タクサ　No. 43 (2017) 　　11

総説

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の

多様性

Biodiversity of monopisthocotyleans (Monogenea: Platyhelminthes) parasitic on Japanese fishes

［第 1 4 回日本動物分類学会　奨励賞受賞記念論文］

新田理人

Masato Nitta

The class Monogenea (Platyhelminthes) is commonly para-sitic on or in aquatic or amphibious vertebrates, mainly fish-es, but rarely on aquatic invertebrates. In Japan, a total of 240 nominal species of monogeneans has so far been report-ed. Freshwater fishes are mainly parasitized by monopistho-cotyleans. Based on the number of monogenean species col-lected by me from Japanese freshwater fishes, 600 to 900 species of freshwater monogeneans may be found on ap-proximately 500 species of freshwater fishes. However, only about 80 monogenean species have been reported to date. And, in total, 15 alien monopisthocotylean species have been reported from alien freshwater fishes in Japan. Mono-geneans can establish more readily together with their hosts than other groups of parasites because of their simple life cy-cle, and some of monogeneans, especially alien species, are known to cause negative impacts on wild and farmed fish stocks. The fauna of alien monogeneans in Japan should be urgently clarified. Only 12 species of monogeneans have been reported from six of the 90 endangered freshwater fish species. It is highly desirable to clarify the monogenean fau-na of the freshwater fishes on the verge of co-extinction and to conserve biological diversity of monogenean species.

Key Words: Monogenea, Monopisthocotylea, taxonomy, biodiversity, alien parasite, endangered parasite

単生類とは

単生類は扁形動物の仲間である．主に魚類に外部

寄生し，一部のグループは両生爬虫類，水生哺乳類

に寄生し，ごく一部の種が水生無脊椎動物に寄生す

る（Yamaguti, 1963，図1）．体長0.2 mmから30 mm

ほどの小型の寄生虫で，雌雄同体であり，高い宿主

特異性を持つ種が多い．宿主特異性に関わる機構は

十分に明らかとなっていないが，単生類による宿主

の認識と，宿主側の免疫機構による単生類の排除の

両者が主に関係すると考えられている（Bakke et

al., 2002; Ohhayashi et al., 2007; Igarashi et al., 2017な

ど）．宿主に寄生する際は体の後端部にある後固着

盤を主に用いる．寄生した単生類は宿主の上皮組織

や粘液，血液を摂食するが，その際の寄生刺激や傷

害，吸血による貧血などを原因として魚病被害が発

生することがある（小川，2004; Whittington and Ch-

isholm, 2008）．ほとんどの単生類は単純なライフサ

イクルを持つ．卵が成体から水中に産み出され，オ

ンコミラシジウム幼生が孵化し，中間宿主を介さず

直接宿主に寄生し成熟する（Whittington and Ch-

isholm, 2008）．一部のグループは特殊な繁殖生態を

持ち，例えば，サンダイチュウ科（新称）に属する

多くの種は胎生で直接仔虫を産み（Bakke et al.,

2007），フタゴムシ科に属する種は2個体が宿主の

鰓上でX字状に合体することで初めて成虫となる

（図1C）（Goto, 1891; 長澤，2016）．単生類の形態分

類では内臓の配列や形態，交接器の形態，後固着盤

広島大学大学院生物圏科学研究科

〒739–8528 東広島市鏡山1–4–4 Graduate School of Biosphere Science, Hiroshima Uni-

versity, 1–4–4 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima, Hiroshi-ma 739–8528, Japan

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タクサ　日本動物分類学会誌 201743: 11–29

新田理人

12　　 タクサ　No. 43 (2017)

とそれを構成する鉤や把握器の形態を主に用いる．

特に硬化した交接器と鉤は種同定における形質とし

て重要視されている．これまでに全世界から4,000

種以上の単生類が記載されているが，多くの単生類

が宿主と一対一の関係を持つ高い宿主特異性を考慮

すると，魚類（25,000種以上）と同等の種数の単生

類が存在すると考えられている（Whittington, 1998;

Whittington and Chisholm, 2008）．

単生綱 Monogenea van Beneden, 1858

単生類はvan Beneden (1858) によって吸虫類（現

在は綱） Trematoda Rudolphi, 1808を二分するように

設立された．その際，中間宿主を必要とする二生類

（現在は亜綱）Digenea van Beneden, 1858に対するも

のとして単生類Monogeneaという名称が与えられた

［Monogeneaの名称の成立過程についてはWheeler and

Chisholm（1995）に詳しい］．その後，長らく単生

類は吸虫綱内の一つの目として扱われてきたが，現

在では形態的・分子生物学的研究に基づき，新皮亜

門Neodermata内の独立した綱として扱われる（By-

chowsky, 1957; Egger et al., 2015など）．また，単生

綱と条虫綱Cestodaが姉妹群であるというCercom-

eromorpha説（Bychowsky, 1937）は現在否定されて

いる（Lockyer et al., 2003; Egger et al., 2015など）．

単生類はさらに2つの分類群，単後吸盤亜綱（図

1A，B）と多後吸盤亜綱（図1C，D）に分けられる

（Odhner, 1912; Yamaguti, 1963; Justine et al., 1985な

ど）．大きな特徴として，単後吸盤亜綱の種は後固

着盤が単一の鉤の組み合わせや吸盤から成り，多後

吸盤亜綱の種の後固着盤は複数の把握器で構成され

る（Yamaguti, 1963）．なお，主に両生・爬虫類に内

部寄生する種で構成されるPolystomatidea Lebedev,

1988は形態・系統的に多後吸盤亜綱に近縁な独立

した亜綱Polystomatoinea Lebedev, 1986として扱われ

ることもある（Boeger and Kritsky, 1993; Rozhkovan

and Shedko, 2015など）．単生類に対してMonogenoi-

dea Bychowsky 1937という名称が用いられることも

あるが，これはBychowsky (1937) が単生類を目から

綱へ昇格した際に改称したものである．現在におい

てもMonogeneaとMonogenoideaの両方が使用されて

いるが，本論文ではWheeler and Chisholm (1995) に

従いMonogeneaを用いる．単後吸盤亜綱と多後吸盤

亜綱に対してもPolyonchoinea Bychowsky, 1937と

Oligonchoinea Bychowsky, 1937ではなくMonopistho-

cotylea Odhner, 1912とPolyopisthocotylea Odhner, 1912

を用いる．

図1. 魚類に寄生する単生類（すべてハイデンハイン鉄ヘマトキシリン染色）．A，Ancyrocephalus mogurndae (Yamaguti, 1940)； B，スズキユビガタムシDactylogyrus inversus Goto and Kikuchi, 1917； C，ウグイフタゴ

ムシParadiplozoon skrjabini Akhmerov, 1974； D，ヒラメシンサカテムシNeoheterobothrium hirame Ogawa, 1999．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　13

単生類の和名

日本人初の単生類研究は，ドイツ留学中の飯島　

魁 に よ る ヨ ー ロ ッ パ 産Polystoma integerrimum

(Frölich, 1791) （多後吸盤亜綱： Polystomatidae）を用

いたものであり（Ijima, 1884），同氏によって単生

類は，吸虫目の一群（多口部Polystomeae）として，

日本に初めて紹介されたと思われる（飯島，1888）．

日本産単生類の研究は，1890年頃の五島淸太郎に

よるフナ属の一種Carassius sp. に寄生するフタゴム

シDiplozoon nipponicum＝Eudiplozoon nipponicum

(Goto, 1891) （多後吸盤亜綱：フタゴムシ科）の研究

に始まる（無記名，1890； Goto, 1891）．単生類とい

う和名は五島（1893）によって單生類として單生吸

蟲類の名と共に提唱されているが，これ以前にも外

寄生類（Ectoparasitica： 飯島，1890），外部寄生吸

蟲（Polystomea： 箕作，1891）として紹介されてい

る．これら以後にも，單殖虫（Monogenea： 松下，

1911），多口虫（Polystomeae： 松下，1911），多口

類（Heterocotylea： 小泉，1912），單生代類（Mono-

genea： 谷津，1914），異盤亞目（Heterocotylea： 飯

島，1918），一世代類（Monogenea： 谷津，1920），

異 吸 盤 類（Hectocotylea： 石 川，1934）， 單 殖 類

（Monogenea：小泉，1935），一世代吸蟲（Monogenea：

小林，1935），單世代吸蟲類（Monogenea： 山口，

1942），單代目（Monogenea： 駒井，1948）といっ

た和名が今日の単生類に対して用いられてきた．

Monogeneaに対して単生類（單生類）という和名

を明確に用いたのは秋山（1914）が初めてだと思わ

れる．さらに，岩波動物学辞典の吸虫の項に單生目

が掲載（福井，1935）されて以降，「単生類」の和

名を用いることが一般的になったと思われる（森

下，1943； 今村，1958； 山下，1965など）．また，

現在でも魚病の分野において吸虫（病），条虫（病）

の語尾「虫」にあわせて単生虫（病）という和名が

用いられることもあるが（小川，1980；小川，2004

など），本論文ではMonogeneaに対して単生類（単

生綱）の和名を用いる．

日本産単生類の多様性

日本産単生類の研究はGoto（1891）以降連綿と

続けられてきたが，1960年代以降は魚類養殖の隆

盛とともに，魚類病害虫としての側面に焦点を当て

た研究が主に進められている（図2）．日本におい

て現在までに240種（表1）の単生類が種まで同定

されているが，その約3分の2は海産の種であり，

日本の野生魚に寄生する単生類の多様性は未だ十分

に明らかとなっていない．筆者が卒業研究で行った

日本産淡水魚の単生類研究では，49種の宿主から

図2.　筆者が収集した日本産単生類に関する出版物（516編： 2017年7月現在）の年代別出版数．

新田理人

14　　 タクサ　No. 43 (2017)

65種の単生類が得られた（その多くは未記載種・

未記録種である）．この結果に基づく種数の推計で

は，一魚種当たり平均1.3–1.8種の単生類が寄生し，

日本産淡水魚約500種（細谷，2015）に600–900種

の単生類が寄生していると示唆された．現在までに

約80種の単生類が日本産淡水魚から報告されてお

り，国内の淡水魚に寄生する単生類相の90％は未

解明であるといえる．さらに，国内に生息する

4,300種以上（中坊，2013）の魚類のうち，約170

種（4％）から得られた単生類が種まで同定されて

いる．残る96％の魚類に数多くの未記載・未記録

の単生類が寄生していることは確実である．

単生類は単後吸盤亜綱と多後吸盤亜綱に大別さ

れ，後者の種の多くは海産である （Yamaguti,

1963）．筆者はこれまで淡水魚に寄生する単生類の

研究を中心に進めており，本論文では筆者が研究対

象とした単生類の所属する単後吸盤亜綱について，

国内における記録を中心に各分類群を簡単に解説

し，筆者が取り組んでいる外来寄生虫と絶滅危惧種

に寄生する単生類の研究について紹介する．

表1.　日本産単生類各科の既知種数（Nitta, 2017を改変）．

Class Monogenea van Beneden, 1858（240種） 種数

Subclass Monopisthocotylea Odhner, 1912

Order Monocotylidea Lebedev, 1988Family Monocotylidae Taschenberg, 1879 5

Order Capsalidea Lebedev, 1988Family Capsalidae Baird, 1853 33Family Acanthocotylidae Price, 1936 1

Order Gyrodactylidea Bychowsky, 1937Family Gyrodactylidae van Beneden and Hesse, 1863 15Family Anoplodiscidae Tagliani, 1912 2Family Udonellidae Taschenberg, 1879 1Family Tetraonchoididae Bychowsky, 1951 2

Order Dactylogyridea Bychowsky, 1937Family Dactylogyridae Bychowsky, 1933 29Family Ancyrocephalidae (sensu lato) Bychowsky and Nagibina, 1968 40Family Ancylodiscoididae Gussev, 1961 7Family Calceostomatidae Parona and Perugia, 1890 1Family Pseudodactylogyridae Ogawa, 1986 5Family Diplectanidae Monticelli, 1903 14Family Tetraonchidae Bychowsky, 1937 4

Subclass Polyopisthocotylea Odhner, 1912

Order Polystomatidea Lebedev, 1988Family Polystomatidae Gamble, 1896 8

Order Diclybothriidea Bychowsky, 1957Family Hexabothriidae Price, 1942 6

Order Mazocraeidea Bychowsky, 1937Family Diclidophoridae Fuhrmann, 1928 11Family Pseudodiclidophoridae Yamaguti, 1965 1Family Plectanocotylidae Monticelli, 1903 1Family Mazocraeidae Price, 1936 6Family Bychowskicotylidae Lebedev, 1969 1Family Gastrocotylidae Price, 1943 4Family Gotocotylidae Yamaguti, 1963 1Family Diplozoidae Palombi, 1949 2Family Hexostomatidae Price, 1936 3Family Axinidae Monticelli, 1903 7Family Heteraxinidae Unnithan, 1957 4Family Microcotylidae Taschenberg, 1879 25Family Thoracocotylidae Price, 1936 1

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　15

単後吸盤亜綱Subclass Monopisthocotylea Odhner,

1912単後吸盤亜綱はタンバンチュウ目（新称）

Monocotylidea Lebedev, 1988，ハダムシ目（新称）

Capsalidea Lebedev, 1988，サンダイチュウ目（新称）

Gyrodactylidea Bychowsky, 1937，シセンチュウ目

Dactylogyridea Bychowsky, 1937，Montchadskyellidea

Lebedev, 1988の5目 に 分 け ら れ る（Boeger and

Kritsky, 1993）．このうち，Montchadskyellideaは海

産硬骨魚の消化管に寄生するMontchadskyella intesti-

nale Bychowsky, Korotajeva and Nagibina, 1970の1科

1属1種からなり国内からの報告はない（Bychowsky

et al., 1970）．基本的に後固着盤は2対の大鉤と7–8

対の周縁小鉤から構成されるが，例外は多い．シセ

ンチュウ目，サンダイチュウ目に属する種は単生類

の中でも小型の種（0.2–0.3 mm）が多いが，ハダム

シ目に属する種は最大30 mm近くになる（Whitting-

ton and Chisholm, 2008）．単後吸盤類という和名は

森下（1943）によってMonopisthocotylineaに対して

提唱された．これは同時に和名が提唱された単後吸

具類（Monopisthodiscinea）と共にMonopisthocotylea

として統合されている（Price, 1936, 1937）．

タンバンチュウ（単盤虫）目（新称） Order Monocot-

ylidea Lebedev, 1988本目はカギナシハダムシ科（仮称） Microbothrii-

dae Price, 1936とタンバンチュウ科（新称） Monocot-

ylidae Taschenberg, 1879の二つの科に分けられる．

本目に属する種の多くは軟骨魚類に寄生する．国内

において軟骨魚類は商用に利用されることが硬骨魚

類に比べて少なく，国内に生息する200種以上の軟

骨魚類（中坊，2013）のうち11種からのみ単生類

が報告されている（表2）．軟骨魚類に寄生する単

生類の研究は，国内の単生類の多様性を明らかにす

るうえで今後不可欠である．本目の和名は属する多

くの種の後固着盤が1枚の盤状であることに因む．

カギナシハダムシ（鉤無肌虫）科（仮称） Microboth-

riidae Price, 1936： 本科に属する種の大きな特徴は

後固着盤に硬化した鉤が存在しない点である

（Price, 1963; Yamaguti, 1963）．これまで国内から本

科に属する単生類の記録はなかったが，筆者らの研

究によって日本近海から本科に属する未記載属・種

表2.　日本産軟骨魚類から記録された単生類．

宿主

文献

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新田理人

16　　 タクサ　No. 43 (2017)

が得られている．その成果はSpecies Diversity 22(2)

に掲載が予定され，同時に本科の和名を提唱してい

る（Nitta and Nagasawa, 2017 in press）．先の未記載

種を除いても全世界から11属22種しか知られてお

らず，板鰓類の多様性を考慮すれば未だ数多くの未

記載種が存在することが予想される．なお，角川ら

（2011）で報告された，水族館で飼育中のオースト

ラリア産ノコギリエイPristis microdonに寄生してい

たハダムシ科単生類は，その図からカギナシハダム

シ科（仮称）に属する種と判断される．

タンバンチュウ（単盤虫）科（新称） Monocotyli-

dae Taschenberg, 1879： 本科に属する種の形態的な

特徴として，例外もあるが後固着盤が中心に1つ，

周辺に8つの室（loculus）に分かれ，卵巣が右の盲

腸を巻く点があげられる（Chisholm et al., 1995）．

国内からこれまで4属5種が記録されているが，カ

ギナシハダムシ科（仮称）と同様に，宿主である板

鰓類の多様性を考慮すれば，国内におけるタンバン

チュウ科の多様性はほとんど明らかとなっていない

といえる．実際に，国内に広く生息するごく一般的

な板鰓類，アカエイDasyatis akajeiに寄生していた

本科に属する単生類アカエイタンバンチュウ（新

称）Heterocotyle chinensis Timofeeva, 1983（図3）は

これまで日本から報告されておらず，筆者らは再記

載を行うとともに本種の汽水環境への適応性を議論

した（Nitta and Nagasawa, 2015a）．なお，Loimoidae

Price, 1936はタンバンチュウ科の内群と考えられて

いる（Boeger et al., 2014）．本科の和名はタンバン

チュウ目と同様に，属する多くの種の後固着盤が

1枚の盤状であることに因む．アカエイタンバンチュ

ウの和名は本種がアカエイに寄生することに因む．

ハダムシ（肌虫）目（新称） Order Capsalidea Lebedev,

1988ハダムシ科（新称） Capsalidae Baird, 1853，ギバ

ンハダムシ科（新称） Acanthocotylidae Price, 1936お

よびDionchidae Bychowsky, 1959の3科に分けられ

る（Boeger and Kritsky, 1993）．国内からはハダムシ

科とギバンハダムシ科に属する種が海産魚類から記

録されている．ほとんどの種が海産の板鰓類と硬骨

魚類に寄生するが，一部の種は淡水魚に寄生する

（Whittington, 2004）．本目の新称は属する種の多く

が魚類の体表に寄生することに因む．

ハダムシ（肌虫）科（新称） Capsalidae Baird, 1853：

国内の海産魚類から12属33種が報告されている．

養殖現場において発生するハダムシ症の原因となる

種の多くはこの科に属しており，生態や魚病に関す

る研究が最も進んでいる単生類の一群である（Whit-

tington, 2004）．国内では1960年代に始まったブリ

属魚類Seriola spp. の養殖の隆盛に伴い，ブリハダ

ムシBenedenia seriolae (Yamaguti, 1934) を原因とす

る魚病が流行し，本種を含め養殖魚に寄生するハダ

ムシ属Benedenia Diesing, 1858に関する多くの研究

が行われた（小川，2004）．また，1990年代半ばに

は，シンハダムシNeobenedenia melleni (MacCallum,

1927) ［国内ではN. girellae (Hargis, 1955) として知ら

れるが，ここではWhittington and Horton (1996) に従

う］が中国産カンパチSeriola dumeriliとともに日本

に持ち込まれ，新たにハダムシ症の原因となってい

る（Ogawa et al., 1995）．国内では最も多くの種が

知られる分類群であるが，養殖魚に寄生する少数の

種を除いて，原記載以降報告のない種が多い．本科

図3. アカエイの鰓に寄生する単生類アカエイタ

ンバンチュウ（新称） Heterocotyle chinensis Timofeeva, 1983（鉄ヘマトキシリン染色）．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　17

の新称は属する種の多くが魚類の体表に寄生するこ

とに因む．本科の新参異名であるTristomidae Cob-

bold, 1877に対し三吸盤虫，三口虫（松下1911），三

吸盤類（石川1934）の和名が提唱されているが，

本科に属する種（特にブリハダムシ）が引き起こす

魚病が「ハダムシ病」として広く認識されている現

状を鑑み（江草，1978； 小川，2004など），Tris-

tomidaeに対し提唱された和名をCapsalidaeの和名と

して採用しない．

ギバンハダムシ（偽盤肌虫）科（新称） Acantho-

cotylidae Price, 1936： ウツボGymnothorax kidakoの

体表に寄生していたウツボコザラハダムシ（新称）

Enoplocotyle kidokoi Kearn, 1993のみが国内から知ら

れている（Kearn, 1993）．後固着盤は8対の周縁小

鉤（7対は周縁，1対は中心部に位置する）からな

り，大鉤は無い．Enoplocotyle以外の種は後固着盤

の上に偽固着盤（pseudohaptor）を持つ（Malmberg,

1990; Boeger and Kritsky, 1993）．本科の和名は属す

る種の多くが偽固着盤を持つことに因む．なお，コ

ザラハダムシ（小皿肌虫）属（新称） Enoplocotyle

Tagliani, 1912の み で 構 成 さ れ るEnoplocotylidae

Malmberg, 1990は，Boeger and Kritsky (1993) の形態

に基づいた系統解析により否定されている．コザラ

ハダムシの和名は属する種の後固着盤が体に比べ小

さいことに因み，ウツボコザラハダムシの和名は本

種がウツボに寄生することに因む．

サンダイチュウ（三代虫）目（新称） Order Gyro-

dactylidea Bychowsky, 1937サンダイチュウ科（新称） Gyrodactylidae van Beneden

and Hesse, 1863，タイヒレムシ科（新称） Anoplodis-

cidae Tagliani, 1912，ツツジラミ科（新称） Udonelli-

dae Taschenberg, 1879およびニセヨツカギムシ科

（新称） Tetraonchoididae Bychowsky, 1951に属する種

がこれまで国内から報告されている．サンダイチュ

ウ科（新称）に属する一部の種を除き海産である．

本目の新称はサンダイチュウ属に因む．

サンダイチュウ（三代虫）科（新称） Gyrodactyl-

idae van Beneden and Hesse, 1863：国内からサンダ

イチュウ（三代虫）属Gyrodactylus von Nordmann,

1832に属する15種が記録されている．主に海産・

淡水産の硬骨魚に寄生する．他の単生類と異なりサ

ンダイチュウ属の仲間は胎生で直接仔虫を産む

（Bakke et al., 2007）．さらに，子宮内部の仔虫の発

育に伴いその内部で仔虫が形成され，3世代が同時

に観察されることに因み三代虫の名がついた（飯

島，1918）．後固着盤の鉤の形態が種同定に用いら

れるが，非常に似通った種が多く，形態のみに基づ

く同定は多くの場合困難である．近年ではサンダイ

チュウ属の種同定に際しDNA情報が非常に重要と

なっているが（Hansen et al., 2007など），国内で報

告された種における研究例はない．全世界から約

500種のサンダイチュウ属が記載されており，その

宿主魚類の分類群も多岐にわたる（Bakke et al.,

2002; Harris et al., 2004）．国内においては商業的に

重要な魚類に寄生する種のみが同定されており，最

も未記載・未記録種の多い分類群であると予想さ

れ，実際に筆者の調査でも多くの未記載種が野生魚

から得られている．本科の新称はサンダイチュウ属

に因む．Gyrodactylusに対し三代虫（三代蟲）の和

名を提唱したのは飯島（1918）と思われる．この読

みとしてサンダイムシ（谷津，1920）とサンダイ

チュウ（横山・長澤，2014）があるが，後者を用い

て日本産の種に和名が提唱されており（例：ニホン

サンダイチュウGyrodactylus japonicus Kikuchi, 1929：

横山・長澤，2014），後者の読みを採用する． 松下

（1911）は本科に対して環指虫，Gyrodactylusに対し

て環虮の和名を用いているが，これらの和名は提唱

以降用いられておらず，サンダイチュウ（三代虫）

の和名がGyrodactylusに対して主に用いられている

ことから（例えば畠山，1925； 野村，1927； 内田

ら，1931； 小林，1936； 横山・長澤，2014），松下

（1911）の提唱した和名は採用しない．

タイヒレムシ（鯛鰭虫）科（新称） Anoplodisci-

dae Tagliani, 1912：タイヒレムシ（鯛鰭虫）属Ano-

plodiscus Sonsino, 1890の1属からなり，国内からは

タイ科魚類の鰭に寄生する2種が知られている．本

属の後固着盤が鉤のない吸盤状であることからカギ

ナシエラムシ科（仮称）に属すると考えられていた

が，Ogawa and Egusa (1981) によって独立の科とし

て再記載された．本科の和名は横山・長澤（2014）

で提唱された和名タイヒレムシ属に因む．

ツツジラミ（筒虱）科（新称）Udonellidae Taschen-

berg, 1879： 本科はツツジラミ（筒虮）属Udonella

新田理人

18　　 タクサ　No. 43 (2017)

Johnston, 1835の1属から成る．国内からはフグツツ

ジラミ（新称）Udonella fugu Freeman and Ogawa, 2010

のみが知られている（Freeman and Ogawa, 2010;

Okawachi et al., 2012）．本科に属する種は直接魚類

に寄生せず，鉤のない吸盤状の後固着盤を用い魚類

寄生性甲殻類（特にカイアシ類ウオジラミ科Caligi-

dae）の体表に寄生し，そこから宿主魚類の粘液や

上皮組織を摂食していると考えられている（Kearn,

2004）．Udonellaの和名は松下（1911）によって筒

虮として提唱され，その読みをツツジラミとして採

用する．本科の新称はツツジラミ属に因む．フグツ

ツジラミの和名は本種の種小名に因む．

ニセヨツカギムシ（偽四鈎虫）科（新称） Tetraon-

choididae Bychowsky, 1951： ミシマオコゼUranosco-

pus japonicusとエソ科魚類に寄生する2属3種が報告

されている（Bychowsky, 1951; Machida, 1978）．本科

に属する種の形態的特徴として，腸管が分岐せず1

本から成り（多くの種は咽頭の後2分岐する），後

固着盤に1対の大鉤，8対の周縁小鉤および支持棒

が1つ存在する（Bychowsky et al., 1965）．和名は本

科のタイプ属Tetraonchoides Bychowsky, 1951の学名

の意味，ヨツカギムシ属Tetraonchusに似た，に因

む．

シセンチュウ（指旋虫）目Order Dactylogyridea

Bychowsky, 1937本目は十分に整理されておらず様々な見解が示さ

れている．特にヨツメイカリ科（新称） Ancyroce-

phalidae Bychowsky and Nagibina, 1968が多系統群で

ある点が本目の整理において大きなネックとなって

いる．本論文ではTan (2013) に示された，ヨツメイ

カリ科（新称）を便宜的に一つの科として扱う見解

に従う．本目の和名は佐野（1979）が提唱した指旋

虫目に従い，読みをシセンチュウ目とする．

シセンチュウ（指旋虫）科Family Dactylogyridae

Bychowsky, 1933： 国内から2属29種が同定されて

いる．ほとんどの種は淡水産コイ目魚類に寄生する

（Gibson et al., 1996; Timofeeva et al., 1997）．形態的

な特徴として，後固着盤が背側の大鉤1対（図4）

と針状鉤1対，よく発達した7対の周縁小鉤からな

る．本科に属する種のほとんどはユビガタムシ属

Dactylogyrus Diesing, 1850に属し，その種数は900

種を超える（Gibson et al., 1996）．ユビガタムシ属

単生類はコイCyprinus carpioやキンギョ Carassius

auratusの養殖・飼育において時に魚病被害を引き

起こす（小川，2004）．

本科は筆者が現在研究をすすめている分類群であ

り，これまでに日本産コイ科魚類から多くの未記載

種・未記録種が得られている．その一部は新種・日

本新記録種として記載した（Nitta and Nagasawa,

2014a, b, 2016a, b, 2017）．その中でもスズキ属Late-

olabrax魚類（スズキ目： スズキ科）に寄生するス

ズキユビガタムシ（新称） Dactylogyrus inversus Goto

and Kikuchi, 1917（図1B），ゴトウユビガタムシ（新

称） D. gotoi Gussev, 1967とキクチユビガタムシ（新

称） D. kikuchii Gussev, 1967はコイ目魚類以外に寄生

し，かつ海洋に進出した特異なユビガタムシであ

る．筆者らの研究で後者2種は日本新記録であるこ

とが判明し，それぞれ分類学的な整理を行うととも

に再記載を行った（Nitta and Nagasawa, 2014a）．ま

た，筆者らが記載したダツ目メダカ科の淡水魚ミナ

ミメダカOryzias latipesに寄生する単生類メダカユ

ビガタムシD. oryziasi Nitta and Nagasawa, 2017はダ

ツ目魚類に寄生する唯一のユビガタムシ属の種であ

る（Nitta and Nagasawa, 2017）．スズキユビガタム

シの和名は本種がスズキに寄生することに因む．ゴ

トウユビガタムシとキクチユビガタムシの和名はそ

れぞれの種小名に献名された五島淸太郎と菊池　一

の両氏に因む．

本科に対しNitta and Nagasawa (2015d) はユビガタ

ムシ科を用いているが，佐野（1979）の提唱した和

名，指旋虫科に従い，読みをシセンチュウ科とす

る．また，Dactylogyrusに対し松下（1911）は指虮，

飯島（1918）は指旋蟲，横山・長澤（2014）がユビ

ガタムシ（指形虫）属の和名を提唱しているが，前

図4. モツゴユビガタムシDactylogyrus squameus Gussev, 1955の大鉤．無染色．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　19

2者は提唱以降使用されておらず，また日本産種の

和名にユビガタムシが用いられていることから（横

山・長澤，2014など），ユビガタムシ属を和名とし

て採用する．

これまでシセンチュウ科およびサンダイチュウ科

の多くの種が雄交接器と鉤の観察のみで記載されて

おり，硬化していない内部形態の情報が利用できな

い種は多い．雄交接器と鉤の形質のみによる科や属

の決定は困難な場合も多い．例えばフタアナムシ属

Bivaginogyrus Gussev and Gerasev, 1985 （シセンチュ

ウ科）に属する種は2つの膣を持つ点で近縁のユビ

ガタムシ属（膣は1つ）から区別することができる

が（Gussev and Gerasev, 1985），筆者らの研究でユ

ビガタムシ属とされている種の中にフタアナムシ属

とすべき種が未だ多く含まれていることが示唆され

ており（Nitta and Nagasawa, unpublished），今後多く

の種で内部形態の記載を含めた再整理が必要とな

る．

ヨツメイカリ（四爪碇）科（新称） Ancyrocephal-

idae (sensu lato) Bychowsky and Nagibina, 1968：ほ

とんどの種において，後固着盤の大鉤は背側と腹側

の2対存在することが一つの特徴である（Gussev et

al., 2010）．本科はシセンチュウ目内で多系統的に

大きく3つのグループに分かれることが知られ，今

後の分類学的整理を必要とする（Tan, 2013など）．

国内からは18属40種が海産・淡水産硬骨魚類から

記載されているが，その内15種は外来種である（表

3）．本科の和名はNitta and Nagasawa (2016a) によっ

て提唱されたAncyrocephalus Creplin, 1839の和名ヨ

ツメイカリ（四爪碇）属に因む．

ナマズエラムシ（鯰鰓虫）科（新称） Ancylodis-

coididae Gussev, 1961： 国内のナマズ属魚類Silurus

spp. とギギTachysurus nudicepsから3属7種が報告さ

れている．本科に属する種はナマズ目魚類に寄生

し，その特徴として，後固着盤に2対の大鉤と7対

の周縁小鉤が存在する点と，多くの種で貯精嚢が盲

嚢となる点が挙げられる（Lim et al., 2001）．本科の

和名は本科に属する種がナマズ目魚類の鰓に寄生す

ることに因む．

ヒダエラムシ（襞鰓虫）科（新称） Calceostomat-

idae Parona and Perugia, 1890： 国内からはシログ

チPennahia argentataの鰓に寄生するシログチヒダ

エラムシ（新称） Pseudocalceostoma sciaenae (Yama-

guti, 1940) の一種のみが知られている（Yamaguti,

1940）．通常前固着盤が1対の葉状，フード状もし

くはコップ状に広がり，後固着盤に大鉤が1対存在

する形態的特徴を持つ（Yamaguti, 1963）．本科の和

名は属する種の前固着盤と後固着盤が襞状に見える

点と鰓に寄生する生態に因む．シログチヒダエラム

シの和名は本種がシログチに寄生することに因む．

ニセユビガタムシ（偽指形虫）科（新称） Pseu-

dodactylogyridae Ogawa, 1986：後固着盤の大鉤が1

対しかない点でシセンチュウ科の種と似ているが，

後固着盤の大鉤は腹側に発達し，その基部に付属片

を伴い，7対ある周縁小鈎が発達しない点などで識

別される（Ogawa, 1986）．国内からは2属5種が報

告されている．ウナギ属魚類Anguilla spp. に寄生す

るニセユビガタムシ属単生類Pseudodactylogyrus

spp. は養殖場における魚病の原因となる（小川，

2004）．養殖用ウナギ種苗に伴ってヨーロッパに移

入したニセユビガタムシ属単生類は外来寄生虫とし

て現地に定着し，魚病被害を生じさせている（Buch-

mann et al., 1987）．本科の和名は横山・長澤（2014）

で提唱されたPseudodactylogyrusの和名ニセユビガ

タムシ属に因む．

オウギエラムシ（扇鰓虫）科（新称） Diplectani-

dae Monticelli, 1903： 国内の海産魚類から6属14種

が同定されている．本科に属する種の特徴として，

卵巣が右の盲腸を巻き，後固着盤に付着器（adhe-

sive organ： 鱗状盤［squamodiscs］，層状盤［lamello-

discs］）の存在する種が多い（Domingues and Boeger,

2008）．本科に属するオウギエラムシ属（新称）

Pseudorhabdosynochus spp. によるキジハタEpinephe-

lus akaaraの種苗生産時における魚病被害が報告さ

れている（一色，2007など）．本科およびPseudo-

rhabdosynochusの和名は，後固着盤にある扇状の付

着器（鱗状盤，層状盤）と鰓に寄生する生態に因

む．

ヨツカギムシ（四鈎虫）科（新称）Tetraonchi-

dae Bychowsky, 1937： サケ科魚類に寄生する1属

3種が知られている．これらの種はヨツカギムシ

（四鈎虫）属Tetraonchus Diesing, 1858として扱われ

る が， 近 年 で はSalmonchus Spassky and Roytman,

1958とされる場合もある（Pugachev, 2010など）．

新田理人

20　　 タクサ　No. 43 (2017)

表3.　日本の淡

水域に侵入している外来単生類（すべてシセンチュウ目ヨツメイカリ科）．

外来単生類

宿主

原産地

文献

Actin

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2003）

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6c)

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　21

日本産種に関していつ誰が所属を変更したか不明で

あり，今後の検討を要するため，現状ではヨツカギ

ムシ属を用いることが妥当と思われる．形態的特徴

として，腸管が分岐せず1本であり，2対の大鉤と

周縁小鉤が8対存在し，背側の支持棒が欠落する種

が多い点などが挙げられる（Pugachev, 2010）．本科

の和名は横山・長澤（2014）で提唱されたTetraon-

chusの和名ヨツカギムシ属に因む．

外来種に寄生する外来寄生虫

単生類はシンプルなライフサイクルを持つことか

ら，宿主とともに容易に外来寄生虫として定着する

ことができ（Bauer and Hoffman, 1976），国内ではこ

れまでに15種の外来単生類が外来淡水魚から報告さ

れている（表3）．海産魚に寄生する外来単生類2種，

シンハダムシ（単後吸盤亜綱： ハダムシ科）とヒラ

メシンサカテムシNeoheterobothrium hirame Ogawa,

1999（多後吸盤亜綱： Diclidophoridae）（図1D）は

国内の養殖魚や野生魚に魚病被害を引き起こし大き

な被害を与えている（Ogawa et al., 1995; Ogawa,

2002; Yoshinaga et al., 2009など）．日本の淡水域に

おいて，幸いにも今まで外来単生類による在来生物

への被害は生じていないと思われる．単生類に限ら

ず，どのような寄生虫が外来宿主とともに侵入し定

着しているか把握しておくことは，侵入予防や外来

寄生虫を原因とする魚病対策や生物多様性保全のた

めに重要である．筆者らによって新たに報告された

6種の外来単生類を，以下に紹介する．

沖縄県の陸水域には非常に多くの外来魚が定着し

ている．そのうちの一種マダラロリカリアPterygo-

plichthys disjunctivus（図5C）は南米原産のナマズ目

ロリカリア科の淡水魚である．観賞魚として日本に

持ち込まれ，放逐を原因として野外に定着したと考

えられている．現在では沖縄県の中南部の河川を中

心に河床を埋め尽くすほど優占している．このマダ

ラロリカアリアにヨツメイカリ科の外来単生類4種

が寄生していた（Nitta and Nagasawa, 2013, 2016c）．

そのうちの1種，カギマガリエラムシHeteropriapu-

lus heterotylus (Jogunoori, Kritsky and Venkatanarasa-

iah, 2004)（図5A）はロリカリア科魚類に宿主特異

的でありマダラロリカリアとともに定着した外来種

と考えられるが，現在まで宿主の原産地である南米

から記録されておらず，その移入元は不明である．

さらに別の種は外来種でありながら未記載種であ

り，筆者が初めて記載した種イトナガトアシエラム

シTrinigyrus peregrinus Nitta and Nagasawa, 2016（図

5B）となった．本属は後固着盤の周縁小鉤が触手

のように飛び出している大きな特徴を持つ．これら

の研究は観賞魚の逸出が日本国内への外来寄生虫導

入ルートとなることを示した研究となった．

北米原産のアメリカナマズ科魚類であるチャネル

キャットフィッシュ Ictalurus punctatusは利根川水

系を中心に非常に多くの個体が定着している．茨城

図5. マダラロリカリアと共侵入した外来単生類．A，カギマガリエラムシHeteropriapulus heterotylus (Jogunoori, Kritsky and Venkatanarasaiah, 2004)（ハイデンハイン鉄ヘマトキシリン染色）； B，イトナガト

アシエラムシTrinigyrus peregrinus Nitta and Nagasawa, 2016（アラムカーミン染色）； C，宿主である外来

魚マダラロリカリアPterygoplichthys disjunctivus (Weber, 1991)．

新田理人

22　　 タクサ　No. 43 (2017)

県霞ヶ浦で釣獲した本種の寄生虫を検査したとこ

ろ，鰓から単生類が採集された．この外来寄生虫ア

メリカナマズエラムシ（新称）Ligictaluridus pricei

(Mueller, 1936) （ヨツメイカリ科）を日本初記録種

として記載し，すべての記録を集め総括した（Nitta

and Nagasawa, 2015b）．本種は宿主特異性が比較的

低く，アメリカナマズ科魚類のみならず，淡水性ス

ズキ目魚類に寄生した事例が知られている（Allison

and Rogers, 1970; Hensley and Nahhas, 1975）．現在ま

で日本の在来淡水魚類へ宿主転換は確認されていな

いが，宿主は現在もその分布地を広げており，今後

新たに接触する在来淡水魚への悪影響が懸念され

る．アメリカナマズエラムシの和名は本種がアメリ

カナマズ科魚類に寄生することに因む．

北米原産のカダヤシGambusia affinisに寄生して

いた外来単生類カダヤシエラムシ（新称）Salsugi-

nus seculus (Mizelle and Arcadi, 1945) （ヨツメイカリ

科）に関して，宿主であるカダヤシの導入経路とカ

ダヤシエラムシの全報告を検討することで，カダヤ

シエラムシの侵入ルートや侵入時期を明らかにした

（Nitta and Nagasawa, 2014c）．日本のカダヤシは，ア

メリカ合衆国テキサス州産のものがハワイに持ち込

まれ，後にハワイに定着したカダヤシが当時日本領

であった台湾へ導入され，さらに台湾から沖縄と東

京にそれぞれ導入された．ハワイにはカダヤシエラ

ムシが外来寄生虫として定着していることが明らか

となっており，さらに日本では沖縄と本州それぞれ

に定着していたことから，経由地である台湾に定着

したカダヤシにもカダヤシエラムシが寄生している

可能性が高い．また，中国のカダヤシから報告され

ているカダヤシエラムシ属（新称） Salsuginus Bev-

erley-Burton, 1984単生類はバミューダ島の固有種で

あり，中国のカダヤシの起源が日本と同様にハワイ

にあることから，中国から記録された種はカダヤシ

エラムシである可能性を指摘した．カダヤシエラム

シの和名は本種がカダヤシに寄生すること，カダヤ

シエラムシ属の和名は属する種がカダヤシ目魚類に

寄生することに因む．

単生類の研究を進める中，混獲された北米原産の

両生類ウシガエルLithobates catesbeianusを解剖した

ところ外来吸虫のウシガエルシャコウキュウチュウ

Glypthelmins quieta (Stafford, 1900)（シャコウキュウ

チュウ科）（図6A）を発見した．本種はこれまで関

東地方から報告されており，広島県と佐賀県を新分

布地として詳細な形態記載とともに報告した（Nitta

and Nagasawa, 2015c）．多くの吸虫類はその生活環

において中間宿主を2つ必要とし，それぞれの宿主

に対する特異性を考慮すれば外来種としての定着が

図6. 寄生虫の分類群は多岐にわたる．A，ウシガエルLithobates catesbeianusの小腸に寄生していた外来吸

虫ウシガエルシャコウキュウチュウGlypthelmins quieta (Stafford, 1900) （ハイデンハイン鉄ヘマトキシ

リン染色）； B，マガキCrassostrea gigasの消化管に寄生していたカイアシ類Mytilicola orientalis Mori, 1935（生体）； C，ドンコOdontobutis obscuraの直腸に寄生していた鈎頭虫類ショウコウトウチュウ

Acanthocephalus minor Yamaguti, 1935 （アラムカーミン染色）．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　23

難しいと考えられる（Bauer and Hoffman, 1976）．ウ

シガエルシャコウキュウチュウの生活環は，在来の

生息地である北米で明らかとなっており，一般の吸

虫と少し異なる．ウシガエルシャコウキュウチュウ

は第二中間宿主として終宿主の皮膚を利用し，脱皮

の際にウシガエルが自分の皮を飲み込むことで成虫

の寄生部位である消化管にたどり着くという実質的

に第二中間宿主をショートカットする生活環を持っ

ている（Miller, 1935; Leigh, 1937; Rankin, 1944）．日

本では第一中間宿主とされるサカマキガイPhysella

acutaが本州以南に広く定着していたことに加え，

第二中間宿主を必要としない生活環を持っていたこ

とで，日本に外来種として定着できたと考えられ

る．

筆者は外来魚類に寄生する単生類の調査は現在も

継続しており，共侵入したと考えられる単生類以外

の寄生虫も採集している．外来寄生虫は時に在来の

生態系や人間社会に悪影響を与えるが，すべての外

来寄生虫が直ちに危険であるというわけではなく，

多くの場合，外来宿主にのみ寄生し，ひっそりと生

きている．しかし，すでに定着している外来寄生虫

相を把握することは，今後生じる可能性が否定でき

ない寄生虫病や在来生態系への悪影響などの対策方

法を早期に確立するために欠かせない情報である．

外来寄生虫の侵入を防ぐためには宿主の侵入阻止が

重要であり，種苗の輸入などで宿主の導入を必要と

する際は徹底的な防疫管理が必要となる．

絶滅危惧種に寄生する単生類は絶滅危惧種

国内には約90種の淡水魚がレッドデータブック

（環境省，2015）に掲載されているが，現在までに

12種の単生類がその内の6種の宿主から知られてい

るに過ぎない（Nitta and Nagasawa, 2016b, 2017）．

絶滅が危惧されるコイ科の淡水魚カゼトゲタナゴ

Rhodeus atremius atremiusに寄生していた単生類カゼ

トゲタナゴユビガタムシ（新称）Dactylogyrus bi-

corniculus Nitta and Nagasawa, 2016（ユビガタムシ

科）はその一つである（Nitta and Nagasawa, 2016b）．

九州北部にしか生息していないカゼトゲタナゴは環

境改変の影響を受け，その個体数，生息地を急速に

減らしており，D. bicorniculusもともに危機的な状

況にあると考えられる．また，ミナミメダカに寄生

するメダカユビガタムシも同様の状況にあることが

予想される（Nitta and Nagasawa, 2017）．カゼトゲ

タナゴユビガタムシの和名は本種がカゼトゲタナゴ

に寄生することに因む．

単生類に限らず絶滅の危惧される宿主の寄生虫の

存在を明らかにすることは急務であるが，寄生虫の

分布や宿主特異性を判断するためには網羅的な調査

が必要となり，国内におけるその実態は十分に明ら

かとなっていない（浦部，2010など）．最近発表さ

れた海洋生物レッドリストでは宿主とともにその寄

生虫が掲載されるなど［例： ニベ科魚類のコイチ

Nibea albifloraとそれに宿主特異的な寄生性カイア

シ類フタコブナガクビムシParabrachiella brevicapita

（ナガクビムシ科）］（長澤・上野，2015； 環境省，

2017a, b），寄生虫を含めた生物多様性の保全に関し

て少しずつその認識が広がっている．寄生虫の豊か

さは，安定した宿主と環境が維持されているかどう

かの指標になるとされ（Marcogliese, 2005; Poulin,

2007），単生類に限らず多くの宿主特異的な寄生虫

の保全には，その宿主が安定して生息し，かつ良好

な生態系が維持されている必要がある．一種の宿主

には平均して4種の寄生虫が存在すると言われ

（May, 1992），しかも多くの寄生虫が宿主特異的で

ある点を考慮すれば，多様な生物種のなかで寄生虫

の占める割合は非常に大きい．生物多様性の価値が

見直され，その解明や保全が叫ばれる中，寄生虫の

多様性を無視することはもはやできない．

終わりに

宿主を解剖すれば単生類以外にも寄生虫は数多く

採集される．魚類の寄生虫であれば，主な分類群を

挙げるだけでも，吸虫類，条虫類（扁形動物門），

線虫類（線形動物門），カイアシ類，エラオ類（節

足動物門），ヒル類（環形動物門），鈎頭虫類（鉤頭

動物門），粘液胞子虫類（刺胞動物門），繊毛虫類

（繊毛虫門）と多岐にわたる．そのすべてを一人の

手で請負い，研究を進めることは困難であり，多く

の場面で各専門家同士の共同研究・相互扶助が必須

となる．筆者は，得られた寄生性カイアシ類（図

6B）や鉤頭虫類（図6C）の一部に関して，専門家

新田理人

24　　 タクサ　No. 43 (2017)

である長澤和也教授（広島大学）と共同研究という

形で報告することができた（Nagasawa and Nitta,

2014, 2015など）．また，ときに宿主自体が新知見

であることもある．その一つとして外来魚であるコ

ウライギギの新産地記録の発見がある（新田ら，

2017）．宿主に関する研究は日進月歩であり，情報

のアップデートはその寄生虫を研究するためには欠

かすことができない．これまでの研究において寄生

虫の専門家のみならず多くの魚類専門家の方々に大

変なお世話になった．

単生類は吸虫や条虫のように複数の宿主を乗り継

がない単純な生活環を持っており，現在どのように

宿主と関わっているのか，宿主と寄生虫の関係がど

のように築かれてきたのか，共進化や宿主転換によ

る種分化がどのように進行してきたのかをシンプル

かつ明確に解き明かすポテンシャルを秘めていると

考えている．しかし，国内の淡水魚に寄生する単生

類に限っても，前述の推計に基づけば報告されてい

ない種は少なくとも500種以上になる．これは月1

種の記載と報告を続けても全てを明らかにするまで

に40 ～50年かかる種数である．日本産単生類では

普通種ですら名前がついていない，存在が認識され

ていない種が非常に多く，さらに生態が判明してい

る種はごくわずかである．こうした生物を科学の俎

上に載せていく仕事は，分類学における大きな醍醐

味の一つであると感じている．

ここまで，単後吸盤亜綱を中心とした単生類と筆

者の研究に関して解説した．ぜひ皆様にも身近な川

や湖，海などで魚釣りをして持ち帰った際には，身

を取って鰓を捨てる前に顕微鏡の下で単生類を探し

てみてほしい．見つけることができれば，ほとんど

の場合，新発見である．単生類をはじめとする寄生

虫研究に少しでも興味を持っていただき，この広く

深い世界に足を踏み入れてくだされば幸いである．

謝辞

寄生虫研究の世界を案内してくださり，また筆者

の分類学者としての研究の門を開いてくださった長

澤和也教授にはこれまで熱心に研究のご指導を頂

き，また奨励賞へ推薦して頂いた．片平浩孝博士

（三重大学）には研究室の先輩として寄生虫研究の

初歩を実地でご助言頂いた．田代優秋博士（和歌山

大学），松田春菜博士（四国大学），小西繭博士（信

州大学），朝井俊亘博士（近畿大学），森原　恒氏

（筑波大学），太田悠造博士（鳥取県立博物館），上

野大輔博士（鹿児島大学），河合幸一郎教授（広島

大学），石川孝典博士（日本大学），山口勝秀氏（ホ

シザキグリーン財団），森宗智彦博士（近畿大学），

井藤大樹博士（近畿大学），田中和大氏（近畿大学），

水生生物研究会の皆様，栃木県下都賀漁業協同組合

の木村孝氏と染宮友次氏，近藤裕介博士（広島大

学），岡田昇馬氏（広島大学 )，津行篤士氏（広島大

学）をはじめ多くの方々に宿主の採集に際し大変な

ご助力を頂いた．佐々木健志博士（琉球大学），成

瀬　貫准教授（琉球大学），河合幸一郎教授，海野

徹也准教授（広島大学）には宿主の採集，解剖，遺

伝子解析に際して施設，研究設備を快く利用させて

頂いた．また，彦坂知恵博士（広島大学），河合幸

一郎教授，苫野哲史博士（広島大学）から，遺伝子

実験を進めるにあたり有用なコメントを頂いた．文

献収集にあたりDr. Fabiano Paschoal (Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro), 小川和夫博士（目黒

寄生虫博物館），Dr. Yang Tingbao (Sun Yat-sen Uni-

versity)，倉島　陽博士（国立科学博物館）に多大

な協力を頂いた．Dr. Mark J. Grygier （琵琶湖博物

館），Dr. Pavel I. Gerasev（Russian Academy of Sci-

ences），上野大輔博士，河合幸一郎教授，大塚　攻

教授（広島大学），坂井陽一教授（広島大学），柁原

宏准教授（北海道大学），他7名の匿名の査読者の

方々には投稿論文，学位論文に関し貴重な意見を頂

いた．若林香織助教（広島大学）と匿名の2名の校

閲者の方々には本原稿に対し非常に有益な助言を頂

いた．ホシザキグリーン財団から支援，および日本

学術振興会から特別研究員として援助を頂いた．研

究を常日頃から支えてくださった水産増殖学研究室

の皆様，ここに名前を上げきれなかった方々や家族

を含め，皆様の協力なくしてこれまで研究を進めて

いくことは不可能であった．この場を借りて深謝さ

せて頂きたい．最後に，2011年1月に筆者に単生類

研究の初歩を直接教示してくださり，貴重な文献の

提供，研究相談への対応，投稿論文への有益かつ示

唆に富んだコメントをしてくださった，故Dr. L. H.

S. Lim（University of Malaya）に深く感謝する．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　25

文献

秋山蓮三　1914．内外普通動物誌　無脊椎動物篇．2＋10＋43＋1372＋66＋43＋6 pp．興風社，東京．

Allison, R. and Rogers, W. A. 1970. Monogenetic trema-todes of some Alabama freshwater fishes with descrip-tions of four new species and redescriptions of two spe-cies. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 37: 17–23.

Bakke, T. A., Cable, J. and Harris, P. D. 2007. The biology of gyrodactylid monogeneans: the “Russian Doll-kill-ers”. Advances in Parasitology, 64: 161–376.

Bakke, T. A., Harris, P. D. and Cable, J. 2002. Host specifici-ty dynamics: observations on gyrodactylid monogene-ans. International Journal for Parasitology, 32: 281–308.

Bauer, O. N. and Hoffman, G. L. 1976. Helminth range ex-tension by translocation of fish. In: Page, L. A. (ed.), Wildlife Diseases, pp. 163–172, Springer Science＋Business Media, New York.

Boeger, W. A. and Kritsky, D. C. 1993. Phylogeny and a re-vised classification of the Monogenoidea Bychowsky, 1937 (Platyhelminthes). Systematic Parasitology, 26: 1–32.

Boeger, W. A., Kritsky, D. C., Domingues, M. V. and Bueno-Silva, M. 2014. The phylogenetic position of the Lo-imoidae Price, 1936 (Monogenoidea: Monocotylidea) based on analyses of partial rDNA sequences and mor-phological data. Parasitology International, 63: 492–499.

Buchmann, K., Mellergaard, S. and Køie. M.1987. Pseudo-dactylogyrus infections in eel: A review. Diseases of Aquatic Organisms, 3: 51–57.

Bychowsky, B. E. 1937. [Ontogenesis and phylogenetic in-terrelationships of parasitic flatworms]. lzvestiya Aka-demiya Nauk SSSR, Set. Biologiya, 4: 1353–1383. (In Russian, English translation, 1981, Gloucester Point, Virginia: Virginia Institute of Marine Science, Transla-tion Series no. 26).

Bychowsky, B. E. 1951. [Tetraonchoides, a new genus of monogenetic trematode]. Parazitologicheskii sbornik, 13: 29–34. [In Russian: English translation, 1965. American Institute of Biological Sciences, Washington, DC]

Bychowsky, B. E. 1957. [Monogenetic trematodes. Their systematics and phylogeny]. xx＋627 pp. Izdatel’stvo Akademiya Nauk SSSR, Moscow-Leningrad. [In Rus-sian: English translation, 1961. American Institute of Biological Sciences, Washington, DC]

Bychowsky B. E., Gussev, A. V. and Nagibina L. F. 1965. [Monogeneans of the family Tetraonchoididae By-chowsky, 1951]. Travaux de l’Institut zoologique de l’Academie des sciences de l’URSS, 35: 140–166. (In Russian)

Bychowsky, B. E., Korotajeva, V. D. and Nagibina, L. F.

1970. Montchadskyella intestinale gen. et sp. n. a new member of endoparasitic monogenoideans. Parazi-tologiya, 4: 451–457. [In Russian with English abstract]

Chisholm, L. A., Wheeler, T. A. and Beverley-Burton, M. 1995. A phylogenetic analysis and revised classification of the Monocotylidae Taschenberg, 1879 (Monogenea). Systematic Parasitology, 32: 159–191.

Domingues, M. V. and Boeger, W. A. 2008. Phylogeny and revision of Diplectanidae Monticelli, 1903 (Platyhel-minthes: Monogenoidea). Zootaxa, 1698: 1–40.

Dyer, W. G., Ernest, H., Williams, H. Jr. and Williams, L. B. 1989. Monogeneans from marine fishes of Okinawa. Journal of the Helminthological Society of Washington, 56: 64–68.

Egger, E., Lapraz, F., Tomiczek, B., Müler, S., Dessimoz, C., Girstmair, J. Škunca, N., Rawlinson, K. A., Cameron, C. B., Beli, E., Antonio Todaro, M., Gammoudi, M., Nore-ña, C. and Telford, M. J. 2015. A transcriptomic-phy-logenomic analysis of the evolutionary relationships of flatworms. Current Biology, 25: 1347–1353.

江草周三　1978．魚の感染症．13＋554 pp., 14 pls．恒

星社厚生閣，東京．

Freeman, M. A. and Ogawa, K. 2010. Variation in the small subunit ribosomal DNA confirms that Udonella (Mono-genea: Udonellidae) is a species-rich group. Interna-tional journal for parasitology, 40: 255–264.

福井玉夫　1935．吸蟲綱．谷津直秀・岡田彌一郎

（編），岩波動物學辞典，p. 482，岩波書店，東京．

Gibson, D. I., Timofeeva, T. A. and Gerasev, P. I. 1996. A catalogue of the nominal species of the monogenean genus Dactylogyrus Diesing, 1850 and their host gen-era. Systematic Parasitology, 35: 3–48.

Goto, S. 1891. On Diplozoon nipponicum, n. sp. Journal of the College of Sciences, Imperial University of Tokyo, 4: 151–192, 3 pls.

五島淸太郎　1893．中等動物学教科書　上巻．171 pp．金港堂，東京．

Goto, S. 1894. Studies on the ectoparasitic trematodes of Ja-pan. Journal of the College of Sciences, Imperial Uni-versity of Tokyo, 8: 1–173.

グライガー，マークジョセフ・浦部美佐子　2003．海

外から琵琶湖に移入した魚類寄生虫．うみんど，

26: 6.Gussev, A. V. 1955. [Monogenetic trematodes of fishes of

the Amur River system]. Trudy Zoologickeskii Instituta, Akademiya Nauk SSSR, 19: 171–398. [In Russian]

Gussev, A. V. and Gerasev, P. I. 1985. [Genus Bivaginogyrus Gussev et Gerasev 1985]. In: Bauer, O. N. (ed.), Opre-delitel’ Parazitov Presnovodnykh Ryb Fauny SSSR, Tom 2 [Key to the Parasites of the Freshwater Fish Fauna of the USSR, Vol. 2], pp. 192–194, Nauka, Len-ingrad. [In Russian]

Gussev, A. V., Gerasev, P. I. and Pugachev, O. N. 2010. Or-der Dactylogyridea. In: Pugachev, O. N., Gerasev, P. I., Gussev, A. V., Ergens, R. and Khotenowsky, I. (eds.), Guide to Monogenoidea of Freshwater Fish of Pa-

新田理人

26　　 タクサ　No. 43 (2017)

laearctic and Amur Regions, pp. 15–337, Ledizioni Le-diPublishing, Milano.

Hansen, H., Bakke, T. A. and Bachmann, L. 2007. DNA tax-onomy and barcoding of monogenean parasites: lessons from Gyrodactylus. Trends in Parasitology, 23: 363–367.

Harris, P. D., Shinn, A. P., Cable, J. and Bakke, T. A. 2004. Nominal species of the genus Gyrodactylus von Nord-mann 1832 (Monogenea: Gyrodactylidae), with a list of principal host species. Systematic Parasitology, 59: 1–27.

畠山久重　1925．動物の分類と實驗．2＋14＋298＋15 pp．中興館，東京．

Hensley, G. H. and Nahhas, F. M. 1975. Parasites of fishes from the Sacramento-San Joaquin Delta, California. California Fish and Game, 61: 201–208.

Ho, J.-s. and Perkins, S. P. 1980. Monogenea from fishes of the Sea of Japan part I. Order Monopisthocotylea. An-nual Report of the Sado Marine Biological Station, Ni-igata University, 10: 1–10.

細谷和海　2015．日本の淡水魚．527 pp．山と渓谷社，

東京．

Igarashi, K., Matsunaga, R., Hirakawa, S., Hosoya, S., Su-etake, H., Kikuchi, K., Suzuki, Y., Nakamura, O., Miya-dai, T., Tasumi, S. and Tsutsui, S. 2017. Mucosal IgM antibody with D-mannose affinity in fugu Takifugu ru-bripes is utilized by a monogenean parasite Heteroboth-rium okamotoi for host recognition. The Journal of Im-munolog. 198: 4107–4114.

Ijima, I. 1884. Über den Zusammenhang des Eileiters mit dem Verdauungscanal bei gewissen Polystomeen. Zool-ogischer Anzeiger 7: 635–639.

飯島　魁　1888．人体寄生動物編　上．256 pp．丸善，

東京．

飯島　魁　1890．中等教育　動物學教科書．159 pp．敬業社，東京．

飯島　魁　1918．動物學提要．950＋30 pp．大日本図

書，東京．

今村泰二　1958．動物分類表．202 pp．北隆館，東京．

石川千代松　1934．動物學講義．7＋501＋40 pp．金刺

芳流堂，東京．

一色　正　2007．キジハタのシュードラブドシノク

ス・エピネフェリ感染症．養殖，44: 41.Iwata, K. 1990. Ectoparasitic trematodes from marine fishes

of Kyusyu, Japan I. The family Capsalidae (Monoge-nea). Medical Bulletin of Fukuoka University, 17: 427–440.

Justine, J.-L., Lamber, A. and Mattei, C. 1985. Spermatozo-on ultrastructure and phylogenetic relationships in the monogeneans (Platyhelminthes). International Journal for Parasitology, 15: 601–608.

Kamegai, Sh. 1991. Erpocotyle sp. from gills of Rhina ancy-lotoma from pacific coast of Wakayama Pref., Japan. Japanese Journal of Parasitology, 40(1): 125–126.

環境省　2015．レッドデータブック2014―日本の絶滅

のおそれのある野生生物―4汽水・淡水魚類．414

pp．ぎょうせい，東京．

環境省　2017a．魚類　海洋生物レッドリスト（2017）．http://www.env.go.jp/press/files/jp/105233.pdf（2017年5月31日閲覧）．

環境省　2017b．甲殻類　海洋生物レッドリスト（2017）．http://www.env.go.jp/press/files/jp/105292.pdf（2017年5月31日閲覧）

Kearn, G. C. 1993. A new species of the genus Enoplocotyle (Platyhelminthes: Monogenea) parasitic on the skin of the moray eel Gymnothorax kidako in Japan, with ob-servations on hatching and the oncomiracidium. Jour-nal of Zoology, 229: 533–544.

Kearn, G. C. 2004. Leeches, lice and lampreys. 432 pp. Springer, Dordrecht.

Kitamura, A., Ogawa, K., Shimizu, T., Kurashima, A., Mano, N., Taniuchi, T. and Hirose, H. 2010. A new species of Calicotyle Diesing, 1850 (Monogenea: Monocotylidae) from the shortspine spurdog Squalus mitsukurii Jordan & Snyder and the synonymy of Gymnocalicotyle Nybe-lin, 1941 with this genus. Systematic Parasitology, 75: 117–124.

Kitamura, A., Ogawa, K., Taniuchi, T. and Hirose, H. 2006. Two new species of hexabothriid monogeneans from the ginzame Chimaera phantasma and shortspine spur-dog Squalus mitsukurii. Systematic Parasitology, 65: 151–159.

小林久雄　1935．日本淡水魚類竝に其寄生蟲．148 pp．養賢堂，東京．

小林順一郎　1936．普通動物學．470 pp．中文館書店，

東京．

小泉　丹　1912．人体寄生動物学．9＋570＋25 pp．南

山堂書店，東京．

小泉　丹　1935．人体寄生蟲通説．4＋292＋17 pp．岩

波書店，東京．

駒井　卓　1948．教科参考　動物分類表．82 pp．刀水

書房，東京．

Leigh, W. H. 1937. The life cycle of a trematode of frogs. Science, 86: 423.

Lim, L. H. S., Timofeeva, T. A. and Gibson, D. I. 2001. Dac-tylogyridean monogeneans of the siluriform fishes of the Old World. Systematic Parasitology, 50: 159–197.

Lockyer, A. E., Olson, P. D. and Littlewood, T. J. 2003. Util-ity of complete large and small subunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhel-minthes): implications and a review of the cercomer theory. Biological Journal of the Linnean Society, 78: 155–171.

Machida, M. 1978. Tetraonchoidid monogeneans from liz-ardfish of Japan. Bulletin of the National Science Muse-um. Series A, Zoology, 4: 99–104.

Malmberg, G. 1990. On the ontogeny of the haptor and the evolution of the Monogenea. Systematic Parasitology, 17: 1–65.

Maneepitaksanti, W. and Nagasawa, K. 2012a. Actinocleidus fergusoni (Monogenea: Ancyrocephalidae), a gill para-site of bluegill (Lepomis macrochirus), new to Japan.

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　27

Biogeography, 14: 93–97.Maneepitaksanti, W. and Nagasawa, K. 2012b. Monogene-

ans of Cichlidogyrus Paperna, 1960 (Dactylogyridae), gill parasites of tilapias, from Okinawa Prefecture, Ja-pan. Biogeography, 14: 111–119.

Maneepitaksanti, W. and Nagasawa, K. 2013. First record of Onchocleidus dispar (Monogenea: Ancyrocephalidae), a gill parasite of bluegill (Lepomis macrochirus), from Japan. Biogeography, 15: 67–71.

Marcogliese, D. J. 2005. Parasites of the superorganism: Are they indicators of ecosystem health? International Journal for Parasitology, 35: 705–716.

松下禎二　1911．寄生物性病論　第三巻　總論．1068＋4 pp．福音印刷，神戸．

May, R. M. 1992. How many species inhabit the Earth? Sci-entific American, 1992 October: 18–24.

Miller, E. L. 1935. Studies on North American cercariae. Il-linois Biological Monographs, 33: 1–125.

箕作佳吉　1891．普通動物學講義第貳拾壹．動物学雑

誌，3: 107–113.森下　薫　1943．扁形動物各論（其二）．大島　廣・

岡田彌一郎（編），系統動物学，第一巻，pp．671–733，養賢堂，東京．

Muroga, K., Yoshimatsu, T. and Kasahara, S. 1980. Uroclei-dus ferox (Monogenea: Dactylogyridae) from bluegill sunfish in Japan. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, 45: 25–29.

無記名　1890．東京動物學会記事．動物学雑誌，2: 515–516.

Nagasawa, K. and Nitta, M. 2014. Rediscovery of Mytilicola orientalis (Copepoda: Mytilicolidae) from wild Pacific oysters Crassostrea gigas in Japan. Biogeography, 16: 47–48.

Nagasawa, K. and Nitta, M. 2015. Rediscovery of a fish acanthocephalan, Acanthocephalus minor (Echinorhyn-chida: Echinorhynchidae), in the Lake Biwa basin, cen-tral Japan, with a review of the fish acanthocephalan fauna of the basin. Species Diversity, 20: 73–81.

長澤和也・上野大輔　2015．日本産魚類に寄生するナ

ガクビムシ科カイアシ類の目録 （1939–2015年）．広

島大学大学院生物圏科学研究科紀要，54: 125–151.長澤和也　2016．日本産コイ科魚類に寄生する単生類

フタゴムシEudiplozoon nipponicumと近縁未同定種

に関する解説［付録： 亀谷了博士の研究業績目

録］．広島大学大学院生物圏科学研究科紀要，55: 39–56.

中坊徹次（編）　2013．日本産魚類検索　全種の同定

（第三版）．xlix＋2428 pp．東海大学出版会，秦野

市．

Nitta, M. 2017. Taxonomic studies on monogeneans parasit-ic on cyprinids and alien freshwater fishes in Japan. 111 pp. Doctor Thesis, Graduate School of Biosphere Science Hiroshima University, Hiroshima.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2013. First Japanese record of Heteropriapulus heterotylus (Monogenea: Dactylogyri-dae), from the alien catfish Pterygoplichthys disjuncti-

vus (Siluriformes: Loricariidae) from Okinawa. Species Diversity, 18: 281–284.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2014a. Three species of Dacty-logyrus (Monogenea: Dactylogyridae) parasitic on Jap-anese seabass Lateolabrax japonicus (Perciformes: Lateolabracidae) in Japan, with new country records for Dactylogyrus gotoi and Dactylogyrus kikuchii. Species Diversity, 19: 71–79.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2014b. Bivaginogyrus obscurus (Monogenea: Dactylogyridae), a gill parasite of two cyprinids Pseudorasbora pumila pumila and Pseudo-rasbora parva, new to Japan. Species Diversity, 19: 167–171.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2014c. Salsuginus seculus (Monogenea: Ancyrocephalidae) newly recorded from Japan, infecting the introduced mosquitofish Gambusia affinis. Species Diversity, 19: 173–178.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2015a. Heterocotyle chinensis (Monogenea: Monocotylidae) from the whip stingray Dasyatis akajei from the Seto Inland Sea, Japan. Spe-cies Diversity, 20: 89–93.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2015b. An alien monogenean, Ligictaluridus pricei (Platyhelminthes: Ancyrocephali-dae), parasitic on the channel catfish Ictalurus puncta-tus (Actinopterygii: Siluriformes: Ictaluridae) in Japan. Species Diversity, 20: 95–102.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2015c. New records of an alien digenean Glypthelmins quieta (Plagiorchiidae) infecting the American bullfrog, Lithobates catesbeianus, in western Japan. Biogeography, 17: 37–41.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2015d. First record of a gill par-asite, Dactylogyrus extensus (Monogenea: Dactylogyri-dae) co-introduced with common carp into Okinawa-ji-ma Island, southern Japan. Fauna Ryukyuana, 26: 1–4.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2016a. New geographical re-cords of three gill monogeneans (Platyhelminthes) para-sitic on Pseudorasbora parva (Cypriniformes: Cyprini-dae) in Japan. Species Diversity, 21: 1–7.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2016b. A new species of Dacty-logyrus (Monogenea: Dactylogyridae) parasitic on an endangered freshwater fish, Rhodeus atremius atremius, endemic to Japan. Parasitology International, 65: 483–487.

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2016c. Four alien monogeneans, including Trinigyrus peregrinus n. sp., parasitic on the invasive armored catfish Pterygoplichthys disjunctivus (Siluriformes: Loricariidae) from Okinawa-jima island, Okinawa Prefecture, Japan. Species Diversity, 21: 95–104

Nitta, M. and Nagasawa, K. 2017. Dactylogyrus oryziasi n. sp. (Monogenea: Dactylogyridae) from Oryzias latipes (Beloniformes: Adrianichthyidae) in Japan. Species Di-versity, 22: 1–5.

新田理人・石川孝典・長澤和也　2017．栃木県渡良瀬

遊水地におけるコウライギギTachysurus fulvidraco（ナマズ目ギギ科）の標本に基づく記録．日本生

新田理人

28　　 タクサ　No. 43 (2017)

物地理学会会報，71: 259–263.野村益太郎　1927．教授参考　動物學講義．466＋14

pp．東京開成館，東京．

Odhner, T. 1912. Die Homologien der Weiblichen Genital-wege bei den Trematoden und Cestoden. Nebst Be-merkungen zum natürlichen System der monogenen Trematoden. Zoologischer Anzeiger, 39: 337–351.

小川和夫　1980．最近の単生類研究．魚病研究，15: 57–58.

Ogawa, K. 1986. Pseudodactylogyroides gen. n. (Monoge-nea: Ancyrocephalidae, Pseudodactylogyrinae subf. n.), with a redescription of P. apogonis (Yamaguti, 1940) comb. n. Zoological Science, 3: 181–185.

Ogawa, K. 2002. Impacts of diclidophorid monogenean in-fections on fisheries in Japan. International Journal for Parasitology, 32: 373–380.

小川和夫　2004．単生虫病．若林久嗣・室賀清邦

（編），魚介類の感染症・寄生虫病，pp. 353–379，恒星社厚生閣，東京．

Ogawa, K. and Egusa, S. 1981. The systematic position of the genus Anoplodiscus (Monogenea: Anoplodiscidae). Systematic Parasitology, 2: 253–260.

Ogawa, K., Bondad-Reantaso, M. G., Fukudome, M. and Wakabayashi, H. 1995. Neobenedenia girellae (Hargis, 1955) Yamaguti, 1963 (Monogenea: Capsalidae) from cultured marine fishes of Japan. Journal of Parasitolo-gy, 81: 223–227.

Ohhayashi, Y., Yoshinaga, T. and Ogawa, K. 2007. Involve-ment of host recognition by oncomiracidia and post-lar-val survivability in the host specificity of Heterobothrium okamotoi (Monogenea: Diclidophoridae). International Journal for Parasitology, 37: 53–60.

Okawachi, H., Ohtsuka, S., Ismail1, N. B., Maran, B. A. V. and Ogawa, K. 2012. Seasonal occurrence and micro-habitat of the hyperparasitic monogenean Udonella fugu on the caligid copepod Pseudocaligus fugu infect-ing the grass puffer Takifugu niphobles in the Seto In-land Sea, Japan. Ocean Science Journal, 47: 181–187.

Poulin, R. 2007. Evolutionary Ecology of Parasites second edition. 332 pp. Princeton University Press, Princeton.

Price, E. W. 1936. North American monogenetic trematodes. George Washington University Bulletin, Summaries of Doctoral Theses, Summaries of Doctoral Thesis, 1934–1936: 10–13.

Price, E. W. 1937. North American monogenetic trematodes. I. The superfamily Gyrodactyloidea. Journal of the Washington Academy of Sciences 27: 114–130.

Price, E. W. 1963. A new genus and species of monogenetic trematode from a shark, with a review of the family Mi-crobothriidae Price, 1936. Proceedings of the Helmin-thological Society of Washington, 30: 213–218.

Pugachev, O. N. 2010. Order Tetraonchidea. In: Pugachev, O. N., Gerasev, P. I., Gussev, A. V., Ergens, R. and Khote-nowsky, I. (eds.), Guide to Monogenoidea of Freshwa-ter Fish of Palaearctic and Amur Regions, pp. 340–359, Ledizioni LediPublishing, Milan.

Rankin, J. S. Jr. 1944. A review of the trematode genus Glypthelmins Stafford, 1905, with an account of the life cycle of G. quieta (Stafford, 1900) Stafford, 1950. Transactions of the American Microscopical Society, 63: 30–43.

Rozhkovan, K. V. and Shedko, M. B. 2015. Phylogenetic re-lationships of Paradiclybothrium pacificum and Dic-lybothrium armatum (Monogenoidea: Diclybothriidae) inferred from 18S rDNA sequence data. Parasitology international, 64: 448–452.

佐野徳夫　1979（訳）．バイコフスキー（編），魚類寄

生虫［扁形動物編］．333 pp．恒星社厚生閣，東

京．

Tan, W. B. 2013. Morphological and Molecular Characteri-sation of Monogeneans. 248 pp. PhD thesis, University of Malaya, Malaya.

Timofeeva, T. A., Gerasev, P. I. and Gibson, D. I. 1997. A catalogue of the nominal species of the monogenean family Dactylogyridae Bychowsky, 1933 (excluding Dactylogyrus Diesing, 1850). Systematic Parasitology, 38: 153–158.

角川雅俊・桑山未来・吉中敦史・下山由美子・谷山弘

行・浅川満彦　2011．水族館で斃死したオースト

ラリア産ノコギリエイに認められた単生類．動物

園水族館雑誌，52: 63–64.内田　亨・平岩馨邦・内田惠太郎　1931．萬有科學体

系　普及版　正篇第五巻　動物．420 pp．新光社，

東京．

浦部美佐子　2010．絶滅のおそれのある淡水生物の寄

生性蠕虫類．寄生虫分類形態談話会会報，26: 4–12.

van Beneden, P. J. 1858. Mémoire sur les vers intestinaux. Mémoire qui a obtenu de l'Institut de France (Académie des Sciences) le Grand Prix des Sciences physiques pour l'année 1853. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences, Supplément, 2: 1–376.

Yamaguti, S. 1938. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 24. Trematodes of fishes, V. Japanese Journal of Zoology, 8: 15–74, 8 pls.

山口佐中　1942．日本産魚類外部寄生吸蟲の綜説．水

産研究誌，38: 113–124．Yamaguti, S. 1940. Studies on the helminth fauna of Japan.

Part 31. Trematodes of fishes, VII. Japanese Journal of Zoology, 9: 35–108, 2 pls.

Yamaguti, S. 1958. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 53. Trematodes of fishes, XII. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 7: 53–88, 2 pls.

Yamaguti, S. 1963. Systema Helminthum IV. Monogenea and Aspidocotylea. 699 pp. Interscience Publishers, New York.

山下次郎　1965．吸虫類．内田　亨（編），動物系統

分類学3，pp. 79–125．中山書店，東京．

谷津直秀　1914．動物分類表．xvii＋268 pp．丸善，東

京．

谷津直秀　1920．増補改訂　動物分類表．xix＋334 pp．丸善，東京．

日本産魚類に寄生する単後吸盤亜綱（単生綱：扁形動物門）の多様性

タクサ　No. 43 (2017) 　　29

横山　博・長澤和也　2014．養殖魚介類の寄生虫の標

準和名目録．生物圏科学： 広島大学大学院生物圏

科学研究科紀要，53： 73–97.Yoshinaga, T. Tsutsumi, N. Hall, K. A. and Ogawa, K. 2009.

Origin of the diclidophorid monogenean Neohet-erobothrium hirame Ogawa, 1999, the causative agent of anemia in olive flounder Paralichthys olivaceus. Fisheries Science, 75: 1167–1176.

Wheeler, T. A. and Chisholm, L. A. 1995. Monogenea versus Monogenoidea: the case for stability in nomenclature. Systematic parasitology, 30: 159–164.

Whittington, I. D. 1998. Diversity “down under”: monoge-neans in the Antipodes (Australia) with a prediction of monogenean biodiversity worldwide. International Journal for Parasitology, 28: 1481–1493.

Whittington, I. D. 2004. The Capsalidae (Monogenea:

Monopisthocotylea): a review of diversity, classification and phylogeny with a note about species complexes. Folia Parasitologica, 51: 109–122.

Whittington, I. D. and Chisholm, L. A. 2008. Diseases caused by Monogenea. In: Eiras, J. C., Segner, H., Wahli, T., and Kapoor, B. G. (ed.), Fish Diseases, pp. 683–816, Science Publishers, Enfield.

Whittington, I. D. and Horton, M. A. 1996. A revision of Neobenedenia Yamaguti, 1963 (Monogenea: Capsali-dae) including a redescription of N. melleni (MacCal-lum, 1927) Yamaguti, 1963. Journal of Natural History, 30: 1113–1156.

（受理： 2017年7月28日）