Toarcian

7/30/2019 Toarcian

1/20

765GEODIVERSITAS 2002 24 (4) Publications Scientifiques du Musum national dHistoire naturelle, Paris. www.geodiversitas.com

Les ammonites du Toarcien de Chantonnay

(Vende, France) : analyse palontologique,

biostratigraphie et rflexion sur les Hildoceratinae

Pascal NEIGEIsabelle ROUGET

UFR des Sciences de la Terre & UMR CNRS 5561 Biogosciences,Universit de Bourgogne, 6 bd Gabriel, F-21000 Dijon (France)

[email protected]@u-bourgogne.fr

Neige P. & Rouget I. 2002. Les ammonites du Toarcien de Chantonnay (Vende,France) : analyse palontologique, biostratigraphie et rflexion sur les Hildoceratinae.Geodiversitas 24 (4) : 765-784.

RSUM

Les ammonites toarciennes de la coupe de Chantonnay (Vende, France) sontanalyses (taxonomie et biostratigraphie). Cette coupe vient en complment

de celle voisine publie par Gabilly (1976a, b). La variabilit des morpholo-gies et les modalits dvolution des espces du genre HildocerasHyatt, 1867sont discutes au regard des faunes dcrites ici. Une analyse critique desreconstitutions phylogntiques pour les Hildoceratinae publies dans la litt-rature est effectue. Il apparat que les auteurs utilisent tant des argumentsmorphologiques que stratigraphiques dans leurs reconstitutions. Nous sugg-rons quil serait prfrable de baser ltude des relations de parent desHildoceratinae uniquement sur des arguments morphologiques.

ABSTRACT

Toarcian ammonites from Chantonnay (Vende, France): palaeontologicalanalysis, biostratigraphy and reflection on the Hildoceratinae.

Toarcian ammonites from the Chantonnay section (Vende, France) are ana-lyzed (taxonomy and biostratigraphy). This section supplements a nearby onepublished by Gabilly (1976a, b). Shape variability and evolutionary patternsof species of the genus HildocerasHyatt, 1867 are discussed and comparedwith the faunas described here. Previously published phylogenetic reconstitu-tions for the Hildoceratinae are analyzed and criticized. It appears thatauthors use both morphological and stratigraphic arguments when attempt-ing phylogenetic reconstitutions. We suggest that it would be preferable tobase phylogenetic reconstitutions on morphological arguments alone.

MOTS CLSMollusca,

Cephalopoda,Ammonoidea,Hildoceratinae,

Toarcien,morphologie,

volution,biostratigraphie.

KEY WORDSMollusca,

Cephalopoda,Ammonoidea,Hildoceratinae,

Toarcian,morphology,

evolution,biostratigraphy.

7/30/2019 Toarcian

2/20

INTRODUCTION

Les Hildoceratinae (Ammonitina, Hildocerataceae)apparaissent au dbut du Toarcien (Jurassiqueinfrieur) dans la zone Tenuicostatum avec

lespce Hildaites striatusGuex, 1973a connue auMaroc. Trois genres principaux sont reconnusdans cette sous-famille : HildaitesBuckman,1921, OrthildaitesBuckman, 1923 et HildocerasHyatt, 1867. De nombreux auteurs ont contri-bu la connaissance de ce groupe (e.g.,Buckman 1887-1907 ; Gczy 1967 ; Guex1973a ; Venturi 1973 ; Elmi 1977) dans lequelon dnombre un grand nombre despces. Lessynthses de Gabilly (1976a) et de Howarth(1992) ont conduit une rduction du nombre

despces admises comme valides. Ces deux syn-thses sont fondes sur une analyse dtaille de lavariabilit morphologique et proposent une hi-rarchisation des caractres aboutissant desreconstitutions phyltiques. Toutefois, cesreconstitutions ont t guides principalementpar un souci de cohrence maximale entre lesvariations de formes et les successions temporellesdes faunes : le modle volutif propos parGabilly (1976a) qui prend en compte unique-ment les genres Orthildaiteset Hildoceras est

lexemple parfait dune ligne anagntique o lesespces se relaient au cours du temps, accompa-gnes de petites modifications morphologiquesgraduelles. Daprs Gabilly (1976a : 177) le prin-cipal processus htrochronique en jeu est de typeprotrogntique.Dans le cadre dun rexamen en cours des moda-lits volutives chez les Hildoceratinae, le prsenttravail offre lopportunit dune analyse morpho-logique fine chez les premiers reprsentants dugenre Hildoceras. Le matriel tudi provient de

la coupe de Chantonnay (Vende) chantillonnepar lun dentre nous (PN). Elle complte cellepublie par Gabilly (1976a : fig. 23 ; 1976b :fig. 23) qui tablit un cadre biostratigraphique desa coupe de Chantonnay, sans publier la rparti-tion des faunes. En outre, il nen figure que derares spcimens (Gabilly 1976a : pl. 4, figs 1, 2,pl. 10, figs 1, 2, pl. 26, figs 1-4, 9-11 ; 1976b :pl. VIII, figs 4, 5, pl. XIV, figs 6, 7). Dans sa

monographie consacre aux Hildoceratinae,Gabilly (1976a) figure quatre individus (donttrois de Chantonnay) de sa nouvelle espceHildoceras apertum (pl. 26, figs 1-4, 9-11) dontlholotype provient de Chantonnay. Pour autant,

il ne figure pas les autres spcimens rcolts dugenre Hildoceras. Dans ce contexte, il nous paratdonc opportun de publier ici non seulement lesHildocerasnouvellement rcolts (H. apertum etautres), mais galement les ammonites les pluscaractristiques de notre coupe appartenant dautres groupes taxonomiques. Au-del du cadrebiostratigraphique et de lanalyse des Hildo-ceratinae, le prsent travail permettra donc gale-ment daborder les problmes poss par lesreconstitutions phylogntiques des Hildo-

ceratinae.

LOCALISATION GOGRAPHIQUE

La coupe tudie ici est localise sur la commu-ne de Chantonnay (Fig. 1, Vende, France). Ellea pu tre chantillonne la faveur de travauxroutiers ( Dviat ion Nord-Est deChantonnay ) en juillet 1997. Notre coupe(coordonnes Lambert zone II : 341,8 ; 2194,2)

est situe sur la route de Puybeliard juste avantde quitter la commune de Chantonnay. Gabilly(1976a : 44) localise sa coupe de Chantonnaypar la ment ion route de Puybl iard,Chantonnay (Vende) sans autres prcisions.La bande daffleurement du Toarcien tant rela-tivement troite autour de Chantonnay (voirCar te Golog ique au 1/50000, n 563 :Chantonnay, inWyns et al. 1988), notre coupe galement situe sur la route de Puybliard ne peut tre que relativement proche (maximum

500 m) de celle tudie par Gabilly (1976a).

SYSTMATIQUE

Nous dcrivons ici lensemble de la faune rcol-te en place dans la coupe mais galement rcol-te ex situ. Le lecteur trouvera dans la figure derpartition des faunes (Fig. 2) la liste exhaustive

Neige P. & Rouget I.

766 GEODIVERSITAS 2002 24 (4)

7/30/2019 Toarcian

3/20

des lments trouvs en place ainsi que lenombre de spcimens par espce et par niveau.Nous indiquons pour chaque taxon dcrit uni-quement les actes nomenclaturaux (cration dunom despce et changement de genre ventuel).

Tous les spcimens dcrits dans ce travail sontdposs au Centre des Sciences de la Terre delUniversit de Bourgogne (prfixe dinventaireGD).

Classe CEPHALOPODA Cuvier, 1797Ordre AMMONOIDEA Zittel, 1884

Sous-Ordre AMMONITINA Hyatt, 1889Super-Famille EODEROCERATACEAE Spath, 1929

Famille DACTYLIOCERATIDAE Hyatt, 1867

Genre DactyliocerasHyatt, 1867

ESPCE TYPE. Ammonites communisSowerby, 1815.

Dactylioceras attenuatus(Simpson, 1855)(Figs 3A ; 8A)

Ammonites attenuatusSimpson, 1855 : 54.

Dactylioceras attenuatus Fischer 1966 : 32, pl. 1,fig. 8, pl. 3, fig. 7.

MAT R IE L EX AMIN . Niveau 10, GD13201,niveau 13, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONFragment de petite taille montrant une sectiondu tour plutt arrondie, presque aussi large quehaute. Les ctes sont fines, serres et se divisent(environ une fois sur deux) lapproche de laireventrale o elles sinflchissent lgrement verslavant.

Dactyliocerassp.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 10, 1 exemplaire.

REMARQUECet chantillon possde des caractres ressem-blant tout fait ceux de lespce D. attenuatusavec, cependant, une aire ventrale beaucoup pluslarge. Il en rsulte une largeur maximale du tour

au niveau du rebord latro-ventral. La dfor-mation du spcimen lors de sa fossilisation nepermet pas dattribution spcifique.

Genre NodicoelocerasBuckman, 1926

ESPCE TYPE. Ammonites crassoidesSimpson, 1855.

Nodicoelocerassp.(Figs 3B ; 8B)

MATRIEL EXAMIN. Niveau 16, GD13202, niveau16, 1 exemplaire.

REMARQUECoquille volute section du tour franchement

dprime tout au long de lontogense. Le ventreest arqu, le rebord latro-ventral est non diff-renci. Les flancs sont rduits et arrondis. Lerebord ombilical est arrondi et profond. Ctestendues, nombreuses, faiblement rtroverses. Lesctes primaires se divisent en ctes secondairesplus fines au niveau du rebord latro-ventral.

Aucune tuberculation nest visible sur nos spci-mens.

Ammonites du Toarcien de Chantonnay

767GEODIVERSITAS 2002 24 (4)

Jard-sur-Mer

Paris

Thouars

Chantonnay

500 km

N

FIG. 1. Situation gographique de la coupe de Chantonnay(Vende, France) tudie ici et des coupes de Gabilly (1976a) Thouars (stratotype du Toarcien) et Jard-sur-Mer (profil derfrence du littoral atlantique).

7/30/2019 Toarcian

4/20



3

15 11

31

1

4 1

33

31

27

29

25

23

21

19

17

15

13

11

9

7

5

0

3

1

1 m

1

11

1

1

1

2

2

232

4

1

1

14

9

9

2

1

11

1

1

2

Dactylioceras

Nodicoeloceras

Harpoceras

Hildoceras

Pseudogrammoceras

Podagrosites

Grammoceras

Esericeras

D.attenuatum

D.sp.

N.sp.

H.soloniacense

H.

falciferum

H.sublevisoni

H.

lusitanicum?

H.

lusitanicum

H.apertum

H.

bifrons

H.

bifronsmorph.angustisiphonatum

H.

bifronsformepath.

H.sp.

P.

bingmanni

P.

differens

P.

latescens

G.

thouarsense

G.penestriatulum

E.eseri?

FIG. 2. Coupe de Chantonnay (Vende, France), lithologie et localisation stratigraphique des ammonites. Les chiffres indiquent lenombre de spcimens rcolts.

7/30/2019 Toarcian

5/20

Super-Famille HILDOCERATACEAE Hyatt, 1867Famille HILDOCERATIDAE Hyatt, 1867

Sous-Famille HARPOCERATINAE Neumayr, 1875

Genre HarpocerasWaagen, 1869

ESPCE TYPE. Ammonites falciferum Sowerby, 1820.

Harpoceras falciferum (Sowerby, 1820)(Fig. 3C)

Ammoni te s fa lc if er Sowerby, 1820 : 99, pl. 254,fig. 2.

Harpoceras falciferum Haug 1885 : 618.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 16, GD13203, ex situ,9 exemplaires.



FIG. 3. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A, Dactylioceras attenuatus (Simpson, 1855), niveau 10,GD13201 ; B, Nodicoeloceras sp. (Simpson, 1855), niveau 16, GD13202 ; C, Harpoceras falciferum (Sowerby, 1820), niveau 16,GD13203 ; D, Maconiceras soloniacense (Lissajous, 1906), niveau 16, GD13204. chelle : 1 cm.

A

C

B D

7/30/2019 Toarcian

6/20

DESCRIPTIONCoquille relativement involute comprime flancs parallles plats. Aire ventrale arrondie avecun rebord latro-ventral non diffrenci portantune carne. Rebord ombilical surplombant et

mur ombilical sous cav ou perpendiculaire, plat.Cette particularit (mur ombilical sous cav)distingue nettement cette espce des autresHarpoceras. Ctes simples falciformes. Prsencedune lgre dpression latrale situe un peuavant la mi-hauteur du cot ombilical.

Harpoceras pseudoserpentinum Gabilly, 1976

Harpoceras (Harpoceras) pseudoserpentinum Gabilly,1976a : 90, pl. 6, figs 1, 2, pl. 7, figs 1-5, pl. 8, fig. 1,pl. 9, figs 1, 2.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONForme flancs plats, parallles. Aire ventrale tabule,monocarne. Rebord latro-ventral diffrenci,arrondi. Rebord ombilical bien diffrenci suivi dunmur ombilical vertical relativement haut. Ctes falci-formes, se prsentant comme des renflements larges et peu levs sur la partie latro-ombilicale, avecune tendance nette au resserrement. Entre ces renfle-

ments se dessinent des cuvettes situes juste sous lamoiti des flancs. Les ctes sont ensuite bien indivi-dualises sur la partie latro-ventrale qui est arque.

GenreMaconicerasBuckman, 1926

ESPCE TYPE. Maconiceras vigoenseBuckman, 1926.

REMARQUENous considrons ici le genreMaconicerasdans lesens pris par Gabilly (1976a) qui y range des

formes de petites tailles (diamtre maximum auxenvirons de 40 mm) quil considre tre lesmicroconques du genre Harpoceras. Dans le cadrede cette hypothse de dimorphisme sexuel,Gabilly (1976a) utilise ce taxon au rang taxono-mique de sous-genre, quil range dans le genreHarpoceras. Lhypothse du dimorphisme sexuelrestant encore problmatique, nous prfronsconserverMaconicerasau rang de genre.



Maconiceras soloniacense(Lissajous, 1906)(Fig. 3D)

Grammoceras soloniacenseLissajous, 1906 : 28, 29,pl. 1, figs 4-6.

Maconiceras soloniacense Buckman 1927 : pl. 721.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 16, GD13204, niveau16, 1 exemplaire, niveau 10, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONCoquille de petite taille relativement involute flancs lgrement bombs. Aire ventrale monoca-rne borde de mplats lisses. Le rebord latro-ventral est faiblement diffrenci. Rebordombilical indiffrenci. Les ctes sont sinueuses.Les plus fortes (une sur trois) sont bien marques

depuis le rebord ombilical jusquau rebord latro-ventral alors que les autres sestompent avant lerebord ombilical. Cette organisation des ctes esttrs originale au sein du genre Maconiceras, four-nissant ainsi un caractre diagnostique lespce

M. soloniacense. Un des individus attribus ici M.soloniacense(prsent dans le banc 16) prsente unecostulation caractristique de cette espce aveccependant des flancs particulirement plats faisantpenser Maconiceras exiguum (Buckman, 1928).

Sous-Famille HILDOCERATINAE Hyatt, 1867

Genre OrthildaitesBuckman, 1923

ESPCE TYPE. Orthildaites orthusBuckman, 1923.

Orthildaites douvillei(Haug, 1884)(Figs 4A, B ; 8C)

Harpoceras douvilleiHaug, 1884 : 353, pl. 15, fig. 1.

Orthildaites douvillei Elmi, Atrops & Mangold1974 : pl. 2, fig. 2.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, GD13205, ex situ,GD13206, ex situ, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONCoquille volute section lgrement plushaute que large. Les flancs sont faiblementarrondis. Rebord ombilical arrondi plus oumoins diffrenci. Mur ombilical convexe

7/30/2019 Toarcian

7/20

plat. Les ctes qui dmarrent depuis le rebordombilical sont fortes, espaces, droites ou par-fois trs faiblement arques. Aire ventrale carne mdiane forte, borde par deux sillonspuis deux carnes latro-ventrales faibles. Cetteespce est bien diffrencie de celles du genreHildoceraspar sa section subcarre et ses ctes

fortes droites (ou lgrement arques). Enoutre il nexiste jamais de sillon latral sur lesflancs.

Genre HildocerasHyatt, 1867

ESPCE TYPE. Ammonites bifronsBruguire, 1789.



FIG. 4. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A, B, Orthildaites douvillei(Haug, 1884) ; A, ex situ, GD13205 ;B, ex situ, GD13206 ; C-E, Hildoceras sublevisoniFucini, 1919 ; C, niveau 10, GD13207 ; D, niveau 10, GD13208 ; E, niveau 10,GD13209. chelle : 1 cm.

B C

A

E

D

7/30/2019 Toarcian

8/20

Hildoceras sublevisoniFucini, 1919(Figs 4C-E ; 8D-F)

Hildoceras sublevisoniFucini, 1919 : 182 (Fucini[1919] ne figure pas sa nouvelle espce, mais serfre explicitement lexemplaire de Dumortier

[1874 : pl. 9, figs 3, 4] quil considre tre typique.Nous nous rfrons donc cet exemplaire qui estconsidre depuis comme lquivalent dun lectotype[Gabilly 1976a]).

MAT RI EL EXA MI N. Niveau 10, GD13207,niveau 10, GD13208, niveau 10, GD13209,niveau 10, 1 exemplaire, ex situ, 30 exemplaires.

DESCRIPTIONCoquille volute section de tour quadratique comprime. Rebord ombilical faiblement diff-

renci et mur ombilical plat ou arrondi. Ventretricarn parfois fortement bisulqu. Ctessimples sinueuses plus ou moins larges, bienmarques jusquau rebord latro-ventral. Cesctes sont moins raides que chez O. douvilleipermettant de distinguer les deux espces. Sur lestrois spcimens dcrits ici, lun dentre eux(Figs 4C ; 8D) pourrait tre attribu strictementHildoceras cateriniiMerla, 1933. Il est biencaractris par sa section carre et ses ctes nettesqui dmarrent sur le rebord ou parfois mme sur

le mur ombilical (Fig. 4C). La prsence dun sp-cimen intermdiaire (Figs 4D ; 8E) entre cettemorphologie et H. sublevisoni(section carre ctes assez fortes mais sarrtant au tiers desflancs) nous incite cependant interprter cettevariabilit comme tant intraspcifique. Cetteposition est conforme celle dHowarth (1992)qui utilise le seul nom H. laticostaet lanalysemorphologique de Gabilly (1976a) qui pourtantutilise distinctement les deux espces.

REMARQUEIl existe dans la littrature deux espces nominalescorrespondant des morphologies proches : H. lati-costaBellini, 1900 et H. sublevisoniFucini, 1919.Certains auteurs (e.g., Mitzopoulos 1930 ; Guex1973a ; Elmi et al. 1974 ; Gabilly 1976a) utilisentsystmatiquement par usage H. sublevisoni.Gabilly (1976a : 132) reconnat pourtant queH. laticostadevrait bnficier du principe de priori-

t. Il propose cependant explicitement de conserverle nom de sublevisoniconsacr par un long usage.Howarth (1992 : 180), par contre, recommandelutilisation de H. laticostapar respect strict desrgles du Code International de Nomenclature

Zoologique (ICZN 1999). Nous conserveronscependant H. sublevisonipar usage, H. laticostantant que trs exceptionnellement utilis.

Hildoceras lusitanicum Meister, 1913(Figs 5A, B ; 8G)

Hildoceras bifronsvar. lusitanicaMeister, 1913 : 548,pl. 12, fig. 3.

MAT R IE L EX AMIN . Niveau 16, GD13210,niveau 16, 2 exemplaires, niveau 14, GD13211,niveau 14, 2 exemplaires, niveau 12, 1 exemplaire,

ex situ, 6 exemplaires.

DESCRIPTIONCoquille comprime, tricarne bisulque flancsplats et parallles. Rebord ombilical diffrenciarrondi et mur ombilical relativement profond etfortement inclin. Prsence dune dpression va-se sous le tiers interne des flancs qui distinguenettement cette espce dHildoceras sublevisoni.Les ctes sont fines et nombreuses, arques. Leur

segment externe est rtrovers du ct ombilical etse projette vers lavant vers le bord ventral. Ellesdmarrent du ct interne en gnral au-dessus dela dpression et parfois mme dans la dpression,formant alors un chevron. Chez certains spci-mens, les ctes dmarrent sur le rebord ombilical.

Hildoceras lusitanicum ? Meister, 1913

MATRIEL EXAMI N. Niveau 10, 1 exemplaire,niveau 12, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONIndividus juvniles de petite taille (diamtremaximum : 46 mm) prsentant une sectionsubrectangulaire comprime et un ventre tricar-n bisulqu. Prsence dune bande pri-ombilicalelisse munie dun lger sillon. La taille rduite deces individus incomplets ne nous permet pas deles dterminer avec certitude.



7/30/2019 Toarcian

9/20

Hildoceras apertum Gabilly, 1976(Figs 5C-H ; 8H)

Hildoceras apertum Gabilly, 1976a : 153, pl. 26, figs 1-6,9-11.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 16, GD13212, niveau16, GD13213, niveau 16, GD13214, niveau 16,GD13215, niveau 16, GD13216, niveau 16,GD13217, niveau 16, 9 exemplaires.

DESCRIPTIONCoquille volute section subtrapzodale et airesiphonale troite. Le ventre est tricarn bisulqu.Rebord ombilical nettement diffrenci avec unmur ombilical plat et fortement inclin. Lerebord ombilical au moins jusqu trois toursde spire se prsente sous forme dune carneombilicale qui passe un bourrelet arrondi dans



FIG. 5. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A, B, Hildoceras lusitanicum Meister, 1913 ; A, niveau 16,GD13210 ; B, niveau 14, GD13211 ; C-H, Hildoceras apertum Gabilly, 1976 ; C, niveau 16, GD13212 ; D, niveau 16, GD13213 ;E, niveau 16, GD13214 ; F, niveau 16, GD13215 ; G, niveau 16, GD13216 ; H, niveau 16, GD13217 ; I, J, niveau 16, GD13218,Hildoceras bifrons (Bruguire, 1789), forme pathologique avec une face caractristique de lespce (I) et lautre proche de Hildoceras

lusitanicum Meister, 1913 (J). chelle : 1 cm.

A B C

D

I J

E

G H

F

7/30/2019 Toarcian

10/20

les tours suivants. Cette carne se prsentecomme un caractre singulier inconnu dans lesautres espces du genre Hildoceras. Ce caractrediagnostique permet une diffrenciation claire decette espce par rapport aux autres espces du

genre. Le sillon latral bien diffrenci se trouveimmdiatement contre la carne ombilicale. Lesctes sont relativement fines et espaces. Ellesdbutent au-del de la carne ombilicale et leursegment externe est morphologiquement prochede celui de H. lusitanicum.

Hildoceras bifrons(Bruguire, 1789)(Figs 6A-C ; 8I)

Ammonites bifronsBruguire, 1789 : 40.

Hildoceras bifrons Hyatt 1867 : 99.MAT RI EL EXA MI N. Niveau 16, GD13219,niveau 16, GD13220, niveau 16, 9 exemplaires, exsitu, GD13221, ex situ, 10 exemplaires.

DESCRIPTIONCoquille lgrement plus involute que la prc-dente. Section quadrangulaire trapzodale.Rebord ombilical faiblement diffrenci arrondi.Le mur ombilical est nettement moins inclin etplus convexe que chez H. apertum. Prsence dun

bourrelet ombilical ds les tours internes maisqui ne se prsentera jamais sous forme dune carne ombilicale. Le sillon latral qui se trouveau tiers interne des flancs est clairement dfini etprsent dans les tours internes. Les ctes sont plusou moins fines et espaces. Seul le segment exter-ne virgulode est prsent. Le ventre est tricarnbisulqu et laire siphonale relativement large.Parmi les Hildoceras, cette espce est bien recon-naissable par son sillon latral bien marqu fai-sant suite un bourrelet ombilical.

REMARQUESDeux formes particulires sont signaler pour cetaxon : Hildoceras bifrons, morphotype angustisipho-natum (Figs 6D ; 8J) [Hildoceras bifronsmut.angustisiphonata Prinz, 1904 : 126], du ni-veau 17, GD13222. Lindividu est en tout pointidentique H. bifrons, except par sa section

plus comprime vers la partie suprieure desflancs conduisant une forme nettement trap-zodale ; Hildoceras bifrons, forme pathologique (Fig. 5I,

J), du niveau 16, GD13218. Cet individu de

petite taille (diamtre maximum : 23 mm) pr-sente des caractristiques morphologiques diff-rentes entre les deux faces. La costulation duneface est de type H. bifronstypique (cf. descriptionci-dessus) avec un sillon latral bien exprim,alors que lautre face est rapprocher de H. lusita-nicum (cf. description ci-dessus) et ne prsentepas de sillon mais une dpression peine mar-que. Un cas similaire a t figur par Howarth(1992 : pl. 37, fig. 9), avec sur une face Hildocerasbifrons, alors que lautre face ne prsente pas de

sillon et possde des ctes relativement tenduesallant du rebord ombilical jusquau rebordventral.

Hildocerassp.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 10, 9 exemplaires,niveau 12, 9 exemplaires, niveau 13, 4 exemplaires,niveau 14, 14 exemplaires, niveau 15, 2 exemplaires,niveau 16, 23 exemplaires, niveau 17, 2 exemplaires,ex situ, 11 exemplaires.

REMARQUENous regroupons sous cette dnomination unesrie de formes appartenant de faon certaine augenre Hildoceras(ventre tricarn bisulqu, ctesplus ou moins arques, sillon latral plus oumoins prononc) mais dont la prservation ou lapetite taille ne permet pas de dnomination sp-cifique. Cette rubrique nous parat utile notam-ment pour les faunes rcoltes en place et doncmentionnes dans la rpartition stratigraphique(Fig. 2) pour prciser le nombre dindividus

rcolts dans chaque banc.

Sous-Famille GRAMMOCERATINAEBuckman, 1905

Genre PseudogrammocerasBuckman, 1901

ESPCE TYPE. Ammonites struckmanniDenckmann,1887.



7/30/2019 Toarcian

11/20

Pseudogrammoceras bingmanni(Denckmann, 1887)

(Figs 7A ; 8K)

Ammonites (? Harpoceras) bingmanniDenckmann,1887 : 71, pl. 5, fig. 4, pl. 6, fig. 5, pl. 10, fig. 17.

Pseudogrammoceras bingmanni Buckman 1904 : cxlv.MATRIEL EXAMIN. Niveau 24, GD13223, niveau22, 1 exemplaire, ex situ, 1 exemplaire.

DESCRIPTIONCoquille section du tour relativement paisse.Flancs dabord parallles puis convergents partirdu dernier tiers ventral. Rebord ombilical arrondi,lgrement diffrenci et mur ombilical inclin,

court et convexe. Ctes flexueuses matrialisesdu rebord ombilical jusqu la base de la carneventrale. Espacements intercostaux peu prsquivalents aux ctes. Ce caractre diagnostiquede lespce est assez particulier pour le genrePseudogrammocerasqui prsente gnralement des

espaces intercostaux trs rduits. Aire ventralemonocarne arrondie qui passe doucement auxflancs sans rebord latro-ventral marqu.

Pseudogrammoceras differens(Ernst, 1923)(Figs 7B ; 8L)

Harpoceras fallaciosum var. differensErnst, 1923 :103pars.



FIG. 6. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A-C, Hildoceras bifrons (Bruguire, 1789) ; A, niveau 16,GD13219 ; B, niveau 16, GD13220 ; C, ex situ, GD13221 ; D, Hildoceras bifrons (Bruguire, 1789), morphotypeangustisiphonatum,niveau 17, GD13222. chelle : 1 cm.

A D

B

C

7/30/2019 Toarcian

12/20

Pseudogrammoceras differens Gabilly 1976b : 149,fig. 95, pl. 29, figs 1, 2.

MATRIEL EXAMIN. Niveau 28, GD13224.

DESCRIPTION

Coquille section du tour franchement compri-me et ogivale. Les flancs sont plats et fortementconvergents dans les deux tiers externes du tour.Lpaisseur maximum du tour se trouve sous lepremier tiers interne des flancs. Le rebord ombi-lical est nettement diffrenci, subvertical paroi plane. Rebord latro-ventral indiffrenci.Ctes nombreuses, assez flexueuses faiblerelief, matrialises du rebord ombilical jusqulaire ventrale o elles sont fortement projetesvers lavant avant de sestomper la base de la

carne. Aire ventrale monocarne pince. Parsa section fortement comprime, son rebordombilical net rebord plan, cette espce se dis-tingue des autres Pseudogrammoceraset corres-pond au Pseudogrammoceras differens differensde Gabil ly (1976b). Elle se dis tingue dePseudogrammoceras differens pseudostruckmanniGabilly (1976b) par ses ctes relativementmoins flexueuses.

Pseudogrammoceras fallaciosum (Bayle, 1878)

(Figs 7C ; 8M)Grammoceras fallaciosum Bayle, 1878 : pl. 78, figs 1, 2.

Harpoceras(Pseudogrammoceras) fallaciosum (Bayle,1878) Ernst 1923 : 97, pl. 4, figs 6, 7.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, GD13225, ex situ,2 exemplaires.

DESCRIPTIONForme relativement involute, section du tourcomprime. Les flancs sont convexes et conver-

gents. Rebord ombilical indiffrenci, avec unmur ombilical court, convexe et lgrement inclin.Ctes sinueuses trs nombreuses de sorte que lesespaces intercostaux sont extrmement rduits.Les ctes sont prsentes depuis le rebord ombili-cal jusquau ventre. La cte est projete verslavant partir du dernier tiers du tour, avec unsegment latro-ventral fortement projet. Aireventrale indiffrencie portant une carne.

Genre PodagrositesGuex, 1973

ESPCE T YP E. Pseudogrammoceras podagrosumMonestier, 1921.

Podagrosites latescens(Simpson, 1843)(Fig. 7D, E)

Ammonites latescensSimpson, 1843 : 54, 55.

Podagrosites latescens Guex 1973b: 8.


DESCRIPTIONForme section du tour subquadratique et aireventrale large et plate, monocarne, faiblement

bisulque. Flancs lgrement bombs. Rebordombilical non diffrenci. Les ctes sont faible-ment flexueuses sur les flancs, mais projetes verslavant sur laire ventrale. Laire ventrale largediffrencie cette espce de Podagrosites aratum(Buckman, 1892). Podagrosites pseudogrunowiGuex, 1975 possde des ctes plus flexueuses.

Podagrositessp.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, 1 exemplaire.

REMARQUECe fragment section carre et aire ventralemonocarne bisulque est tout fait caractris-tique du genre Podagrosites. La conservation rela-tivement mauvaise de ce spcimen ne permet pasde faire une dtermination spcifique.

Genre GrammocerasHyatt, 1867

ESPCE TYPE. Ammonites striatulusSowerby, 1825.

Grammoceras thouarsense(dOrbigny, 1843)(Fig. 7F)

Ammonites thouarsensisdOrbigny, 1843 : 222, pl. 57,figs 1-3.

Grammoceras toarcense Buckman 1890 : 169pars,pl. 28, figs 9, 10 (orthographe subsquente incorrecte).

MATRIEL EXAMIN. Niveau 28, GD13227, ex situ,4 exemplaires.



7/30/2019 Toarcian

13/20

DESCRIPTIONCoquille comprime et volute flancs lgre-ment bombs et subparallles. Ctes lgrementflexueuses, proverses, rgulirement espaces,interrompues dans la partie ombilicale, laissantun mur ombilical lisse et fuyant. La carne estnette et borde de deux mplats exempts de ctes.

Grammoceras penestriatulum Buckman, 1902(Figs 7G ; 8N)

Grammoceras penestriatulum Buckman, 1902 : 3,Emend. Amm. Nom.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, GD13228, ex situ,2 exemplaires.



FIG. 7. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A, Pseudogrammoceras bingmanni (Denckmann, 1887),niveau 24, GD13223 ; B, Pseudogrammoceras differens (Ernst, 1923), niveau 28, GD13224 ; C, Pseudogrammoceras fallaciosum(Bayle, 1878), ex situ, GD13225 ; D, E, Podagrosites latescens (Simpson, 1843), niveau 24, GD13226 ; F, Grammoceras thouarsense(dOrbigny, 1843), niveau 28, GD13227 ; G, Grammoceras penestriatulum Buckman, 1902, ex situ, GD13228 ; H, Esericeras eseri?(Oppel, 1856), niveau 29, GD13229 ; I, J, Pleydellia celtica ? Faur & Cubaynes, 1983 ; I, ex situ, GD13230 ; J, ex situ, GD13231.chelle : 1 cm.

A B

C

F

D E

G

I J

H

7/30/2019 Toarcian

14/20

DESCRIPTIONCoquille franchement volute, section du tourovale et aire ventrale monocarne tectiforme.Rebords latro-ventral et ombilical indiffren-cis. Mur ombilical fuyant, lgrement convexe

et lisse. Ctes doucement flexueuses dont lalargeur est infrieure aux espaces intercostaux. Lesegment ventral est projet vers lavant et ses-tompe la base de la carne. La coquille trs vo-lute associe des ctes simples et rgulirespermettent de distinguer cette espce de la pr-cdente.

Genre EsericerasBuckman, 1920

ES P CE T YP E. Haugia? inaequum Buckman,1898.

Esericeras eseri? (Oppel, 1856)(Figs 7H ; 8O)

Ammonites eseriOppel, 1856 : 245.

Esericeras eseri Gabilly 1976b : 161, figs 112, 114,pl. 33, figs 1, 2.


DESCRIPTIONSpcimen juvnile involute section compri-me ogivale et aire ventrale rduite la prsencedune fine carne. Flancs lgrement arqus,convergents plus fortement lapproche de

laire ventrale. Le rebord ombilical est arrondi,le mur ombilical convexe inclin vers le centrede la spire. Les ctes sont fines, nombreuses etflexueuses. La petite taille de lindividu laisseune incertitude quand lattribution spci-fique. Elle se distingue cependant dEsericeras

fascigerum (Buckman, 1899) par labsence defasciculation nette des ctes dans les toursinternes.

Famille GRAPHOCERATIDAE Buckman, 1905

Sous-Famille DUMORTIERIINAE Maubeuge, 1950

Nous suivons ici lacception de Gabilly (1976b)

qui range au sein des Graphoceratidae quatresous-familles : Dumortieriinae, Tmetoceratinae,Leioceratinae et Graphoceratinae. Cette dfini-tion nous parat plus conforme lvolution desespces au passage Toarcien-Aalnien que celledautres auteurs (e.g., Donovan et al. 1981). Parexemple, les genres DumortieriaHaug, 1885,Pleydelliaet LeiocerasHyatt, 1867 sont morpho-logiquement extrmement proches (voir Neigeet al. 2001) et doivent tre rangs dans unmme groupe phyltique et donc taxonomique.

Par contre les aff inits entre lesGrammoceratinae du Toarcien suprieur et lesDumortieria ne sont pas videntes et ne justi-fient donc pas un regroupement entre ces deuxensembles, tel que le considrent Donovan et al.(1981).

Genre PleydelliaBuckman, 1899

ESPCE TYPE. Pleydellia comataBuckman, 1899.

Pleydellia celtica? Faur & Cubaynes, 1983(Fig. 7I, J)

Pleydellia celticaFaur & Cubaynes, 1983 : 681, pl. 2,figs 8-29.

MATRIEL EXAMIN. Ex situ, GD13230, ex situ,GD13231.

DESCRIPTIONTrois loges dhabitation incompltes de petitetaille (diamtre maximum estim : 40 mm)

prsentent une section du tour fortementcomprime, subelliptique. Lenroulement estrelativement volute. Les flancs convergentdoucement vers le rebord latro-ventral avecune paisseur maximale proche du rebordombilical. Le rebord ombilical est indiffrenciet le mur ombilical convexe. Le ventre estpinc, arrondi et porte une fine carne relati-vement tranchante. Les ctes sont f ines,



7/30/2019 Toarcian

15/20

flexueuses, regroupes en faisceaux troits ettranchants vers lombilic puis se prolongent enventail du ct ventral dans la moiti sup-rieure des flancs. Nous conservons une incerti-tude dans la dtermination spcifique du fait delabsence de spcimens complets rcolts, et dufait de la forte ressemblance de nos spcimensavec P. fluensBuckman, 1904 et P. subcompta(Branco, 1879).

BIOSTRATIGRAPHIE

Les successions de faunes observes sintgrent par-faitement dans la zonation standard admise pour leNord-Ouest de lEurope (Fig. 9). Cette zonationstandard laquelle nous nous rfrons ici pour leToarcien est celle dElmi et al. (1997) qui prend encompte lensemble des travaux antrieurs pour le

Jurassique ouest-europen et mditerranen.



A

B

C D E F

G H I J K

L M

N

O

FIG. 8. Ammonites de la coupe de Chantonnay (Vende, France) ; A, Dactylioceras attenuatus (Simpson, 1855), niveau 10,GD13201 ; B, Nodicoeloceras sp., niveau 16, GD13202 ; C, Orthildaites douvillei(Haug, 1884), ex situ, GD13206 ; D-F, Hildoceras

sublevisoniFucini, 1919 ; D, niveau 10, GD13207 ; E, niveau 10, GD13208 ; F, niveau 10, GD13209 ; G, Hildoceras lusitanicumMeister, 1913, niveau 16, GD13210 ; H, Hildoceras apertum Gabilly, 1976, niveau 16, GD13213 ; I, Hildoceras bifrons (Bruguire,1789), niveau 16, GD13220 ; J, Hildoceras bifrons (Bruguire, 1789), morphotype angustisiphonatum, niveau 17, GD13222 ;K, Pseudogrammoceras bingmanni(Denckmann, 1887), niveau 24, GD13223 ; L, Pseudogrammoceras differens (Ernst, 1923),niveau 28, GD13224 ; M, Pseudogrammoceras fallaciosum (Bayle, 1878), ex situ, GD13225 ; N, Grammoceras penestriatulumBuckman, 1902, ex situ, GD13228 ; O, Esericeras eseri? (Oppel, 1856), niveau 29, GD13229. chelle : 1 cm.

7/30/2019 Toarcian

16/20

ZONE SERPENTINUMLa partie sommitale de cette zone (sous-zone Falciferum) peut tre caractrise par diversesammonites rcoltes dans les dblais de la coupe :Harpoceras pseudoserpentinum, Orthildaites

douvillei. Elle na par contre pas pu tre repreformellement dans la coupe.

ZONE BIFRONSLa limite infrieure de cette zone est place lapparition des Hildocerasles plus anciens qui neportent pas de sillon latral vrai (Hildoceras suble-visoni). Cette zone voit ensuite le dveloppementde lensemble des espces du genre Hildoceras,mme si comme le prcisent Elmi et al.(1997) les derniers Hildocerasconnus sont

concomitants avec les premires Haugia, quicaractrisent la limite infrieure de la biozone sui-vante. Deux sous-zones ont t reconnues dans lazone Bifrons : Sublevisoni la base et Bifronsensuite. Dans notre cas, le banc 10 qui contientdes Hildocerasest le premier niveau qui appar-tient la zone Bifrons. Les Hildocerasrcoltssont sans sillon, ce qui place ce banc dans la sous-zone Sublevisoni. La subdivision de cette sous-zone en horizon est difficile dans notre cas de parlincertitude dans la dtermination spcifique de

deux petits individus pouvant tre attribus Hildoceras lusitanicum ? et prsents dans le banc10. Si tel tait le cas, la prsence dans ce banc deH. sublevisoniavec H. lusitanicum correspondraitdonc trois horizons successifs : horizon Sublevisoni, horizon Tethysi (caractris parencadrement) et horizon Lusitanicum, impli-quant un niveau condens. Les bancs 12 14peuvent galement tre attribus la mme sous-zone. Par contre la prsence dH. lusitanicum seul(sans autres Hildoceras) attribue ces bancs

lhorizon Lusitanicum. Le banc 16 voit lappari-tion dHildoceras sillon (H. apertum, H. bifrons)qui indique la sous-zone Bifrons avec cependantla prsence dH. lusitanicum. L encore, lassocia-tion des deux premires espces bien reprsentesdans ce niveau (respectivement 15 et 11 indivi-dus) avec cette dernire implique une condensa-tion des horizons Lusitanicum Apertum et Bifrons.

Ce banc contient galement Harpoceras falciferumet Maconi ce ra s so loniacens e. La premire estconnue depuis la sous-zone Falciferum jusquedans lhorizon Bifrons (e.g., Gabilly 1976a) cequi ne rentre pas en contradiction avec nos obser-

vations. Par contre M. soloniacense nest connuque jusqu lhorizon Tethysi (soit juste avantlhorizon Lusitanicum). Nos donnes de terrainsemblent donc indiquer une extension plusimportante de ce taxon au moins jusque danslhorizon Lusitanicum. Le banc 17 contenantun variant morphologique de H. bifrons, sansautres Hildoceras, est caractristique de lhorizon Bifrons. Lhorizon Semipolitum qui terminela zone Bifrons nest pas caractris dans notrecoupe (pas de faune rcolte).

ZONE THOUARSENSELa prsence de Pseudogrammoceras bingmannidans les bancs 22 et 24 permet de les dater de labase de la zone Thouarsense (sous-zone Bingmanni, non divise en horizons, Elmi et al.1997). En outre lassociation dans le banc 24 denotre coupe de P. bingmanniavec Podagrositeslatescensavait dj t reconnue par Gabilly(1976b). La sous-zone suivante (Thouarsense) nepeut tre atteste que dans le banc 28 qui

contient lespce indice (Grammoceras thouarsense).Ce banc contient galement P. differenscaract-ristique de la sous-zone Fascigerum. Ce banccondense les horizons Thouarsense et Fascige-rum. Le banc suivant (29) par la prsence dugenre Esericeras caractrise la sous-zone Fascige-rum (horizon Fascigerum). Finalement, le banc30, qui contient Grammoceras penestriatulum doitgalement tre plac dans la sous-zone Fascige-rum (Gabilly 1976b ; Elmi et al. 1997) et dans lemme horizon.

ZONE AALENSISCette zone peut tre caractrise par la prsencedans les dblais de la coupe de spcimens dugenre Pleydellia. Les spcimens attribus P. celtica? ont un rebord ombilical indiffren-ci bien caractristique de la base de la zone

Aalensis (sous-zone Mactra). Notons que P. cel-ticaest considre comme lespce indice du



7/30/2019 Toarcian

17/20



? ? ? ?

? ? ? ??

?

BIFRONS

Bifrons

Bif. + Apert. + Lusit. Bif. + Sublev.

? ?

Lusitanicum

Lusit. + Teth. + Sublev.

Sublevisoni

Bifrons

Bingmanni Bingmanni

?

Fascigerum

Fascigerum +Thouarcense

THOUARCENSE

Fascigerum +Thouarcense

?? ??

?

Fascigerum

Horizon Sous-zone Zone

Toarciensuprieur

Toarcienmoyen

33

31

27

29

25

23

21

19

17

15

13

11

9

7

5

0

3

1

1 m

FIG. 9. Coupe de Chantonnay (Vende, France), interprtation biostratigraphique (les lignes pointilles indiquent des limites mini-males dextension des zones, sous-zones et horizons).

7/30/2019 Toarcian

18/20

dernier horizon de cette sous-zone (horizon Celtica) par Faur & Cubaynes (1983) et parElmi et al. (1997).

DISCUSSION SUR LES CARACTRESET LA PHYLOGENSEDES HILDOCERATINAE

Les trois genres principaux dHildoceratinae,

Hildaites, Orthildaiteset Hildoceras, constituentun ensemble denviron 60 espces nominalespour seulement deux zones dammonites com-pltes (Serpentinum et Bifrons) et en partie lesdeux zones encadrantes (sommet de la zone Tenuicostatum et base de la zone Variabilis).Ces espces nominales refltent en fait desconceptions typologiques aboutissant nommerspcifiquement des individus sintgrant pourtant

au sein dune variabilit morphologique conti-nue. Les auteurs ayant rvis lensemble du groupeont largement rduit le nombre despces(Gabilly 1976a ; Elmi 1977 ; Howarth 1992).Dautres genres non envisags ici ont parfois tassocis cet ensemble : ParahildaitesBlaison,1967, AtacamicerasHillebrandt, 1987, Hildai-toidesHillebrandt, 1987.Les principaux caractres utiliss dans les dia-gnoses sont les suivants : forme et orientation des

ctes, prsence-absence dun sillon latral, posi-tion sur les flancs du sillon lorsquil est prsent,degr dinvolution, inclinaison du mur ombilicalet densit costale. Certaines espces actuelle-ment considres comme : 1) de vraies espces ;2) des morphotypes ou variants ; ou 3) des syno-nymes ont t distingues principalement surlpaisseur relative de leur tour puis sur des varia-tions du style ornemental (e.g., ctes plus ou



Temps

H. semipolitum

H. bifronss.l.

H. apertum

H. lusitanicum

H. tethysi

H. caterinii

Hildoceras sublevisoni

Orthildaites douvillei

Hildaites

d'aprs Gabilly (1976a)

H.semipolitum

H.

bifrons

H.

lusitanicum

Hildoceraslaticosta

Orthildaitesdouvillei

Hildaitessubserpentinus

Hildaitesssp.

d'aprs Howarth (1992)

FIG. 10. Hypothses volutives pour les Hildoceratinae daprs Gabilly (1976a) et Howarth (1992).

7/30/2019 Toarcian

19/20

moins tendues vers lombilic, sillon plus oumoins profond) ainsi que sur linclinaison dumur ombilical. En fait, comme nous lavons sug-gr ici entre H. sublevisoniet H. cateriniiil existedes corrlations entre ces caractres. Un exemple

identique peut tre cit entre H. bifronset sesmorphes pais et comprims (respectivementH. quadrataet H. angustisiphonata). H. quadrataest caractris par une section du tour quadran-gulaire, des ctes robustes et un mur ombilicalfortement inclin, H. angustisiphonataest caract-ris par une section du tour comprime, des ctesfaibles et denses, et un mur ombilical doucementinclin, H. bifronsoccupant une position mor-phologiquement intermdiaire. Mme si certainsauteurs ont dj suggr lexistence de telles cor-

rlations, elles nont jamais t exprimes explici-tement. Linterprtation taxonomique de cesvariations est htrogne en fonction des auteurs :pour des carts morphologiques de mme ordrepar rapport une espce de rfrence, certainsvariants ont un statut despce, dautres celui desous-espce ou encore certains celui de morpho-type. Ces interprtations divergentes peuvent treexpliques par : 1) des analyses souvent rgio-nales ; et 2) une utilisation prioritairement bio-stratigraphique des espces.

En termes de phylogense, deux interprtationsdivergentes sont proposes dans la littra-ture (Fig. 10). La divergence tient en partie desconceptions diffrentes des espces pour ces deuxauteurs. La diffrence tient galement dans letype de pattern volutif envisag : le modle deGabilly (1976a) est de type anagntique : lesespces se relaient dans le temps avec des modifi-cations morphologiques graduelles, alors quecelui dHowarth (1992) propose des phases despciation alternant avec des phases danagense.

Dans les deux cas, les auteurs fondent leur argu-mentation sur la cohrence entre les caractris-tiques morphologiques des espces et l eursrpartitions stratigraphiques. La consquence decette approche est la variation des phylogensesen fonction des nouvelles dcouvertes modifiantles extensions (FAD et/ou LAD) des espces. Parexemple Howarth (1992) signale la prsence deH. lusitanicum sous H. sublevisoni, rendant impli-

citement caduque lhypothse de Gabilly(1976a). Par ailleurs, dun point de vue purementthorique nous pouvons critiquer le modle ana-gntique strict qui implique que les espces sesuccdent dans le temps sans coexistence, ce qui

nest pas conforme aux donnes de terrain.Pour reconstituer la phylogense des Hildo-ceratinae, il serait donc plus appropri de faireabstraction des rpartitions stratigraphiques poursappuyer uniquement sur lanalyse des caractresmorphologiques. Cette tude ne pourra tre rali-se quaprs un rexamen dtaill de la variabilitmorphologique ontogntique et intraspcifiquede toutes les espces connues dans un contextepalogographique large que notre coupe seule nepeut apporter.

Remerciements

Nous remercions J.-L. Dommergues pour sarelecture critique de ce manuscrit, ainsi queS. Elmi (Universit Claude-Bernard, Lyon) etC. Meister (Musum dHistoire naturelle,Genve) pour leurs remarques lors de lvaluationdu manuscrit. Cette publication est une contri-bution lquipe C de lUMR CNRS 5561 Biogosciences Dijon .

RFRENCES

BAYLE E. 1878. Atlas. Fossiles principaux des ter-rains.Mmoires explicatifs de la Carte gologique deFrance4 (1): pls I-CLVIII.

BRUGUIREJ. G. 1789. Histoire naturelle des Vers,in Encyclopdie mthodique. Chez Panckoucke,Paris, 343 p.

BUCKMAN S. S. 1887-1907. A Monograph on theInferior-Oolite Ammonites of the British Islands.Palaeontographical Society of London XL-LXI sup-plement: 1-456 + i-cclxii.

BUCKMAN S. S. 1909-1930. Yorkshire TypeAmmonite, 1, 2, et Type Ammonite, 3, 7. Welsey andSon, Londres: I-XVI + 1-121.

DENCKMANN A. 1887. Ueber die geognostischenVerhltnisse der Umgegend von Drnten nrdlichGoslar, mit besonderer Bercksichtigung der faunades oberen Lias. Abhandlungen der geologi schenSpecialkarte von Preussen und den ThuringischenStaaten, Berlin 8 (2): 1-108.



7/30/2019 Toarcian

20/20

DORBIGNYA. 1842-1852. Palontologie franaise,terrains jurassiques. I: Cphalopodes. Masson, Paris,642 p.

DONOVAN D. T., CALLOMONJ. H. & HOWARTH M.K. 1981. Classification of the JurassicAmmonitina. The Systematic Association Specialvolume 18: 101-155.

DUMORTIERE. 1874. tudes palontologiques sur lesdpts jurassiques du bassin du Rhne. Quatrimepartie: Lias suprieur. F. Savy, Paris, 335 p.

ELMI S. 1977. Diffrences chronologiques danslvolution morphologique des dimorphes dunemme ligne (Ammonoids jurassiques). Haliotis6:71-95.

ELMI S., ATROPS F. & MANGOLD C. 1974. Leszones dammonites du Domrien-Callovien delAlgrie occidentale. Premire partie: Domrien-Toarcien. Document des Laboratoires de Gologie deLyon 61: 1-83.

ELMI S., RULLEAU L., GABILLYJ. & MOUTERDE R.

1997. 4. Toarcien. Bulletin du Centre deRecherche Elf Exploration Production 17: 25-36.ERNSTW. 1923. Zur Stratigraphie und Fauna des

Lias zeta im nordwestlichen Deutschland.Paleontographica65: 1-95.

FAUR P. & CUBAYNES R. 1983. La sous-zone Pleydellia celtican. sp. (Dumortierinae, Ammo-nitina) nouvel lment biostratigraphique de la zone Aalensis dans le Toarcien du sud du Quercy (bor-dure Est du bassin dAquitaine). Comptes Rendus delAcadmie des Sciences de Paris297: 681-686.

FISCHER R. 1966. Die Dactylioceratidae (Ammo-noidea) der Kammerker (Nordtirol) und dieZonengliederung des alpinen Toarcien. Bayerische

Akademie der Wissenschaften 126: 1-83.FUCINI A. 1919. Il lias superiore di Taormina e isuoi fossili. Paleontographia Italica25: 173-192.

GABILLYJ. 1976a. Le Toarcien Thouars et dans lecentre-ouest de la France. ditions du CNRS, Paris,217 p.

GABILLYJ. 1976b. volution et systmatique desPhymatoceratinae et des Grammoceratinae(Hildocerataceae Ammonitina) de la rgion deThouars, stratotype du Toarcien. Mmoires de laSocit gologique de France124: 1-196.

GCZY B. 1967. Ammonoides jurassiques deCsernye, Montagne Bakony, Hongrie. Part II. (excl.Hammatoceratidae). Geologica Hungarica35 :

1-413.GUEXJ. 1973a. Aperu biostratigraphique sur leToarcien infrieur du Moyen-Atlas marocain et dis-cussion sur la zonation de ce sous-tage dans lessries mditerranennes. Eclogae geologicae Helvetiae66 (3): 493-523.

GUEXJ. 1973b. Observations sur la rpartitionbiostratigraphique des ammonites du Toarciensuprieur de lAveyron (France). Bulletin des

Laboratoires de Gologie, Minralogie, Gophysique etdu Muse gologique de lUniversit de Lausanne207:1-14.

HAUG E. 1884. Note sur quelques espces dam-monites nouvelles ou peu connues du Liassuprieur. Bulletin de la Socit gologique de France3 (12): 346-356.

HAUG E. 1885. Beitrge zu einer Monographie derAmmonitengattung Harpoceras. Neues Jahrbuch furMineralogie, Geologie und Paleontologie3: 585-722.

HOWARTH M. K. 1992. The ammonite familyHildoceratidae in the Lower Jurassic of Britain.

Monograph of the Palaeontographical Society 145-146: 1-200.

HYATT A. 1867. The fossil Cephalopoda of theMuseum of Comparative Zoology. Bulletin of the

Museum of Comparative Zoology5: 71-102.INTERNATIONAL COM MI SSI ON ON ZOOLOGICAL

NOMENCLATURE 1999. International Code of

Zoological Nomenclature. 4th

ed. The InternationalTrust for Zoological Nomenclature, London,306 p.

LISSAJOUS M. 1906. Toarcien des environs deMcon. Bulletin de la Socit dHistoire naturelle de

Mcon 2: 1-56.MEISTER E. 1913. Zur Kenntnis der Ammo-

nitenfauna des Portugiesischen Lias. Zeitschrift derDeutschen geologischen Gesellschaft65: 518-586.

MITZOPOULOS M. K. 1930. Beitrge zur cepha-lopodenfauna des oberen Lias der Alta Brianza.Pragmateiai tes Akademias Athenon B: 1-117.

NEIGE P., ELMI S. & RULLEAU L. 2001. Existe-t-ilune crise au passage Lias-Dogger chez les ammo-

nites ? Approche morphomtrique par quantifica-tion de la disparit morphologique. Bulletin de laSocit gologique de France172 (2): 125-132.

OPPEL A. 1856 . Die Juraformation Englands,Frankreichs und des sdwestlichen Deutschlands.Ebner et Seibert, Stuttgart, 438 p.

PRINZ G. 1904. Ueber rckschlagsformen bei lias-sischen Ammoniten. Neues Jahrbuch fur Minera-logie, Geologie und Paleontologie1: 30-38.

SIMPSON M. 1843. A Monograph of the Ammonitesof the Yorshire Lias. Londres, 60 p.

SIMPSON M. 1855. The Fossils of the Yorkshire Lias;described from Nature. Londres, 149 p.

SOWERBYJ. 1820. The Mineral Conchology of Great

Britain. Taylor, Londres: pls 254-271.VENTURI F. 1973. La zona a falcifer-Toarcianoinferiore-del Monte delleremita (Monteleone diSpoleto, Umbria Sid) e riflessi sulla biostratigrafiadel rosso ammonitico umbro. Bollettino della SocietGeologica Italiana92: 581-603.

WYNS R., LABLANCHE G. & LEFAVRAIS-RAYMONDA.1988. Carte gologique de la France au 1/5000:Chantonnay. ditions du BRGM, Orlans.

Soumis le 29 mars 2001 ;accept le 5 octobre 2001.


Date post:	14-Apr-2018
Category:	Documents
Upload:	carlodolci
View:	227 times
Download:	0 times

Toarcian

Documents