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TheTracksoftheMegaterium. Anatomical Comparision between ... · desdentados son los ultirnos...

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Acta Biol6gicaColombiana, Vol. 9 No.1, 2004 37 LOS RASTROS DEL MEGATERIO COMPARACI6N ANAT6MICA ENTRE Eremotherium rusccnii Y Bradypus variegatus The Tracks of the Megaterium. Anatomical Comparision between Eremotherium rusconii and Bradypus var;egatus RICAURTE VIVEROS, CATALINA LARA, MANUEL HOYOS, MARIO MURCIA. Departamento de Biologfa, Facultad de Ciencias, Universidad NacionaJ de Colombia, sede Bogota. Presentado en octubre 6 de 2003, ae~ptado en noviembre 27 de 2003. RESUMEN Basados en una cornparacion anatornica, entre Eremotherium rusconii (Megarerio Colombiano) y Bradypus variegatus (050 perezoso) y una revision de la literatura se buscaron diferencias y similitudes en un intento por explicar la extincion de E. ruscorui, Se compararon las proporciones de los huesos femur y hurnero de ambos individuos, los modelos craneales, el pelo, las urias y el rnetabolisrno, conduyendo que la supervi- vencia de B. variegatus se debio a su menor tamafio ya su habito arb6reo frente a la extincion de E. rusconii. Palabras clave: Edentados, exrincicn, megafauna, megarerio, pleistoceno. ABSTRACT Based on an anatomical comparison between Eremotherium rueconii and Bradypus variegatus and a literature review, similarities and differences between these species were estab- lished in an attempt to explain the extinction of E. rusconii. Proportions between femur and humerus, scall, hair, nails and metabolism were compared. Based on this, it appears that B. variegatus survival was related to its smaller size and feeding habits. Key words: Edenrados, extinction, megafauna, megaterium, pleistocene. INTRODUCCl6N La anatomfa comparada de los vertebrados suele ser e! mejor rnetodo para entender como son las estructuras de estos, ya que no solo se ve la forma relativa de sus huesos y su posicion dentro del cuerpo completo, sino que tarnbien se da una pequefia mirada a la funcionalidad que puedan tener sus miembros can los homologos de parienres filogeneticamente cercanos, sea esta obvia 0 no. Asr, que es interesanre analizar que caracterfsticas estructurales pudieron haber marcado la diferencia entre la extincion 0 la supervivencia denrro de una era geologica que posee gran cantidad de registros
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Acta Biol6gicaColombiana, Vol. 9 No.1, 2004 37

LOS RASTROS DEL MEGATERIOCOMPARACI6N ANAT6MICA ENTRE Eremotherium rusccnii Y Bradypus variegatus

The Tracks of the Megaterium. Anatomical Comparision betweenEremotherium rusconii and Bradypus var;egatus

RICAURTE VIVEROS, CATALINA LARA, MANUEL HOYOS,

MARIO MURCIA.

Departamento de Biologfa, Facultad de Ciencias,Universidad NacionaJ de Colombia, sede Bogota.

Presentado en octubre 6 de 2003, ae~ptado en noviembre 27 de 2003.

RESUMEN

Basados en una cornparacion anatornica, entre Eremotherium rusconii (MegarerioColombiano) y Bradypus variegatus (050 perezoso) y una revision de la literatura sebuscaron diferencias y similitudes en un intento por explicar la extincion de E. ruscorui,Se compararon las proporciones de los huesos femur y hurnero de ambos individuos,los modelos craneales, el pelo, las urias y el rnetabolisrno, conduyendo que la supervi-vencia de B. variegatus se debio a su menor tamafio ya su habito arb6reo frente a laextincion de E. rusconii.

Palabras clave: Edentados, exrincicn, megafauna, megarerio, pleistoceno.

ABSTRACT

Based on an anatomical comparison between Eremotherium rueconii and Bradypus variegatusand a literature review, similarities and differences between these species were estab-lished in an attempt to explain the extinction of E. rusconii. Proportions between femurand humerus, scall, hair, nails and metabolism were compared. Based on this, itappears that B. variegatus survival was related to its smaller size and feeding habits.

Key words: Edenrados, extinction, megafauna, megaterium, pleistocene.

INTRODUCCl6N

La anatomfa comparada de los vertebrados suele ser e! mejor rnetodo para entendercomo son las estructuras de estos, ya que no solo se ve la forma relativa de sus huesosy su posicion dentro del cuerpo completo, sino que tarnbien se da una pequefia miradaa la funcionalidad que puedan tener sus miembros can los homologos de parienresfilogeneticamente cercanos, sea esta obvia 0 no. Asr, que es interesanre analizar quecaracterfsticas estructurales pudieron haber marcado la diferencia entre la extincion 0

la supervivencia denrro de una era geologica que posee gran cantidad de registros

38 Articulo - Los rastros del Megaterio comparacion anatdmica entre Eremotherium rusconii yBradypus variegates. Viveros, er al.

fosiles. Se escogieron estos dos animales por ser de nuestro pais y porque con el ma-terial nacional se ha trabajado poco en este senrido, ademas de la importancia quepara nosotros represents [a reconstrucci6n del pasado faunfstico colombiano. Coneste fin, sobre la base de una revision de hteratura y de los registros paleontol6gicos serealize una comparacion para estabJecer las diferencias anaromicas que existen entreel extinro Eremotherium rusconii (Megaterio) y Bradypus variegatus (050 perezoso) pormedio de rnerodologlas descritas en el preseme escrito, y establecer un ancestro hipo-tecico que sirva como pumo de partida en la comparacion de ambos individuos; paraIlegar a un anal isis morfologico alrededor de escas dos especies, que se justifica bajonuestro principal objerivo: Desarrollar una hip6tesis coherente que explique por que,entre dos especies del mismo orden y que guardan tantas sernejanzas, la evolucion jugaa favor del que aparentemente era el mas debil y no tenfa posibilidades de sobrevivir,sobre el fuerte y poderoso Megaterio.

ORDEN EDENTATA

EI orden de los desdenrados 0 edentados 0 maldemados comprende animales que, apesar de su mumo e inequivoco parentesco, manifiestan form as exteriores y costumbresnotablemente diversas. EImismo nombre desdemados, no refleja, de hecho, una condi-cion general, y solo puede aceptarse en tanto se refiere a animales que, en cualquiercaso, presentan una dentadura reducida 0 bastante simplificada. Nos encontramos enrealidad, frente a mamfferos cuyos dienres cuando no faltan del todo, estan muy redu-cidos y son iguales entre sf, molariformes y carentes de esmalre. Como norma generalfaltan los incisivos, y en la mayor parte de los casos no presentan denticion de leche. Losdesdentados son los ultirnos descendientes de un grupo de marnfferos bastanteprimitivos que tuvo gran exito en el continente americano durante la era Terciaria, conespecies que alcanzaron entonces dimensiones gigantescas. Una caracterfstica espe-cial del orden Edentata adem as de la dentadura anoma!a, es la presencia de apofisisarticulares suplemenrarias cerca de la arriculacion entre la ultima vertebra dorsal y laprimera lumbar, que confieren una mayor solidez a la columna vertebral, pero que,en cualquier caso son ajenas a todos los demas mamfferos hoy conocidos. De ahfel nombre deXenartros 0 "animales de articulaciones extrarias", que se utiliza para de-signar el unico suborden del orden de los desdentados actuales. Las extremidadesposteriores tienen tfpicamente cinco dedos, mientras que las anteriores pueden tener263 bien desarrollados y provistos de urias solidas y grandes mientras que los otrosdedos sue len estar muy reducidos. En la mayor(a de los casos las cuatro extremidadesestan especializadas 0 para excavar 0 para trepar. Actualmente el orden comprende29 especies pertenecientes a las familias: Bradypodidae) Dasypodidae) Manidae (pan-golines), Megalonychidae y Myrmecophagidae. EI orden Edentata presenta ademas, unascaracterfsticas distintivas a nivel de las g6nadas. En las hem bras se presenra una con-dici6n primitiva la cual se refiere a un utero bipartite, es decir dos uteros parcial mentefusionados y estos son solamente mas primitivos en los marsupiales, en donde el uteroes doble, es decir que dos conductos independientes uno del otro desembocan en lavagina, ademas los canales urinario y genital desembocan en un mismo dueto. En losmachos los testlculos son internos y los penes son muy corros, por 10 que no se dife-rencian a simple vista.

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BRAD/POD/OAf

Es una familia de rnarnfferos de as pee to singular, de tamano medio cuyo peso variaentre 4 y 7 Kg, con una longitud corporal que oscila en los adultos entre 50 y 80 em,conocidos comunmenre como perezosos. Su pelaje es muy tupido y de dos capas,esca dirigido del vientre al dorso, al contrario de los otros mamfferos. La prime-a capade pelo que se encarga de mantener su temperatura, es un vella corto y sedoso y estaa su vez est a cubierta de una segunda capa de pelo largo, duro y abundanre, el cualhomogeniza y redondea las form as del animal, Ilegando haste cubrir las orejas queson pequefias y completamente laterales. Este segundo pelaje es completamente tos-co y tiene matices en los que predominan los grises con algunas diferencias de colo-racion reducidas a manchas dorsales, cuya extension varia segcn la edad y el sexo.

Resulta a su vez interesante el hecho de que a traves de la cuticula resquebrajada delos pelos mas largos, proliferan en perfecta simbiosis ciertas especies de algas cuyasvariances en coloracion dependen de la estacion y el estado flsico del animal, contri-buyendo asf a una coloracion procrfptica perfecta que les confiere un camuflajenecesario para estes indefensos seres selvaticos. La canticad de algas de estes ani-males, parece variar independientemente de la estacion del ana, pero tiene una rela-cion mas directa can el estado del pelaje.

Los bradipodidos escan distribuidos a 10 largo de las selvas hurnedas de America tro-pical y su prolongada adaptacion a la vida arborea les ha hecho perder casi par com-pleto la capacidad de desplazarse par el suelo. Pasan gran parte de su exisren-cia colgados de las ramas de los arboles y frecuentemente con el dorso hacia el suelo,posicion que pueden mantener cuando se sienten amenazados, aunque generalmentedescienden al suelo para defecar y orinar mas 0 men os una vez a la semana. Tienen elcuello bastanre largo y muy movil que les permite girar [a cabeza hasta 2700 sin moverel cuerpo, una cualidad casi unica entre los mamrferos. Uno de los caracteres massobresalientes en los perezosos es la desproporcionada longitud alcanzada par losmiembros, dandoles un aspecto extrario cuando se observan desplazandose por elsuelo. Las extremidades muy largas, as! como tam bien el apreciable ensanchamien-to de la caja toraxica y la gran longitud de las clavrculas, constiruyen las principalesadaptaciones a las disposiciones que adoptan en su vida preferenremenre arborfco!a.Fstas adaptaciones pueden ser consideradas convergentes con respecte a los lemu-ridos, los cuales son los prosimios mas diferenciados del resto de los primates, soloque los perezosos tienen una cola muy reducida que les impide usarla como seguraanticaidas como 10 hacen muchos primates. Sus dedos sindactilos estan provistos deunas fuertes que en realidad son garras de considerable longitud, 10 que en primerainstancia podrfa hacerlos parecer amenazadores, pero estos pacfficos ani males sonnetamente follvoros e inofensivos. Las garras son muy largas y curvas adem as, de serconcavas ventralmeme, 10 que les permite tener un mayor agarre en las ramas de losarboles. Los bradipodidos tienen una cabeza pequeria redondeada con los ojos dirigi-dos hacia delame y quiza sea este el caracter morfologico que mas sorprende a pri-mera vista, ya que es muy pequeno el tamano de la cabeza en relacion con su cuerpo;estas pequerias dimensiones de la cabeza estan acentuadas por la redondez de la

40 Articulo - Los rostros del Megaterio comparaci6n anatomica entre Eremotherium rusconii yBradypus variegates. Viveros, et a].

misma acompaaada de una mandfbula maciza y de una nariz chaca. Los dientes po-seen una cavidad pulpar abierta por 10 que crecen toda la vida, aunque este creel-miento contrasta con el decerioro que Ie provoca su dieta, estes ademas son relativa-mente cubicos pero en series no mayores de cinco superiores y dispuesros en filascornpletamenre laterales y muy separadas en la parte anterior, hecho que conrribuyea producirles una cara chata por el gran espacio incisive desprovisto de dientes.

La hem bra pare una sola crta que suele ir agarrada al pelo de la madre hasta que est abastante desarrollada para valerse por sf misma. Los perezosos nadan bien y puedenincluso cruzar nos para buscar pareja 0 nuevos rerrirorios. Una caracteristica impor-tante que com parten los perezosos con los rmrmecofagidos es el hecho de tener losorganos genitales extern os poco desarrollados y colocados muy proximos al ano en ladenominada area urogenital, cuyos bordes tienden a formar el principio de la cloaca,algo similar a 10observado en aves y reptiles. A esta familia de mamfferos pertenece,Bradypus variegatus: distribuido en los bosques de Brasil, Venezuela, Guyana, Colom-bia, entre otros parses de la zona arnazonica desde el nivel del mar, hasta altitudes quealcanzan los 1.200 m.s.n.m. B. variegatus es un animal nocturno, comedor de hojas,yemas, brores tiemos e inflorescencias principalmenre de la Cecropiaceae: Cecropiape/tata. Poco mas grande que un gato, estrictamente arborlcola y solitario, este pere-zoso ernite ciertos sonidos debiles como unica forma de voz. Se caracterizan por pre-sentar tanto en las extremidades anteriores como en las posteriores tres dedos biendesarrallados yean grandes urias; su cabeza muy redondeada a causa de su promi-nente frente, sostiene unas orejas pequenas, ocultas por el denso pelaje, y una mandf-bula de ramas cortas, de aspecro macizo y con el borde anterior de la sfnfisis en planoinclinado en la misma que el hocico marcadamente truncado.

MEGATERIIDAE

A finales del siglo XVIIIlos huesos de un mam(fero gigante se encontraron a orillas delrfo Lujan en Argentina, los huesos se enviaron a Cuvier (paleolatina.com), quien exa-mino los huesos, denomino Hmegaterio" al animal fosilizado, al cual pertenecieranesos huesos. EI termino megaterio que quiere decir "bestia grande" comprende variasespecies de megateridos procedentes del Pleistoceno, siendo la especie mejor cono-cida Megaterium americanum, la cual supero los 5 m de longitud. La especie en la quese trabajo para este escrito fue Eremotherium rusconii por su presencia en Colombia yporque los registros paleonrologicos se encuentran en Ingeominas, 10que significa unacceso relativamente facil a la informacion. De Eremotherium rusconii solo se conocenalgunas vertebras y los huesos mayores de este la reconstruccion de su pasado se apo-ya sabre modelos de otras especies de megaterios (genero Megaterium) como el yamencionado M. americanum encontrados en otras regiones tanto de Suramerica comode Norteamerica.

MATERIALES Y MET-ODOS

MATERIAL CRAFICO: se tomaron fotograffas de ejemplares de la coleccion de mamffe~ros del Instituto de Ciencias Naturales (leN), Universidad Nacional de Colombia, sede

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Bogota, con una camara 320 x 240 de resolucion y con una interfase ATI© para suprocesamiento digital.

COMPARACl6N MORFOL6GICA: se compararon los craneos; columna vertebral; miembrosanteriores y posteriores, de las dos especies, que fueron medidos en los ejemplares delICN (0505 perezosos) con una reglilla, mientras que los datos de megaterio, se torna-ron en la coleccion paleontologica de Ingeominas, donde se encuentra un esqueJetoarmado de E. rusconii. Las dentaduras, metabolismo y comportamiento tarnbien fue-ron comparados (basados en la revision de literatura) para deducir una hipotesisde distanciamiento evolutivo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Pocas controversias se expresan mas encarnizadamente en la paleontologta, que lasreferidas en la causa de la extincion de la megafauna (Gore, 2003). EI megaterio,extinto hace unos 11 mil afios (Miocene Tardio) no tiene hoy un animal que se Ie pa-rezca, ya que era tan robusto como un elefante pero con los rasgos rnorfologicosde un edentado, por ejemplo, el parecido que tiene en su caminar con miembrosactuales del orden, tales como los mirmecofagidos (ya que el 050 hormiguero caminasobre el dorso de las ufias anteriores); u otras caractensticas anatomicas relacionadascon la familia de los bradip6didos. Todos los edentados, (tanto Megateridos comolos Bradipodidos 0 perezosos actuales) tienen una caracreristica en com un, su meta-bolismo para ser animales homeotermos es bastanre bajo, con temperaturas queoscilaban en los edentados extintos entre 32.7 y 35° C este merabolismo resutrabahipotecicamente favorable para estes colosales herbfvoros, pero el cambio clirnaticopudo hacer que el megaterio perdiera su Fuente principal de alimento y asf no tendrtaacceso a los recursos de los bradip6didos, 10 que favorecio su extincion en el Miocenotardio al Pleistoceno (Peterson, 1964). Otra posible causa es la extinci6n debida ala caza excesiva por parte de los nativos paleoamericanos (Fagan, 1991); sin embar-go, la causa cierta de su exrmcion sigue siendo motive de controversia.

COMPARACI6N OSEA

EI craneo del Bradypus variegatus no posee orbiras definidas (Fig. 1), mientras que elcraneo usual de los Megaterios presenta orbitas bien definidas, aunque algo reduci-das en proporcion a su tam ana. La dentadura de ambos es reducida, correspondiencecomo tal al orden de los edentados, carecen de incisivos y canines, y la forma de losmoJares y premolares es tfpica de animates herbfvoros, presentando anillos de creci-miento en estos dientes. La mandfbula es maciza en ambos casos, pero en el megate-rio (E. rusconii) es proporcionalmente mucho mas conspicua.

Sus vertebras presentan unas apofisis articulares suplementarias cerca a la articulaci6nque hay entre la ultima vertebra toraxica y la primera lumbar caracterfsticas de losxenartros (actual mente comprendidos dentro del orden Edentata). A pesar de ser ani-males del mismo c1ado,\presentan una divergencia morfologica en las ultimas vertebrascaudales, presentando unas apofisis laterales planas y bien definidas en B. variegatus,

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quizas porque suspenden el peso de su cuerpo sobre elias mientras que en el megaterio,se presentan proyectadas hacia el extreme posterior del animal en un angulo aproxi-mado de 450

, con una terminaci6n redondeada poco conspicua y en las espinas neu-rales de las vertebras toraxicas. las cuales son evidentes en megarerio y reducidas enB. variegatus. Las vertebras cervicales presentan una mayor movilidad en B. variegatus,Ilegando a virar su cuel!o 2700 mientras que en megarerio tendfan a acoplarse al macizocuello del animal. En la cola de E. rusconii, las vertebras son mas macizas y en sf, la colaes mucho mas larga que en B. variegatus, ya que este ultimo no la utiliza para sujetarseal estar en los arboles, taJ como ya se habra mencionado. Las unas en ambos ani malesson c6ncavas ventralmenre y relativamente grandes, tal caractertstica nos lIeva a pensaren un ancestro con un habito cavador, 10 que Ie permitio desarrollar unas largas, si-guiendo el camino darwiniano de la evolucion; podemos decir que en el momento deta separaci6n de ambos linajes, las garras heredadas mas adelanre se especializananpara trepar y tener as! un mayor agarre en las ramas y quiza para la defensa, el ataqueo para desgarrar troncos en el caso de los megarerios.

Figura 1. Craneo de B. variegatus vista frontal.

No esta del todo descartada la posibilidad de que el megaterio no fuera totalrnentevegetarian 0, si consideramos que algunos de sus parientes como el 050 hormiguerocom en insectos, no hay en realidad una prueba fehacieme que diga que el megateriono enriqueda su dieta con proterna animal. Farina (2000), afirma que los miembrosa nteriores de los megaterios preseman las caractertsticas apropiadas para la predacionactiva. La presencia de un humero mas largo que el femur en ambos ani males es senalde un posible antepasado comun de habito arboreo. En E. rusconu, por ser menor ladiferencia de tamanos se puede deducir que el animal descart6 por completo la vidaarb6rea para iniciar una adapracion a la vida netarnente terrestre. Se observa que elfemur de E. rusconii es mas macizo que el de B. variegatus. La diferencia puede estar expli-cada por Ja capacidad de E. rusconii para pararse sobre las patas traseras utilizandola cola como un seporte que rnantendrfa el equilibrio. B. variegatus utiliza las patas trase-ras para sostenerse de las ramas. EIgrosor del femur en E. rusconii puede ser una pruebade que el animal presenraba bipedismo facultativo, entonces E. rusconii habrfa utilizadoel bipedismo como una forma de alcanzar alimento de la copa de los arboles y tam biencomo un metodo de defensa frente al ataque de predadores tales como loa diente desable (5rnilodon). Las proporciones anteriormente mencionadas se resumen en la Ta-bla 1, en la cual vemos que en terminos relativos el femur de E. rusconii es menor que elde B. variegatus, con respecto a su respectivo humero. Esto puede inrerpretarse como undesarrollo de los megaterios hacia un cuadrupedo mas estandarizado, sin olvidar alhabito arb6reo de los perezosos. Las ap6fisis reducidas de B. variegatus se deben a laposici6n del animal mientras se suspende de las ramas ya que todo el peso se apoyasobre el dorsa, adem as unas ap6fisis desarrolladas harlan que la espalda del animal

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tendiese a ser recta y no curva 10que reducirfa la movilidad en los arboles, pero serfauna ventaja al moverse de forma erguida a en cuatro paras sabre la tierra, como es elcas a de E. rusconii.

HUESO Eremotherium rusconii BrudYPu5 variegatu5Humero 830mm(1) 153mm(1)Femur 760 mm (0,9157) 91,9 mm (0,6007)

Tabla 1. Comparaci6n de humero y femur de Eremotherium ruscanii y Bradypu5 vanegptus. Entre parenresisse dan las proporciones con respecto al humero de cada animal de los huesos medidos (n-el )

COMPARACl6N MORFOL6GICA

Pelo. Asf como en los perezosos se tiene un pelaje largo, en los megaterios, par 10 en-conn-ado, se sabe que su pelaje era tam bien largo y den so, pero no se conoce de unsegundo pelaje a pelusa, mas suave como en B. variegatus (Peterson, 1964). En la ma-yoria de los marruferos €I pelaje es un medic de defensa, ya que puede proyectar alanimal como mas grande, en arras su patron de coloraci6n les proporciona camufla-je, haciendolos pasar desapercibidos en su nicho. Ocros en cambio como los bradipo-didos pueden presentar relaciones simbiocicas con artr6podos, como microlepid6p-teras piralidos cuyas larvas aparentemente no se alimentan del pelaje de estes y losadultos ran solo utilizan la piel como escondrijo mientras que las larvas se alimentande la caspa desprendida de la epidermis; e incluso con microorganismos como algasunicelulares, siendo el caso del B. variegatus (Peterson, 1964).

Las unas. Las que poseen los perezosos y los megarerios son, par no decir iguales,hornologas. EItarnafio de tales uiias nos encaminan a pensar que tal vez, junto con losedentados, su ancestro cornun era un animal cavador. La hip6tesis de la aparicion deestas uiias nos confirmarfa el apareme inicio cavador de los endentados. En su tarea ca-vadora, los animales debieron haberse apoyado en sus patas posteriores, para arrancarla tierra y posiblemente hacer sus madrigueras. Los miembros anteriores de estos pri-meros edencados debieron entonces ser mas ligeros y proyectados hacia delame, de estaforma su fuerza estarta mejor distribuida gracias al mejor torque que Ie ofredan sus bra-zos largos y sus patas se engrosarfan y acortartan para darle al primitivo animal mayoresrabilidad y eficiencia. Al colonizar los arboles, las amiguas unas cavadoras, se asieronbien a la madera y, aunque desconocemos los cambios fisiol6gicos que sufrieron estasestructuras, sospechamos que no debieron haber cambiado en gran medida, ya que unarccscructuracion completa de la mana del animal, le llevarla mucho tiempo. As(, las ca-racter(sticas que aun hoy apreciamos en la especie superviviente y la extinta: brazos lar-gos, piernas cortas, uiias macizas y en forma de media luna se asumen como sinapo-morfias. Suponiendo que asf sucedi6 la evoluci6n de los 0505 perezosos que conocemoshoy en dfa, es valida pensar que el supuesto ancestro del B. variegatus y del E. rusconii, noestaba tan bien adaptado a la vida en los arboles como 10esran los bradipodidos, perotam poco era enteramente terrestre como 10era el megaterio, de ahf que en un momentadado esre podrfa haber vagado par las praderas, en las que antes habita, para coexistircon algunos pocos mamfferos pequeiios en un inicio, convirtiendose posteriormen-te en un Megaterio, para exringuirse irremediablemente debido a factores que vencieron

44 Articulo - Los rastros del Megaterio comparacion anatomica entre Eremotherium rusconiiyBradypus variegatus. Viveros, ec al

a su enorme cuerpo. Otros no bajaron de los arboles y se ocultaron en las copas de es-cos, en donde se desarrollaron como bradipodios,

COMPARACI6N METAS6uCA

Los procesos digestivos y metab6licos de los perezosos parecen tan lenros como susmovimientos musculares. Se sa be que el merabolismo Ilega a ser tan lento que inclusoen largos periodos de tiernpo (una semana despues de ingerido el alimento pasa por elcanal alimentario) se pueden encontrar residuos alimenticios; vadan su vejiga cad a seisdfas y defecan en un lugar espedfico bajando regularmente de su arbol a intervalos deuna semana; tambien se han encontrado 0505 perezosos con alirnento de hace un mesoDel 20 al 25% del peso corporal 10 constituye el est6mago lleno. Las temperaturaspueden ser desde 24 a 36° C dependiendo de la especie y de la ubicaci6n del animalcan respecco al sol. Los musculos esqueleticos de los bradipodidos pesan un 25% delanimal a diferencia de la mayorfa de los mamfferos en los cuales este porcemaje esrepresentado par un 45%; pueden morir expuescos al sol yen dos horas Ilegan al nivelletal de 40° C. En hem bras prenadas las temperaturas no descienden tan drasti-camenre como en hembras no prefiadas (Peterson, 1964). Se plantean hip6tesis sobreun metabolismo mas rapido presente en megaterio debido a que por las caracterfsticasde las zonas donde habitaba podrfan existir mayores riesgos de ser emboscados porcazadores en manadas 0 inclusive al disputar los lirnites terricoriales con otros gran desmamfferos como el mamut y ghptodonre.

UN ANAuSIS DE PARENTESCO

Los cambios geograficos suramericanos que iniciaron hace unos 20 millones de anosy de los cuales se tienen datos paleograficos. nos indican que las zonas bajas del con-tinente presentaron incursiones marinas conspicuas, de forma regular, y que actual-mente tales incursiones han cesado (Frailey, 2003); dichas incursiones ocasionarfanuna serie de cam bios en el comporramiento de las diferentes poblaciones de eden-tad as, 10 cua! los pudo separar en diferentes linajes filogeneticos de acuerdo a losnuevos habitats. El habitat del antecesor pudo haber sido reducido y, probablementepor una sobrepoblaci6n en su nicho (arborfcola), tendieron a la expansion hacia lasextensas sabanas de la epoca, un espacio abierto y la ausencia de predadores favore-cieron el crecimiento de Eremotherium, otra posible explicaci6n para el gran tamano deeste animal y el abandono del nicho arborfcola serra la abundancia de recurso alimen-ticio. Las caracterfsticas de brazos largos, piernas corras, unas macizas y en forma demedia luna se asumen como sinapomorfias. Finalmente, las razones que Ilevaron aque se diera un distanciamiemo clad6genico entre las dos familias no son c1aras.

iPOR QUE SE EXTINGUIERON LOS MEGATERIOS?

Segun Agusti etal. (1996), uno de los paradigmas mas extendidos freme a las extincio-nes masivas en cualquier lugar del planeta, hace referencia a cambios c1imaricos brus-cos en el caso de la extinci6n de la megafauna euroasiatica, esta es la hip6tesis masdifundida, pero se descarra una catastrofe global debido a la falta de sincronismo enlas extinciones de megafauna en determinados continentes e islas. En America, queplantea un caso diferente de topografia a la euroasiatica, las cadenas montanosas dis-

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tribuidas por el continente de norte a sur, podrfan haber facilitado las migracionesde gran des mamfferos frente a las adversidades dimaticas. Los detractores de la hipo-tesis climatica tienen buenos argumentos en contra de este escenario, los mamfferoscomo animales homeotermicos y particularmente sus representantes mas gran des, nodependen mucho de la temperatura, como 10 ilustra su discribucion durante las fasesFrias del cuarernario (Agusti et al., 1996.» pero no fue el frio e] causante de la mayorparte de las extinciones del pleistocene cuando precisamente la biosfera entre de nuevoen una fase climacica de tipo templado, sin embargo el enfriamiento y el calentamientotienen efectos muy similares por 10que respecta ala extinci6n, quiza fue una de las razo-nes por las cuales el ecosistema de determinadas areas (bosques, sabanas, etc.) sufi-iouna reorganizacion total al final del Pleistocene. En Groenlandia, por ejemplo, hace10.720 afios la temperatura subi6 cerca de r C en tan solo SO anos, los ecosistemassometidos a tales cam bios no pod ian moverse, provocando un retraso migratorio.(Agusti et al., 1996.). Considerando las condiciones clirnaticas en las que se desenvolvi6E. rusconii para el momento de su extincion, un intense calentamienco que proba-blemente se die desde comienzos del Miocene, se puede inferir que su denso pelaje fueuna de las posibles causas de su extincion, ya que si bien Ie servia para resguardarse delfrfo en epocas anteriores, pudo hacerse insoportable bajo el sol de las sabanas en estemomento del tiernpo, promoviendo su desaparici6n, miencras que el perezoso, debidoa su menor talla y su baja tasa metabolica, junto con el fresco ambiente en el que sedesenvolvfa, sobrevivi6 hasta nuestros tiempos.

Los predadores como el Smilodon y el hombre, no debieron representar para losmegaterios una causa de extincion, si bien se ha generalizado culpar al hombre pa-leolftico de la extinci6n de la megafauna, se sabe que rodos los depredadores, tienenque mantener un equilibrio con su presa, cuando la presa es escasa la energfa utiliza-da para perseguirla y matarla, supera la ganancia energetica de la carne y la caza nopuede continuar (Agusti etal., 1996); (Del Villar. 1977); en cuanto a los grupos hu-manos tienen que adaptarse a otra presa 0 migrar. En Nueva Guinea, habitada desdehace por 10 menos 30.000 afios, la densidad de poblacion de las tribus cazadoras-recolectoras (que aun mantienen los metcdos tradicionales de caza) permanece muybaja y no parece contribuir ala extincion. Asf que la hip6tesis del exceso de caza tienemuchos mas puntos debiles, que respuestas con fundamento al problema de la extin-ci6n de E. rusconii. Por otro lado B. variegatus no es una buena presa debido a su escasoconrenido proteico, y pequeno tamano; as; que en realidad no fue amenazado real-mente por poblaciones humanas, hasta la recieme epoca en la cual todo su ecosiste-rna se ve amenazado (Agusti et a/., 1996). Es interesante mencionar, que no solo lascausas de extinci6n c1asicas, pudieron ser responsables de la desaparici6n de E. rusconii,entre elias la hip6tesis de las nuevas enfermedades y parasitos que Ilegaran a Americacan los nuevas mamfferos procedentes de Asia, incluyendo los humanos. (Agusti etal., 1996.). Esta hip6tesis se ha visto fundamentada en algunas reducciones de pobla-ciones endemicas importantes en otras cominentes como los demonios de tasmaniaen Australia, por el impacto de una enfermedad epidemica (Bowman, 2001). Talhip6tesis convendrfa en este caso ya que no solo los megaterios desaparecieron paraesta epoca, sino tam bien todo un conjunto de animales que comprendian aves y otras

46 Articulo - Los rastros del Megaterio comparaci6n anat6mica entre Eremotherium rusconii yBradypus variegatus. Viveros, er al.

mamfferos que componian el ecosistema de E. rusconii. Especies como B. variegatus quese refugiaron y se refugian aun hoy en los arboles, se habrfan visto aislados de estebrote epidernico, sobreviviendo hasta nuestros dfas.

CONCLUSIONES

Los mamiferos de gran tarnafio son mas susceptibles a los cambios ambientales quelos mamtferos de menor tamario. Las razones decisivas que permitieron la superviven-cia de Bradipus variegatus frente a la exnncion de E. rusconii, fueron su menor camanoy su habito arb6reo. EI tamano corporal de los grandes rnarnrferos. planteadesventajas a nivel de poblaci6n frente a cam bios drarnaticos de su entorno. EI factorantropico precipic6 el destino evotutivo de la megafauna, pero no fue el factor claveen su excincion. La cornparacion anat6mica refuerza la idea de los cam bios fortuitosde estructuras homologas, en animales de un mismo clade, pueden ser decisivas en lasupervivencia de las especies.

AGRADECIMIENTOS

A la profesora Yaneth Munoz Saba, Instituto de Ciencias Naturales, por el apoyo y dis-posicion para la elaboraci6n de este docurnento, a Daniel Carrillo, Historiador, Univer-sidad Nacional de Colombia, por los aportes y correcciones hechos a este documento,a los profesores Eugenio Andrade por su disposici6n en la revision del presente trabajo,y Eduardo Forero, quien nos inicio en el campo de la comparaci6n anaromica.

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