoik

Filic

op

sid

a, S

ph

en

op

sid

a

Stara podjelaCarstvo Plantae,

biljkeOdjeljak Bryophyta,

mahovine

Odjeljak Pteridophyta,papratnjače

Odjeljak Magnoliophyta(Spermatophyta),

sjemenjače

Razred Musci,prave mahovine

Razred Psilopsida(fosilne papratnjače)

Razred Lycopsida,Crvotočine, crvotočinke

Razred Sphenopsida(Equisetatae), preslice

Razred Filicopsida, (Filicatae),prave paprati

Pododjeljak Coniferophytina,igličaste golosjemenjače

Pododjeljak Cycadophytina,perastolisnate golosjemenjače

Pododjeljak Magnoliophytina,kritosjemenjače

Razred Magnoliopsida, dvosupnice

Razred Liliopsida, jednosupnice

Razred Hepaticae,jetrenjarke

Razred Ginkgoopsida(Ginkgoatae), ginko

Razred Pinopsida(Pinatae), četinjače

Razred Lyginopteridatae

Razred Cycadopsida (Cycadatae)

Razred Bennettitatae

Razred Gnetopsida (Gnetatae)

Carstvo Plantae,

biljke

Bryophyta,mahovine

Odjeljak Marchantiophyta, jetrenjarke

Odjeljak Bryophyta,prave ili listaste mahovine

Odjeljak Anthocerotophyta

Pteridophyta,papratnjače

Odjeljak Lycopodiophyta, crvotočine

Odjeljak Polypodiophyta, paprati

Razred Psilotopsida

Razred Equisetopsida, preslice

Razred Marattiopsida, maratide

Razred Polypodiopsida, osladi

Spermatophyta,sjemenjače

Odjeljak Pinophyta, borovi

Odjeljak Ginkgophyta, ginko

Odjeljak Cycadophyta, cikasi

Odjeljak Gnetophyta, gnetumi

Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače

Bazalne kritosjemenjače:

Amborella, Nymphaeales,

Austrobaileyales

Mesangiospermae

Ceratophyllaceae

Chloranthaceae

Eudicotyledoneae, prave dvosupnice

Magnoliidae. magnolije

Monocotyledoneae, jednosupnice

Nova podjelaSkupina Odjeljak Značajke Broj vrsta

Zelene algeChlorophyta

U plastidima sadrže klorofil a i b, kao rezervnu tvari pohranjuju škrob, imaju bičeve, simbionti s gljivama (lišajevi) slatkovodni morski organizmi

3800 - 4300

Charophyta parožine, red Desmidiales i Charales 4000 – 6000

Mahovine

Marchantiophyta jetrenjarke 6000 - 8000

Anthocerotophyta engl. hornworts 100 - 200

Bryophyta mahovine 12000

PapratnjačeLycopodiophyta crvotočine 1200

Pteridophytapreslice, paprati (novi naziv: Polypodiophyta)

11000

Sjemenjače

(Superdivision

Spermatophyta)

Cycadophyta cikasi 160

Ginkgophyta ginkgo 1

Pinophyta četinjače 630

Gnetophyta kositernice 70

Magnoliophyta kritosjemenjače 258650

Ukupno: 297611 -301711

Carstvo Plantae, biljke

Bryophyta,mahovine

Odjeljak Marchantiophyta, jetrenjarke(stari naziv Hepaticae)

Odjeljak Bryophyta,prave ili listaste mahovine

(stari naziv Musci)

Odjeljak Anthocerotophyta

Pteridophyta,papratnjače

Spermatophyta,sjemenjače

5/12/2014

16

Carstvo Plantae – biljkeBryophyta, mahovine

� Kod najprimitivnijih biljaka, mahovina, gametofit je dominantna generacija (zelena biljčica), a sporofit je malen i raste na gametofitu

� Vjerojatno prve kopnene biljke, evoluirale iz zelenih algi, ali se ne smatraju precima viših biljaka

� Odjeljci:

� Marchantiophyta, jetrenjarke� Bryophyta, prave ili listaste mahovine� Anthocerotophyta

� Obično na vlažnim mjestima; zahtijevaju znatnu količinu vlageu zraku i tlu

� Pioniri vegetacije; rasprostranjene odtropskih do artičkih područja

� podnose dehidraciju i smrzavanje

Sporofit (tobolac)

Gametofit

Držak

Stabalce s listićima

Rizoidi

Bryophyta, mahovine

� oko 24.000 vrsta� oko 700 vrsta u Hrvatskoj� male i nježne biljke, stvaraju

busenaste jastučiće� kopnene biljke (imaju kutikulu,

puči...)� imaju zaštitu od dehidracije

kutikulom, ali vrlo tanka� nemaju provodni sustav

(nemaju provodnih snopića; žila, odnosno nemaju ksilema ni floema) – NEVASKULARNE BILJKE

� korijen nije razvijen (rizoidi)� imaju stabljiku i list� značenje

� kruženje ugljika (pokrivaju 1% zemljine površine)

� stvaranje treseta� sedrene barijere, zajedno s

algama (Plitvička jezera)

Zigota (2n)

Embrij (2n)

Mladi sporofit (2n)

Gametofit (n)

Odraslisporofit (2n)

Spora (n)

Protonema(n)

Gametofitu razvitku

Muškigametofit

Anteridij

Spermatozoidi (n)

Jajna stanica

(n)Arhegonij

Oplodnjau arhegoniju

Haploidno (n)Diploidno (2n)

Ženskigametofit

Izmjena generacija

u mahovina

Bryophyta - raznolikostMarchantiophyta, jetrenjarke

Bryophyta, prave mahovine

Gametofor ženskog gametofita

Marchantia polymorphaSporangij

Držak (seta)

500 µ

m

Marchantia sporofit (LM) Plagiochila deltoidea

Sporofit

Gametofit

Polytrichum commune

Sporofit

Gametofit

Anthocerotophyta

Carstvo Plantae – biljke, kopnene biljke

� Vaskularne biljke (sve ostale; papratnjače i sjemenjače)� Pravi korijen, listovi, stabljika i provodno tkivo (ugrađen lignin)

� Papratnjače - vaskularne biljke bez sjemenki (“bezsjemenjače s provodnim žilama”)� Razmnožavaju se sporama, razvitak ovisi o vodi

� Sjemenjače:� Imaju sjemenke i razvijeni mehanizam za njihovo raspršivanje� Zaštita embrija (dormancija sjemenki) � Oprašivanje (polinacija) uz pomoć vjetra, kukaca,... (rjeđe vode)� Često drvenasto tkivo� Podjela prema zaštićenosti sjemenog zametka:

� Golosjemenjače (Gymnospermae)� Gole sjemenke; nema ploda� Pinophyta, četinjače su najveća skupina� ~800 vrsta

� Kritosjemenjače (Angiospermae)� Magnoliophyta (stari naziv Angiospermae )� Cvijeće i plodovi

� Evolucijski najodvedenija skupina� ~250 000 vrsta

� Mahovine i njima slične biljke � bile

dominantna vegetacija tijekom prvih 100 milijuna godina evolucije biljaka

� Vaskularne biljke

� započele svoju evoluciju tijekom karbona(mezozoik)

� ksilem i floem omogućili zauzimanje suhih staništa

Bryophyta

Sjemenjače

Vaskularne biljke, Tracheophytae

Kopnene biljke

Prve sjemenjače(devon, ~360 milijuna

godina)Pojava vaskularnih biljka (silur, ~ 425

milijuna god.)

Početak naseljavanja kopna (zelene alge)

(~ 475 milijuna godina)

Drevnazelena alga

Jedn

osta

vnije

Cha

roph

ycea

e

Mar

chan

tioph

yta

Ant

hoce

ophy

ta

Bry

ophy

ta

Lyco

po

dio

ph

yta

Pteridophyta

Gym

nosp

erm

ae

Ang

iosp

erm

ae

Prve kritosjemenjače(kreda, ~140

milijuna godina)

Slo

ženi

je C

haro

phyc

eae

Charophyceae Gymno-spermae

Angio-spermae

Milijuni godin

a

Izum

rle P

rotr

ache

ophy

ta

Izum

rle P

rogy

mno

sper

mae

Pale

ozoik

Mezozoik

Keno

-zoik

Filic

op

sid

a, S

ph

en

op

sid

a

5/12/2014

17

Pteridophyta, papratnjače

� Papratnjače su evolucijski odvedenije biljke od mahovina

� Sporofit je dominantnageneracija (zelena biljka),

a gametofit je malena

biljčica – protalij

� prije ~400 milijuna godina (paleozoik →silur)

� Papratnjače i druge nevaskularne biljke činile su prve šume (karbon, ugljen)

Pteridophyta, papratnjače� oko 11.000 vrsta

� oko 100 vrsta u Hrvatskoj

� mnoge paprati se uzgajaju (npr. kao lončanice ili u vrtovima)

� žive na vlažnim staništima

� neke žive u vodi (vodene biljke)

� imaju korijen, stabljiku i list

� neke posjeduju podanak ili rizom (=podzemna stabljika)

Pteridophyta, paprati, papratnjače

� u pravih paprati, listovi u pupu nalik na puževu kućicu

� stabljika reducirana

� listovi prizemni

� razvijen provodni sustav (traheide, vrlo rijetko traheje)

� sporangiji u nakupinama - sorusima

� oblik i položaj sorusa raznolik (sistematika!)

� oplodnja - nužna voda! (spermatozoid s bičevima)

Razmnožavanje

� Spolno:� gamete koje nastaju

u gametangijima (ženski-arhegonij i muški- anteridij)

� Nespolno:� sporama koje nastaju u

sporangijima

� izosporne (sve spore iste veličine) i heterosporne vrste (mega- i mikro- spore)

� heterosporne papratnjače – prijelazni oblici prema sjemenjačama

Izmjena generacija u papratnjača

sorus

5/12/2014

18

Carstvo Plantae,

biljke

Bryophyta,mahovine

Pteridophyta,papratnjače

Odjeljak Lycopodiophyta, crvotočine

Odjeljak Polypodiophyta,

paprati

Razred Psilotopsida

Razred Equisetopsida,

preslice

Razred Marattiopsida, maratide

Razred Polypodiopsida, osladi

Spermatophyta,sjemenjače

Bioraznolikost papratnjača

Lycopodium clavatum, crvotočina

Equisetum variegatum, preslica

Prave paprati

Lycopodium selago, crvotočina

Razred Br. vrstaOblik

stabljike Korijen ListoviIzmjena

generacija GametofitSpermato-

zoidi

Psilopsida, prapaprati ~25 zeljasta rizoidi

male ljuske bez rebara izosporna

krupan, ispod zemlje više bičeva

Lycopsida, crvotočine, crvotočinke

~2000

zeljasta, podanak s nadzemnim

granamaSekundarni

rast

adventivni korijen mikrofili

izosporna heterosporna

dijelom podzeman,

jako reduciran2 biča,

više bičeva

Sphenopsida, preslice ~15

zeljasta, podanak

adventivni korijen mikrofili izosporna

malen, usidren za podlogu rizoidima

više bičeva

Filicopsida, prave paprati ~12000

drvenasta (tropske vrste),

zeljasta

adventivni korijen

megafili, mladi listovi

pužasto smotani

izosporna heterosporna

spljošten, srcolik, usidren

za podlogu rizoidima

više bičeva

Nadodjeljak Spermatophyta, sjemenjače� stvaraju sjemenke� pojavile se prije ~360 milijuna godina (kasni devon, prve

golosjemenjače)� pojava golosjemenjača već u karbonskim šumama, a

dominiraju tijekom perma

hrana drugih živih bića

pojava sjemenki je promijenila smjer evolucije biljaka

� omogućila da sjemenjače postanu dominantni proizvođači u većini kopnenih ekosustava

Progymnospermae

Spermatophyta, sjemenjače

� najviši stupanj u razvoju biljnog svijeta� stvara se cvijet, a potom plod i sjemenka� oplodnja neovisna o vodi� grananje izdanka� sekundarni rast u debljinu� vaskularne biljke� zeljaste, grmovi i stabla� stariji naziv prema smještaju sjemenog zametka i

sjemenke:� Gymnospermae, golosjemenjače� Angiospermae, kritosjemenjače

� ~230 000 do 350 000 vrsta� ~800 vrsta golosjemenjača, ostalo kritosjemenjače

� sjemenka: djelotvoran mehanizam rasprostiranja� zaštita embriju� omogućuje rasijavanje� miruje (dormancija) dok ne dospije uu povoljne uvjete za klijanje

� rezervne tvari za rast i razvoj novog sporofita

� osim sjemenki, svim sjemenjačama zajedničko:� heterosporni sporangiji (mikrosporangiji i

megasporangiji)� sjemenjače su se razvile iz biljaka koje su imale:

� megasporangije koji proizvode megaspore iz kojih se razvija ženski gametofit (megagametofit, embrionska vreća)

� mikrosporangije koji daju mikrospore iz kojih se razvija muški gametofit (peludna zrnca)

� gametofiti su reducirani� prednost jer se razvijaju unutar spora, odnosno ostaju

unutar tkiva roditeljskog sporofita (zaštita)

5/12/2014

19

Gymnospermae, golosjemenjače

� Glavna obilježja golosjemenjača:� dominacija sporofita nad gametofitom� “gole” sjemenke, obično u češerima� razvitak sjemenki iz oplođenog sjemenog

zametka� uloga peludnih zrnaca u prijenosu spermalnih

stanica do jajne stanice� samo primitivnije vrste imaju spermatozoide

� oprašivanje vjetrom

� četinjače - najpoznatiji predstavnici golosjemenjača

Češer sa sjemenimzamecima

Megasporofil

Uzdužni presjek sjemenih zametaka

Peludni češer

Mikropila

Sjemeni zametak

Zreli sporofit

Sjemenka bora

Klijanje sjemenke

OPRAŠIVANJE

Mikrosporofil

Mikrosporangij

Peludno zrnce (n)

Megaspora (n)

Jajna stanica (n)Arhegonij (n)

Ženski gametofit (n)

Klijanje peludnog zrnca (n)

Haploidno (n)Peludna

mješinica (n)

Jezgra spermalne stanice (n)

Jajna stanica (n)Rezerva

hrane (n), tkivo

gametofita

Sjemena lupina (2n), potječe od roditeljskog

sporofita

Embrij (2n)(novi sporofit)Diploidno (2n)

Integumenti (2n)

MEJOZAMEJOZA

OPLODNJA

Nucel (megasporangij)

(2n)Matična stanica megaspore (2n)

Integumenti (2n)

Životni ciklusgolosjemenjača

Usporedba golosjemenjača i kritosjemenjačaGolosjemenjače Kritosjemenjače

Stabljika Drvo ili grm Drvo, grm ili zeljasta

Provodni snopići (ksilem) Samo traheide Traheje i treheide

Dominantna generacija Sporofit

Sporangiji U češeru U cvijetu

Peludno zrnce Četiri stanice Tri stanice (vegetativna stanica i dvije spermalne stanice)Mikrosporofili Preobraženi u ljuske Preobraženi u prašnike

Spermalne stanice Dvije nepokretne, preživljava samo ona koja oplodi jajnu stanicu, a druga ugiba

Dvije nepokretne, jedna oplodi jajnu stanicu, a druga središnju jezgru

embrionske vreće (dvostruka oplodnja)

Megaspora Nalazi se u megasporangiju

Megagametofit Oko 500 stanica 7 ili 8 jezgara (embrionska vreća)

Sjemeni zameci Na površini sporofila (goli) Unutar tučka

Oprašivanje Vjetrom Uglavnom životinjama, u nekih skupina vjetrom ili vodom

Sjemenka Slobodna na površini sporofila ili analognih struktura

Zatvorena u plodu koji je nastao transformacijom plodnice (i nekih

dijelova cvijeta)

Zametak (klica, embrij) Razvija se unutar megagametofitaRezervne tvari u

sjemenci Potječu od haploidnog megagametofita Potječu od triploidnog endosperma

Supke Dvije ili više Jedna ili dvije

Carstvo Plantae,

biljke

Bryophyta,mahovine

Pteridophyta,papratnjače

Spermatophyta,sjemenjače

Odjeljak Pinophyta, borovi

Odjeljak Ginkgophyta, ginko

Odjeljak Cycadophyta, cikasi

Odjeljak Gnetophyta, gnetumi

Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače

golosjemenjače

Odjeljak Ginkgophyta, ginko� jedina porodica: Ginkgoaceae

� Ginkgo biloba: Dvodomno drvo jako razgranate krošnje visine do 40 m; lepezasti listovi, spermatozoidi s dva biča, sjemenke s maslačnom kiselinom, parkovi

� najbrojnija skupina, ~ 550 vrsta

� pretežito hladna područja sjeverne hemisfere

� igličasto ili ljuskavo lišće, jednodomne (i ♂ i ♀ cvjetovi na istoj biljci), spermalne stanice bez bičeva

� Najvažnije porodice:� Pinaceae, borovi (smreka, jela, ariš, omorika, alepski

bor, šumski bor, crni bor)� Cupressaceae, čempresi (čempres, borovica)� Taxaceae, tise (obična tisa)� Taxodiaceae (sekvoja, metasekvoja, močvarni

čempres)

Odjeljak Pinophyta, četinjače

5/12/2014

20

Smreka

Pacifička tisa

Juniperus

communis,

borovica

Wollemiski bor

Pinus longaeva, Bristleconski bor, najstarije stablo na svijetu (4900 god)

Sequoiadendron

giganteum, sekvoja, mamutovac, najveće stablo na svijetu

GINKGOPHYTA

PINOPHYTA

Odjeljak Gnetophyta, gnetumi

� ~70 vrsta, traheje u drvu (ostale golosjemenjače imaju samo traheide), češeri nalikuju cvatu, neke oprašuju kukci

� stabljika nalik palmi (jednostavno deblo na vrhu nosi peraste listove), dvodomne biljke, spermalne stanice s puno bičeva, prevladavale u mezozoiku

Odjeljak Cycadophyta, cikasi

EphedraŽenski češeri

GNETOPHYTA

Cycas revoluta, cikas

Gnetum

Welwitschia

CYCADOPHYTA

Odjeljak Magnoliophyta, kritosjemenjače

� Angiospermae� stariji naziv prema smještaju sjemenog zametka (skriven u

plodnici tučka)� organi za razmnožavanje

� cvijet → cvjetnjače� plodovi

� kod kritosjemenjača (Angiospermae) su sjemeni zameci zatvoreni u plodnici, pa se stoga redovno stvara plod, odnosno od sjemenih zametaka nakon oplodnje nastaju sjemenke, a od plodnice usplođe (vanjski dio ploda)

� najraširenija (98% pokrova Zemlje) i najbrojnija skupina biljaka (~ 225 000 do 350 000 vrsta raspoređenih u ~250-500 porodica)

� velika raznolikost oblika� prilagodbe na različite uvjete� oprašivači su najčešće kukci i vjetar. Cvijet ovih biljaka ima

ocvijeće, a to je ovoj modificiranih listova koji štite prašnike i tučak te kod nekih služe za primamljivanje kukaca.

� muške su spolne stanice nepokretne (spermalne stanice).

Fosilne kritosjemenjače� Primitivne fosilne kritosjemenjače stare ~125

milijuna godina

� Pokazuju i odvedenije i primitivne značajkeTučak

Prašnik

Archaefructus sinensis,

~125 milijuna godina star fosil

(a)

Rekonstrukcija fosilaArchaefructus sinensis

(b)

5 cm

U evoluciji se samo kod pripadnika ove biljne skupine pojavio sezonski gubitak listova, cvijet, plodnica, dvostruka oplodnja, plod, različiti načini oprašivanja…

Životni ciklus krito-sjemenjača

Oprašivanje

5/12/2014

21

Carstvo Plantae,

biljke

Bryophyta,mahovine

Pteridophyta,papratnjače

Spermatophyta,sjemenjače

Odjeljak Pinophyta, borovi

Odjeljak Ginkgophyta, ginko

Odjeljak Cycadophyta, cikasi

Odjeljak Gnetophyta, gnetumi

Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače

Bazalne kritosjemenjače:

Amborella, Nymphaeales,

Austrobaileyales

Mesangiospermae

Ceratophyllaceae

Chloranthaceae

Eudicotyledoneae, prave dvosupnice

Magnoliidae. magnolije

Monocotyledoneae, jednosupnice

Odjeljak Magnoliophyta, kritosjemenjače

� Sjemenjače, točnije kritosjemenjače, su danas najuspješnija (najrasprostranjenija) i evolucijski najodvedenija biljna skupina.

� Kritosjemenjače se dijele 8 skupina (kladova)� Amborella

� samo jedana vrsta, grm iz Nove Kaledonije

� Nymphaeales� oko 80 vrsta, vodeni ljiljani (lopoči, lokvanji) i

Hydatellaceae

� Austrobaileyales� oko 100 vrsta, drvenaste biljke iz različitih dijelova svijeta

� Chloranthales� nekoliko desetaka vrsta aromatičnih biljaka s nazubljenim

listovima

ba

za

lne

krito

sje

me

nja

če

Amborella trichopodaNymphaea albaSchisandra rubrifloraChloranthus japonicus

� Magnoliidae� oko 9000 vrsta za koje je karakterističan

cvijet građen kao višekratnik broja 3, peludno zrno s jednom porom i mrežastom nervaturom listova (magnolije, crni papar, lovor, cimet, avokado)

� Monocotyledonae, jednosupnice� oko 70000 vrsta

� stari naziv: razred Liliopsida, jednosupnice(monokotiledoni)

� većinom zeljaste

� trimerni cvijet (višekratnik broja 3)

� jedna supka

� peludno zrnce s jednom porom

� paralelna nervatura listova

� trave, orhideje, ljiljani i palme

Cinnamomum burmanni

� Ceratophyllum� oko 6 vrsta vodenih biljaka, najpoznatije kao

akvarijske biljke

� Eudicotyledoneae, prave dvosupnice� oko 175000 vrsta

� stari naziv: razred Magnoliopsida, dvosupnice (dikotiledoni)

� dvije supke

� tetramerni ili pentamerni cvijet

� peludno zrnce s 3 pore

� mrežasta nervatura listova

� suncokret, petunija, žabnjak, jabuka, hrast

Ceratophyllum demersum

ZnačajkeDvosupnica: Jednosupnica:

stabljika

sekundarni rast u debljinu (kambij)

nema sekundarnoga rasta u debljinu

provodno tkivo stabljike prstenu

provodno tkivo stabljike nasumično raspoređeno

korijen

glavni korijen i manje bočno korijenje (alorizni)

čupavo (nitasto) korijenje (homorizni)

malo srčike u središnjem provodnom cilindru

puno srčike u središnjem provodnom cilindru

pericikal u više slojevapericikal u jednom sloju

(rijetko 2)

list

mrežasta nervatura listova paralelna nervatura listova

list s peteljkom, palistići list bez peteljke

cjeloviti, razdijeljeni i sastavljeni listovi

cjeloviti listovi

Helleborus tip pučigraminejski (neke imaju

Helleborus) tip pučinasumičan raspored puči na

listuusporedan raspored puči

na listu

Značajke

Dvosupnica: Jednosupnica:

građa izdanka

zeljaste ili drvenaste biljke većinom zeljaste biljke

cvijet

cvjetovi su im tetramerni ili pentamerni

cvjetovi su im trimerni

peludna zrnca s tri brazde (sulcus, colpus) =

trikolpatni tip

peludna zrnca s jednom brazdom = monokolpatni

tip

sjemenka dvije supke jedna supka