(Biologische Versuchsansta l t der Akademie der Wissenschaf ten in Wien, P h y s i o l o g i s c h e A b t e i l u n g . Vor s t and E. S t e i n a c h ) l ) .
K l i m a u n d ) I a n n b a r k e i t .
Von
E. S t e i n a c h u n d P . K a m m e r e r .
5[it Tafel ~ und 2 Textabbi ldungen .
(Eingegan~jen am 10. Oktober 1919.)
{Ausgefldhrt mi t Zuwendung aus der T r e i t l - S t i f t u n g . )
I n h a l t s i i b e r s i c h t . Seite I. I n d i v i d u e l l e u n d i n t r a - i n d i v i d u e l l e S c h w a n k u n g e n i m A u s -
b i l d u n g s g r a d d e r P u b e r t / i , t s d r i i s e . . . . . . . . . . . . . . . 392 1. Akzidentelle (abnormale) Schwankungen . . . . . . . . . . . . 393
Transplanta t ion , R6ntgenisa t ion . . . . . . . . . . . . . . . 393 Rescktion, Stenosierung, I_ntoxikation, In fek t ion . . . . . . . 393 Sonstige pathologische l~ozesse, K r y p t o r c h i s m u s . . . . . . . 393
2. Physiologische (normale) Schwankungen . . . . . . . . . . . . 394 :Friihreife; individueUe S c h w a n k u n g e n . . . . . . . . . . . . . 395 Periodische (intra-individuelle) Schwankungen . . . . . . . . 395
P h y s i o l o g i s c h e r Te i l .
I I . E x p e r i m e n t e i m k i i n s t l i c h e n K l i m a . . . . . . . . . . . . . 596 I. Anordnung der Versuche . . . . . �9 . . . . . . . . . . . . . . 396 2. Ergebnisse der Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
fl) Ow,.rium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 I I L E i n f l i i s s e des n a t f i r ] i c h e n K l i m ~ s . . : . . . . . . . . . . . 410
I. Beobachtungen ~n t ropischen Tieren . . . . . . . . . . . . . 410
A n t l u ' o p o l o g i s c h e r T e l l
2. Beobacht tmgen am Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 a) Ausbfldung der Geschlechtscharaktere . . . . . . . . . . . 412
a) Extrageni ta le Geschlechtscharaktere ~ . . . . . . . . 412 �9 W a c h s t u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
1) ELll kurzer Auszug dieser Arbei t e r s ch i en u n t e r g le ichlautendem Titel aIs $fitteflung Nr. 45 alas der Biologischen Versuchsans ta l t der Akademie der Wissen- scha~ten in Wienr P h y s i o l o g i s c h e A b t e i l u n g . - - Akademischer A n~eiger Wien, Nr. 18, 1919.
A. ErhShung der Variat ionsbrei te im warmen Kl ima 427 B. Umschwung yon Verfr i ihung zu Versps im
ex t remen t I i t zek l ima . . . . . . . . . . . . 428 C. Einflul3 der V e r e r b u n g ' . . . . . . . . . . . 429
1. Anpassung bei Kolonis ten . . . . . . . 43 ) 2. Erbl ichkei t des Menstruationsbeginnes . . 431
a ) Individuel le Ef fahrungen . . . . . . 43] fi) Generelle Er fahrungcn . . . . . . 431
* geographischer Na tu r . . . . . . 431 ** sozialer Na tu r . . . . . . . . . 434
c) Geschlcchtstrieb und F ruch tba rke i t . . . . . . . . . . . . 435 a) Verschiedenheiten bei Mann und Frau . . . . . . . . 435 fl) Pr~menstrueUer Geschlechtsverkehr . . . . . . . . . . 437 ?) Erste 3[enstruat ion als Kr i t e r ium des wirklichen Puber-
�9 IV. B e s p r e c h u n g d e r E r g e b n i s s e . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 V. Z u s ~ m m e n f a s s u n g d e r E r g e b n i s s e . . . . . . . . . . . . . . . 450
S c h r i f t e n v e r z e i c h n i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 T a f e l e r k l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : 457
I . I n d i v i d u e l l e m i d i n t r a - i n d i v i d u e l l e S c h w a n k u n g e n " i m A u s b U d u n g s g r a d d e r P u b e r t ~ t s d r i i s e .
B e i d e n V e r s u c h e n , K a s t r a t e n i h r e M ~ n n l i c h k e i t z u r i i c k z u g e b e n ,
i n d e m m a n i h n e n H o d e n e i n p f l a n z t , h a t t e s i c h e r g e b e n , d a ~ i n d e n e in -
g e h e i l t e n ~ [ o d e n d a s p r o d u k t i v e G e w e b e (die , > S a m e n d r f i s e < , ) d e r
D e g e n e r a t i o n vef f ie l , w o g e g e n d a s Z w i s c h e n g e w e b e (die , > P u b e r t ~ t s -
d r i i s e <,) w u c h e r t e .
J e n a e h d e m G r a d e d e r W u c h e r u n g r i e h t e t e s i ch d ie S t u f e w i e d e r -
h e r g e s t e l l t e r M g n n l i c h k e i t : w a r e n b e i d e H o d e n i n r o l l e r F o r m a n g e h e i l t
u n d i n e i n e k o m p a k t e , a u s m g n n l i c h e n P u b e r t s b e s t e h e n d e
i n n e r s e k r e t o r i s e h e Drf i se u m g e w a n d e l t , so m a c h ~ e s ich n e b e n e r h S h t e r
A u s b i l d u n g d e r G e s c h l e e h t s m e r k m a l e f i b e r n o r m a l e r B e g a t t t m g s t r i e b
g e l t e n d . A n d e r e T ie r e w i e d e r u m , b e i w e l c h e n n a c h d e r T r a n s p l a n t a t i o n
d i e H o d e n g e s e h r u m p f t u n d d ie W u c h e r u n g e n d e r P u b e r t s s t A r -
l i c h e r g e b l i e b e n s ind , h a b e n n u r e i n e Z w i s c h e n s t u f e i n d e r E n t w i c k l u n g
d e r G e s c h l e c h t s c h a r a k t e r e e r r e i c h t . E s s i n d z w a r d ie s e k u n d ~ r e n
O r g a n e bis z u e i n e m g e w i s s e n G r a d e g e w a c h s e n , a b e r d ie E r e k t i o n s -
Klima und Mannbarkeit. !393
bzw. Begattungsf~higkeit ist night herangereift (Steinach- , 1910, S. 16).
Da somit die Menge v o r h a n d e n e n P u b e r t ~ t s d r i i s e n g e w e b e s d e m G r a d e der ~ n n l i c h k e i t d i r e k t p r o p o r t i o n a l erschiea, so war schon damals ,>die Annahme gerechtfertigt, dab iiberhaup~ bei :den hbheren Lebewesen die individuellen Unterschiede der sexuellen Ver-
anlagung in psychischer wie somatiseher Beziehung yore Waehstum und yon der Tiitigkeit der innersekretorisehen Anteile in den :Keim- driisen bestimmt werden<,, - - eine Annahme, cue sp~ter durch die Er- gebnisse der Geschlechtsverwandlung (Hyperfeminierung, Hyper- maskuliertmg - - S t e i n a c h 1916, S t e i n a c h und H o l z k n e c h t ) ~vei- tere Stiitzen erhielt.
Zwei Gruppen soleher Unterschiede des sexuellen Ausbildungs- grades lassGn sich unterscheiden:
1.
Die eine wurde durch ErwShnung der Transplantationsversuche sehon beriihrt und sei , > a k z i d e n t e l l - a b n o r m a l e Gruppe<< benannt. Sie ist dadurch charakterisiert, dab die Zunahme an Zwischensub~tanz unwiderrullich auf Kosten der gencrativen Substanz geschieht. Stehen Ausbildungsgrad-der Geschlechtsattribute zur Menge der Zwischen- substanz in geradem, so stGht hier diese zur Menge an Zeugungssubstanz in verkehrtem Verh~,ltnis, das sich b~s zur Alleinherrschaft der erstcn, restlosem Schwund der zweiten verschieben kann.
So geschieht es bei T r a n s p l a n t a t i o n und R S n t g e n i s a t i o n der Gonaden, desgleichen bei R e s e k t i o n und S t e n o s i e r u n g der Leitungs- wege. Ja, es seheint, dal3 jeder Einflul3, der die Keimdriise als ganze sch~digt, dies bei den eigentlichen Keimlagern in erhShtem Mal3e rut, so dab letztere nieht mehr lebensf~hig b leiben, wenn den Zwisehen- zellen noch die M~glichkeit ihres Wachstums und ihrer Vermelirung bleibt. Nur well unter sonst gleichen, ungiinstigen Verh~iltnissea
-die Widerstandskraft des innersekretorischen Gewebes erSl3er ist, vermag dieses sich zu behaupten, ja fortzupflanzen mad den Raum zu erobern, den jenes bGi seiner Reduktion aufgibt.
Aus di~sem Grunde fiben Jod (LG o Adle r ) 1) und Alkohol ( W e i c h s e l - b a u m , B e r t h o l e t , J o a n n o v i c s ) , I n t o x i k a t i 0 n und I n f e k t i o n jeder Art (Bou in und Ance l , Vo inow) ~ihnliehe Effekte wJe Ver- pflanzung, Bestrahlung, Durchschneidung und Unterbindung; und daher gilt dasselbe von p a t h o l o g i s c h e r L P r o z e s s e n , die das primKre Ge_ schlechtsorgan und seine Adnexe angreifGn, wie Tuberknflose und Epi.
l) Soweit die Autoren dicses eflfleitenden Abschnittes sich in unserem Lite- raturverzeichnisse nicht vorfinden; shad im Bedarfsfalle die ausfiihrliehen Biblic- graphien yon Bicdl und Harms nachzuschlagen.
Archly fiir Eatwicklungsmcchanik Bd. ~6. 26
394 E. Stes und P. Kammerer:
didymitis (siehe die Zusammenstellung bei Bled]). Sogar unter dem Einfiusse der antagonistischen Wirkung andersgeschlechl]Jeher l(eim- driisensubstanz (Injektion yon Corpus luteum-Extrakt in Ms E. IIerrmann und M. Stein) geht zun[ichst nur das spermatogeue Gewebe zugrunde.
Sofern der Leistenhoden h~ufig Verwachsungen mat dcn ibm bena~h- barten Organen eingeht, niihert sich der K r y p t o r c h i s mus im Wesen dcr Transplantation; und sofern er eine EntwickhmgsstSrung darstellt, ist er (auch abgesehen yon den nicht ausnahmslos zutreffenden Ver- wachsungen) ein abnormaler Prozel~. Bei Kryptorchismus ist die Samendrfise zugunsten der Puhert~tsdriise ebenfalls stark im Nachteil. An kryptorchen Schweinen haben bereits Bouin und Ancel nach- gewiesen, daB der 2~usbildungsgrad ihrer Sexuszeiehen yon Variationen im Hodengewicht, und dieses wiederum yon :Entwicklungsverschieden- heiten der interstitiellen Driise abh~ngt.
Da der kryptorche Hoden seine gewebliche Zusammensetzung weder einem kiinstliehen Ei.ngriff verdankt, noch mit einem krankhaften Zu- stande seines Tr~igers verbunden zu sein braucht, noch endlich regel- m~iBig zu einer so weitgehenden Ausschaltung der Tubuli seminiferi fiihrt wie bei den experimentellen und pathologischen F~21en engeren Sinnes, so bfldet er einen (?bergang zur zweiten Gruppe der Entwick- lungsunterschiede im sexuellen Ausbildungsgrad.
2.
Wir bezeiehnen sie als , ) phys io log i sch -norma le Gruppe(, und kcnnzeichnen sie dadurch, dab dic generative Substanz, sei nun die interstitielle Substanz in gr6Berer oder geringerer Ausbreitung vor- handen, erhalten bleibt. Spermiogenese und Ovogenese bleiben im Gange oder werden hSchstens voriibergehend unterbrochen, unbeschadet einer noch so reichen Entialtung der Pubertgtsdriise in Perioden generativer Funktionsruhe. :Die Zellen mit ~iul~erer und die mit iimerer Sekretion stehen hier nicht so sehr in einem k~,mpfenden parasitisehen als einem helfenden symbiotischen Verh~ltnis zueinander. Darin, dab die Wuche- rung der interstitieUen Drfise zwisehen je zwei Brunstperioden da.s aus- 10sende ')Ioment fiir d ie jeweils n~ichste Keimreifung abgeben diirfte, kann eine f6rdernde Wirkung der ersteren auf die letzteren gesehen werden.
Die eine hierher geh6rige Erscheinung besehrieben Steinach und H olzknecht (S.504) bei der geschle c htlichenFriihr elf e; histologische Unt~rsuchung friihreifer Tiere hatte stets das Ergebnis: ,>Normale Ent- ",vicklung der Spermatogenese, normale Ausbreitung mad Entfaltung der Samenkaniilehen, aber iibernormale Ausbfld,m~ der Pubert~itsdriise, wclche sieh nicht bloB durch die Vermehrung der Zell_uester in der AuBen-
Klima und Mannbarkeit. 395
zone des Hodens, sondem ziemlich gleiehm'~Big im ganzen Organ durch Verdichtung und Zellenreichtum des interstit[eUen Gewebenetzes zu erkennen gab~ (a. a. O., S. 506). Insoweit die •riihreife yon der Ent- wicklungsnorm abweicht, ist auch sie - - und zwar im umgekehrten Sinne wie der Leisfenhoden: dieser als lokate Hemmung, jene als all- gemeine Uberstfirzung des gewShnlichen Entwicklungstempos - - ein Ubergang zwischen der ~>akzidentellen<, und der ~>physiologischen~, Gruppe geschlechtlicher Varianten; wie denn die beiden Gruppen nur begrifflich getrennt, in Wahrheit nicht scharf begrenzt s ind.
Sehen wir ab yon solchen Extremf~llen, wie sie uns durch Friihreife ganz junger oder halbwfichsiger Individuen" dargeboten werden: so ge- h6ren alle, oft geringfiigigen i n d i v i d u e l l e n S c h w a n k u n g e n im Aussehen und Tr iebleben der G e s c h l e c h t s p e r s o n e n gewi~ in die gegenw~rtig besprochene Gruppe, da auch sie yon entsprechenden Schwankungen in der Raumverteilung der Keimdriise (engeren Sinnes) und Pubert~tsdriise bedingt sein dfirften.
~N~eben all diesen individuellen Schwankungen yon grSflerer oder ger!ngerer Amplitude gehSren hierher die i n t r a - i n d i v i d u e l l e n , die sieh bei derselben Person im Kre i s l au fe des J a h r e s oder in an- deren, pe r iod i schen Zyklen voUziehen. Fiir letztere liefert die ~Vachstumszunahme der ~veiblichen PubertRtsdriise w~hrend der Men- struations- bzw. (bei S~ugetieren) der polySstralen Brunstperioden und w~hrend der Schwangerschaft ein Beispiel; das schubweise Auftauchen des Interstitiums im SRugerovarium verfolgte Win iwar t e r . Fiir Saisonschwankungen sind die monSstralen BrunstperJoden zu nennen: soweit die jahresperiodische Evolution und Involution der weiblichen PubertRtsdriise in Frage kommt, haben jene Perioden durch Unter- suehungen yon Cesa Bianchi an winterschlafenden S:,tugetieren (Dachs, Flederm~use) Aufhellung gefunden; soweit die m~nnliche PubertRts- driise in Frage kommt, haben sie durch Untersuchungen yon F r i ed - mann (1898), Nul~baum (1905) mid C h a m p y (1908) am Frosch- und Kr6tenhoden, yon Mazze t t i (1911) am Frosch-, Eidechsen-, Schlangen- und Siebenschl~iferhoden, yon H a n s e m a n n (1895, 1912) am Murmeltierhoden, Regaud (1904), L~ca i l lon (1909), Tand le r und Grosz (1911) am Maulwurfshoden, Schoenebe rg (1913) am Eaten- und neuestens yon Stieve (1919) am Dohlenhoden einig~ histologisehe Aufkl~rung, wenn zwar noch lange keine einhellige Auslegung gefunden.
S t i eve leugnet im Gegensatze zu den meisten anderen Forsehern, dab das Interstitium sich jaliresperiodisch in Zu- und Abnahme befinde; das An- und AbschweUen der HodengrSl]e sei vielmehr nur einer Aus- d e h n u n g und Verkle inerung der Sa me nkan i i l ehen zu verdanken, denen (bzw. den in ihnen erzeugten Samenzellen) S t ieve - - darin im Einklange mit l~'ul]baum und Mazze t t i - - aueh die AuslSsung der
26*
396 E. Steinach uud 1 ~. Kammerer:
Brunst zuerkennt. Bet Aui3erachtlassung der GesamthodengrS~le seien auf einzelnen Schnitten die Zwischenzellen im kleinen, niehtbriinstigen Hoden scheinbar vermehrt; in Wirklichkeit sei ihre Menge, ,~ie schon aus dem Fehlen der 5fitosen hervorgehe, gleich geblieben, ihre Ver- mchrung sei relativ zu den verringerten Tubuli vorget~uscht. Wir kommen auf St ieves dem ,>Saisondimorphismus(, gegenfiber durehaus ernst zu nehmenden Eiriwand noch zuriick (S. 405), um zu zeigen, da{l er auf unsere Experimente keine Anwendung finder.
Der ,>Saisondimorphismus<, (Tandler) in der Pubert~tsdriise u n d die yon ihm bedingten jahreszeitlichen Sehwankungen ira gesehlecht- lichen :Habitus (HochzeitsKleider!) und Verhalten (Hoehbrunft!) inter- essiereu uns bier, weil dicselben Abweichungen, die in zeitlicher Folge bet demselben Individuum alternieren, in r/iumlicher Verteilung bet verschiedenen Individuen atrzutreffen sind, wofern sie sich tiber ver- sch iedene Kli mate verbreiten. Abgnderungen, die allenfails auch wiederum ein und dasselbe Individuum durchmaehen .kalm, wenn es aus einem Klima in ein anderes wandert; diesfails gesehehen aber die _~nderungen nieht periodisch abwechselnd, sondern bet endgiiltiger -Auswanderung unwiderruflieh, bet gfickwanderung in zeitlich-urs~h- lichem Zusammenhange mit den Wanderschaften.
:Das einsehl~gige Erfahrungsmaterial soil im III . Abschnitte vor- liegender Arbeit besprochen werden. Vorerst wenden wit uns zur Be- schreibung der Ex~perimente.
Phys io log ischer Teil .
II. Experimente im kiinstlichen Klima.
1. Anordnung der Versuche.
Wie in der Einleitung dargelegt, geht die beschleunigte und erhShte Ausbildung der somatischen und psychischen Geschlechtscharaktere tiberall mit vermehrter Attsbildung der Pubert:~itsdriise eiaher. Dieser durch die Transplantations- ur~d Bestrahlungsexperimente erhobene Befund land Best/s bet den naturgegebenen Fillen tierischer Friih- reife. Es lag nunmelLr nahe, zu untersuchen, ob auch clef du tch k l i m a t i s c h e n Einf lu$ erhShte Ausb i ldungsg rad tier Ge- s c h l e c h t s m e r k m a l e auf eine wesen t l i ehe Vers t~ rkung der t~ubert i i tsdr i isengewebe zurf iekzuff ihren ist.
Unsere Rattenzuchten zerfallen demgemiiB in zwei Hauptsektionen: die eine ist in Sti~llen untergebracht, wo sie den jahreszeitlichen Tempe- raturschwankungen unterliegt. Wir werden sie kiinftig als N o r m a l - u n d K o n t r o l l k u l t u r , die in ihr herrschenden, dem Klima von Wien entsprechenden Tempera'.uren als die ,>normalen<, bezeichnen. Diese
Klima und Mannbarkeit. 397
Vergleichskultur ist auch S t a m m k u l t u r , welche die gr6Bte Menge an Zuchttieren beherbergt und die zweite Hauptabteilung mit Material versorgt.
Letztere, die eigentliche V e r s u c h s k u l t u r , war in , )W~irmekam- mern( , yon 11/~ m Breite, 2 m T!efe, 2,70 m H6he untergebracht, wo Temperaturen von + 5 49 ~ C in 5gr~digen Intervallen mit Hilfe yon Reglern, die sich automatiseh 6ffnen und schlieBen (System C l o r i u s yon S c h u l t ze, Charlottenburg - - vgl. P r z i b r a m , 1910c, 1913) kon- stant erhalten werden kSnnen. Fiir die Versuche vorliegender Arbeit wurden (abgesehen von Tabelle II , S. 403) nur die Kammern yon 25--40 ~ benfitzt. Es war unsere Absicht, die Temperaturexperimente auch attf
d i e K M t e auszudehnen; allein die schon im Kriege beginnende Un- ersch~nglichkeit des Betriebes der K~iltemaschine zwang uns, den Plan aufzugeben.
W~hrend somit der t h e r m i s e h e F a k t or yon Kammer zu Kammer in be s t immten Abstufungen ununterbrochen einwirkte, sollten die iibrigen Faktoren - - um die Wirkung der Temperaturverschiedenheiten a~ff die in den Kammern gehaltenen Organismen isoliert erkennen zu lassen - - tunlichst ausgeglichen sein. Beziiglich des Lichtes ist dies dutch gl2iche Lage aller acht Kamm'ern in einer Front (gegea Siiden) erreicht. Bezfiglich der Feuchtigkeit wenigstens einigermaBen dadurch, dab in den w~rmeren Kammern sogenannte Luftverbesserer (nach System ,)Bellaria (, - - vgl. P r z i b r a m, 1913) fiir ausgiebige Verdunstung sorgten. W-~hrend der ganzen Dauer ihres Betriebes waren in jeder Kammer selbstregistrierende Thermo- und Psychrographen im Gange.
Innerhalb der St~lle ~vie der W~irmekammern wurden die Rat ten in gleich grolilen, gleieh gebaulen K i i f i g e n g e h a l t e n , die annis der bei P r z i b r a m (1910d, S. 253) gegebe:nen Abb. 5 entsprachen, l_hre innere Ausstattung war iiberal[ dieselbe: Holzwolle als Streu, Fut ter - napf und ein geriiumiges Badegefii2, wovon besonders in der Hitze ausgiebiger Gebrauch gemacht v~ird. Als Fu t te r d iente in Milch ge- weichtes Brot und etwas ,~Iais. Also auch die Wohnungs- und ~Nah- rungsbedingungen der Versuchstiere boreal keinerlei Verschiedenheiten dar, so dab die an ihnen beobaehteten Ver~,nderungen aussehlieBlich auf Temperaturdifferenzen zuriiekgefiihrt werden diirfen.
2. E r g e b n i s s e de r V e r s u c h e . a) 31akroskopische Befunde.
Als Material dienten uns .~binos der W a n d e r r a t t e (Epimy8 nor-
vegicus Erxl. = M u s decumanus pall.). An ihnen war bereits P r z i b r a m (1910a) aufgefallen, dab sie in 30 und 35* ]~igentfimlichkeiten annehmen, ,)welche durchweg an die S~,ugetierr~ssen heil3er Erdstriche erinnern: das Fell wird schiitterer, die Geschlechtsreife t r i t t . . . . . bereits-bei ge-
$
E. Steinach und P. Kammerer:
ringerer:Grsfle auf, und die GesamtgrSBe bleibt fiberhaupt hinter ~ener der kfihler gehaltenen Tiere zuriick. Besonders auffallend ist an den M~nnchen der weiBen Ratten in erhShter Temperatur die starke Ausbi!dung der Testikel, um so mehr, als nach Dona ldsons ]~Iessungen gerade die Tes~ikel normal gezogener weiBer Ratten gegeniiber jenen der wilden grauen viel weniger ausgebildet sind.(, ,)Bei diesen Hitze-
�9 398
/
Abb. I: R a t t e n m ~ n n c h e n , ca. 12 Mon a t e a i r , u n t e r n o r m a l e n T e m p e r a t u r e n a u i - g e w a e h s e n , die durchschnittliche GrSfle und Gestalt der sekundiiren Geschlechtscharaktere anzeigend (Formaldehydprgparat): 8 Samenblasen ; /~ Harnblase (i n vollst~ndig entleertem, kon-: trahierten Zustande tZxiert); /~ die beiden vorderen Prostatalappen; H Hodensack (der Penis in
vorgestiilptem Zustande fixiert) .
ratten ragen die Testes welt unter dem 'Anus hervor und sind an dem guBersten, freien Ende ganz naekt~ (P rz ib ram, 1910b, S: 207). Spgter lieB P r z i b r a m (unpublizieI~) 2 -dem wir zu besonderem Danke dafiir verpflichtet sind, dab er seine Versuchsprotokolle zur Verfiigung stellte und gestattete, ihnen jene Ergebnisse zu entnehmen, die geeignet waren, unsere Befunde zu erggnzen (vgl. insbesondere noeh die Tabelle I I auf S. 403) - - a n herauspr~parierten H0den genaue Wggungen vornehmen,
Klima und Mannbarl~eit, 399
bei denen sich indessen herausstellte, dab sie trotz etwas grSlleren Vo- lumens nicht schwerer, eher etwas leichter waren als die Hoden dzr bei niedrigerer Temperatur gehaltenen Kontrolltiere. Die Dimensions- und Massenunterschiede derHitze- und der normalen Hoden sind jeden- falls, wenn man das isolierte Organ betrachtet, nicht bedeute~d und
Abb. 2. R a t t e n m a n n c h e n r 13Vz M o n a t e a l t , in n o r m a t e r T e m p e r a t u r g e b o r e n , n o c h i m i n f a n t i l e n A l t e r n a c h 35 ~ C v e r s e t z t u n d d a s e l b s t i J a h r h i n d u r c h v e r - b l i e b e n u n d a u f g e w a e h s e n (vgL TaL X_K, Abb. 3, 5). Die sekundiiren Gesehleehtseharaktere in einer den Durchschnit~ welt tiberragenden Weise ausgestaltet (Samenblase und Prostata waren strotzend mit normalem Sekret gefiil|t): S Samenblase; B Harnblase (in dilatiertem, pmlt gefffIl- tern Zustande flxiert); P die beiden vorderen Prostatalappen; H Hodensack (der Penis in der
m~lchtig entwickelten Vorhaut verborgen).
zum iiberwiegenden Teile nur durch die gewaltige Gr6t3e des Scrotums bei den I:[itzeratten vorgeti~uscht.
Unsere eigenen, hiervon unabhgngigen Untersuchungen angehend, illustriert zun~chst Textabb. 2 - - im Vergleiche zu einem ebensogroBen Normal~er Textabb. 1 - - die e n o r m e H o d e n s a c k e n t w i c k l u n g . Im Zusammenhange mit der am ganzen K6rper sehiitteren Behaarung
400 E. Stoinach "und P. Kammerer:
der. >)Hitzeratten~, - - bei ihnen t r i t t das SommerfeU in Permanenz - - ist das Scrotum auf mehr minder ausgedehnten Hautpar t i en meist kahl. Spannt es sich durch Hervortre ten der Hoden, so schleift es bei m~Bi~ scl~ellem Lauf erwachsener M~innchen sogar auf dem Boden: dann sind e s anscheinend die mit der Unterlage in Reibung t re tenden Be- zirke, die ihren t taarbelag am ehesten verlieren.
Von den iibrigen s o m a t i s c h e n G e s c h l e c h t s u n ~ e r s c h i e d e n der Hi tzera t ten empf~ngt man - - soweit sic i~uBerlich in Erscheinung t re ten - - nicht den Eindruck, als ob sie der m~ichtigen Scrotumentwicklung entsprechend gesteigert w~iren. Sonst ist ja das Rat tenm~nnchen seinem Weibehen gegeniiber durch iiberragende KSriaergrSBe , robustes Skelett, breite Schi~delform, aus l~ngeren und dickeren Haaren bcstehendes, daher struppiges Fell ausgezeichnet. In der ]=[itzepopulation dagegen lassen sich die Geschlechtsuntersehiede nicht in demselben MaBe fest- stellen, k6nnen sogar fehlen oder verwischt werden. Nachstehende Tabelle, die einige yon den gewogenen Tieren zusammenstellt, zeigt den Ausgleich der Geschlechtsunterschiede in bezug auf das K6rper- gewicht, daher (damit gleiehbedeutend)diesen Ausgleich als Verlang- samung besonders des mgnnlichen K6rperwachstums in der Hitze- kultur. Die Tiere (Geschwister desselben Wurfes) sind z u Beginn der Wggungen einen Monat; daher bei Beschlufl der W~igungen fiinf Mo- nate alt.
Tabelle I. W t i g u n g e n v o n H i t z e - u n d K o n t r o l l t i e r e n bis z u m A l t e r y o n
5 h [ o n a t e n .
! ( Gewich te in G m m m a m , D a t u m ) : T e m p e r a t u r i Gesch lech t I i~.XI, ii9. Xl.i6.~X_tL2t. X-II.IT, I . ] ~L]. 5. H. i,oO.]L S.m.
" Mi~nnchen 55 i 62 ! 68 74 86 1 96 100 ~ 108 117 �9 ! i M~nnchen I 55 i 60 70 70 90 i 92 100 . 104 115 35 o Weibchen ~' 55 60 68 78 80 ! 90 95 102 110
lautet der Gewichtsunterschied ~nfangs sogar z~gunsten des Weibehens (weshal b ihm in der Tabelle ein Minuszeichen vorgesetzt ist); darin, dab in der Hitzekultur das M~nnchen Schon im ersten Monate gleichschwer, yore zweiten Monat an aber schwerer ist als alas Weibchen, wena auch nur wcnig schwerer, spricht sich bereits der durch hShere Temperatur herbeigefiihrte schnellere ReifungsprozeiJ aus, der es dana allerdings hie zu solchen Gewichtsunterschieden bringt
Klima und Mannbarkeit. 401
wie in der Normalkultur. Noch bei j~hrigen, in der Hitze geh~ltenen Tieren ist der G e w i e h t s u n t e r s c h i e d z w i s e h e n M ~ n n e h e n u n d W e i b e h e n w e s e n t l i e h g e r i n g e r als b e i n o r m a l a u f g e z o g e n e n T i e r e n . Nach D o n a l d s o n s Tabelle betr~gt er dort durchschnittl~eh im Alter yon 150 Tagen 37 g (gegen 29 g unserer W~gung), im Alter von 365 Tagen 53 g. Wir werden einer ~hnlichen Tatsache (dem Aus- gleich yon Gesehlechtsunterschieden) bei menschlichen Bev61kerungeu der Tropengegenden (s. den III. Hauptabschnitt unserer Axbeit, S. 412) begegnen und (ira IV. Hauptabschnitte, S. 448) eine Erkl~,rung hierf['tr zu geben versuehen.
~Veit mehr als die im ~ul]eren Habitus ausgedrfiekten entsprechen die inneren somatischen Geschlechtsuntersehiede - - die s u b s i d i ~ r e n G e n i t a l o r g a n e - - i n ihrem Ausbildungsgrad dem des Hodensackes (Abb. 1, 2): im Verh~ltnis zu gleiehaltrigen Kontrollexemplaren aus kiihleren und mit den Jahreszeiten schwankenden Temperaturen sind S a m e n b l a s e n (S) und V o r s t e h e r d r i i s e n (P) weitaus umf~,nglicher, ausgesprochen hypertrophisch ausgebildet und strotzend mit Sekret gefiillt. Im Alter yon 3 Monaten haben genannte Organe dasselbe Volumen erreicht wie bei normalen ausgewa~hsenen M~nachen, Ihre Gr61]e ist namentlich aueh relativ zur Gesamtk6rpergr6Be h6chst auf- faUend.
Schon mit 7---8 Woehen ist ferner der P e n i s s c h w e l l k S r p e r ge- schlossen, d. h. er hat den.Penisknorpel vollst~,nd~g iiberwa~hs~n. Beim normalen Tier ist dieser Prozel~ erst in der 10.~11. Woche vollendet, wogegen vorher der Penisknorpel frei sichtbar bleibt, so dab die Spitze des Penis einem Querschnitte gleicht.
_;~hnlieh steht es um die inneren Genitalien des H i t z e w e i b c h e n s : um ganz einwandfrei vergleichen zu kSnnen, wurden solehe auch jung- fr~iul~ch aufgezogen; und auch bei diesen zeigten sieh ~ gegenfiber gleiehaltrigen jungfr~,uliehen ~Normalweibchen - - die Geschlechtscharak- tere aul~erordentl[ch vergr6Bert. T u b e n und U t e r u s haben die au [fallende Ausdehnm~g, Dicke, Muskulatur und Schleimdrfisenentwicklung ge- ~vonnen, wie sie sonst dem erstgeb~renden Rattenweibehen im Beginne seiner Sehwangersehaft zukommt. :Neben dem Umfange f~llt die Tur- geszenz und Hyper~nie der genannten G'ewebe in die Augen.
Ebenso sind die p s y c h i s c h e n G e s c h l e c h t s c h a r a k t e r e bei den Hitzerat ten verst~rkt. In interessanter Weise wird dies sehon dureh einen anatomisehen Befund D o n a l d s o n s nahegelegt, der aus der Bio- logischen Versuchsanstalt eine Anzahl Hi tzerat ten erhielt, welehe ein absolut grSBeres H i r n g e w i c h t zeigten als solche der Kont~ollzueht. Da andererseits zu den Merkmaten des Kastratentumes bei Mensch nnd Tier ein kleineres Cerebrum geh6rt, so ist es wohl denkbar, dab die Ver- grSl3erung dieses Organes bei den Tieren der Hitzezucht mit d e r e r -
402 E. Steinach und P. Kammerer:
h6hten innersekretorischen T~itigkeit ihrer Geschlechtsdrfisen in einem Zusammenhange steht.
In der Tat betgtigen die Hi tzera t ten schon im Alter yon 8--10 Wochen ausgepr~igten G e s c h l e c h t s t r i e b , dessen AuBerungen sich yon den blollen Spielereien und Neugierdereal~ionen gleichjunger l~'ormaltierchen leicht unterscheiden lassen: das briinstige Weibchen wird bereits sicher erkannt; auch die jungen Hitzeweibchen selber verhalten sich den friih- reifen Verfolgern gegeniiber durch Hochhalten des 8chwanzes ebenso, als wenn es sich um gltere M~innchen handelte. Bei einem 70t/igigen Tierchen wurde wiederholter, normalkrii, ftiger Coitus beobachtet. Da- gegen wurde der friiheste, im Verlaufe vieljghriger Untersuchungen yon normal aufgezogenen Mgnnchen ausgeiibte Coitus am 100. Lebenstage wahrgenommen; durchschnitt l ich erfolgt er noch sp~,ter. Der Mini- malunterschied betr~igt also diesem Vergleiehe entsprechend einen vollen Monat, was bei einer so jtmgreifen und kurzlebigen Tiergat tung sieherlich viel ist.
Es ist sehr schwer, in den Hitzekammern eine gr6ilere Zahl solcher Ermittlungen zu sammeln: erstens ist schon der lange Aufenthalt des Beobachters daselbst, wie er fiir ein E r t ap p en ,)auf f r i s e h e r Tat<, n6tig erscheint, reeht beschwerlich; zweitens ist selten fiir den best immten Tag ein briinstiges Weibchen in den Hitzkkammern verfiigbar, und dann mul3 ein solches aus der mit viel zahlreicheren Individuen bestockten Normalkultur heriibergeholt werden. In der ersten Minute nach seiner (~rberfiihrung in die Hitze ist kS ja noch vollbriinstig und wird als solches erkannt. Alsbald aber verliert kS, offenbar durch den Reiz der zu pl6tz- lichen Erhitzung, viel yon seinem der Bespringung giinstigen Zustand und hiermit seine Eignung als Tkstobjekt:
Wenngleich es also schwierig ist, den ersten Coitus einwandfrei fkst- zuhalten, so ist es darum nieht minder gewiB, dal3 der starke Geschlechts- tr ieb bei den Hitzetieren iiberall und immer eher eintri t t als bei nor- malen Tieren. In bester l~bereinstimmung mit diesen physiologischen Konst'atierungen steht es, dal] nieht bloll der B e g i n n der Geschlechts- reife, sondern die I n t e n s i t i i t d e r g e s c h l e e h t ! i c h e n B e t / i t i g u n g w/~hrend des g a n z e n g e s c h l e e h t s r e i f e n L e b e n s a l t e r s in der W~rme gesteigert ist. Hierfiir k6nnen wir die in den einzelnen Tem- peraturkammern erzielte : F r u c h t b a r k e i t der Rat ten x) zum Zeugnis anrufen. Folgende TabeUe registriert (nach H. P r z i b r a m s freund- liehst zur Verfiigung gestellten Aufzeichnungen) die diesbeziiglichen Ergebnisse; sie diirften recht vollst~ndig sein, well das Vorhandensein eines Wurfes beim t~glichen Revidieren der Zuchten an dem durch-
1) Genauer und yon vielseitigeren Gesichtspunkten aus solien die Fertilit/its- verh/iltnisse der Rattenzuchten in einer demniiehst zur Veriiffentlichung gelangenden Arbelt Kammerers (in diesem Archly) zur Darstellung gelangen.
K.lima uad Mannbarkeit. 403
dr ingenden Piepsen der neugeborenen J u n g e n sehr leieht trod sogar ohne Durchs t6bern der Nester e rkannt werden kann.
Tabelle I I : F r u e h t b a r k e i t .
Temperaturen in C-Graden ] 5
Zahl der gehaltenen Weib: chen . . . . . . . . . 10
hiervon fruchtbar . . . . 3 in Prozenten . . . . . . F0 Durchschnittszahl der auf
1 Weibchen kommenden J u n g e n ,
unfruchtbare Weibchen mitgerechnet . . .
unfruchtbare Weibchen abgerechnet . . . .
Durbhschnittszahl der auf 1 Weibchea kommenden Wi i r f e , unfrudhtbare Weibchen [
Hier ist ein p o s i t i v e r E i n f l u l ] abzulesen. Am geringsten in der niedrigsten und h6ehsten, experimentel l angewendeten Temperatur , verrgt die Fruchtbarke i t ihr Maximum in den meis ten Rubr iken bei 25 ~ Der ngchstfolgende Absehnit t vorl iegender Arbei t wird dar tun, dab dfese Verteilung der Fruehtbarkei t auf Tempera turen , soweit es deren Abfall in den E x t r e m e n anbelangt, der Ausbildungsstufe der Pubertgtsdrfise ungef~hr entspricht , lqur liegt das Max imum der Pubertgtsdri is6 entsprechend ihrer gr61]eren Widers tandsfghigkei t gegeniiber allen Ein- fliissen etwas h6her als dasjenige der Fruch tbarke i t . Wir vermuten, dab h6chste Fruchtbarkei t - - wennzwar, wie h ierdurch erwiesen ist, nicht m i t H6chstausbi ldung des interst i t iel len Gewebes - - dafiir mit H6chstausbi ldung des genera t iven Gewebes zusammenfgl l t ; und wir haben Grund zur Annahme, dal] das genera t ive Gewebe im maximalen Entwieklungszustande des inters t i t ie l len Gewel~es A- wennzwar ihm noch keine Sehgdigung anzusehen ist - - seine H6he und voile Pro- dukt ionskra t t doch nicht mehr bewahr t ha l (vgl. aueh im anthropolo- gischen Teil, S. 437, ~40).
404 E. Steinach und P. Kammerer:
b) )Iikroskopische Befunde.
Tes t ike l und Ovar ien yon H i t z e r a t t e n (Taft XX, Abb. 2--5), sowie solche g l e i cha l t r ige r K o n t r o l l t i e r e desselben Stammes aus normalen, jahreszeitlich Schwankenden Temperaturen (Tar. XX, Abb. 1) wurden in Zenkerscher Fliissigkeit fixiert, in Alkoholen steigender Konzentration-geh~r~et, m i t Eosin und Hs gefiirbt. Sie zeigen an ihren beiderlei Hauptgeweben folgende :Eigentiimlichkeiten:
a) Hoden. * Samendriise ~produkti~es Oewebe).
Ein Blick auf die Tafelabb. 1--3 (und 5) iiberzeugt, dab die Samen- kans in ihrer histoIogischen Ausbildung und in ihrer Ausstattung mit Samenzellen aller Stadien im allgemeinen nic h t g e li t t e n haben. Sic liegen ebenso nahe beisammen wie im normaien Hoden, sehr im Gegensatze zu transplantierten, r6ntgenisierten oder sonst alterierten ttoden, wo sie -- sehr verengt und verkleinert -- welt voneinander abstehen. Im Hitzehoden bewahren dagegen die Samenkans den normaten Durehmesser, und ihre Wandung verlguft glatt, statt h6cker]g oder gesehrumpft zu sein wieim alterierten Hoden. Die Spermatogeneseist in vollem Gange; im Lumen der Kans sind zahlreiche K6pfe reifer Spermatozoen sichtbar. Diesbeziiglich ist kaum ein Unterschied zwischen den vier Bildern ~vahrzunehmen. Gleiches gilt yore Sertol ischen Syneytium des inneren Wandbelages der Tubuli.
Die T e m p e r a t u r u n t e r s c h i e d e haben also das e i g e n t l i c h e Ke imgewebe , soweit sich seine Beschaffenheit mikroskopisch auf- 16sen l~f~t, unbeein~lu fit gelassen; die erh6hte Temperatur hat den produktiven Anteil des H0dens nieht gesch~idigt.
Die l fn t e r sch iede in der E n t w i c k l u n g des I n t e r s t i t i u m s steUen Tafelabb. 1 einerseits, 2 und 3 (bzw. 5) andererseits dar. Der normale Hodeu (Abb. 1) liil~t in bekannter Weise das diinne ~Netz des Zwischengewebes mit den eingelagerten Leydigschen Zellen sehen, das (lie Samenkan~lchen untereinander verbindet.
Im Hitzehoden (Abb. 2) ist dies :N~etzwerk e rhebl ich v e r d i c k t und zellreicher; ja in einem extremen Falle (Abb. 3, Detail Abb. 5) sind die ZwisChenr~ume derKan ~lchen Masehen des ~etzes ~ dureh kompakte Mas.~en :Ley~igscher. Zellen fast restlos ausgefiillt.
Abgesehen yore Extremfalle der Tafelabb. 3 (bzw. 5 - - s i ehe aueh untenstehende Tabelle IV, Prot.-Nr. 49), der nur ein einzigesmal in solehem Grade beobachtet wurde, sind aber'die Unterschiede in der Ausbreitung der Zwischenzellen nicht iiberall so auffs dab sie auf den ersten Blick erkannt und auf abgebildeten Schnitten instruktiv
Klima und Mannbarkeig. 405
dargestellt werden kSnnten. . D e s h a l b w u r d e e r s t m a l i g das V e r - fahre lL g e w ~ h l t , d ie das G e w e b e d e r P u b e r t ~ t s d r i i s e zu - s a m m e n s e t z e n d e n L e y d i g s c h e n Z w i s e h e n z e l l e n b e h u f s B e - u r t e i ! u n g s e i n e r M ~ , e h t i g k e i t zu zSh len . Fr~iulein E d i t h R o t h , Welche die miihevollen Z~hlungen und Vergleichungen unter unserer Kontrolie sorgf$1tigst ausgeffihrt hat, sind wir ffir ihre wertvolle Hilfe zu grSl3tem Danke verpfliehtet. Die Z'~hlungen wurden in je 15 Gesiehts- feldern des vertikalen wie des horizontalen Meridianes, insgesamt also in 30 Gesiehtsfeklern jedes Hodens vorgenommen. Dabei wurde gleieh- zeitig das Maximum und Minimum der in einem einzelnen Sehfelde ge- z$hlten L e y d i g s e h e n Zellen festgesteUt. Zur Kontrolle wurden jedes- m~l mehrere Sehnitte desselben Prgparates bei st~rkerer VergrSl~erung naehgez~hlt. Die hierzu verwendeten Sehnitte yon ~hnlieher Dieke wurden ann~hernd einer gleiehen Zone - - zwisehen -~quator und Kuppe des Hodens - - entnommen.
Dutch diesesVerfahren ist yon vornh erein der in S t i e v e s verdienst- lieher Arbeit fiber den Sais0ndimorphismus des Dohlenhodens nahe- gelegte Einwand beseitigt, als habe. keine wirkliehe, sondern nut eine relative Vermehrung. des Zx,dsehengewebes (niimlieh im Verhgltnis zu einer etwaigen Verringerung de's generat iven Gewebes) stattgefunden. i]'berdies cleutet ja die - - wie e~wghnt - - etwas vermehr te Gesamt- grsl~e des Hitzehodens an, dab irgendein Gewebe in ihm sieh ausgebreitet haben muB; da es hier (ira Gegensatze zum Brunsthoden) die Tubuli Ilicht sind, kSimen es (fibereinstimmend mit dem histologisehen Bilde) nut die Zwischenzellen sein. D e r F a l l l i e g t r e z i p r o k z u m B r u n s t - h o d e n der DoMe: n i e h t in e i n e r Z e i t h e r a b g e m i n d e r t e r , sondern eher vermehrter HodengrSl3e erseheinen die Zwischenzellen reicher an Zahl; und nicht das Zwischengewebe, sondern die Tubuli verharren im gleichen Mengenzustande. Demnach kann die Vermehrung der Zwischenzellen in unserem Falle des der Hitze exponierten Rattenhodens ke ine T/~u- schung, sondern nur Tatsache seinX).
Die folgenden beiden Tabellen, yon denen sich die erste ( I I I ) auf ~) normale Tiere(, - - aus ungeheizten Stgllen - - , die zweite (IV) auf ,) Hitzetiere <, ~ aus 30 bis 40 ~ - - bezieht, gew~hren einen auszugswei- sea Einblick in die bezfiglichen Versuchsprotokolle.
Die aus den Tabellen ersichtlichen Mengen L e y d i g s c h e r Zwisehen- zellen bedfirfen in mehrfacher Hinsieht einer v e r g l e i c h e n d e n B e - t r a c h t u n g .
1. Am einfaehsten ist das Vergleichsergebnis aus der S u m m e n - r u b r i k abzulesen: die Zellenz~hlung in 30 Sehfeldern h a t gewaltige
1) Fiir extreme Verh~iltnisse,'wie sic dureh den transp!antierten und bestrahlten Hoden dargeboten werden (vgl. Steinach 1916, T~f. XIX, F~. 2), ke, nn Stieves Einwand tiberhaupt nicht gelten.
406 E. Steinach und P. Kammerer:
Tabelle I I I .
Zah l der L e y d i g s c h e n Z e l l e n be i n o r m a l e n T i e r e n (in ungeheiz~en St]llen den Schwankungen der Jahreszeit ausgesetzt).
~'ummer ' Al ter des ! S u m m e . ,~ Minimum I ~ Iax imum i im Tieres i der L e y d i g s c h e n Zwischel~zeIlen 1)ifferenz
Protokol lbuch I in Moaaten r in 30 Sehfeldern in I Sehfeld i
53 1 2e 52 b I 13 i 58b (Tafelabb. 11, I 1~ 71 ~ 15 19 i 6
F
679 724 816 989
1060
3 47 7 47 7. 47 7 74
10 67
44 40 40 67 57
Unterschiede zugunsten d e r Hitzekultur zutage gefSrdert; auch wo es rein qualitative Vergleiehung histologischer Bilder nieht v e r m u t e n - lieB, dai~ so grol3e quantitative Verschiedenheiten zugegen seien.
2. Dieselbe Verschiedenheit komm~ in der ~Iaxi m a l - und Mini m a l - r u b r i k zum Ausdruck: tt(ichst- und Mindestmenge der Zwisehenzellen in jedem Sehfeld sind in der hohen Temperatur au.snahmslos bedeuten- der als in der niedrigen; ja in einem einzelnen Falle (Tabelle IV, Prot . - zN'r. 49 - - Tafelabb. 3, 5) iibertrifft das Minimum des Hitzetieres d a s Maximum mehrerer Kontrolltiere (Tabelle ITI, Prot.-Nr. 53, 52b, 58b).
3. Doeh ist die minimale und die maximale Zellenmasse je eines Seh- feldes bei den I-Iitzehoden nicht proportional angestiegen; sondern bei de n Maximalzahlen ist dies Ansteigen in unverh~ltnismi~13ig st~rkerem Ausmafle eingetroffen. Dementsprechend weist die ttitzetabeile aueh in der D i f f e r e n z r u b r i k (~inimum yore Maximum derselben Schnit t- serie abgezogen) viel ansehnlichere Ziffern auf als die gleiche Rubr ik der ~ormaltabelle. Das ist ebenfalls ein Ergebnis, welches man bei blol3 qualitativer Durehmusterung der Schnitte (also ohne Zi~hlung) nicht erzielen k6nnte: die Vermehrung der L e y d i g s e h e n ZeUen in der Hitze ist 5 r t l i c h b e o o n d e r s v e r s t a r k t ; es gibt Regionen im Hoden, wo sie viel stfirker wuchern als an anderen Regionen. So .stammt der in Tafelabb. 3 abgebildete Schnitt - - er entspricht Nr. 49 des tabella- rischen Protokolles IV - - mit seinen HSchstzahlen aus der Kuppen- gegend eines Hodens, der (s. die 2. Z~hlung daselbst) in seinen ~qua- torialen Partien keine in solchem Grade extremen Verh~ltnisse erkennen liel3. Die Leydigschen 'ZeUen sind freilich bei allen, auch normalen Hoden in den polaren Paxtien am zahlreiehsten, in den mittleren am sp~rlichsten vertreten; bei Hitzehoden aber kommt derselbe Gegen- satz in iibermK[3iger Weise zum Ausdruck. Noch anders laBt sich das Ergebnis folgendermal~en ausdriieken: die Verteilung der L e y d i g s c h e n Zellen im normalen Hoden ist weniger ungleichm~13ig als im Hitzehoden,
Klima und Mannbarkeit. 407
Tabelle IV.
Z a h l d e r L e y d i g s c h e n Z e l l e n b e i H i t z e t i e r e n
(in konstan~.temperierten Kammera den Schwankungen der Jahreszeit entzogen~.
Gene- Summe Minimum i )Iaximum Prof.- C-Grad Expositionsdauer ra- der L e y d i schen Zwischenzellen Differenz Nr. (Monate) tionl) in 80 Sehfeldem in "I Sehfeld
15 17 36 6O 59 52 74
78
75
49 (Tafel- abb. 3)
40 ~ 35 ~ 35 ~ 35 ~ 35 ~ 35 ~
geb. in 25 ~ 3 Vorfahrengen.
in 35 ~
3 Vorfahrengen, in 35 ~ ,
geb. in 25 ~
3 Vorfahrengen, in 35 ~ ,
geb. in 35 ~ dann 2 5 ~
35 ~
5 5
ganz aufgezogen 15
ganz aufgezogen
6 Monate 25 ~ 2 �9 Nor- maltemperatur
(wie Tab. II[)
nach Gebut~ in Normaltemp.
spEter in Nor- maltemperatur (wie Tab. lII)
aufgezogen
12 Monate
P P FI F~ F~ F, F~
F~
P
Mittel
1223 1336 1471 1690 1723 1740 1765
2061
2569
I 4828 18409)
3324
14 11 2t 25 18 11 29
27
26
59 23 ~)
41
67 53 96 85 93 72
127 102 106 98 145 134 104 75
135 108
165 139
363 304 1182) I 957
2401/2 199t/~
in dessen Gesamtumfang sie sich zwar h~ufen, aber i n ma nc he n Zonen besonders stark. Die regelm~l~igere Anor dnung im normalen Hoden wird aus T a b e l l e I I I auch dar in ersiehtlich, dal] je dreimal dieselbe Mi- n imal - (bei Nr. 52b, 58b, 71)oder Maximalziffer (bei 2~r. 53, 52b, 58b), bei zwei Tieren dieselbe Minimal- u n d Maximalziffer (iNr. 52b u n d 5.8b) wiederkehrt , hier natfirlich auch dieselbe Differenzziffer result iert .
1) Die G e n e r a t i o n s b e z e i c h n u n g e n sinddie in der Men delsehenVererbungs- lehre iibtich gewordenen: P = Eltera, Ft = Kinder, F~ = Enkel, F~ = Urenket, somit bedeutet P, daft die Beobachtung sieh auf Individuen bezieht, die selbst erst in die Versuchsbedingungen eingestellt worden waren. In den iibrigen Fs (Fl-a) bezieh~ sieh die Beobachtung bereits auf Nachkommen derjenigen Indi- viduen, mit denen der Versuch begann.
e ) Beim Extremfall Prt.-Nr. 49 sind die Zs z w .el e r s eh n i t t e in die Tabelle aufgenommen, yon denen der zweite n~her z um A q u a t o r des H0dens geftihrt ist. In der m~ttleren Gegend sind alle Hoden ~ixmer an Leydig- schen Zellen als in den beiden Polgegendem Selbst das arithmetische Mi t te l beider Z~hlungen ls aber den Charakter yon Nr. 49 als Extremfall noch nicht verloren gehen~
408 E. Steinach und P. Kammerer:
Die Ergebnisse 1---3 waren aus denjenigen Rubriken der Tabelle abzulescn, welche die Z ~ h l u n g s r e s u l t a t e enthalten. Beriicksichtigen wit nun noch die i i b r i g e n Rubriken, so zeigt sich nachstehendes.
4. Bis 35 ~ ist keine Sch~idigung der PubertEtsdr/ise, sondern F6r- derung ihres Waehstums zu bemerken. Be i 40 ~ d a g e g e n i s t da s O p t i m u m b e r e i t s i i b e r s c h r i t t e n . Die HitzeschEdigung des Hodens (und ganzen Tieres) ist hier bereits so groB, dab die Ausbildung der Pubertgtsdriise sich auf riickschreitender Linie bewegt. Wir brachten in die Tabelle nur ein Beispiel; aber unsere Versuchspr0tokolle weisen andere Beispiele auf, welchc diesen Riickgang noch deutlieher zeigen. Bei 40 ~ hat auch die Samendriise durch teilweise Degeneration oder Atrophic bereits erheblich gelitten. Wit fanden einen ~hiflichen Verlauf (S. 403) bei der Fruehtbarkeit , deren Optimum zwar etwas tiefer liegt als das Opt imum der Pubertiitsdriise, aber gleiehfalls den steilen Abfall in den Extrenl temperaturen widerspiegelt. Gewisse Erscheinungen des Men- struationseintrit tes - - nEmlieh zunehmende Verfri'thung mit abnehmen- dem Breitengrad, aber zuletzt e in Umschlagen in Verspii, tung bei den Bewohnern heiBester Kl imate - - werden uns nochmals an dieselbe l=tegelmgBigkeit erinnern: wir kommen im I I I . Hauptabschni t t (S. 428) vorliegender Arbeit darauf zu sprechen.
5. Die Vermehrung der L e y d i g s c h e n Zellen ist der Dauer des Hitze- aufenthaltes gleiehsinnig: je l~inger die Kul tur den hohen ~VErmegraden ausgesetzt ist, desto h6her steigt die Menge des Zwischengewebes.. Be- t rachten wir den Extremfall des Tieres Nr. 49, das selbst noch aus niedrigen Tcmperaturen s t ammt und im ganzen 1 Jahr der hohen Tem- peratur ausgesetzt war, so scheint es wohl, als komme es ausschlieBlich auf die E x p o s i t i o n s z e i t an und nicht auf die Anzahl exponier ter Generationen. Da abet andere Yersuehstiere w~hrend einer fiber Jahres- frost fortgesetzten Exposit ionsdauer (z.B. Nr. 60) keine nur annEhernd so hohe Zahl L e y d i g s c h e r Zellen erlangt haben, wird man jenem Einzel- fall vorsiehtiger eine dem Versuch ungew6hnlich giinstige individuelle Veranlagung zugrunde legen. Das in Rede stehende Teilergebnis erhiilt dann folgende Fassung: sowohl mit der Dauer des Hi tzeaufenthal tes
(T ie re Nr. 49, 60) als auch mit der Zahl in der Hitze verbrachter Ge- nerationen (Nr. 36, 52, 59) gewinnt das In ters t i t ium an Zellenzahl~).
~) Ein iibereinstimmendes Ergebnis erhielt Herr Geheimrat Prof. Dr. G u s t a v Fritsch-Berlin bei Durchsuchung einzelner tIoden yon Hitzeratten, die ihm aus unserer .amstalt zugeschiekt worden waren. Auch Fr i t sch land, dal3 die Zunahme Leydigscher ZeUen mit den Generationen anw~ichst. ~Da mir die Daten fiber die tterk-anft des Materials g~nzlich unbekannt waren~,, sehreibt Fr i t sch dem einen yon uns (Kammerer) am 15. Feber 1913, ~so steht racine Objektivitiit in der
Beurteilung des Befundes auBer Zweifel~. Die ihm zugesandten Hoden w~ren ni~mlich nuraeriert gewesen, aber die Abstammungsverh~iltnisse ~Geuer~ttionen-
Klima und Mannbarkeit. 409
6. Bei RSekversetzung in ktihlere Temperaturen geh~ die im kiinst- Iicher~ I-Etzeklima gewonnene Ausdehnung des Interst i t iums wenigstens der nKchstfolgenden Generation (5Ir. 74, 75, 78) nicht verloren. Weitere riiekversetzte Generationen wurden nicht gezogen, da unser e ursprfing liche Fragestellung sich nicht auf das Vererbungsproblem erstreckte- Bei Nr. 75 ist die Geburt -- nach drei in 35 ~ verbraehten Generationen. - - i m m e r noch in dieser hohen Temperatur erfolgt; bei Nr. 74 and 78 ist sie aber - - n a c h ebensovielen in der h o h en Temperatur verbraehten Generationen w bereits in 25 ~ effolgt, worauf l~r. 74 im Alter yon 8 Monaten in noeh niedrigere Temperatur (ungeheizte St~lle) riick- versetzt, Nr. 78 in dieser niedrigen Temperatur schon aufgezogen wurde. Trotzdem waren die Zahlen Le yd igscher Zellen hSher als bei AbkOmm- lingen v0n Hitzeratten zweiter Generation, die nicht riickversetzt, sondern ihrerseits in der Hitze belassen worden waren (Nr~ 36, 52, 59, 60), Die in der Hitze erworbene Beschaffenheit der Pubert~tsdrfise ist also bei den Naehkommen, gleichgiiltig ob sie in der I-Iitze weiter- gelebt hat ten oder in kiihlerer Temperatur geboren und aufgezogen wurden, erhalten geblieben. Die H i t z e v a r i a t i o n h a t au f d ie N o r m a l g e n e r a t i o n ohne A b s c h w i i c h u n g des e r w o r b e n e n Ch a - r a k t e r s n a c h g e w i r k t , ga dieser Charakter - - einmal im Ansteigen begriffen - - konnte in seiner Steigerung trotz Riickversetzung in Normal- bedingungen nicht aufgehalten werden, wennzwar die Steigerung bei den noch im Hitzeklima selbst geborenen und erst nach der Geburt ins Normalldima fibersiedelten Tieren (Nr. 75) am bedeutendsten is$.
,8) Oyariu m.
Das Ovarium der jungfr~ulieh a~ffgezogenen Hitzerat ten (Tafelabb. 4) zeigt bereits ohne quantitative Untersuchungsmethode (Zellenzis bei nur quahtativem Vergleich mit dem Aussehen normaler EierstOcke (vgl. Besehreibung und Abbildung in S t e i n a c h , 1916), da$ die w e i b - l i c h e P u b e r t ~ t s d r i i s e a n a l o g de r m ~ n n l i e h e n in der h o h e n T e m p e r a t u r ganz au l~ergewShnl ieh i i b e r h a n d n i m m t . Daher daft es nicht wundernehmen, wenn die sekund~ren Geschleehtseharaktere (Uterus) einen aul~erordenthch fOrdernden Einflu$ erfahren; den ana- !ogen Einflu$, der sonst' dureh Vermehrung der Pubert~tsdrfise im Zu- stande normaler Schwangerschaft ausgeiibt wird. Der Utel:us wird stark hyperKmiseh, seine Muskulatur wird dick, die Uterusschleimhaut pro- liferiert wie beim Sehwangersehaftsbeginn, das ganze Organ nimmt den auffallenden Durehmesser und Charakter an, Wie er sonst nur im Zeiehen der Gravidit~t auftritt. Und es entstehen Bilder, wie sie yon s t e i n a e h
zahl) hatten wir ihm erst nach Vorliegen der Schnittpr/~parate mitgeteilt. Aus dieser Mitteilung ,ergibt sich~ dal] unsere Untersuehung ein iiberraschend giinstiges Resultat gehabt hat.;
Archly fiir Entwicklungsmechanik Bd. 16. 27
410 E. Steinach und P. Kammerer:
und H o l z k n e e h t (1916) nach Ovarbestrahlung jungfriiulicher Weibchen beschrieben sind, wobei es sich gleichfalls um die Wirkung einer ge- wueherten Pubertgtsdriise gehandelt hat. -- Ein ansehnlicher Prozent- satz der Follikel fiillt sich mit Theka-Luteinzellen, wird auf solche Weisc obliteriert und erscheint in relativ miehtige Corpora lutea (spurea), dadurch in endokrines Drfisengewebe umgewandelt. Von )) eigentlichen (, gelben K6rpern unterscheiden sich jene Corpora lutea ~ spurea(( mtr durch ihre etwas geringere Gr6fie; zuletzt 16sen sich die obliterierten Follikel im Stroma ovarii auf. Unter den Elementen solch oblitierierter l%llikel findet man ebensolche ?Jbergiinge yon Theka- und Luteinzellen ~ie in den obliterierten Follikeln transplantierter Eierst6cke. Im grol~en und ganzen gleichen sie aber ~ten Elementen der echten, bei der Graviditiit entstehenden gelben K6rper.
III. Einfliisse des natiirlichen Klimas.
1. B e o b a c h t u n g e n an t r o p i s c h e n Tie ren .
Das auffiilligste, iuBerlich und mit unbewaffnetem Auge sichtbare Mcrkmal der sehr warm gehaltcnen minnlichen W a n d e r r a t t e ist, wie beschrieben, in ih~m abnorm groBen Scrotum gegebcn, das im Ex- pansionszustande den Boden streift und terminal yon Haaren ent- biSBt ist.
Genau dassclbe Merkmal nun findet sich bei eincm der Gattung Epimys ~ zu der die Wanderratte gehOrt - - sehr nahestehenden und auch im Aut~eren recht ~hnlichen Genus Cricetomys, deren tropisch- afrikanische Art, die braune H a m s t e r r a t t e (C. gambiensis Wtrh.) dcm einen yon uns ( K a m m e r e r ) deshalb im Berliner Zoologischen Garten yon dessen Direktor, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Ludwig Heck , in dankenswerter Wcise au_6erhalb des Kifigs lebcnd vorgefiihrt wurde. Auch auf der ffir B rehm s Tierleben (4. Auflage, ~Nagetierc, Taf. XIII , Bd. l l gegeniiber S. 373) hergcstellten Photographie ist das in Rede stehende Merkmal schOn ersichtlich. DaB das I N a t u r p h i n o m e n der T r o p e n gerade bei e i n e m so n a h e n S t a m m v c r w a n d t e n i m H i t z e e x p e r i m e n t g e t r e u l i c h r e p r o d u z i e r t we rden k o n n t e , ist gewiB bezcichnend.
Auch zu der weiteren Beobachtung an kiinstlich warm gehaltcnen Ratten, dab die ~iu~eren Geschlechtsmerkmale zum Ausgleich neigen, liefert die tropisehe Tierwelt Analogiebeispiele: Bei gewissen Affen (Ateles, Hylobates) erreiehen die weiblichen Genitalien den Ausbildungsgrad tines hypospaden Penis; bei der Tiipfelhyi~ne (Crocotta crocuta), wle zuletzt Gri rope beschrieb, sogar den eines echten, mit Glans versehenen, yon einheitlichem Canalis urogenitalis durchbohrten und vollauf erek- tionsf~higen Penis, und an SteUe der Labia majora befindet sich hier
:Ktima und Mannbarkeit. 411
ein geschlossenes Scheinskrotum, so daft M~nnchen und Weibchen ~ul~er- lich fiberhaupt nicht untersch[eden werden k0nnen; bei gewissen Lauf- hfihnchen, z .B . Coturnix nigricoUis auf Madagaskar~ hat die Henne in Habitus und Benehmen die sonstige Rolle des Hahnes iibernommen, der seinerseits das Anffihren und Anlernen der Kficken besorgt . Wir werden bald ~hnlicher Vorkommnisse innerhalb menschllcher BevOl- l~erungen zu gedenken haben. Allerdings handelt es sich bei genannten 1RallenvOgeln nicht um blol]en Ausgleich, sondern um Vereinigung yon Sexualcharakteren (vermutlich. um Itermaphroditismus, der auf ein Geschlecht begrenzt ist), weswegen diese Sonderf~lle zu eingehender sexualbiologischer Untersuchung herausfordern~ die ihnen bisher ver- sagt blieb. Darauf hinzuweisen, war mit ein Grund, s[e bier anzuffihren; obschon sie ja ~ wie in ihrem Erscheinungsbereich - - so auch in ihrem Ursachenbereich wahrscheinlich fiber den in vorliegender Arbeit berfick- sichtigten klimatischen Faktor hinausragen.
Andererseits kann flit uns auch hier kaum zweifelhaft sein, daft w a r m e K l i m a t e d e r a r t i g e P h ~ n o m e n e b e g i i n s t i g e n ; und so lassen bereits die wenigen Beispiele, yon denen das erste aus der nahen Verwandtschaft unseres eigenen Versuchstieres stammt, erkennen, wie nicht nur im Gefangenschafts-:" sondern ebenso im Freileben hohe Temperaturen ~uf die Entfaltung der Geschlechtsmerkmale eigen- artigen fSrdernden Einflu8 nehmen.
A n t h r o p o l o g i s c h e r Te i l .
2. B e o b a c h t u n g e n a m M e n s c h e n .
Von besonderem Interesse w[rd es sein, nunmehr zu prfifen, ob der homologe EinfluB sich auch in menschlichen Populationen geltend macht. Kann zwar der zum Zwecke solcher Prfi~ung unternommene Streifzug durch anthropologische Literatur nicht entfernt Anspruch auf Vollst~ndigkeit erheben , so hoffen wir doch, einen ~?be rb l i ck zu erlangen, der die tats~chlichen Verh~ltnisse und ihr Parallelgehen mit denen des Tierversuches hervortreten l~ftto Daffir, diesen ?0berblick und Einblick selbst gewonnen zu haben, Sind wir zahlreichen einschl~gi- gen Hinweisen des Herrn Prof. Dr. Rudo l~ Poech-~Vien zu w~rmstem Danke verpflichtet.
Scheint es d~bei zun~chst, als stfinden zu unseren experimentellen Beflmden, welche einen fSrdernden Einflul] warmen Klimas nahelegen, namentlich Beobachtungen neuerer Anthropologen im Widerspruch, so w i r d i m ~ G e s a m t v e r l a u f e d o c h die A n s i c h t ~ler ~ l t e ren . F 0 r s c h e r , die jenen klimatischen E in fh~ ebenfalls wahrzunehmen glaubten, durch unsere Versuche e ine m i t m o d e r n e n M e t h o d e ~ g e s i c h e r t e G r u n d l a g e empfangen.
27*
412 E. Steinach und P. Kammerer:
Wir dfiffen dieselben K r i t e r i e n anwenden, die wir in den :Experi- menten verwendet batten, n~mlich Ausbildung der genitalen und extra- genitalen (somatischen wie psychischen) Geschlechtscharaktere; Alters- termin der erwachenden Pubert~t; Geschlechtstrieb und Fruchtbarkeit.
a) Ausbi ldnng der Gescldechtscharaktere. r~) Extragenitale Geschlechtsunterschiede.
Bei INaturv61kern sind die Unterschiede zwischen Mann und ~Veib vielfach minde r a u s g e p r ~ g t als bei Kulturv61kern (vgl. E. F i s c h e r und H. Feh l inger ) . Am meisten gil~ dies wohl yon jenen Natur- v61kern, die zwischen den ~Vendekreisen wohnen. Die Konvergenz oder die noch unvollkommene Differenzierung der Geschleehter kann durch Weib~hnlichkeit des Mannes, Mann~hnliehkeit des ~Veibes, end- lieh durch Fehlen ausgesprochener Sexuszeichen bei Mann und Weib bedingt sein.
* ~Vachs tum.
Zu den sekundgren Geschleehtsunterschieden zghlt bereits das Wachstum, sein Verlauf und die dureh ihn erlangte E n d d i m e n s i o - n ie rung . Wie friihere Experimente S t e i n a e h s zeigten, steht die L~ngen- und D~ckenztmahme des Skelettes und damit die Gesamt- dimensionierang des K6rpers unter der Herrschaft der Puber~gtsdrfise: im Sinne der F 5 r d e r u n g b e i m M~nnchen , relativ dazu im Sinne einer starken H e m m u n g b e i m W ei behen . Was sich diesbetreffend an Sgugetieren (Ratten, Meerschweinehen, Ziegen) erwiesen hatte, gilt uneingesehrgnkt fiir den Menschen, woes beispielsweise aus 0. S c h u 1 t z e s zusammenfassender Besehreibung ersiehtlich wird: Weib und Kind b e - sitzen ein dem Manne gegenfiber kleineres und schw~icher gebautes Skelett, kleinere Gestalt, relativ kfirzere Beine; der weibliche Sch~del ist absolut kleiner als der m'~nnliche usw.
Schon diese Geschlechtsunterschiede sind bei V61kern warmer Klimate e in ige r ma ~ en ausgeg l ichen . Re ehe hat das Waehstum der Matupi- Insulaner (Blanche-Bucht, I~eupommern) - - der Knaben und Mgdehen gesondert - - untersucht und in Kurvenform sehr anschaulieh mit den .Ergebnissen yon S t r a t z fiber das Wachstum nordeurop~ischer, yon Bae lz fiber das japaniseher Kinder verglichen. Ffir die Matupi stellte sieh heraus, dab in fast allen Wachstumsjahren die M~dchen gr61~er sind als die Knaben: schon bei 4j~hrigen ist es bemerkbar; bei9jghr igen betr~gt die Differenz 8 cm, bei ll j~hrigen 9 cm zugunsten der M~d- chen. Dagegen fiberwiegt die M~dchenl~nge bei Europ~ern nur yore 11. zum 15. Jahre. ~hnlich wie die Matupis verhalten sich die ffapaner, doch dauert der Vorsprung des M~klehenwaehstums dort nicht so viele Jahre wie bei den Matupis.
Die K6rp erl~inge des (rwachsenen Matupi betr~igt 7 Kopfh6hen, des
Klima und Mannbarkeit. 413
Japaners weniger als 7, des Negers giinstigenfaUs 71/.,, des Europ~ers dagegen 8 Kopfh6hen. Dieses Verhgltnis besagt~ dal] die Proportionen des Matupi denen 12]~ihriger Europger entspreehen oder dalt die Matupi und andere primitive P~ssen zeitlebens dem ]dndliehen Zustande ngher bleiben. Das gilt fiir beide Geschleehter; und da das Stehenbleiben auf verh~ltnism~]ig kindlicher Stufe zugleich Kennz~iehen des Weibes ist, so folgt weiter, dab Weib und Mann genannter I~assen darin mit- einander iibereinstimmen, dab de r r e l a t i v i n f a n t i l e E n d z u s t a n d i h n e n ge m e i n s a m und nicht so sehr wie beim Europ~er Gesehleehts- a t t r ibut des Weibes ist.
In der ~ilteren anthropologisehen Li teratur ist die Ansieht verbreitet, dab sieh die Bewohner warmer Klimate - - ebenso wie durch schneller erreiehte Geschleehtsreife (S. 420) - - so aueh dutch B e s e h l e u n i g u n g d e s d a h i n z i e l e n d e n W a e h s t u m e s auszeiehnen. Eiu Verhgltnis einfaeher, gerader Proportionalitgt zwischen Klima und Wachstums- tempo besteht keinesfalls; wohl aber lg[tt sieh erkennen, dal] in einzelnen, je naeh dem Volke versehobenen, gedehnten, verkiirzten oder unter- driiekten Waehstumsphasen (1.--3. Streekung, 1.----3. FiiUe) im warmen K.lima zuweilen dr~ngendere Triebkr~fte an der Arbeit sind, - - Antriebe, die wit wohl in das gewaltig um sieh greifende Pubertgtsdriisengewebe verlegen miissen. So bleiben die Matupi laut R e c h e im ganzen zwar hinter europgisehen Kindern zurfiek, deren Gr61]e sie nur ira 17. Jahre erreichen; im ganzen gesehen, seheint also yon einem energiseheren Waehstum keine Rede zu sein (vgl. die Verlangsamung des Wachs- turns, die in Tabelle I, S. 400, an gewogenen Hitzerat ten zum Ausdruek kommt). Aber (tie 2. Streclmng der Matupis (vom Schlusse des 9. bis Anfang des 13. Jahres bei Knaben; Mitte des 9. bis Anfang des 11. Jahres bei Mgdchen) fKllt in eine erlieblich friihere Periode als bei Europgern (12.--16., bzw. 11.--14. Jahr). Und nach der 3. Fiille (bis Anfang des 14. Jahres bei 5latupi-M:~idchen, des 16. Jahres bei Matupi-Knaben) setzt neuerlich intensives Wachstum um 20--25 cm ein: eine 3. Streckung, die sich bei Europgern iiberhaupt nicht findet. Aueh der Japaner, der im iibrigcn dem Matupi im Wachstum ~hnelt, besitzt diese 3. Streckung nicht, die mit Beginn des 17. (Mgdchen), bzw. 18. Jahres (Knaben) plStzlich yon der Pubertiit abgeschnitten wird. Wie wir im n~chstfolgendcn Abschnitte des n~heren ausfiihren werden, t r i t t die Pubertgt der Matupi sehr spgt ein, wogegen die des Europgers bereits in die 2~ Streekung f~illt, welche nachher noch eine Reihe v0n Jahren weitergeht, also yore Eintr i t te der Geschlechtsreife nieht sofort stillgelegt wird.
Das AufhOren des Wachstums h~ngt laut T a n d l e r damit zusammen, dab yon der herangereiften Geschleehtsdriise die Ti~tigkeit der g y p o - physe - - in ihrer Eigen~haft als Wa~hstumsdriise - - einged:~immt wird.
414 E. Steinach und P. Kammerer:
Zu jener Zeit schliel3en sich die yon der Hypophyse often erhaltenen Knorpelfugen zwischen Sehaft und GelenkskSrpern der R0hrenknochen, wodurch deren L~ngenwachstum und damit die Gesamtlgngenzunahme sistiert wird. Je friiher dies geschieht, desto in,her bleibt die Gestalt des erwachsenen .Menschen (auch des Mannes) dem kindlichen (und dem ihm ghnlichen weiblichen) Entwicklungszustande, - - a m auf- f~lligsten im Sinne relativen Uberwiegens der Armlgnge, Unterliegens der Beinl~nge. Das in beiden Geschlechtern langarmige, kurzbeinige Aussehen ursprfinglicher und in warmen L'~ndern lebender V01ker ist mithin bezeichnend dafiir, dab die Mannbarkeit a komme sic frtih oder sp'~t - - jedenfaUs das Wachstum noch in vollem Gange antrifft und in solch sozusagen unvollendetem Zustande iiberraschend abbricht. Dies Z u s a m m e n f a l l e n y o n P u b e r t ~ t u n d W a c h s t u m s e n d e ist, wie gesagt, bei den Matupi-Insulanern (Reche) , in etwas milderer Fo rmbe i den Fidji-Insulanern ( B l y t h 1) und den Japanern (Baelz) beobachtet und steht im Gegensatze dazu, was yon den Europgern bekannt ist ( S t r a t z ) , was aber auch yon den Andamanesen angegeben wird, bei denen das Wachstum erst 2- -3 Jahre nach der im 15. Jahre eintretenden ersten ]~[enstruation zum Abschlusse kommt ( ~ a n I) - - d a s Klima der Andamanen ist durch ungewShnliche Feuchtigkeit ausgezeichnet, wo- durch die Tropenhitze wesentlich herabgesetzt wirdl). Ist die PubertKt m ~ h t i g genug, um dem Wachstum mit einem Schlage Halt zu gebieten, so ka~m dies nur auf eine g e r a d e im k r i t i s c h e n Z e i t p u n k t e b e - s o n d e r s e n e r g i s c h e , i n n e r s e k r e t o r i s c h e A r b e i t d e r P u b e r t g t s - d r i i se zuriickgehen, welehe daher auch die antagonistische Sekretions- arbeit der Hypophyse unaufhaltsam in Schach hglt.
Im zeitigen Ablauf der 2. Streckung, der vom 7.--10. Lebensjahre der Matupis in Gestalt der 2. Fiille ein f0rmlicher ~Vaehstumsstillstand voraufging (vgh die fiir Versuehsratten geltende Wachstumstabelle S. 400); und im Auftrcten einer 3. Streckung, die vom 14.--17. Jahre der Matupi-M~iAchen, 16.--18. Jahre der 3Iatupi-Jiinglinge in raschem Zuge der Mannbarkeit zustrebt, bei ihrem Eintr i t t fast mit einem Ruck aufhSrt, geben sich also gewaltsam treibende, sichtlich yon der Pubertgts- drfise aus regulierte Einfliisse zu erkennen. Es erscheint nur noeh frag- lieh, ob wir sie dem Klima oder der Rasse zuschreiben diirfen. R e c h e erkl~rt sie als Charakteristika primitiver Rassen; was zweifellos richtig ist. Aber die geographische Verbreitung und HerkmLft jener Rassen lgBt die MSglichkeit often, da~ sie ihren primitiven Char-akter tells schon urspriinglieh yore Tropenklima aufgepr~gt erhielten, teils es noch heute
x) Soweit die in unseren anthropologischen Abschnitten genahnten Schrift- steUer sich im IAteraturverzeichnisse nicht vorfinden, welches andernfalls einen ungebiihrlichen Umfang hgtte annetmaen miissen, sind die ausfiibrlichen Biblio- graphien bei Krieger und Ploss-Bartels heranzuziehen.
Klima und ]~annbarkeit. 415
ebendiesem Klima danken, wenn sie ihn behieltenl Nach der Analyse, der wir welter (S. 423ff.) das Verhalten des Pubertatsbeginnes unter- ziehen werden, diirfte jenes yon uns postuherte Verh~ltnis zwischen Kl ima und Rasse, n~imhch k l i m a t i s c h b e d i n g t e r K o n d i t i o n u n d r a s s e n m~l~iger K o n s t i t u t i o n , die beide jeweils ineinander iibergehen, seiner seheinbarcn Widerspriiche noch klarer entkleidet sein.
8ehen wir jetzt zu, wie sieh die i i b r i g e n sekund~ i r en G e s c h l e c h t s - c h a r a k t e r e dem Tropenldima gegen(iber verhalten.
** Behaarung (KSrper-, Gesichts-, Kopfbehaarung).
,)Die Behaarung des K6rpers<,, sagt R a t z e l (I., S. 130) yon den N e g e r n , ,>ist im allgemeinen schwach, auch die bei anderen VOlkern nieht selten besonders stark behaar ten Teile, wie Brust, Unterleib, Unterschenkel usw., sind entweder unbehaa~% oder zeigen nut schwachen Haarwuchs . Selbst unter den Achseln ist er nur dutch einen kleinen Biisehel vertreten . . . der B a r t w u ~ h s ist eher sehwach als stark, der Baekenbart ist nur in vereinzelten Biischehl vertreten, der Schnurrbart erscheint gew6hlflich nur an den 5Iundwinkeln (wie ein Frauen- oder Eunuchenbart! - - Anm. d. Verf.), und selbst am Kinne, wo der Bar t am st'~rksten ist, erreicht er selten die L~inge yon 5 cm. <, (Hier ver- weist R a t z e l auf einen H~uptling der Manjema mit zu ZSpfen ge- flochtenem Kinnbar t als ganz ausnahmsweise Abweichung yon der Regel.) ,>Nach F a l k e n s t e i n hat nur ein Dritteil der Loangom~nner Bartwuchs. (,
Und yon den I n d i a n e r n sagt R a t z e l (II., S. 548): ,)Der Bartwuchs ist yon Natur so sp~rlich, dal3 man sagt: ein b~rtiger Indianer hat kein reines Blur. Er wird aber dazu yon den Jiinglingen und M~,nnern nicht nur nicht gepflegt, sondern vielmehr dureh Ausreil3en entfernt . . . Etwas Bart trifft man am ehesten bei Greiseh.<,
~)Bei einzelnen Indianers t~mmen, , sagt F r i e d e n t h a l (S. 88), ,)unter- scheidet sieh die Behaarung beider Geschlechter nur durch den Beginn sp~irlicher Bartbildung beim Manne in ziemlich vorgertiektem Lebens- alter<,, also gerade zu einer Zeit, die auch beim weiblichen Geschlecht etwas Bartwuehs zutage f6rdert. ,)Nur bei den haarreichen :VIenschen- rassen<,, schickt F r i e d e n t h a l voran, ,>sind die Gesehlechtsunterschiede der Behaarung erhebliehe(,. Das gilt bedingungslos yon der poikilo- dermen (weil3en) Rasse; aber bei der melanodermen ist es dann zu - w e i l e n die F r a u , d i e d e m M a n n e i m H a a r r e i e h t u m n a c h - e l f e r r und ihrerseits den Abstand der Geschleehter iiberbriickt: ,)Von auffallend starker Behaarung am Riieken und yon B~rtigkeit der Weiber sprieht T a p l i n bei Siidaustraliern. Nieht negerhaf t und noch wenigcr malayisch ist die staxke Behaarung des K6rpers, besonders der s tarke B a r t , ( R a t z e l , YI, S. 18).
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Bei den M a t u p i - I n s u l a n e r n (Neupommern) verhiilt sich der Haarwuchs laut R e c h e , dem wir sehr exakte, noch mehrfach zu be- rficksichtigende Angaben danken, ungef~hr wie bei den I_ndianern: er ist augerordentlich schwach. 16j~hrige Matupi beiderlei Geschlechtes zeigten (mit einer Ausnahme) noch kein Axillarhaar, bei 17j~hrigen war es sp~rlich, bei Erwachsenen meist reichlich vorhanden. (J'ber die Behaarung de r Genitalien konnte sich R e c h e nicht unterrichten, da es ~Iissionsbefohlene waren, die ihm vorgefiihrt wurden: es wird sich wahrscheirdich ebenso verhalten; um so eher, als fiir die J a p a n e r - - zu deren Entwictdung die der Matupi viele D~hnlichkeitsbeziehungen aufweist - - yon B a e l z angegeben wird, die Scham beider Geschlechter behaare sich auffallend sp~t.
Bei 17j~hrigen Jiinglingen der Matupi ist noch keine Spur yon Bat:t vorhanden; auch viele 20j~hrige sind noch bartlos, ohne dal~ es bier Sitte w/~re, den Bart zu entfernen.. Bei ~lteren M~nnern hingegen ist meist reichlicher Baxtwuehs vorhanden. Fiir seinen Eintr i t t gilt eben ,)das S c h w a l b e s c h e Gesetz, da$ ein Organ um so frSher in der Onto- genese erseheint, je h6her die Terminalform differenziert ist. Bei schwach- behaarten Mensehenst~mmen erfolgt der Beginn der Terminalbehaarung sp~t<, ( F r i e d e n t h a l , S. 88).
Die Geschlechtsunterschiede des K o p f h a a r e s betreffend, ist fiir die weil3e Rasse kennzeichnend, dab K a h l k S p f i g k e i t be im Manne viel eher und leichter eintri t t als beim Weibe, bei welchem Glatzen auch im vorgeriicktesten Alter zu den Scltenheiten geh6ren. Dieser Geschleehtsunterschied gilt aber nieht fiir jene Rassen, die am ~'tbrigen K6rper haar~rmer sind a]s die weil]e und in ihrer iiberwiegenden Mehr- heit warme L~nde~:bewohnen: bei ihnen sind aueh M~innerglatzen etwas Ungewohntes. Eine Erkl~rung, die dies auf den Abstand zwischen Natur- und Kulturv61kern beziehen, die Sch/idigungen der Zivilisation ffir den HaarausfaU verantwortlich machen wiirde, wi~re zu eng und zu seicht: L?beranstrengung und Ausschweifung m6gen den Haarausfall besehleunigen; andererseits erstreckt er sich fiber die zivilisierten Kreise und kulturellen Einfliisse hinaus mid unterbleibt, wo sich die (auger auf dem Kopfe) haararmen Rassen solch kulturellen Einflfissen aussetzen. Ihre fehlende M~innerglatze durch Korrelation mit der t t aa ra rmut des fibrigen K6rpers zu erkl~ren, w~ire berechtigter, ist aber mit unserer Auffassung, die darin aueh einen aufgehobenen Gcschlechtsur~t6rschied erblickt, durehaus nieht unvereinbar. I-I~lt man hinzu; dab der Kast ra t zwar seine Bart-, Schamhaare usw. verliert, aber dichtes Hauptha~r erh~It und beh~lt; dal~ ferner der Kastra t die neutrale und in mancher Hinsicht anzestrale Speziesform repr~isentiert, wohin die m~nnliche und weibliche Sexualform konvergiert ( T a n d l e r und Grosz) : so gewinnt das Ausbleiben der m~nnliehen Glatze bei V61kern, die in heigen Gegen-
Klima und Mannbarkeit. 417
den wohnen, um so eher den Charakter eines Ausgleiches der Gesehlechts- unterschiede.
Den L i i n g e n u n t e r s c h i e d der Kopfbehaarung l~iBt F r i e d e n t h a l nicht als Geschlechtstmtersehied gelten, d~ fiberall, wo Manner un- versehnittenes Haar tragen, dieses in keiner V~eise hinter dem Haup t - haar des Weibes zurficksteht. Ieh weil3 nieht, ob wir F r i e d e n t h a l gerade darin uneingeschr~nkt recht geben diirfen; ob mitteleurop~ische n M~nnern (nieht Knaben, die F r i e d e n t h a l dafiir aus eigener Erfahrung anffihrt) tatsS~ehlich mehr als meterlanges ,>Weiberhaar<, wfichse, und ob nicht die Belege, die F r i e d e n t h a l noch aul3erdem fiir seine Ansicht beibringt (italienische und spanische Ziegenhirten, russische MOnehe, manche ~[ongolen, Indianer, Javaner , Ozeanier), eher auf einen dort erfolgten Ausgleich eben dieses Geschleehtstmtersehiedes zuriJckgehen. Vollends ist das L~ngenwachstum der Kopfhaare bei ,Jfinglingen<,, denen man sic nicht abschnitt, well man sie zuerst ffir M~dchen hielt, unbeweisend ffir F r i e d e n t h a l s Ansieht: denn hier handelt es sieh um Hermaphroditen, bei denen nach S t e i n a c h s Exper imenten fiber kfinstliche Zwitterbildung der hemmende Einflul3 ihrer Pubert~tsdriisen auf unzust~ndige Geschleehtsmerkmale in Wegfall kommt. Ubrigens sehon in der Sitte, das Haar anders zu tragen als die Frau, ist - - wo nicht ein somatisehes, so ein psychisehes - - Geschlechtsattribut des Mannes zu ersehen; und wo jene Sitte fehlt, eine Abwesenheit des ihr zugrundeliegenden Gesehlecht suntersdhiedes.
Dasselbe ~de vom l a n g e n M ~ n n e r h a a r gilt natfirlieh in beiderlei Beziehung vom k u r z e n W e i b e r h a a r : entweder wachst es ~N'atur - vSlkern nicht so lang, dal3 es den bis auf die ttfiften wallenden Mantel bildet, oder es wird kiinstlieh kurz gehalten, - - i m ersten Falle eine kSrperliche, im letzteren eine seelische Konvergenz des Weibcharakters z u m Manne hin.
Solehe, vom Weibe ausgehende Konvergenzen des Gesehlechts- eharakters linden sieh noch im ttinblicke auf andere Merkmale an- gegeben. Wer in den Tropen gereist ist oder setbst nut die ethnologisehen Typen eines Handbuehes der VSlkerkurtde mustert , dem fgllt auf, dab das A n t l i t z d e r e i n g e b o r e n e n F r a u e n ~ h6ehstens yon ihrer frfihesten Jugend abgesehen ~ w e n i g F r a u e n h a f t e s an sieh tr~gt; eher zeigt es die groben, friih verwit ter ten Zfige des )Iannes. Wollte mart das als sekundKre Folge dessert werten, dab das Weib sich im ,-N'atur- zustande sehwerere Arbeit aufbfirden lassen mul3. so w~re abermals (wie gegenfiber den Gebr~iuehen der Haartra~ht) zu erwidern, dab sehon in der Sitte, sei sie Ursaehe oder Wirkung, ein Symptom geringerer sexheller Differenzierung - - i m Falle sie als Ursaehe au f t r i t t , g e r i n -
418 E. Steinach und P. Kammerer:
g e r e r A r b e i t s t e i l u n g z w [ s e h e n d e n G e s c h l e c h t e r n - - z u suchen ist. t~brigens warnt R a t z e l (I., S. 155) im speziellen tEnblick auf die Iqeger davor, die der Frau zugemuteten Lasten zu fibersehS, tzen: ,>DAB sich in ~Notf~llen, zumal b e | ~rmeren Leuten, die Gesehlechter in ihren Arbeiten aushelfen, |st nur natiirlieh, wie es ebenso natiirlich |st, dab sieh in Gegenwart eines Fremden der Mann geniert, :Frauenarbeiten zu tun, so dab unter den Augen eines fliichtigen Beobachters die Frau leieht viel zu viel arbeiten zu miissen scheint. (,
Wir sehen daher im allgemeinen, dab die ,>Differentiae extrageni- tales externae <, (Terminologie yon P o l 1) be| den VSlkern warmer Klimate die Tendenz aufweisen, entweder p r i m e r u n b e t r ~ i c h t l i c h a u s e i n - a n d e r z u w e i c h e n oder sieh s e k u n d ~ r a u s z u g l e i c h e n , - - e i n Er- gebnis, welches dem des ttStzeversuches am Tier durchaus entspricht . ~ u r in vereinzelten FS~llen findet sieh daffir, wie dort, exzessive Ent- faltung eines 5,uBeren Gesehlechtsmerkmales:
Als Be|spiel sei der :Fe t t s t e i l ] (Steatopyge) des Hot tento t ten- und Busehweibes genannt. ,>Be| den :Frauen (de r Busehm~nner) kommt der Fettsteil] ~,hnlich wie be| den Hottentot t innen, aber in leichteren Graden, vor, entsprechend ihrer so viel geringeren l~eigung zur Fettleibigkeit. F l o w e r hat denselben sehon be| einem zehnjS, hrigen Buschm~,iAehen nachgewiesen, (Ra t ze l , I., S. 53): also nieht nur starke End-, sondern auch Frfihentwicklung. Keineswegs |st die Steatopygie den genannten Rassen allein eigentiimlich: ,>Die _vielbesprochene monstrSse Fett- ansammlung, welehe als Fettsteil~ zu einem unterscheidenden Merk- male der Hottentot ten gestempelt wird, fehlt aucl~ den ~Negern nicht ganz. Wir erinnern an S c h w e i n f u r t h s plastisehe Sehilderung: ,Jener imposante K6rperteil, fiir dessen hypertrophe Entwicklung der tech- nische Ausdruck , ,Steatopyga" ersonnen wurde, sticht be| den Bongo- frauen so gewaltig yon der fibrigen Gestalt des I~ibes ab, dab in V~r- bindung mit dem langen Bastsehweife die Silhouette eines gravitS~tisch einhersehreitenden fetten Bongoweibes in hohem Grade an die Gestalt eines tanzenden Pavianes erinnert'(, ( R a t z e l , I., S. 132). Diesem Er- innern liegt vielleicht mehr zugrunde als oberfl~ichliehste t~hnlichkeit: l~[6glicherweise haben wir in den Ges~i l~schwielen, wie sie z. B. :Frie- d e n t h a l auf seiner Taf. VIII yon briinstigen Weibehen des Choiro1~io thecus porcarius und Cynopithecus invenatus abbildet, eine homologe Bildung v o r uns.
fl) G e n i t a l e s u b s i d i ~ r e G e s e h l e c h t s u n t e r s c h i e d e .
* Genitalien. Abermals ganz wie im Hitzeversuch und im Gegensatze zu dem,
was fiir die ~ul3eren e x t r a g e n i t a l e n Geschlechtscharaktere als Regel gilt, haben wir be| Tropenv61kern mitunter eine iiberm~flige Ausbildung
Klima und Mannbsrkeit. 419
der s gen i t a l en subsidi/~ren Charaktere zu erkemlen, wogegen unS fiber die der inneren Genitalien, damit wit sic den hypertrophischen Samenbl~schen, Prostatadrfisen und Ovidukten tier Hitzeratten ver- gleichen k0nnten, leider wenig bekannt ist. Zwar ist die in den Tropen auftretende Elefantiasis des Scrotums keinem klimatischen Einfht$, sondern dem Vorkommen und Eindringen der Filaria sanguinis hominis zuzuschreiben; aber Penis und Vulva sind aueh bei gesunden Einge- borenen der Tropelfi~nder oft ausgiebig entwickelt. Die orientalisohen J~'zte geben eine auserordentliche Verbreitung der Prostat~hyper- trophie in den siidlichen L~ndet~ an. Ja ebendort, wo in Form der Steatopygie ein sonst wenig hervortretendes weibliches Geschlechts- merkmal sich fippig entfaltet hat - - b e i den Hottentotten und Busch- m~nnern - - i s t auch die sogenannte H o t t e n t o t t e n s c h f i r z e (Ver- l~ngerung der Labia minora und des Praeputium elitoridis) zu Hause und, d~ aueh bei amerikanischen Nationen vorkommend, noch minder als tier Fettsteil~ ausschliel31iche Rasseneigenttimlichkeit der genarmten stid- afrikanischen VOlker.
** Mamma und Mammilla.
Sehr ver~.nderlich ist die Ma m ma (~gl. die Zusammenstellung bei Plol~-Bartcls) : VSlkern mit geringer Entwicklung der weiblichen Brust stehen andere mit fiberentwickelten Brtisten gegenfiber; und solehen mit Sp~itentwieklung andere mit Frfihentwicklung, der ein ent- sprechend friihzeitiges Welken auf dem FuSe folgt. ,>Mit der allgemein geringeren Differenzierung der Geschlechter h~ngt aueh die merkwiirdige Tatsaehe zusammen, dab die En~wicklung der Brfiste bei ~Iteren Weibern oft eine tauschend geringe ist, w~i.hrend sic beim Manne his zur S~uge- f~higkeit sich steigern soil. Auch die Hiiften verraten wenig vom Ge- sehleehte, nur das starker geneigte Becken ist ein unverkennbares Merkmal des Weibes auch in dieser Rasse(,: so beschreibt R a t z e l (I., S. 53) die Frauen der Busehm~nner. Von der Quimos genannten Gebirgsrasse im Inneren Madagaskars hob schon C o m m e r s o n (zitiert nach R a t z e l , II., S. 495) ,)die 1/ingeren Arme und die Unentwiekeltheit der Brfiste bei den Frauen hervor<,. Aueh die Gyn~,komas t ie der M~nner, yon Ra tze l ffir die Buschm~nner hervorgehoben, scheint neben allerlei anderen, auf Hermaphrodismus als Ausdruck geringerer Geschlechtsdifferenzierung hinweisendenErseheinungen in den Gleieher- landern (z. B. nach L a u r e n t - K u r e l l a , S. 14 in Brasilien - - e b e n s o gehOrt die ,)Mujaderesc-Kaste der neumexikanischen Pueblo-Indianer naeh H a m m o n d s Beriehten hierher) verbreiteter zu sein als in den gem/iBigten Zonen.
Bekannt ist die sehlaffe H ~ n g e b r u s t des erwachsenen Neger- weibes: ,)Sowie die Frauen verheiratet sind, stellen sieh Zeiehen einer sehnellen Dekreszenz ein, zumal ein Schlaffwerden und l:[eruntersinken
420 E. Steinach und P. Kammerer:
der Brfiste, welche schliel31ich v611ig sackartig werden. Es gilt dies als ein normales Zeichen des entwickelten Weibes und wird nicht nur nicht als Eintrag der Sch6nheit betraehtet, sondern sogar hiibsch ge- funden<, (G. :Fritseh). Es ist die Frage, ob dies Schlaffwerden der I-I~ngestellung eines welk gewordenen Europ~erinnenbusens vergliehen werden daft; ob nieht dic ~*eger recht haben, die es als ,mormales Zciehen des entwickelten Weibes<,, eben als spezifische Form des Negerinnen- busens betrachten. Dann diirfte nicht yon vorzeitiger Riickentwicklung, sondern miiBte von einer hoehgradig hypertrophischen Bildung ge- sproehen werden: sind doch die oft bis in ~'abeltiefe hinabfafienden schlauchf6rmigen Briiste der xNegerin vollkommen bef~ihigt, ihrer S~uge- funktion zu geniigen!
~>Ein besonderer Unterschied zwischen der Bildung der Brust bei den Negerweibern und den Europiierinnen liegt in dem stiirkeren Hervor- treten des ganzen Warzenhofes bei jenen im Gegensatze zu der schaften Absetzung der Brustwarze bei diesen(, (Ratzel , I., S. 134, 135): eine Entwicklungsversehiedenheit , die man nicht ohne weiteres als hShe- ren oder geringeren Entwicldungsgrad der Mammilla in Anspruch nehmen kann.
Auch hinsich~lieh der Mammae sind wieder die :Mlgaben Reches am pri~zisesten; erst bei der 16jghrigen Matupi-Insulanerin geht die Areolomamma in die Knospenbrust fiber; die Vollentwicklung der Brust f~llt mit der ersten Menstruation, die bei den Matupi erst im 17. Lebens- jahre eintritt, ungef~,br zusammen. :6hnlich geschieht cs bei der Ja- panerin, die in der zweiten H~lfte ihrcs 15. Jahres zu menstruieren pflegt, und wo die Entwick]ung des Busens der Menstruation knapp voraufgeht.
b) Eintritt der Pubertiit. a) EinfluI3 kalten und warmen Klimas.
* Brei tsngrad.
Die eben beriihrten Angaben Von Baelz , welche fiir die Japanerin, und besonders die Angaben yon Reche , welche sogar fiir die Matupi- Insulanerin ausgesprochen sprites Reifwerden konstatieren, steUen sich (ohne eingehende Analyse, welehe eben die Aufgabe vorliegender BlOtter bildet) in auffiilligen Gegensatz zu der seit alters her verbreiteten An- sicht, wonach die M e n s t r u a t i o n , je wel ter gegen den ~ 'qua to r zu, des to fri iher Platz greift; und je wei ter gegen die Pole zu, des to spiiter.
Sehon die aus dem Jahre 1836 stammende ,>Periodologie(, von B a u m g a r t e n - C r u s i u s weil~ unter Anfiihrung genauer bibliographi- scher Daten zu berichten, daB nSrdliche Vslker, wie z. B. die Skythen (Hippokra tes , Arrianus) , GrSnl~nder (Pechlin, Eggede), Lapp-
Klima und ;'~[armbarkeii. 421
1/s und Samojeden (Linn6) nur eine sehr ,>sparsame monatliche Reinigung~, haben, die oft erst im 20. Jahrc einsetze (Albr. v. Hai ler ) . Soleh alte Beriehte werden vein Tatsachenmaterial jfingeren Datums, das P loB-Bar t e l s zusammentrugen, in weitem Umfange best~itigt. Die Eskimos, welche der Nordpolexpedition unter J o h n RoB begeg- neten, menstruierten sogar ers~ mit 23 Jahren und zei~en fiberhaupt nur w~hrend des Sommers Spuren eines menstruellen Blutabganges (Me. Diar mid). Darin kommen die antarktischen V61kerschaften den arktischen gleich: MJtteilungen, die yon Br idges , yon D e a i k e r und H y a d e s fiber die Feuerl~inderinnen gemaeht werden, yon denen fiber- dies F r i e d e n t h a l (S. 101) angibt, dal3 ihnen meist das Achselhaar fehlen solle, entsprechen sehr gut den Naehrichten yon v. H a v e n fiber die Gr6nl/inderinnen, yon L u n d b e r g fiber die Eskimos aus Labrador: alle attfgez~hlten Reisenden und Sehriftsteller setzen den Terrain des ,~Ienstruationseintrittes sp~iter an als be i der Europ~ierin.
I n v011em Gegensatze dazu stehen Na~hrichten fiber V6lker, die n~iher den Wendekreisen oder zwischen ihnen wohnen. Die Zahl posi- river Behauptungen - - i m Sinne eines g e g e n i i b e r m i t t e l e u r o p ~ i - schen Verh/ i l tn issen f r f i h z e i t i g e r e n M e n s t r u a t i o n s b e g i n f i e s ist hier Legion; und wir mfissen uns damit begniigen, auf die Zusammen- steUungen bei Plol~-Barte ls und Sch~dloff zu verweisen. Des histo- rischen Interesses halber sei wiederum auf eine yon B a u m g a r t e n - Crusius zitierte Angabe Cleghorns zurfickgegriffen, wona~h die Men- struation auf Minorca (Balearen) oft schon mit 11 Jahren eintreffen und monatlich zweimal eintreten sell; und auf eine in demselben Werke genannte Angabe J. Jos. Tes t a s , wonach ))die Weiber am Ganges im 9.--10. Jahre marmbar, abet im 30. unfruchtbar werden(,. Um noch etwelche Extreme hervorzukehren, sei wiedergegeben, dab V i r ey das heiratsf~hige Alter fi'tr Italien und Spanien durchschnittlich mat 12, Tob le r ffir Smyrna mit 11--12, N i e b u h r f f i r Arabien mit .10, Char - din f/it das siidliche Persien mit 9--10 Jahren berechnet. Frau Prof. E. P ~ i b r a m - - einer Javanerin , die in W~en Medizin studierte - - verdanken wir die (mfindliche) ~[itteilung, dab die M~dchen in ihrer Heimat der Regel na~h mi t9 Jahren reif werden. Eine Pal~tinenserin, die w~hrend des Weltkrieges und Bfindnisses mit der Tfirkei na~h Wien kam, war 7 Jahre alt, als sie erstmalig menstruierte, wobei wir billiger- weise einiges auf Rechnung der seelischen Ersehfitterungcn der Flucht in l~iegerischer Zeit werden setzen mfissen.
** Seehi~he.
Da es welfiger auf die geographische Lage eines Landes, als auf dessen mittlere Jahrestemperatur ankommt, ist die SeehShe i rest and e: den E i n f l u f i des B r e i t e n g r a d e s w e t t z u m a c h e n , sofern sie bei
422 E. Steinach und P. Kammerer;
siidlicher Lage das rauhe Klima eincs zwar nSrdlichen, aber tiefgelegenen Ortes reproduzieren kann und umgekehrt. So werdcn die 500 m, um die Miinchen hSher ]iegt als Berlin, beziiglich des Menstruationsein- tri t tes dieser St/i, dtebevSlkerungen yon den 4z/2 Breitengraden, um (lie Mfinehen siidlicher liegt, mehr als ausgeglichen ( S c h l i c h t i n g ) . Und w~hrend die Araukanierinnen in Chile mit 11 und 12, die Kreo- linnen in Peru gar schon im 9. Jahre erstmalig menstruieren, sind die Menses bei den peruanischen Gebirgsindiancrirmen andauernd sehr schwach und stellen sich erst im 14. Jahre ein (Roll in) .
*** Heixung, Kost und Arbeit (Stadt und Land).
Auch kiinstliche Klimata - - vergleichbar denen, die wit im Tier- versuch abslchtlich anwenden - - verm6gen die natiirliche Ortszeit des Pubert~tseintrittes zu beschleunigen: die i i b e r h e i z t e n H f i t t e n , in denen die T6chtcr der Kamtschadalen, Kalmiicken, Samojeden, Lappen, Jakuten, Ostjaken einen anschnlichen Teil ihres Daseins zubringen, m6gen bewirkt haben, da[3 sie jung menstruieren, wenngleich L a c d - pdde s Angabe, es geschehe schon im 12.--13. Jahre, zumindest fiir die Lappen als unrichtig naehgewiesen erscheint. Die Gewohnheit, h e i n e B~ider zu nehmen (yon S i m o n ben G a b i e l im Talmud als Ursache friihzeitigerer Schambehaarung behauptet), sowie fi p p i g e, b e s o n d e r s a n i m a l i s c h e K o s t , die den KSrper mi t reiChlichen Kalorien versorgt, mSgen das ihre dazu beitragen, u m b e i St~dtcrinnen gegenfiber den Landbewohnern ( B r i e r r e de B o i s m o n t , R a v n , Sch i i f fe r ) , bei Miidchen wohlhabenderer gegenfiber denen ~rmerer Stiinde zeitigeren Eintr i t t der Menstruation auszulSsen. Wenn schliel31ich g e i s t i g e Arbeit diesen Eintr i t t gegeniiber k~)rperlicher Schwerarbeit (Weber ) und Feldarbeit ( H i p p o l i t u s G u a r i n o n i u s , Marc d ' E s p i n e , S z u k i t s ) beschleunigt, so ist eine Teilursache hiervon vielleicht sogar derjenigen gleieh, die bei sitzender Lcbensweise der Geistesarbeiter die (nicht selten ebenfalls in Mensesintervallen blutenden) Hiimorrhoiden begiinstigt: Wi~rmestauung im Unterleib.
**** Jahresxeit.
In vorstehenden Angaben war beziiglich gewisser Eskimos behauptet , dal3 sie nur W~hrend des Sommers menstruieren. Falls sic sieh best~,tigt, gibt die Angabe nach zwei Richtungen hin zu denken: erstens, stiinden wit vor einem Beispiel', wo eine p o l y S s t r i s c h e Form, als welehe der Mensch sich sonst darstellt, im Begriffe steht, sich unter klimatischem Zwang in eine m o n S s t r i s c h e Form zu wandeln; oder doch zunlehst in eine Form, deren PolySstralzyklen sich auf e ine Jahreszeit zusam- mendr~ngcn.
Zweitens legt der jahreszeitliche Untersehied nahe, einen Wiirme- einflu~ auf den Menstruationsablauf anzunehmen~ ohne dat3 wir hier
Klima und ~[annbarkeit. 423
gezwungen w~ren, verschiedene geographische Lagen mit verschiedenen Bev61kerungen zu vergleichen, deren Rassenunterschiede den F, influl3 der Klimaunterschiede zu verwischen, i n jedem l~alle f/Jr unser Er- kenntnisverm6gen zu triiben geeignet sind. Hinsichtlich dieser M6glich- keit, den W~rmeeinflul3 am selben Oft und Volk im jahresperiodischen Wege zu erkennen, kommt der die Eskimos betreffenden Angabe die yon K r i e g e r statistisch ermittelte Angabe zu Hilfe, daft mehr als 50% der Europ~erinnen ihre erste Rcgel im September, Oktober oder No- vember bekommen. K r i e g e r sieht das als einen Beweis an, ,)dal3 bei ihnen nicht die warme Zeit f6rdernd einwirkt(,; wir sehen darin um- gekehrt einen Hinweis, dab wit es mit einer N a c h w i r k u n g de r v o r - a u s g e g a n g e n e n S o m m e r s z e i t zu tun haben. Gerade wenn der Sommer schon verstrichen ist, wenn alle w~rmsten Monate auf den Or- ganismus eingewirkt haben, ist dessen Chance am gr613ten, die bevor- stehende Reife zu vollenden. Sp~,tfr/ichte, wie Weintraube und Apfel, reifen doch auch nicht, well sie der Kiihle des Herbstes ausgesetzt waren, sondern, weil sie die Hitze eines ]angen Sommers in sich aufgenommen haben, dessen sie mehr als anderes Obst bedurften. Man beobachtet Analoges im Generationswechsel niederer SfiBwasserplanktontiere (z. B. Rotatorien), wo ebenfalls w~rmebedingte Merkmale (OberfI~chen- vergr613ermlgen der Schalenskulptur) erst im nachhinein eintreten und dann zuweilen in die kalten Monate fallen.
L~) Einflufl der Rasse.
All diesen und vielen anderen gleichlautenden Angaben, die den - - unserem Tierexperiment homologen --Temperatureinflul3 auf Eintr i t t und Verlauf der Mannbarkeit deutlich werden lassen, treten also die obgenannten Angaben yon B a e l z und R e c h e gegeniiber. Nehmen wir vorerst noch die Angabe L. S c h u l t z e s hinzu, wonaeh die Hotten- tot t innen erst zwischen 13 und 15 Jahren menstruieren, so k6nnten wit wohl den Eindruck empfangen, dal3 die genaueren Ermitt lungen aus jiingerer ZeJt die bisher ausgefiihrte, ~ltere Anschauung nicht best~tigen; dab ein Zusammenhang zwischen Klima und Mannbarkeit des Menschen nicht besteht; sondern dal3 letztere teils yon der Rasse abh~ngt diese Meinung wurde seit je durch A. v. H u m b o l d t , R o b e r t o n , P o l a k , O p p e n h e i m , L e b r u n , Co r r e , W a l k e r , W e b e r u. a. ver- treten - - , teils dal3ihr Beginn bei entfernten l~ssen wie Europ~ern, Mongolen und Negern iiberhaupt nieht so welt auseinanderliegt, als man glaubte (Fa lkens t e in ) . Mit Betonung der Rassenabh~ngigkeit, U n a b h ~ i n g i g k e i t v o n ~ul3eren B e d i n g u n g e n , kommen die neuen Forschungen auch der allgemeinen Neigung moderner Variations- und Vererbtmgstheorctiker entgegen, jedwede Ab~,nderung oder Best~ndigkeit nur zu inneren, keimplasmatischen Bedingtmgen in Beziehung zu setzen.
424 E. Steinach und P. Kammerer:
R e c h e vermutet, dab die meisten Daten fiber das Alter des Men- struationsbeginnes auf bloger S c h ~ t z un g beruhen, zumal wilde V61ker ihr Alter nicht in Evidenz halten und selten darfiber Rechenschaft ab- zulegen imstande sind.- Die genaue Altersbestimmung der yon R e c h e untersuchtcn Matupi sei auch nur bei dem getauften, yon den l~ssio- naren in Register eingetragenen Tcile der eingeborenen BevOlkerung m6glieh gewesen. Daher sei es heilsam, die meisten bisher erhobenen Befunde kurzerhand als falseh anzunehmen. Erfahrungen yon Kf i l z , wonach der Zahnwechsel bei den Eingeborenen Sfidkameruns zur selben Zeit wie bei europ~ischen Kindern eintrete, best~rken R e e h e in der Annahme, dab man zumindest das Alter der Negerkinder sehr unter- sch&tzt habe.
R e c h e s Bedenken haben unstreitig vieles ffir sich. Vor ihm ist sehon Go ld i e s k e p t i s c h gewesen, als er das Alter des Menstruations- beginnes bei den Maoris auf Neuseeland mit l0 Jahren angeben hSrte, wogegen B r o w n 12 und T h o m s o n 13--16 Jahre ermittelt hat ten. TJnd wenn die Negritos auf den PhiHppinen laut S c h a d e n b e r g eben- falls mit 10 Jahren erstmalig menstruieren sollen, so setzt M o n t a n o vorsichtig hinzu: ,> . . . ne tenant aueun compte de leur age<,. Der Sch~tzung, dab die Kumberland-Eskimos mit 13--14 Jahren zu men- struieren beginnen, ffigt S c h l i e p h a k e die Einschr~nkung bei: ,>Soviel sich bei einem Volksstamme, bei welehem niemand sein Alter kennt<,, herausbringen l~Bt.
Allein es miiBte doch sonderbar zugehen, w~re das Alter ira warmen Klima meist unter-, im kalten fibersch~tzt worden. Denn das ist die Richtung, in der die begangenen Fehler auseinandergestrebt haben mfigten, um die altgeglaubte Gesetzm~(]igkeit yon der Klimabedingtheit der erwachenden Zeugungsf~higkeit vorzut~uschen. Das Sehrif t tum ist freilieh iiberreieh an Widerspriichen; und .vereinzelt f inden sich aueh ffir nordisehe VSlker Behauptungen eines augergew6hnlich frfihen Menstruationseintrittes, neben zahlreieheren, die (beim selben nordi- sehen Volk) den sp~ten Menstruationsbeginn verzeichnen, - - umgekehrt ffir sfidliche VSlker. Selbst in unserer engen Auswahl fanden sich der- artige Widersprfiehe ein: Der Leser braucht nur das auf vorangehenden Seiten fiber die Samojeden, Lappen und das soeben noch fiber die Es- kimos Gesagte abermals nachzuschlagen. Wenn nordamerikanische Indianerinnen laut B u s c h erst im 18.--20., laut E d w i n J a m e s schon mit 12--13; arktisehe Indianerinnen laut E n g e l m a n n (nach M a t - t h e w s ) mit 12--16, die yon Alaska dagegen mit 14--17 Jahren zuerst menstruieren sollen, so ist mehr als wahrscheinlich, dal] in demselben Bev61kerungsgebiet das e ine Mal U b e r - , das a n d e r e Mal U n t e r - s c h S t z u n g e n Platz griffen. MSgen aber die Irrtfimer im einzelnen noeh so grab sein: im Mittel gleichen sie sich doch auf den Gesamtein-
Klima und Mannbarkeit. 425
druck aus, dab - - um mit A l b r e c h t v. H a l l e r zu sprechen - - die ~Ienstruation desto sp~ter einsetzt, ,)je welter wir nach Norden kommen (,; und dab sie - - u m R a c e b o r s k i s , B o n d i n s , m a r c d ' E s p i n e s Ansicht wiederzugeben - - ~>um so friiher erfolgt, je mehr man sich dem ~quator n~hert(,. Bes~l~en wir keine so iiberw~ltigende Fiille yon Einzeldaten, so m i t r e sieh das Bild in Anbetraeht der unvollkommenen Alters- beurteilung allerdings rettungslos verwirren und verfiilschen; so aber resultiert immer noch ein Durchschnitt, der naeh der Richtung klima- tischer Beeinflussung weist.
Die Auswahl der yon uns hierfiir beigebrachten Belege war absieht- lich so getroffen, dab vorzugsweise V61ker Aufnahme fanden, deren Kulturstufe verl~i~liehe K e n n t n i s des e i g e n e n A l t e r s voraus- zusetzen gestattet. Stellen wir jetzt tabellariseh ohne besondere Wahl einige weitere Ziffern zusammen, wobei wir nur die sporadischen Extreme nach oben und nach unten beiseite lassen:
Tabelle V. M e n s t r u a t i o n s b e g i n n in der a l t e n Wel t .
l~or d e u r o p a :
Autor
Raven u. Levy
F ruge l
Faye
Berg
Kieter , H o r - witz
Ore
Kopenhagen
Christiania
Stockholm
FarSer
St. Petersburg
Alter (Monate)
201
202
199
194
177
Alter (M(mate)
174
144
114
114
132
Mittelmeerl~lnder:
Oft .
Paris
Rom
Algier (Araberin
Agypten (Negerin)
Sfidtunis
Au~r
Brierre de Boismont
Z aechi as, zit. nach Tilt
Ber the rand
Rigler
Narbeshuber
TabeHe VI. M e n s t r u a t i o n s b e g i n n in der n e u e n Wel t .
17ordamer ika : S i i d a m e r i k a : Alter Alter
Autor Indianerstamm (Jahre) (Jahre) Indianerstamm Autor
Parker Wray
Keat ing
Currier
Chippeway Yank'ton u. Orow-
Creek Dakotahu. Sioux
Cheyenne
14~616
15 od. 16
16 u. 17
10G12
11
12
Pampas Surinam
Payagua in Paraguay
Campas und A n t i s am Amazonas
~[antegazza Stedtmann
•engger
Grandidier
Archly fiir Entwicklungsmechanik Bd. 16. 28
426 E. Steinach und P. Kammerer:
�9 so lauten die Ziffern dcnn doch ganz anders, je nachdem sic aus rauhem oder mildem Klima stamrae~2, - - unabhEngig davon, ob sie aus der alten oder neuen Welt gewonnen wurden, und ob yon Angeh6rigen derselben oder versehiedener V61keffamilien.
Nun k6nnte man die Meinung vertreten, ein Teil vorstehender An- gaben sei in neuerer Zeit nieht mehr naehgeprfift worden, wogegen die dem friiheren Menstruationseintritt im w ~ n e r e n Klima widersprechen- den Befunde yon R e c h e , B a e l z , L. S c h u l t z e mit Hilfe der vervoll- kommneten, kritisch geschulten Beobachtnngsmethoden der Jetztzei t erhoben wurden. Demgegeniiber sei daran erinnert, dab R e c h e, B a e 1 z und L. S c h u l t z e mit ihren zur landl~ufigen Meinung der simplen, .proportionalen Klimaabh~ngigkeit unstimmigen Ergebnissen keines- wegs allein dastehen, sondern nur die E r g ~ n z u n g e i n e r g a n z e n R e i h e a n a l o g e r ~ I t e r e r R e s u l t a t e liefern. Gerade yon der ost- indisch-australisehen Inselwelt - - aus dem Klimen- und Rassengebiet, wo R e c h e seine Effahrungen sammelte - - l i e g e n bereits den seinigen nahekommende Angaben fiber sp~ten Menstruationsbeginn vor: auf Nias mit 15~16 (Modig l ian i ! , auf Neukaledonien mit 12--15 (Vin- son), auf Neuseeland mit 13--16 ( T h o m s o n ) , auf den Salomon-Inseln mit 15 Jahren (El ton) . Die Hindum~lchen menstruieren selten vor dem 12, oft erst im 16.--181 Jahre (Webb), die Siamesiimen selten, bevor sie I2 Jahre 5 Monate, melst erst, nachdem sic 14---18 Jahre alt geworden (Campbel l ) , die Andamanesinnen mit 15 Jahren (Man). Weitere Beispiele, wo in heiBen Erdstrichen sehr sp~te Anfangstermine der Menstruation bezeichnet werden, liefern die Somali (ira 16.. Jahr - - H a g g e m a c h e r ) , die Neger tier Loangokiiste (mit 14 oder 15 Jahren F a l k e n s t e i n ) , die Bers (mit 15--19 Jahren, ,Sl~4ter als die ~gyp- tischen M~dehenr - - H a r t m a n n ) . T e s t a (zit. naeh B a u m g a r t e n - Crus ius ) hat 1787 sogar angefiihrt, dab ,>die Weiber der afrikanischen Neger, und namentlich die Einwohner des K6nigreiches Congou, nicht menstruieren sollen, weil sic alle Arbeiten ihrer weibisehen M~nner verrichten <,.
Die iiltesten Untersuehungen stieBen also bereits auf dieselben Wider- sp~ehe wie R e c h e in unseren Tagen. Ist nun abet daraus zu folgern, dab f r i i h e r e A l t e r s a n g a b e n in B a u s c h u n d B o g e n u n r i c h t i g waren~. Und daft die klimatisehe Bedingtheit des Menstruationsein- tri t tes zugunsten seiner Rassebedingtheit t a t s~hl ieh bereits als wider- legt gelten ?
Sehon die eben wieder erwEhnte, ehrwiirdige ,)Periodologie<, yon B a u m g a r t e n - C r u s i u s fand (S. 162) den r i c h t i g e n M i t t e l w e g : ,>Dem regelm~lligen Gange tier Entwicklung zufolge t r i t t diese Erschei- nung zuerst dann ein, wenn nach vollendeter Bildung des weiblichen K6rpers (des Indi~dui), sich die bildende T~tigkeit zu der Sphere der
Klima und Mannbarkeit. 427
Genitalien wendet und so die Fortpflanzung des Geschlechtes vor- bereitet. Indessen ist die Zeit, wo dies geschieht, nicht fiberall gleich und sowohl yon inneren Verh~ltnissen der Organisation als auch yon Einwirkungcn der AuBenwelt abh~ngig . . . Unter den ~u~eren Ein- flfissen sind besonders die klimatischen Verh~,ltnisse yon Wichtigkeit. In allen s[kllicheren I~ndern tri t t sie im allgemeinen frfiher ein, als in den n~rdlichen Regionen, und je n~her am ~quator, desto eher ge- schieht dies. Je friiher abet die ~enstruat ion eintritt, clesto cher pflegt sie sich auch wieder zu verliel~en; je spi~ter das erstere geschieht, desto l~nger pflegt sie zu dauern. (,
In der Tat wird es sich als das Annehmbarste erweisen, dab ~u l]ere u n d i n h e r e F a l r t o r e n , Klima (auBerdem vermutlich Ern~hrung, Be- t~tigung) wie Raise, Kondition ebensowohl wie Konstitution an der Arbeit sind, um EinfluB auf dch Pubert~tsanfang zu gewinnen. Aus solch doppelter (exogener und endogener) Bedingtheit der Reife er- geben sich die Scheinwiderspriiche, die es nun tunlichst zu 15sen gilt.
Wir dfirfen uns dabei zweckm~Bigerweise auf d r e i E r g e b n i s s e stiitzen, die in unseren R a ~ t e n v e r s u c h e n zutage t r a t e n :
A. ( E r h S h u n g de r V a r i a t i o n s b r e i t e im w a r m e n K l i m a . ) - - Wcrfen wir einen Blick auf die Tabellen :[I:[ und IV (S. 406, 407), so ist ohne weiteres ersichtlich, dab die Zahl L e y d igscher Zwischenzellen in der Hitzekultur ungleich grSBeren Abweichungen untcrworfen ist als in der ~ormalkultur. Und dies ungeachte~ dessen, dab die Normalkultur den Temperaturschwankungen der Jahreszeiten ausgesetzt ist, die W~rme- kammern dagegen, jede fiir sich, jahraus jahrein konstant temperiert waren. Wahrscheinlich wird daher die Variationsbreite der Zwischenz~llen- menge (des Hodens wie des Ovariums) im natfirlichen TropenLrlima nicht nur ebenfalls hSher sein als im kfihlen und gem~13igten Klima; sondern eben cl[ese Variationswcite wird sogar im natfirlichen Tropea- klima noch grSl]er sein als im kfinstlichen, well dieses jeweils streng best~ndig erhalten; jenes aber immerhin schwankend und dadurch variabilit~tsbefSrdernd ist.
Ffir S~ugetiere (also einschlielllich des Menschen) daft die Annahme als weitgehend gesichert gelten, dab jene Zwischenzellen in ihrer Gesamt- hei~ eine ,)Pubert~,tsdrfise(, bilden, deren innere Sekretion das Erwachen und Erhaltenbleiben der leiblichen wie geistigen Geschlechtszeichen bewirkt. So mul3 auch die tropiseh gesteigerte Ver~,nderlichkeit der Drfisenquantit~t eine ihr gehorehende Ver~nderlichkeit der Mann- b~rkeits-Intensit~t nach sieh ziehen, damit verbtmden eine ebenso g e s t e i g e r t e V e r ~ n d e r l i c h k e i t in i h r e m B e g i n n e .
Diese wird eine der Umachen sein, weshalb man sehr frfihe und verh~lr- nism~l]ig sp~te Eintrittstermine der Menstruation in Gegenden gleichen Klimas, ja gleichrassiger BevSlkerung nebeneinander angegeben finder.
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428 E. Steinach und P. Kammerer:
B. (Umschwung von Ver f r i ihung zu Verspi~tung im ex- t r e m e n Hi tzekl ima. ) - - Die Menge der Pubertgtsdriisenzellen im Rattenhoden - - b i s 35 ~ im Ansteigen begriffen --erf~hrt bei hSherer Temperatur (40 ~ eine Verminderung, die sie den Mengenverh~,ltnissen der INormalkultur wiederum n~her bringt. In diesem Zusammenhange er- scheint es sicherlich alles eher als ein ZufaU, wenn diejenigen (~lteren wie neueren) Angaben, :welche den Pubert~tsbeginn recht sp~t ansetzen, einer- seits aus den arktischen und. antarktischen, andererseits aber aus den heil]esten L~indern der Erde stammen. Reche hat bereits ausdriicklich der MSglichkeit Rechnung getragen, dab mii Jig warmes Kl i ma be- sch leun igend , ganz heii~es abe t ~ihnlich wie ka l tes w i e d e r u m verzSgernd auf den R e i f e e i n t r i t t wirke. Das h i s to log i sche Verha l ten der Puber t i i t sd r i i se i m E x p e r i m e n t und das ze i t - l iche Verhal ten der Sexusze ichen in der INatur s t i i nden dann auch t~ier w iede rum in b e s t e m E i n k l a n g und kniipfen iiberdies an viele Erfahrungen derVariationsbiologi e an: So erscheinen auch bei Experimentalzuchten der Schmetterlinge extrem raelanische, unter- einander iibereinstimmende Aberrationen bei Anwendung der zul~ssigen HSchst- und M.indesttemperaturen, wogegen moderierte W~rme trod K~lte durchaus verschiedene Formen zutage fSrdern.
Wie K a m m e r e r (1913) nachwies, ist der Eintritt solcher Umkehr in der Aberrationsrichtung nicht sowohl an die Extrempole des schuld- tragenden ~u~eren Faktors gebunden, sondern iiberdies an die innere (urspriinglich natiirlich ebenfaUs ~u~erlieh gepr~,gte) Disposition des beeinfluJ~ten Organismus. Anders ausgedriickt: Fiir jeden Organismus und fiir jede BevSlkerung desselben liegen die Extreme eines Aber- rationsfaktors, wo Umschwung der Aberrationsrichtung einsetzt, auf verschiedenen Punkten seiner Gradskala. Eine d u t c h W ~ r m e be- d ing t e Veri inderung t r i t t bei k a l t g e w S h n t e n P o p u l a t i o n e n schon auf e inem n iedr ige ren Grade der T e m p e r a t u r s k a l a ein als bei heil~gewShnten P o p u l a t i o n e n , well erstere fiir die Wi~rmewirkung empfgnglieher (innerlich disponierter) wurden als letztere. Diese Gesetzmii~igkeit der ektogenen Variationswirkung mag es verursachen, wenn (laut Webb) die Menstruation der Euro- piierin in den Tropen nach ~ation und Klima starker modifizierbar ist als die der eingeborenen Frauen; wenn weiter (laut Baelz~ 4ie Euro- p~erin in Japan am friihesten zu menstruieren beginnt, die Japanerin am sp~,testen, und die ]Yiisehlinge aueh beziiglich des Menstruations- beginnes die Mitre einhalten.
Endlich mag es mit der aus der Umwelt hergeleiteten Predisposition, mit dem innerlich gewordenen Sensibilisierungszustand zusammen- h~,ngen, wenn sich zuweilen im engeren Bereiche ein und desselben :Landes ein Bild wiederholt, das im groSen die ganze bewohnbare Erd-
Klima und Mannbarkeit. 429
oberfl~iche darbietet: Veffriihung der :Erstmenstruation mit zunehmen- der WHine, aber neuerliche Vcrsp~ttmg in den wHmsten Strichen des I~ndes. So erklHen sieh vielleieht die yon Z a c c h i a s erhobenen Men- struationsverh~ltnisse I t a l i e n s : Die weibliehe Reife tr i t t in 1Nord- italien durchschnittlich mit 14, in Siiditalien mit 13 Jahren ein. in ~[ittelitalien aber mit 12 Jahren! Ja noch mehr: In StiditalJen finden sieh auffallend viele M~,dchen, die erst mit 15--20 Jahren zu menstru- ieren beginnen; da diese in Anbetracht des Durehsehnittsalters yon 13 Jahren eine entsprechende Anzahl M~dchen voraussetzt, die noch
we i r j/inger sind, wenn sie menstruieren, so haben wir hier erstens wieder die Erh6hung der Variationsbreite Hand in Hand mit der klimatischen ErwHmung. Und zweitens haben wir in e-klatanter Weise die Tatsache der Umsehal tung vor uns, Hand in Hand mit der relat iven H6chst- e rwHmung; denn ,>bis zum 16. Jahre ist im mit t leren Teile des Landes eine weir gr6Bere Zahl yon M~dehen reif als im siidliehen<,.
Weniger klar als in Italien liegen die Verh~iltnisse in I n d i e n , wo die Menstruation sich zwar eberdalls im sfidlichsten, heil3esten Teile des Landes auf das 16. Jahr (gegeniiber einem Durchschnitt yon 13 Jahren in Nord-und MJttelindien) verschiebt; aber nur bei den schlechtgen~hrten Kasten ( S p e e r s c h n e i d e r ) , so dab hier vielleieht der hemmende Ein- flul3 des Hungers den f6rdernden der W H m e nur durchkreuzt und fiber- bietet. Die Sachlage k0mpliziert sich noch dadurch, dab - - wie bereits erw/ihnt - - l a u t W e b b auch in anderen Teilen des Landes ein Men- struationsalter yon 16--18 Jahren nicht zu den Seltenheiten geh6rt, wenn selbst der Durchschnitt - - wie soeben bezeichnet - - wesentlich tiefer liegt.
C. ( E i n f l u $ de r V e r e r b u h g . ) - - Schlief~lich braohten uns die Rattenversuche das Ergebnis, dab die in der Hitze erzielte Vermehrung der Pubert~tsdriisenzellen bei den Nachkommen bestehen bleibt, selbst wenn diese Nachkommen in welt niedrigerer Temperatur geboren und alffgezogen wurden, nachdem ihre Eltern aus der Hitze in die kiihlere Temperatur versetzt worden waren. Wir haben diesen Vorgang, bei welchem die in de r H i t z e e r w o r b e n e E i g e n s c h a f t a u f die n ~ c h - s t e G e n e r a t i o n i i b e r t r a g e n wird, bei Beschreibung der Experimente vorsichtigerweise nicht ~)Vererbung<, genannt, well die Experimente ihrer ganzen Anordimng nach (vgl. S. 409) einen Schlul3 auf echte Heredit~,t nicht zulieBen. I m gegenwHtigen deskriptiven Absetmitt ist es jedoch ohne weiteres zul~ssig, vermutungsweise die Erbliehkeit des Mehrerwerbes an Pubert~tsdriisenzeUen auszuspreohen, um so eher, als die anthropologischen Daten die Erblichkeit des klimaerworbenen Menstruationsbeginnes durchaus nahelegen.
Einer diesbeziigliehen Evidenz kommen die Untersuchungen yon G l o g n e r insofern noch nicht am naehsten, als im Lande selbst, bei
430 E. Steinach und P. Kammerer:
mlansgesetzter Weiterwirkung seines Klimas, das Erbiichwerden, d. h. Bcst~ndigwerden, Unabh~ngigwerden einer Eigenschaft yore ver- ursaehenden klimatischen Faktor nicht sieher naehgewiesen werden kann. An den Untersuehungen van der Burgs , der in 53,65% yon ihm gesehener Fglle bereits einen f r i ihen M e n s t r u a t i o n s b e g i n n bei den in I n d i e n g e b o r e n e n E u r o p ~ e r k i n d e r n festgestellt hatte, setzte Glogner aus, dall er zwischen reinrassigen Europ~ern und Misch- lingen yon solehen mit Eingeborenen keinen Unterschied mache: )>Es ist bekannt, dal] die M~dchen bei unter den Tropen lebenden V61kern sehr friih menstruieren, uncl dieser friihe Eintritt der Menses sehr o f t , als vcrerbte Eigenschaft, bei MJschlingen sich findet. (, Glogn e r selbst vermeidet die Fehlerquelle und mltersucht in Niederl~ndisch-Indien (1890--1900) die dort geborenen Europ~erm~idchen reiner Abstammung und die Mischlingsm~dehen separat. Das Ergebnis lautet : ,)Der Eintrit t der Menstruation in den Tropen geschah unter 25 F~,llen 18real friiher als er fiir Europa giiltig ist, ebenso frith als bei Mischlingcn, deren in- l~,ndische Vorfahren, wie alle siidlichen V61ker, eine friihcre geschlecht- liche Reife zeigen ats nordische V61ker.(,
Man kann hier die geringe Zahl der beobachteten F~lle beanstanden, - - ein Mangel, der jedoeh zum Teil wieder wettgemacht wird durch die Vorsicht, mit der Glogner alle F~l le yon n i c h t z w e i f e l s f r e i e r R a s s e r e i n h e i t aussch ied . Daraus, dab binnen einem Jat~rzehnt nur 25 derart einwandfreie F~lle ausfindig gema~ht wurden, kann man ermessen, wie schwer es hielt, die richtige Auswahl vorzunehmen; er- schwert wurde sie wohl durch den bekannten Umstand, dal3 Europ~er- kinder --gleiehwie in ihrer Puberti~t, so noch in anderen Kennzeichen - - Art und Ausschen der Eingeborenen annehmen, daher gemischter Ab- stammung oft nur verd~htig erscheinen, trotzdem beide Erzeuger (oder, fails diese selbst schon in der neuen Heimat geboren waren, deren Vorfahren) aus Europa stammten.
(1) Anpassung bei Kolonisten.
Ist immerhin die Zahl beobaehteter Fglle bei Glogner gering, so findet sie dafiir nach zweierlei Riehttmg hin bei anderen Autoren ihre Erg~nzung: Erstens darin, dab tYbersiedlung naeh einem Lande, dessen Bewohnerinnen einen abweichenden Menstruationsbeginn aufweisen, bei noch unmenstruierten Einwanderinnen die Anngherung" "an den fremden Anfangstermin der Menstruation zur Folge haben kann; bei schon menstruierten Einwanderinnen aber menstruelle St6rungen, ein In-Unordnung-Geraten ihrer mitgebrachten Monatsperiodizit~.t. Letzte- res erh~ixtet H a v e l b u r g fiir Tropenkolonistinnen iiberhaupt; ersteres bel~gftigt Cherv in fiir die Europiierm~klehen in Ostindien, die mit 12 Jahren menstruieren wie die Hindumgdchen, und Baelz fiir die Eu-
Klima und l~Iannbarkeit. 431
rop'~ermEdchen in Japan, die dort ~ lm Einklang mit W eb bs' Behaup- tung einer diesbeziiglich gr6Beren Empfindlichkeit der Europiierin - - sogar den landcsiibhehen Menstruationsbeginn iibertrumpfen und jiinger menstruieren als die verh~ltnismEBig sp~,t (mit 14,5--15 Jahren) men- struierende Japanerin. Dadureh wird vorerst beinahe mit der Reinheit eines Laborat oriumsexperimentes best/i, tigt, d a B d a s K li m a t a t s ~ e h - l i ch B e g i n n und Ver l au f der M e n s t r u a t i o n b e e i n f l u B t ; da3 n a m e n t l i c h ein b e s t i m m t e r M e n s t r u a t i o n s b e g i n n k l i m a t i s c h e r w e r b b a r ist.
(2) Erbhchkeit des Menstruationsbeginnes. (IndividueUe und generelle Erfahrungen, geographischer und sozialer Art.)
Die zweite Richtung, nach der bin G l o g n e r s Befunde erg~nzt werden k6nnen, ist die, dab ein bestimmter Menstruationsbeginn - - j e t z t ohne Riieksicht auf seinen Ursprung - - v e r e r b b a r ist. [n dieser Hin- sicht lassen sich abermals zwei Tatsachengruppen anfiihren:
Erstens i n d i v i d u e l l e E r f a h r u n g e n , wonach T6chter im gleiehen 'Alter wie die Mutter und GroBmutter zu menstruieren beginnen (M. B a r t e l s ) , - - e i n e Gleichm~Bigkeit, die sich auch im weiteren Verlaufe des Menstruationszyklus auf jedesmahgen Eintrit tstermin, Dauer und Blutmenge erstreckt. Hieffiir sind weitere Belege yon Fliel] beige- bracht, w/~hrend R i e b o l d zugunsten einer lunaren Regelung der Menses widerspricht, und in einem yon Blu me n b a c h erz~hlten Beispiel sogar Verwachsungszwillinge ihre Regeln zu versehiedener Zeit bekamen. J a m a s a k i berichtei yon japanischen Zwillingssehwestern, deren erste Menstruation am gleichen Datum eintrat, und schreibt es der genau gleichen Lebenslage --gleichzei t igem Sohulbesuch, gleichzeitigem Bor- delleintritt - - z u ; noch n~her lieg~ es, die gleiche Abstammung minde- stens mitsprechen zu lassen.
Zweitens lassen sich fiir die Vererbbarkeit des Menstruatioasbeginnes g e n e r e l l e E r f a h r u n g e n anf-[ihren: yon der Beschaffenheit, dab T6chter yon verschiedeaer geographiseher und ethnographischer Herkunft, wenn sie am selben Orte leben, �9 ihre erste ~Ienstruation nicht in demselben Alter bekommen. So entstehen im selben Lande, ja derselben Stadt, vSlkische Abstufungen des Menstruationsbeginnes, die zumeist wohl Erbgut darstellen. ~Alerdings kann ~khnliche Abgestuftheit aueh un- mittelbar milieubedingt sein: wenn entweder die direkte Anpassung der Zugewanderten noch nicht den vollen Grad der Einheimisehen erreicht, wie bei den in Cochinchina eingewanderten Chinesen; oder wenn die Variation der Zugewanderten im Gegenteile den heimischen Gr'a~t iiber- trifft, wie bei den in Japan ans~sigen Europ~ern. Beruhen jedoeh der Regel nach relativ konstante, wohlabgegrenzte, nicht fluktuierende Verschiedenheiten des Menstr-uationsbeginnes am selben Ort auf keinem
432 E. Steinach und P. Ksmmerer:
ktimatischen, sondern dem Vererbungseinflusse, so scheint dies der ob- gemeldeten Anpassungsfi~higkeit an fremdes KErma stracks zu wider- spreehen; indessen ergibt sich die Notwendigkeit, den Menstruations- beginn zu gndern, nur gegenfiber einer radikalen Klima~nderung, wie etwa bei Auswanderung yon Engl~ndern und Hollindern nach Ost- indien, yon Deutschen nach dem Kquatorialen Afrika. Erstreckt sich dagegen die Wanderung nur fiber wenige Breitengrade, so kann mit einer gewissen Z~i~higkeit am angestammten l~enstruationstermine fest- gehalten werden.
Unter solcher Voraussetzung h6ren alle Befunde, die wegen un- gleichen Menstruationsbeginnes der Nationalit~ten im gleichen Lande gegen die Klimatheorie verwertet werden, auf, ihr zu widerstreiten. Wenn laut J o a c h i m die V61ker Ungarns erhebliche Differenzen ihres gegelbeginnes atffweisen; wenn L a e d p 6 d e yon Negerinnen find Mon- golinnen in Nordamerika den im Vergleiche zu dortigen Europ~erinnen zeitigeren Menstruati0nsbeginn konstatiert ; wenn laut R o b e r t on in Sfidamerika die Indianerm~lchen sehr friih, die Negerm~dchen sp i t e r menstruieren: so ~r~gt - - besonders ersichtlich ist es in den zwei letztgenannten F ~ l l e n - a l l e m a l j e d e R a s s e i h r e n v e r m u t l i c h k l i m a t i s c h e r w o r b e n e n l ~ I e n s t r u a t i o n s b e g i n n in das g e m e i n - s a m g e w o r d e n e S i e d l u n g s g e b i e t h i n e i n , we dann, mit G o l d - s c h e i d zu sprechen, gleichsam verschiedene ~_ilieueinfliisse aufeinander gepfropft werden. Bei den Indianerm~dchen, die oft mit 10 Jahren schon Mfitter seien, sell die Verfriihung allerdings nach R o b e r t o n der vor- zeitigen (d:h. sehon vormenstruellen) geschleehtlicherl Reizung zuzu- sehreiben sein (irgl. bei uns S. 437). W e b e r will nu t den Rasseneilfflul~ zugeben, well in St. Petersburg die Fimlinnen sp~t, die Jiidinnen friih menstruieren~ und well Versp~tungen wie Verfriihungen gegeniiber dem fiir sie jewei]s normalenEintri t ts termin bei jenen selten, bei diesen h~ufig seien. Der :Fall ist den fibrigen homolog, insofern aber noeh belehrender, als er nieht nur den l~Ienstruationsbeginn als solehen, sondern auch dessert grSSere Variationsbreite, die in sfidliehen Klimaten erworben wird~ als erblich erweist.
Besonders instruktiv aber sind die Verh~ltnisse Coehinehinas, weit sie zu G1 o g n e r s DarsteUung der niederl~ndisch-indischen Verh~ltnisse ein vollkommenes Gegenstfick liefern. :Freilieh mul~ man, um es zu er- halten, die Angaben mehrerer Forscher zusammensetzen. Coc~inchina ist eines jener sehr hei~en L~nder, we der Umsehwung yon veffrf ihter zu versp~teter Menstruation vollzogen ersc~eint. Laut ~r sehr genauen Erhebungen menstruieren dort die annamitischen l~I~lchen~ durehschnittlieh mit 16 Jahren 8 ~Ionaten zum ersten l~Iale, am h~ufig- sten im 15., 16., 17. Jahr; die Kambodjerinnen mit 16 Jahren 10 Monaten, die Chinesinnen mit 16 Jahren 6 Monaten, die Misehrasse der ~[ing-huong
Klima und Mannbarkeit. 433
init 16 Jahren 8 Monaten. Nun finder der Menstruationsbeginn in China laut H u r e a u de V i l l e n e u v e mit 12 und 13 Jahren statt, was :~iorache speziell fiir Pelting ebenso angibt, wogegen S c h e r z e r - - w o h l mit Zu- rechnung ackerbautreibender LandbevSlkerung - - yon 15 bis 16 Jahren spricht. Gegenfiber ihrem Heimatlande (Durchschnitt alier Angaben 14 Jahre) versp~ten sich also die Chinesenm~dchen in Hinterindien (wo sic mit 16 Jahren 6 Monaten erstmalig menstruieren) in einer Weise, die an die noch sp~tere Erstmenstruation der dort heimischen Bev•lke- rung (Durchschnitt aus ,4mnamitinnen und Kambodjerinnen 16 Jahre 9 Monate) nahe heranreicht. Bemerkenswert, weft nicht ohne Analogien Jn der Bast~rdbiologie, ist es, dab die Mischlinge aus Eingeborenen und Chinesen in Hinterindien nicht, wie v a n d e r Burg~ und G l o g n e r s Malaien-Holl~ndernfischlinge Niederl~,ndisch-Indiens zur selben Zeit, sondern noch sp~ter menstruieren als i h r e beiden Stammrassen. Die Menstruationsverhiiltnisse Cochinchinas sind deshalb ein so vollkomme- nes Erg~nzungsstfick zur ~Iitteilung G l o g n e r s , weil man daraus ersieht, wie die Anpassung der im Kolonisationslande Geborenen, die den Erb- einflu~ des Heimatlandes noch nicht vollkommen verleugnen, k o n f o r m v o n s t a t t e n g e h t , h a n d l e es s i ch n u n u m ein R i i c k s c h r e i t e n (Niederliindisch-Indien gegeniiber Europa) o d e r u m ein V o r w ~ r t s - r i i c k e n (tIinterindien gegeniiber China) des P u b e r t i i t s a l t e r s .
Widmen wit noch einige Worte des Nachdenkens dem Verhalten der Misch l inge . Van der B u r g s und G l o g n e r s Malaien-Holliinder- mischlinge beginnen mit ihrer }Ienstruation zur selben Zeit wie ihre beiden Stammrassen, von denen sich die eingewanderte dcr eingeborenen in bezug auf Verfriihung vollkommen angleicht. .Baelzs Japaner- Europ~ermischhnge w~hlen ffir ihren Menstruationsbeginn eine Zeit, die zwisehen der ihrer Stammrassen liegt, yon denen die zugewanderte ihre Reife noch vor der endemischen erlangt, in ihrer Verfriihung ge- wissermai3en fiber das Ortsfibiiche hinausschiel]~ Und M o n d i ~ r e s Annamiten-Chinesenmisch|inge beginnen spi~ter zu menstruieren als ihre beiden Stammrassen, yon denen die zugereiste sich der heimischen in Richtung ihrer Versp~tung zwar anni~hert, sie aber in bezug auf den Sp~teintritt der Erstlingsmenstruation doch nicht vollkommen erreicht.
Ubersichtlicher dargestellt, gewinnen diese Erfahrungen folgende Formulierung: Bei r e s t l o s e r A n g l e i c h u n g der Zuwanderer- und Eingeborenenrasse unterscheidet sich die Pubert~,t der Blendlinge zeit- lieh nicht yon .der der Stammeltern; be i u n v o l l k o m m e n e r An- g l e i c h u n g verhalten sieh die Blendlinge intermedi~r, falls die zu- gewanderte Rasse, um sich menstruell zu akklimatisieren, eine Ver- friihung vornehmen mui]te; falls aber eine VerzSgerung, so kumulier~ sieh die Versp~tung der beiden Stammrassen in den Blendlingen.
Noch yon einer anderen Seite her betrachtet, gmppieren sieh die
434 E. Steinach und P. Kammerer:
Mischlingse~ebnisse wie folgt: B l e i b t die e i n g e w a n d e r t e l~asse h i n t e r der e i n g e b o r e n e n im V a r i a t i o n s a u s m a B e z u r f i c k , so gehen die Bastarde fiber das Variationsmal] der eingeborenen hinaus; g e h t d a g e g e n s c h o n die e i n g e w a n d e r t e Ras se f iber d i e e in- g e b o r e n e n h i n a u s , so sind die Bastarde zwischenstehend, geben sich als wirkliche ,)Mischlinge,; g e h t die e i n g e w a n d e r t e R a s s e e b e n - s o w e i t wie die e i n g e b o r e n e g ing , so stimmen die Mischlinge im VariationsausmaB mit beiden fiberein.
Bringen ~'ir dergestalt die fiber den .-~r yon ~[isch- rassen vorliegenden Effahrungen auf kurze Formeln, so mfissen wir uns dessen bewuBt bleiben, dab wir nut die bisher bekannten Einzel- werte einsetzen dfirfen, zu deren leichterer (~bersicht wir gelangen wollten; n i e h t aber ist uns gestat tet , d ie F o r m e l zu v e r a l l g e - m e i n e r n , vielleicht mit Ausnahme der letzten, deren Ergebnis sich allenthalben wiederholen dfirfte. Lauten aber (tie bisherigen, sp~rlichen Erfahrungen fiber den Pubert~tseintri t t bei MJschv61kern unter sich noeh so verschieden; eines ist ihnen doch gemeinsam: In keiner ihrer Gestalten widersprechen sie der Erblichkeit des klimatisch abge~nderten Menstruationsbeginnes; ja in der in termedi~en und kumulierten Ge- stalt gew~hren sie der A n n a h m e d e r a r t i g e r E r b l i c h k e i t eine be- sondere Stfitze.
DaB dies Alter eine Eigenheit sei, die ~ul~erlich erworben und erblich festgehalten werden kann, wird auch yon Untersuchungen best~tigt, die nieht das Klima, s0ndern die s o z i a l e L a g e als Erwerbsursache ermittelten. Wir beseh~fti~en uns (S. 422) schon mit der Tatsache, dal3 die Menstruation bei Schwerarbeiterinnen am sp'~testen, bei geistigen Arbeiterinnen am frfihesten eintritt , und brachten auch sic in einem gewissen Sinne mit Temperatureinflfissen in Zusammenhang. Eine Sta- tistik voa W e b e r land nun abgestufte Unterschiede des Menstruations- alters, wenn er die SCgnde noeh weiter einteilte nach Bauern, Bfirgern, Kaufleuten, Adeligen, Offizieren, Beamten, Gelehrten, Soldaten- und
Geistlichenfamilien; und es ist besonders lehrreich, dab ebendieselben statistischen Unterschiede wiederkehren, gleichgfiltig, ob dabei der Beruf, den die Ers~menstruierende sp~ter ergriffen hat, oder der Eltern- beraf zugrunde gelegt wird. Es geht daraus hervor, dab die Erwerbs- art der Erzeuger ffir das Menstruationsalter der T6chter mal]geblich ist; dab der ihnen dutch die Lebenslage aufgepr~gte Pubert~i~sbegiml konstant zu werden strebt.
hISgen so noch andere Ursaehen - - mit individueller oder genereUer Tragweite - - d e n Zeitpunkt des Reifwerdens bestimmen he[fen: H a u p t u r s a c h e da f f i r b l e i b t d ie T e m p e r a t u r . M6gen Stand, Rasse, Luftfeuehtigkeit, Art und ~[enge der bTahrung, Bewegung und Bet~tigung mitspielen: wShrend es uns anderenfaUs in der Fiille seiner Scheinwider-
Klima und ~Iannbarkeit. 435
spr[~che erdriicken mfi]~te, gewinn~ das v e r w o r r e n e T a t s a c h e n - m a t e r i a l seine fes te und e i n f a c h e U b e r s i c h t nur , wenn wi t de m R e i f u n g s t e m p o f ibera l l den W~rmee in f luB z u g r u n d e legen. Wirkt Temperatursteigerung beschleunigend und verst~rkend, Temperaturerniedrigung verz6gernd und abschw~ehend, iiberm~Bige Temperaturerh6hung aber wiederum wie Temperaturherabsetzung; wirkt hohe Luftfeuchtigkeit dureh damit verbundene Abkfihlung, niedrige dureh Erwi~rmung; wirkt reichliehe Iqahrtmg und animalische Kost dureh Kalorienvermehrung, knappe und eiweiBarme durch Kalorien- verminderung; wirkt st~dtisehes Leben, sitzende Lebensweise im ge- schlossenen Raum durch Sehutz vor klimatisehen Unbilden und ab- dominale W&rmestauung, k6rperliche Arbeit im Freien, besonders landwirtschaftliche, dureh Preisgabe an die Rauhheiten des Klimas; und wirkt jeder dieser d i r e k t oder i n d i r e k t t h e r m i s o h e n E in - fl i isse in die Generation, in die Rasse, die sie festh~lt und gegenfiber widerstreitenden Einfliissen tunliehst lange behauptet: so ist der Grund- satz gefunden, dem die G e s c h w i n d i g k e i t und I n t e n s i t ~ t der M a n n b a r k e i t s e n t w i ck lung ~allgemein gehorcht.
Darin vereinheitlieht sich das anthropologisehe Tatsachenmaterial mit dem biologischen Experiment, .yon dem der Gedanke aus- ging, der jenem die Kl~rung bringen konnte. In einem mittelbaren Sinne l~i~t sich yon ,>exper imente l le r An th ropo log ie ( , sprechen: Der Tierversueh leiht ihr - - der notge~ungen rein deskriptiven Wissen- schaft - - den ffihrenden Gesichtspunk~; der AnalogieschluB dient dann ats Briicke und ordnet eine Kasuistik, die vorher jeder widerspruchs- freien Deutung unzug~nglich schien.
e) Geschleehtstrieb und Fruchtbarkeit . ee) Verschiedenheiten bei Mann und Frau.
Es fehlt nieht an Zeichen, daI3 der Sexualtrieb w~rmerer Klimate stiirmischer ist als derjenige gem~Bigter und kalter Klimate. Das sprichw6rtlich ))feurige T e m p e r a m e n t ( , des Sfidl~nders ist wohl niehts anderes als psyehische Folge seiries - - in Analogie zu unserem physiologischen Hitzeversueh - - zu vermutenden grSl3eren Reichtums an Puberti~tsdriisensubstanz. P lo l3-Bar te l s machen die allgemeine Bemerkung, in siidlichen L~ndern wiirden die Ehen friiher gesehlossen, tells wegen der frfiheren Reife, teils well der Lebensunterhalt sich leichter erwirbt, tefls endlich, well man sich leichtblfitiger zum "Heiraten ent- sckliei3e. Diese Leiehtlebigkeit geht aber wohl groBenteils auf regeren Geschleehtstrieb zurfiek. Ist er ungeb~ndigtl yon kulturellen oder traditionellen (sei es noeh so primitiven) Hemmungen, so geht er in jene Zuchtlosigkeit fiber, die Ra t ze l , G. F o r s t e r , Wi lkes u. a. yon den poly- nesischen-V61kern sehildern, und worin diese keineswegs altei~n dastehen.
436 E. Steinach und P. Kammerer:
Hinsichtlich des Geschlechtstriebes wiederholt sich die Erseheinung, die schon in Hinsicht auf das Eintreffen der Geschlechtsreife so sehr zugunsten klimatischer Einflfisse sprach: Klimawechsel, fiber Aus- wanderer dureh deren Orbswechsel verh~,ngt, hat ~ d e r u n g e n in deren se-x~uellen Bedfirfnissen zur Folge. Doch gehen diese ~ d e r u n g e n bei Mann und Weib nicht konform; das Bild, da~ man sich davon machen kann, wird hierdurch kompliziert, wie fiberhaupt der Eiaflul3 des Klimas auf Geschlechtslust und Fruehtbarkeit viel schwieriger zu entwirren ist als derselbe EinfluB auf die ohnehin bereits genfigend komplexen Puber- t~itsverhiiltnisse. Wie H a v e l b u r g betont, n e h m e n die g e s c h l e c h t - l i chen A n f o r d e r u n g e n des mi inn l i chen Europ~iers in den T r o p e n zu, aber die W i d e r s t a n d s f ~ i h i g k e i t des Weibes geh t zur i ick: Menstruelle StSrungen, bis zur Amenorrh6e, machen den Ardang; uterine Erkrankungen, leichter Abortus, Milchverlust, Ste- rilit~t den BeschluB. Uber die vierte Generation hinaus sollen Europ~er- familien in den Tropen nicht fruchtbar sein; schon R. Vi rchow hatte dies betont und auf Grtmd dessen dem Europ~er die Akklimatations- f~higkeit fiberhaupt abgesprochen. Di~ Kreolin der im fibrigen so ge- suaden Antillen bleibt laut R a m o n de la Sagra sogar nicht einmal fiber die dritte Generation hinaus fruchtbar, ohne frische Blutzufuhr aus Europa zu empfangen. Schon in _~gypten bleiben eingewanderte Frauen h~,ufig kinderlos, sehr im Gegensatze zur eingeborenen J~gyp- tierin, der yon altgrieehischen Schriftstellern hohe Fruchtbarkeit nach- geriihmt worden, was so blieb bis auf den heutigcn Tag (Lane und Frankl)..
Diesem unverkennbaren klimatischen Einflusse gegeniiber ist - - was seine Verschiedenheit bei Mann trod Frau anlangt - - eine zweifache biologische Stellungnahme denkbar: entweder ist der k r i t i s c h e P u n k V a u f der T e m p e r a t u r s k a l a , wo Z u u a h m e der g e s c h l e c h t - l i chen M a n i f e s t a t i o n e n i n ' A b n a h m e u m s c h l ~ g t , bei der F r a u schon i i b e r s c h r i t t e n , wenn er be im Manne noch n i c h t er - r e i c h t ist. In unseren W~rmeversuchen an Ratten ist eine Unterlage hierffir insofern gegeben, als das Optimum der Fruchtbarkeit sich um etwa 10 Celsiusgrade tiefer hielt als das Maximum der Zwischenzellen- zahl im Hoden.
Dasselbe Versuchsergebnis ist aber auch geeignet, eine zweite, mit der ersten iibrigens 1ficht unvereinbare, sondern mSglieherweme neben ihr zu Recht bestehende Auffassung zu befestigen : Unsere histologische Untersuchung erstreckte sich sowohl auf den Hoden, wo sie eine Vei ~- mehrung der Leydigsch'en Zellen, als aueh auf den Eierstock, wo sie eine Vermehrung der Luteinzellen, in beiden F~llen daher eine Ver- grSBerung der Pubert~tsdrfise konstatierte. Man durfte dieses iiber- einstimmende Verhalten um so eher vermuten, als Hoden unc[ Ovarium
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auch auf andere Einf|iisse, die ihren hormonproduzierenden Anteil ver- grSf]ern (Verpflanzung and Bestrahlung der Gonade, Durchschneidung und Unterbindung ihrer Leitungswege, Thymektomie usw.) iiberein- s t immend reagieren. Nun ist aber die Pubert~tsdriise des Ovariums nach den Feststellungen S t e i n a c h s im wesentlichen die Summe der obliteriertcn Follikel; sie vergrSBert sich, indem junge Follikel - - ohne zur Ovulation heranzuwachsen, ohne sich nach ihrem Platzen und AusstoBen des reifen Eies in ein Corpus luteum verum zu vcrwandeln - - obliterieren und sieh zu ebenso vielen Corpora lutea falsa (spurea) um- bilden. Kann sich somit zwar die m~,nnliche Puber~tsdr i ise ansehnlich vergr6i]ern, ohne die Samendriise zu beeintrEchtigen, so ist derselbe ProzeB bei der weiblichen Pubert~tsdriise ohne Benachteiligung des eierproduzierenden Gewebsanteils und daher ohne Benaehteiligung der weib~ichen Fruchtbarkeit auf die Dauer unm6glieh. W e n n d ie B e - g a t t u n g s f i i h i g k e i t des M a n n e s in d e n T r o p e n z u n i m m t , d ie G e b ~ r f ~ h i g k e i t des W e i b e s e b e n d o r t a b n i m m t , so h a t d i e s e s s c h e i n b a r d i v e r g i e r e n d e D o p p e l p h i ~ n o m e n w a h r s c h e i n l i c h d e n n o c h s e ine g e m e i n s a m e U r s a c h e : V o l u m s z u n a h m e de r P u b e r t ~ t s d r i i s e a ls F o l g e e r h S h t e r T e m p e r a t u r ; nur dai] jene Volumszunahme bei der weiblichen Pubert/itsdriise bereits auf Kosten der eigentlichen Keimdriise geht, wenn Ausdehnung der m~unlicheu Pubert~,tsdriise die Samendriise noch unbehelligt l~iBt.
fl) P r ~ m e n s t r u e l l e r G e s c h l e c h t s v e r k e h r .
Zu den ~_uBerungen gesteigerten Gesehlechtstriebcs - - und zwar wohl auf seiten beider Geschlechter - - geh6rt unstreitig der aus vielen, besonders tropisehen IAindern der Erde gemeldete und yon den Mis-
s ionen bek~mpfte B e i s c h l a f v o r E i n t r i t t de r e r s t e n ~ ' [ e n s t r u a - t iou . Die Reisenden und Forscher, die hiervon bel~ehten, vertreten fast fibereinstimmend die ( R o b e r t o n beziiglich des Menstruations- beginnes allerdings die entgegengesetzte) Anschauung, dab der pr~men- st ruelle Geschlechtsverkehr sowohl den Menstruationsbeginn verz6gere, als auc h sp~,terhin die Fruchtbarkeit ve r r ingcre . Damit wiirde die soeben yon uns ausgesprochene Vermutung - - betreffend die Ursaehe der men- struellen St6rungen und der Sterilit~t nach Ubersiedlung in die Tropen - - im besten Einklange stehen. Bewirkt das Tropenklima im Eierstock - - sei es des eingewanderten, sei es des eingeborenen M~dcheas - - U m g e - staltung aUzu zahlreicher Prim~,rfollikel in Corpora lutea spurea, so wird vorzeitiges Erwachen des Geschlechtstriebes und t rotzdem unregelm~Biges, eventueU verzSgertes Einstellen der Menstruation, gestSrter ]~Ienses- verlauf und sehwindende Fertilit~t die Folge seim Besteht doch - - worau T a n d l e r erinnert - - e i n bekannter Kunstgriff der TierErzte, wenn sie das ~>Rindern (, der Kuh auslSsen woUen, i ra Zerdriieken des yon auBen
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palpablen gelben K6rpers; dent/dieser f6rdert zwar als hormonbereitende Driise die weiblichenGeschlechtseharaktere einschliel31ich des Gesehlechts- verlangens; retardiert aber Menstruation und Brunst (Le o Loeb) . Eine aus vielen obliterierten Follikeln ( : - Corpora lutea spurea) bestehende, ausgedehnte weibliche Pubertgtsdriise muB dieselbe Wirkung iiben, wie sie yore Corpus luteum verum nachgewiesen ist.
7) Die E r s t l i n g s m e n s t r u a t i o n - brauchbares ~ [ e r k z e i c h e n des P u b e r t ~ t s b e g i n n e s ?
Halten wir die vom Geschlechtstrieb geltenden ~'berlegungen zu- sammen mit dem, was wir S. 413 yore Wachstum erfuhren, das gleich- falls mit zum ganzen Komplex der Reifungsvorg~nge geh6rt: Nur bei stiirmischestem, sprunghaftem Verlauf der eigentfichen Pubert~t ist der Menseh in dem Augenblieke ausgewachsen, da er seine Zeugungs- f~higkeit erlangt (Matupi - - R e c h e; Fidj i - - B I y t h; Japaner - - B a e 1 z) ; bei gelinderem, schrittweisem Verlauf w~chst der Mensch noch einige Jahre welter (Andamanen - - Man; Europ~er - - S t r a t z u. a.).
Angesiehts dessen mad des ebenfalls bereits beriihrten, in warmen L~indem so verbreiteten, pr~menstrueUen Geschleehtsverkehrs mfissen wit uns fragen, ob es denn berechtigt ist, die erste Menstruation be- dingungslos als Kri ter ium des weibliehen PubertKtsbegirmes anzuer- kennen. Als Kri ter ium der eingeCretenen Zeugungsf~higkeit daft sie woh lge l t en ; obsehon nicht ganz ausgesehlossen erseheint, dab es - - gleichwie einen pr~puberalen Geschleehtstrieb (ohne eigentliehe Frfih- reffe!) - - aueh eine pr~menstrueIle Ovulation gebe, da ja die Ovulation im normalen weiteren Verlaufe ebensowenig ansnahmslos mit dem Blutabgang aus der Geb~rmutterschleimhaut synehron zusammenfallt . P u b e r t ~ i t u n d Z e u g u n g s f ~ h i g k e i t a b e r d i i r f en , seit wit mit den Funktionen der Pubert~tsdriise enger ver t raut sind, n i c h t m e h r a ls s t r e n g i d e n t i s c h e B e g r i f f e b e h a n d e l t w e r d e n : E r s t e r e i s t de r w e i t e r e , l e t z t e r e e in e a g e r e r B e g r i f f ; die Fortpflanzung ist nu t eine yon den zahlreiehen gesehleehtlichen Manifestationen und Fnnlrtionen, die durch das Hormon der Pubertgtsdrfise ins Werk ge- setzt werden.
Abermals mul3 daran erinnert werden, dal~ alas Hitzeex-periment am Tier, wovon wir ausgingen, uns der Hauptsache nach eine Vergr~llerung der Pubert~tsdriise vor Augen fiihrte; nieht abet eine Vergrsl3erung der Keimdriise s. str. Nun hat das Erwaehen des normalen Gesehleehts- triebes - - nach ahem, was wit wissen - - eine ebensolche VergrSl3ermlg der Pubert~tsdriise zur Voraussetzung und ist deren erste Wirkung, weil die Erotisierung des Zentralnervensystems (Speicherung des Puber- t~tsdriisenhormones im nerv6sen Zentralorgan) am raschesten yon siimtliehen einschl~gigen Inkretionsprozessen vor sich gehen kann. Die
Klima und Mannbarkeit. 439
Erotisierung der Instinkt~uf~erungen ist aber bereits ein wesentlicher Bestandteil des Gesamtkomplexes, der als ,)Pubert/~t (, begriffen werden muft; jene Sensibilisierung des Trieblebens eilt der im weiblichen Ge- schlechte dureh Ovulation und Menstruation angezeigten Vergr613erung des generativen Apparates nicht unbetriichtlich vorans. Diese Ver- gr6•erung des keimzellenproduzierenden Gonadenanteiles ist e r s t e ine spKte re L e i s t u n g des b e r e i t s im G a u g e b e f i n d l i c h e n , y o n d e r P u b e r t ~ i t s d r f i s e aus g e l e i t e t e n l ~ e i f u u g s p r o z e s s e s ; sie stellt d e s s e n v o r l ~ u f i g e n G ip fe l u n d Abschlul3 vor.
Dutch die erstmalige menstruelle Blutung (desgleichen natfirlieh durch die viel schwieriger feststeUbare erstmalige Pollution wird also der wirkliche Pubert~tsbeginn nut in sehr ungef~hrer, grober Art mar- kiert; die ruckweise, diskontinuierliehe Erneuerung des ~Iucosa uteri macht ans der Menstruation denjenigen deutlichen Lebenseinsehnitt, der einzig uns zur Orientierung dienen kann; der b i o l o g i s c h e A n f a n g d e r P u b e r t i ~ t a b e r i s t n i c h t u n e r h e b l i c h f r i i h e r a n z u s e t z e n und entzieht sich, weil der U b e r g a n g y o n U n r e i f e zu r Re i fe e in g l e i t e n d e r , k o n t i n u i e r l i c h e r Prozel3 ist, unserer Fixierung. Aus ~hnlichen Griinden ist dies bei der miinnlichen Pubert~t tier Fall, so dan wit, um vom Mannbarkeitsalter eines ganzen Volkes ungefii, hre Vorstellungeu zu gewinnen, nach wie vor auf die erste Menstruation des Weibes angewiesen bleiben. Nut miissen wir darfiber klar sein, dab wir uns - - i n Ermangelung einer feineren biologisehen Ma$- methode - - e i n e s Notbehelfes bedienen.
Im bisherigen anthropologischen Tatsachenmaterial ist nut auf die Menstruation als Priifstein des Pubert~tsbeginnes geachtet; K_lima und Rasse beeinflussen abet nieht blo13 diesen, sondern den g a n z e n P u b e r - t ~ t s v e r l a u f ; und je naehdem, aus welchen Detailfaktoren sie sich zusammensetzen, beeinflnssen sic ihn gewi$ n i c h t e i n h e i t l i c h u n d g l e i c h m i i $ i g , s o n d e r n j e d e s e i n e r P h a s e n u n d K o m p o n e n t e n a n d e r s . Diese werden sich gegeneinander verschieben, und als Re- sultante der Versehieb~mgen erscheint uns die Reife im Gesamtverlauf verz6gert oder beschleunigt, ohne daft es so leicht durehfiihrbar ist, die Gesamtverzfgertmg und -beschleunigung jedesmal auf iibereinstimmende Faktoren zuriiekzubringen. Die ~ufteren Faktoren komplizieren sieh gewiB noch dutch imlere, indem Beschleunigung der einen l~eifungs- phase oder -komponente (etwa durch W~rme verursacht) wahrscheinlich korrelativ Verz6gerung einer n/i~hsten Phase oder Komponente herbei- zufiihren strebt. W~en also unsere anthropologischen Kermtnisse biologiseh besser analysierbar, so hel3en sich die Widerspriiehe in den An- gaben fiber Pubert~tsbeginn und Fruchtbarkeit , sowie fiber die Faktoren, welehe darauf Maeht haben, weir griindlicher beseitigen, als es unseren vom Tierexperiment hergeleiteten Auslegungsversuehen beschieden ist.
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Es ist noch unsere Atffgabe, die menschliehe ]~u unter verschiedenen Breitengraden und Jahresmit te ln vom Standpunkte dieses unseres Tierexperimentes her zu analysieren.
or) F r u c h t b a r k e i t .
Wir hat ten zu Beginn des Absehnittes (S. 436) yon den St6rungen gesprochen, denen die Fruehtbarkei t der Europi~,erinnen unterworfen ist, nachdem sie in die ~u iibersiedelten; wir hat ten ihre dort z u n e h - m e n d e S t e r i l i t ~ t rest einer unter W~rmeeinfluB vor sich gehenden Vergr6Berung der Pubert~tsdriise zu erkl~ren versueht, welch letztere ihrerseits dureh :Follikelobliteration zustande kommt.
In diesem Zusammenhange ist es yon Interesse, der Tatsache zu gedenken, der wir schon beziiglieh des Menstruationseintrittes begegnet waren: n~mlieh, da~ L a n d u n d S t a d t s i c h his zu e i n e m g e w i s s e n G r a d e a n a l o g v e r h a l t e n wie k i i h l e s u n d w a r m e s K l i m a . Ge- stiitzt auf S z u k i t s , B r i e r r e de B o i s m o n t , R a v n und S c h a f f e r beriehteten wir, dab die Menstruation in der GroBstadt bei jiingeren M~dchen einsetzt als auf dem Lande. Ubersiedeln aber Landm~,dchen vor ihrer ersten Menstruation in die GroBstadt, so menstruieren sie laut Sch~if fer night etwa friiher als ihre auf dem Lande verbliebenen Ge- schleehtsgenossilmen, sondern noch sp~ter: Ubergang yore Land zur Stadt hat ~hnliehe menstruelle St0rungen zur Folge wie Answanderung in die Tropeni den Frauen~rzten ist seit langem bekannt, dab Dienst- m~idehen und Hebammenschiilerinnen vom Lande in der Stadt oft amenorrhoisch werden. Die Versp~tung der vormenstruell in die Stadt gekommenen M~lchen und die St0rungen der l"V[enses bei den nach- menstruell ebendahin gereisten MAdchen stehen offensichtlich in ei~mm Zusammenhange.
Aber n u r bei jMlem U m w e l t s w e c h s e l - - b e w e g e er sich yore Land in die Stadt oder aus der gem~,Bigten in die heiBe Zone ~ muB es zu StOrungen kommen. Bei seBhaft gebliebenen Individuen und Be- v61kerungen treten jene wahrscheinlichen Symptome einer g~renden Pubert~tsdrifisenvergr0Berung, wobei dem generativen Gonadenanteil keimzellenproduzierendes Gewebe entfremdet wird, nicht auf. Dann erhebt sich yon neuem die Frage, ob in gesunden, ~iquatornahe wohnen- den Volksst~mmen der gesteigerte Geschleehtstrieb und die f r fhen Heiraten zu entsprechend erh6hter Fruchtbarkei t hinleiten.
Wahrscheinlict~ in der t tauptsache deshalb, weil dem friihen Er- wachen ein verfriihtes Erl6schen der Zeugungsf~higkei t entspricht, ergeben sieh zwischen ~,quatornahen und gquatoffernen V61kern keine gr6Beren Abst~nde ihrer Fruchtbarkei t , als es tats~chlich cler Fal l fist. Wir geraten mit den anthropologischen Meldungen, die auf d e m Ge- biete der Fruchtbarkeit ~ wie schon auf dem des Menstruations-
Klima und '~[annbarkeit. 441
begilmes trod Waehstumsverlaufes - - eine grol~e Fiille seheinbarer Wider- spriiche enthalten, am wenigsten in Konflikt, wenn wir yon. einer in d ie j u g e n d l i c h s t e n J a h r e v e r s c h o b e n e n F r u c h t b a r k e i t spre- chen: In dieser Zeit der Friihentwicklung ist sie konzentriert und sum- miert.
I m iibrigen sind dieselben Auslegungen, die geeignet waren, die Tat- saehen in bezug auf das Entwicklung,~alter zu ordaen, auch bef~aigt, in bezug auf die :Fruchtbarkeit einem einheitlichen Staudp,mk-te zu- zusteuern..Trotz bekannter, gegenteilig lautender F~lle ist laut Plol~- B a r r e l s die Anschauung sehr verbreitet , dal3 n a c h N o r d e n zu d ie F r u e h t b a r k e i t in A b n a h m e b e g r i f f e n sei. Beispielsweise seien (laut Dal l ) die Lappl~nder besonders unfruchtbar; du C h a i l l u wider- sprieht zwar, fiigt aber hinzu:. ,Allem Anschein naeh Zeigt sich die (hitzige) :Fisch- und M~ilchdi~t der Vermehrung sehr fSrderlich <, Laut J e n i s s e i nimmt die Fruchtbarkei t in Sibirien sehr deutlich ab, je weiter nSrdlich man kommt: Das gilt einerseits fiir die eingewanderten, ur- spriinglich sehr fruehtbaren Russinnen (Al e x a n d r o w); andererseits sind Ostjaken (Pal las ) , Sam0jeden (Sograf ) , Tungusen (Georg i ) V61ker yon bekannt geringer Fruehtbarkei t . Nieht anders steht es im ,Norden der neuen Welt: Aui den Aleuten entfallen laut R i t t e r selten mehr als 2---3, in Alaska laut D a l l 1--3 Kinder auf eine Ehe; das Maxi- mum ist hier 6 Kinder, und auff~llig viele Ehen bleiben ganz kinderlos. Selten mehr als 2 Kinder haben die Eskimos des Kumberland-Sundes, laut A b b e s deshalb, weft Mangel an Muttermilchersatz sie zu iiber- m~Big langem S~ugen zwingt, wghrenddessen keine neue Sehwanger- schaft zustande kommt. Kinderarm sind m laut t t e c k e n w e l d e r und Le B e a u , laut W e l d aus demselben Grtmde, der soeben fiir die Eskimos geltend gemacht wurde - - auch die Dadianer Kanadas und der nSrdlichsten vereinigten Staaten; sie sind bier unfruehtbarer als die eingewanderten WeiBen - - , eiu Beispiel, wo sieh an letzteren wahr- scheinlich wieder einmal der ErbeinfluB verr~t, den ihnen das Heimats- milieu in bezug auf Fruchtbarkeit mitgab.
I m Gegensatze zu all den Exempeln fiir Unffuchtbarkeit des INordens stehen h o h e F r u c h t b a r k e i t s z i f f e r n w a r m e r L i i n d e r , die in rauhen Klimaten t r o t z grSl~erer Pausen zwischen den Geburten nur durch Erstreckung des fortpflanzungsfi~higen Alters bis in vorgeriicktere Jahre ebenfalls erreicht werden kSnnen. Denn was niitzt der beste Anlauf zur Fruchtbarkeit , welm - - wie B r u c e v. K i n n a i r d yon den Abessinierinnen angibt - - naeh dem 20. Lebensjahre in der Regel schon wieder deren Ende gekommen ist ? Unter den vielen Beispielen hSchster Fruchtbarkei t des jugcndliehen Frauenalters bei TropenvSlkerr, soll nur ~Niearagua hervorgehoben werden, weil dort - - eine Ausnahme yon der schou erw~i~hnten Regel ~ laut B e r n h a r d sogar eingewanderte Frauen
Archly fiir Entwicklungsmechanik Bd. -~6. 29
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fruchtbarer werden und gar nieht selten 15--20 Kinder zur Welt bringen: "vermutlieh eine Gunst des grol3enteils sehr feuchten, aber gesunden ozeanisehen Klimas.
Sonst ngmlich finden wir gerade in den hei]esten L~dern der Erde analog dem ebendortigen Versp~ten der Pubertgt - - die niedrige Frucht- barkeit der Arktis reproduziert- Als lehrreiehes Exempel seien die Annamiten Coehinehinas genarmt, .yon denen wir schon erw~hnten, :da~ ihre M~lchen durehsehnittlich mit 16 Jahren 8 Monaten - - a l so sehr sp~t - - zum ersten Male menstruieren. Obwohl nun - - laut Mon- di6re - - 86% der weiblichen Bev61kerung scho~ vor der ersten men- struation koitieren (was im Sirme unserer friiheren Feststellungen daf(ir spricht, dai~ der reife Geschleehtstrieb dort regelm~Big vor der zeugungs- f~higen Geschlechtsreife hervortritt), stehen 95% im 4. Jahre nach ihrer ersten Menstruation, wenn sie ihr erstes Kind gebgren. Auch bier also beriihren sieh die Extreme, hat hul~erste K~l te dasse lbe Er- gebnis wie ~ul]erste Hi tze , obwohl bei mensehlichen Populationen sehr sehwer zu entseheiden ist, was physiologisch, was bereits patho- logisch ist; wie viel natiirlicher Unfruchtbark.eit zugutegehalten werden kann, und wie viel der Verwiistung dureh Geschleehtskrankheiten, ausschweifenden GeschleChtsgenuB und BranntweingenuB, sowie Mil~- br~uchen (Keimabtreibung, Kindesmord) zugesehrieben werden muB. Die einander durchkreuzenden Bedingungen, welehe den Stand der Fruchtbarkeit mitbestimmen, sind viel mannigfaltiger und daher noch viel schwieriger zu kl~en als die Bedingungen, welche wir auf Termin und Gang der Menseseintritte wirksam fanden.
IV. Besprechung der Ergebnisse.
Auf den vorausgehenden Seiten ist - - in solchem Ma~stabe viel- leicht zum ersten Male - - der Versuch unternommen, ein bi o 1 o gis c h e s Ergebn i s auf die Menschenkunde t h e o r e t i s c h anzuwenden .
Die Eigenart des Unterfangens liegt noch darin, dai~ unser biologi- sches Ergebnis mit Hilfe der exakCesten Methode gewonnen wurde, deren die Biologie fi~hig ist: mittelst des a n a l y t i s c h e n E x p e r i m e n t e s . Wir lieBen die energetische Umweltskomponente (Wi~rme), deren Ein- flu~ auf bestimmte Eigensehaften des Organismus (Sexualit~t) in, Frage stand, isoliert und graduell dosiert auf unser Material (weiBe Ratten) einwirken. Je genauer die analytisehe ]Y[ethode beim Tiermaterial gehandhabt wurde, desto eher durften wir hoffen, dal3 bei ihrer syathe- tischen Auswertung Lieht auf weitabliegende Gebiete fallen werde, denen ihrer •atur nach ein derartiger Genauigkeitsgrad nicht eigen sein kann. Je alJgemessener, genauer der Tierversueh, desto enger begrenzt war freilich auch dessen zuverl~ssiges Ergebnis, das dazu dienen konnte,
Klima und Mannbarkeit. 443
einen weiten Bereich in ihrer Gesamtheit minder sicherer Beobachtungs- ergebnisse aufzuhetlen.
Das anthropologische Tatsachenmaterial, welches fiber das Ver- h/~ltnis zwisehen Klima und Marmbarkeit Auskunft geben soU, leidet zun~hst an denselben M/ingeln, denen jede der u n b e r i i h r t e n N a t u r e n t n o m m e n e B e o b a e h t u n g vor i h r e r e x p e r i m e n t e l l e n Ana tyse u n t e r l i e g t : die verursachenden Faktoren wirken dort (in der Natur) kombiniert ein ; und ohne ihre Trennung ira Laboratorium ist es nicht mSglich, mit roller Sicherheit die Wirksamkeit nur tines bestimm- ten Fal ters herauszusch~len. Es 1/~t sich dem anthropologischen Schrffttume die ~Vermutung entnehmen, daf~ folgende Fakt3ren auf Eintritt und Verlauf der Mannbarkeit Einflug nehmen: W~rme, Feuchtigkeit, Ern~hrung, Bet~tigung, Wohnor~ (Stadt, Land) und Rasse; abet der Versuch, den Anteil des einen Faktors vom anderen reinlich zu scheiden, mu~ alsbald scheitern. Nicht viel besser geht es dem Versuch, spezifisch determinicrende trod unspezifisch realisierende Faktoren abzugrenzen, diese auf jcne zuriickzuffihren.
Hierzu kommen Schwierigkeiten mehr technischer Art: Die anthro- pologischen Berichte, in denen sieh Angaben fiber Auftreten der Men- struation, fiber Geschlechtsunterschiede, Geschlechtssitten und Frucht- barkeit voffinden, besehr~nken sich naturgem~B zumeist auf Nemmng des Volkes und Landes, yon dem sie all das aussagen; abet sie geben keine klimatische Besehreibung ebendieses Landes und Wohnor~es. So steht der Biologe, den es interessier~, ob das Klima auf Pubert/~t und Pubert~tssymptome Einflul3 habe, vor der ffir ihn miYhevollen Auf- gabe, parallel zur a n t h r o p o l o g i s c h e n noch eine davon ganz tmab- h/~ngige m e t e o r o l o g i s e h e Li tera tur nachzuschlagen. Zusamt der b io log i schen sind das drei Literaturen, die ihre eigenen Wege gehen, deren ProblemlSsungen aufeinander keine t~ficksieht nehmen: Einiger- mal~en besteht da noch Vcrwandtschaft zwisehen Anthropologie und Biologie, obschon auch bier die dort bereits v0rgefundenen Deutungen wenig brauchbar sind, eben weil sehon die Fragestellungen zu weir aus- einandergingen.
Ist man aber im Besitze eines - - wenn auch noch so eng gesteckten - - sicheren Ergebnisses biologiseher Herkunft, so berechtigt es zur Er- wartung, es mOchte per analogiam aueh anderswo als in seinem Stamm- gebiete yon Nutzen sein. Dieser Nutzen wird nicht darin bestehen kSnnen, die Unsieherheiten des Anwendungsgebietes zu beseitigen: ja sie dfirften dadurch gerade erst augcnf~llig werden. Schon das aber mug der Erkenntnis zum u gereichen; und darfiber hinaus wird eine gewisse Orientierung~ eine S i c h t u n g des A n w e n d u n g s g e b i e t e s vom b io log i schen G e s i c h t s p u n k t e aus willkommen sein.
Wir sind auf solchem Wcge dutch ein Labyrinth scheinbarer Wider- 29*
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spriiche zur Anerkennmlg der ~[acht gelangt, die das Klima fiber Beginn, Dauer und St~,rke aller h[annbarkeitserscheinungen besitzt. ~Vir sind welter dazu gelangt, als verantwortlichen, e i n h e i t l i c h e n H a u p t - f a k t o r , der die P u b e r t - ~ t s p h ~ n o m e n e r e g e l t , d ie W ~ r m e zu erkennen, auf die sich - - i m m e r dutch AnalogieschluI3 yore isolierenden Tierversuch her - - a l l c anderen, klimatischen und nichtldimatischen Einfliisse reduzieren lassen. ])Iit gr613ter Wahrscheinlichkeit kann yon der Feuchtigkeit ausgesagt werden, dab sie nur temperaturausgleichend wirkt; dann yon der Ern~,hrung, dal3 sie nach Art und Menge kalorien- bereichernd trod -verarmend; yon der Bet~,tigung, da~ sie w~rme- abgebend oder -stauend wirkr endlich yon der Wohpung, da] sie vor Temperaturextremen schiitzt oder ihre Insassen im Gegenteilc den Witterungsunbilden relativ schutzlos preisgibt.
Ist .das Tatsachenmaterial in soweit geordnet, so widerstreben seiner Ordnung noch die E i g e n t f i m l i c h k e i t e n d e r Rasse . Ob man dazu gelangt, auch sie mit derselben Ordnung in Einldang zu bringen, hangt davon ab, ob man zugibt, dab tdimatische, fiberhaupt Umweltfaktoren organische Dauerzust~nde hervorrufen k6nnen. Der Experimental- komplex, der als Ausgangspunk~ unserer ,~malogieschliisse diente, legt solch organisches Beharrungsverm6gen durchaus nahe; wie schon so viele biologische Versuche und Bcobachttmgen vor ihm. Bleibt die Rasse A bei dem, was Umgebungseinfliisse ihr aufgepr~gt haben, so wird sie beim Wechsel ihres "vVohn.sitzes mit einer gewissen Z~higkeit daran festhalten, t rotzdem es jetzt andere Umgebungsbedingungen sind, die sich geltend machcn. Hat diese Rasse yon der Temperatur ihres Heimatlandes seinen bestimmten Pube~t~,tsbeginn eingepr~gt erhalten, so bleibt er bestehen, auch wenn sie in ein Land auswandert, woes w~rmer oder k~lter ist als im urspriinglichen Siedelungsgebiet. Lebt im neuen Siedelungsgebiet, wohin ]ene Rasse A ausgcwandert ist, eine l~sse B, die yon hier aus ihren eigenen, primer temperaturbedingten Pubert~,tsbegilm emp- ring, so offenbart sich das Bild einer rassenmai~igen Pubertatsverschieden- heit trotz gemeinschaftlicher, ldimatisch identischer Lebenslage: Bei AuBerachtlassung der historisch-genetischen Weise, dies Bild zu be- trachten, mul3 es als ein der Klima- und Milieutheorie widersprechendes erscheinen und ist unaufh6rlich kurzerhand als ein solches gekenn- zeichnet worden.
Um so eher, als wiederum andere Beispiele zeigen, wie es mit der Ausdauer, die ein Volk in fremdem Klima seiner Eigenart im allge- meinen, seiner Malmbarkeit lind Fruchtbarkeit im besonderen treu bleiben lg[3t, unter Umst~nden schwach besteUt ist. Zeigt sich also k l i m a e r z e u g t e V e r ~ n d e r l i c h k e i t auf der einen Seite, m e h r e r l e i P u b e r t ~ t s b e g i n n im s e l b e n K l i m a auf der anderen Seite, so kann - - dies der scheinbar naheliegendste und faktisch hglffigst an-
Klima und Mannbarkeit. 445
gewendete Trugschhfl3 - - das eine mit dem andern nichts zu schaffen hahen. Sieht man abet im Beharrtmgsverm6gen der organisehen. Va- riation eine Gr6Be, die der Stiirke des Variationsfaktors relativ und zwar verkehrt proportional ist, so 16st sich auch der letzte Scheinwiderspruch auf: Mi~13ige oder allm':ihliche Klimaveriinderung, wie sic wohl siimt- lichen V61kerwancIerungen der alten Zeit, ja den Wanderungen yon Naturv61kern aUer Zeiten zugrunde lagen, gc~stattcten der Rasse das Festhalten an der mitgebrachten Eigenart, u. a. des Pubertiitseintrittes , und erzeugten dann die diesbeziiglichen Abstiinde zwischen eingeborcner und eingewanderter Rasse; groBe und j~the Klimavergnderungen abet, wie sie den neuzeitlichen Reisen und Kolonisierungen zugrunde liegen, zwingen die eingewanderte Rasse, das t tergebraehte abzustreifen, das Landesfibliche anzunehmen.
In vorstehender Auseinandersetzung ist das Wort ~Vererbung, vermieden worden, well es uns untunlieh oder unn6tig erscheint, die Streitfrage der , )Vererbung e r w o r b e n e r E i g e n s e h a f t e n < , hier auf- zuroilen, yon der das Ergebnis unserer Untersuchun~,en night tiefgehend beeinflugt wird. Ein Gegner der Ansehauung, dal] somatogene Eigen- schaften sieh vererben, kann gegeniiber der in unseren Experimenten festgestellten, in der V61kergesehiehte wahrseheinlich gemachten Dauer- fghigkeit yon Temperaturwirktmgen fiber die Grenzen der Generation hinaus den Standpunkt eirmehmen, es handle sieh nut um Scheinver- erbung; nut um Nachwirkung, die bei den folgenden G e n e r a t i o n e n unter jeweils geiinderten Bedingungen nicht pl6tzlieh aufzuh6ren, sondern nur langsam abzuklingen vermag. Die Anwendung des physiologisehen Experimentes auf mensehliehe Verhgltnisse und die darnaeh bemessene Sichtung anthropologischer Beobachtungen wiirde dutch eine derartige Auffassung nicht gest6rt werden.
Unter.diesem Vorbehalt soll abet auf einen theoretiseh belangreichen Umstand hingewiesen werden, der Unseren Zuchtversuch yon den vcr- ausgegangenen, dig sich ebenfalls der Temperatur als variationserzeugen- den Faktors bedienten und seine Wirkungen bei der oder den n~,iehsten Generationen erhalten bleiben sahen, unterseheidet. Bei all jenen Versuehen unserer Vorggnger - - wir brauchen nur an die oft zitierten .-h'beiten yon S t a n d f u B , F i s c h e r , S e h r 6 d e r , T o w e r zu erinnern taucht irgendein k6rperliehes Kennzeichen in ver'~nderter Gestalt auf; und strittig ist dabei die Frage, ob das Wiederauftauehen der Ver/~nde- rung bei der Na~ehkommensehaft auf dem Wege somatischer oder pa- ralleler Induktion des Keimplasmas zustande kam. Auch bei tmserem Versuchsobjekt, der Ratte, erseheinen eine Reihe k6rperlieher und psychischer ~Ierkmale veriindert: Leibesproportionen, Behaartmg, Be- nehmen; aher wir wissen, dal] diese morphologischen und flmktionellen Komplexe u n t e r e h e m i s e h e r H e r r s e h a f t e ines D r i i s e n g e w e b e s
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stehen, das se inerse i t s zum K e i m p l a s m a in inn igs te r , t o p o - g raph i sche r wie h i s t ogene t i s che r Bez i ehung steht: der Puber- t~tsdriise. Und wir haben, diesem Wissen folgend, in unseren Tempe- ratttrversuchen namentlich denjenigen Ver~inderungen Aufmerksamkeit geschenkt, die im Zwischengewebe des Geschlechtsorganes, eben in der Pubert~tsdriise, vonstatten gehen. Dabei zeigte sich, dab die Menge des i n t e r s t i t i e l l e n Gewebes, zun~ichst ohne das generative Gewebe zu scti~Aigen, dem W a r m e g r a d d i r e k t p r o p o r t i o n a l ist; erst im W~rmeextrem geht - - wie K a m m e r e r (1913), und zwar gleichfaUs in Temperaturversuchen, an den l~Ielanophoren der Eidechsen nach- wies - - die Vermehrung der betroffenen Zellen wieder zuriick.
~'un ist das Gewebe, das hier mit dem Temperaturgrade variiert, nicht bloB lokal am Aufbau ein und dcsselben driisigen Organes (der Geschlechtsdriise) gemeinsam mit dem eigentlichen Keimgewebe be- teiligt, sondern au~erdem kann kaum mehr zweifelhaft sein, dal3 die Zwischenze l | en u m g e w a n d e l t e K e i m z e l l e n sind, dal3 sich zu- mindest die erste, embryonale Anlage des Interstitiums direkt yon Ur- geschlechtszellen herleitet (NuBbaum, Ba r ry , M c I l r o y , Harms) . Gewil~, es handelt sich auch bei den Zwischenzellen um somatische Zellen; yon einem AuBenfaktor an ihnen hervorgebrazhte Ver~nderungen sind somatogene Ver~nderungen, - - n i c h t anders, als etwa ein Farb- wechsel der Haut. Doch ist der Forderung jener Vererbungstheoretiker, die eine ~bertragung erworbener Eigenschaften nur unter Voraus- setzung direkter Beeinflussuag des Keimplasmas fiir m(iglich halten, im gegenw~irtigen Falle weitergehend Geniige getan, als anderswo er- sichtlich. Schon dic Erreichbarkeit des Zwischengewebes legt wegen seiner r~umlichen ~achbarschaft mit dem Keimgewebe den Gcdanken nahe, letzteres m(3ge fiir den Temperaturfaktor ebensowohl erreichbar sein (hierzu vgl. die K6rpertemperaturmessungen .yon Congdon und P r z i b r a m , 1917). Die Streitfrage, ob direkte oder somatische [n- duktion neuer Eigenschaften, verliert hier ein Stiick Boden, da die strittigen Gebiete teilweise zur Deckung gelangen.
Ein zweiter Gedanke kniipft an den Tatbestand, dal3 ein im Gefolge ge~nderter Lebensbedingungen mannigfach ge~ndertes ~ul3eres you einer inneren, innersekretorischen Driise aus gemodelt wird. Im gegen- sti~ndlichen Falle yon einer Driise, die der eigentlichen Keimdriise zu- n~chst stammverwandt ist. Die Exterieurver~nderung geht vietl~icht nur teilweise direkt auf Milieuver~inderung zuriick, im iibrigen indirekt : denn die Umwel t beeinf lu l ] t die e n d o k r i n e Driise; sie ers~ v e r m i t t e l t weitere ~ n d e r u n g in T r a c h t und Gehaben. Es ist derselbe Weg, der auf einem anderen Variationsgebiet - - dem des Entwicklungsstillst~ndes (Neotenie mad Progenese) ~ immer deutlicher wird: ~uBere Einfliisse, z. B. K~lte, Dunkelheit, Luftreichtum des
Klima und Mannbarkei% 447
Wassers, M~tung im Verwandltmgsstadium sind geeignet, ein Larven- s tadium als solches zu konservieren oder doeh zu prolongieren (Ka m - m e t e r , 1910); aber dieselbe Retardierung gelingt aueh durch Ver- ffitterung oder endosmotische Aufnahme yon Thymussubstanz (Gude r - n a t s c h , R o m e i s ) , so dab wiederum der SehluB naheliegt, die prim'~r durch K~lte, Dunkelheit, Luftreichtum, Mast hervorgerufene Ver- ~nderung sei eine Vergr6Berung der Thymus gewesen, und dureh sie erst habe eine Verli~ngerung der I.~rvenphase Platz gegriffenl
Ein dritter Gedanke schliel3t sich den in Rede stehenden Tatsa~hen an. Der W~rmeeinfluB - - i r a Sirme einer Steigerung und Beschleunigung allen geschleehtlichen Wachstums und aller geschlechtlichen Funk- t ionen - - scheint im Tierreich sehr weit verbreitet zu sein. Zum Tell erld~,i~ sich' dies gewfl3 aus der chemischen Natur des Plasmas und den darauf Auwendung findenden Gesetzen der Thermodynamik. Zum anderen Teil jedoeh erkl~rt es sich aus der relativen U n d i f f e r e n z [ e r t - h e l t des G e w e b e s , da s v o m W ~ r m e e i n f l u l ] (soweit dessen Sexuelle
�9 ~ ' i rkungen in Frage kommen) u n m i t t e l b a r b e t r o f f e n is t . S tammt das Zwischengewebe des Keimstockes in gerader Linie yon dessen Keim- lagern ab, so wird es in bezug auf Differenziertheit nicht gar hoch fiber ihnen stehen; da~ Plasma seiner Zellen wird dem Protoplasma der Keim- zellen nahestehen. Und wo - - wie im niederen Tierreich - - ein hormon- bildendes Zwischengewebe nieht abgespalten ist, da sind irmere und ~uf]ere Sekretion wahrseheinlich im keimbildenden Gewebe noch ver- einigt; da ist direkte Wirkung der AuBenwelt auf undifferenziertes Keimplasma ~ immer soweit die Erscheinungen der Sexualiti~tssphfire in Betraeht gelangen - - um so naheliegender. Ebendaher rfihrt wahr- scheinlich .die groBe Einheitliehkeit und AUgemeinheit der WSrme- wirkung auf die Geschlechtlichkeit: daher niimlich, dab das Gewebe, welches jene Wirkung als erstes empfiingt, fiberall yon sehr e i n f a e h e r plasmatischer Beschaffenheit ist. Sonst sehen wir ja, dab ein und der- selbe Faktor -- auch in ein und demselben Grade angewendet - - keines- wegs identische Wirkungen hervorbringt, wenn er sich an spezialisierten Gebilden betiitigt: aueh W~rmeeinfluB i~u[3ert sich etwa auf ~erven- gewebe anders als auf Hautgewebe, auf einen Vogel anders als auf ein Insekt . ]=[ier ist dann eine spezifizierte Nachwirkung auf kommende Generationen schwer anders denkbar als durch ~[ittlerdienste desselben spezialisierten, somatischen Organes, das a u f den ~uBeren Eingriff nur mit soleh spezialisierter Mannigfaltigkeit zu antworten wuBte. Wenn wir aber beobaehten, daB in weiten Lebenskreisen Gleichf6rmigkeit der Wirkung hervortritt , so dfirfen wir getrost auf einen unspeziali- sierten, einfach-prot0plasmatischen Vermittler sehliel3en.
Ein letztes Problem verdient, wenn Wirkung yon AuBen- u n d I n n e n w e l t g e g e n e i n a n d e r a b g e w o g e n werden, im enge n Hinblick
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auf unsere Ergebzfisse Bcachtung. ])as Wi~rmeexperiment steUt lest, dal3 die Leydigschen Zellen des t~attenhodens bis 35 ~ aufw~rts in Zunahme begriffen sind; dab auf ihrer Vermehrung die oft schon makro- skopisch siehtbare Vergr6Berung des ganzen Primi~rorganes beruht. Der Hodenvergr6Berung (Ausbreitung seincr Zwischensubstanz) geht eine VergrSBerung und sch~rfere Auspr i igung gewisser sekund i i r e r Gesch lech t so rgane parallel: Vesieae seminales und Glandulae pro- staticae (Abb. 2, S. 399 der Abb. 1 verglichen) nehmen sehr wesentlich an Umfang und Gliederung zu; das Scrotum s011 hier nicht eingerechnet werden, weil seine ansehnliche Vergr6Berung der ttauptsache naeh viel- leicht auf passiver Dehnung beruht, denn es mul3 ja den massiger ge- wordenen Testikeln a]s Beh~,lter dienen. Der Eierstocksver~inderung (Ausbreitung seiner Luteinsubstanz) geht eine Vergr6Berung und ])iffe- renzierungszunahme der Ovidukte und des Uterus parallel. Das Wachs- turn der sekund~,ren, bier genauer der subsidi~en Genitalorgane Hand in Hand mit dem des Zwisehengewebes steht durehaus im Einklang damit, was uns friiher die Transplantationsversuche (Steinach) u n d Bestrahlungsversuehe (S t e inach -Ho lzknech t ) lehrten, die dazu fiihrten, eben das Zwischengewebe als ,>Pubert~tsdriise<, zu erkennen und fiir die innersekretorischen Leistungen an den sexuellen Erfolgs- organen Verantwortlich zu machen (die ~Iteren Errungensehaften auf diesem Gcbiet e vgl. bei ]3 i e d l und H a r m s; eine Diskussion der ne ue st e n Errungenschaften und der ganzen Frage bei K a m m e r e r 1919, Lip- schl i tz 1919).
Andere Sekundi i rorgane , und zwar im Fal le der ~ a t t e genauer die ~ul]eren e x t r a g e n i t a l e n G e s c h l e c h t s a t t r i b u t e , e n t s p r e c h e n jedoch n ich t de r se lben E r w a r t u n g : Welt entfernt davon, dem verstiixkten "Wachstum der Pubert~tsdriise gem~B ebezffalls erh6hte Wachstumsintensit~t an den Tag zu legen, ist im Knochen- und Gesamtbau, sowie in der Behaarung der Abstand des ~ n n c h e n s yore Weibchen geringer als bei tieferer Temperatur. Ein Gleiches wie die in verschiedenen Temperaturkammern lebenden Ratten offenbarten uns die unter verschiedenen Breitengraxten" lebenden Menschenrassen: Friihreife, gesteigerter Geschlechtstrieb, unter sonst gleichgiinstigen Umst~inden in zarter Jugend erh6hte Fruchtbarkeit, sowie vereinzelte Hypertrophien namentlich, genitaler Organe (ttottentotte~schiirze, Schlauchmammae, Steatopygie) verm6chten den Schlul3 nahezulegen, dab die in warmen Lii, ndern wohnenden V61ker gleich unseren Versuehs- tieren eine vergr6flerte Pubert~tsdriise besitzen. Zahlreiche andere, namentlich im ~uBeren Habitus, im K6rper- und Haarwuehs ausge- sproehene ~Ierkmale sind den Versuchstieren wiederum darin strenge vergleichbar, dab bei ihnen eine Tendenz zum Ausgleich der Geschlechts- unterschiede siehtbar wird.
Klima und ~[annbarkeit. 449
~Vie Igl]t sich diese auff~llige Unstimmigkeit deuten~. Die Vor- stellung diirfte zulgssig sein, dab dabci gewisserma•en Au l ] en - u n d I n n e n f a k t o r e n - s e l b s t r e d e n d k r a f t i h r e r o r g a n i s c h e n W i r - k u n g e n - - i n K o n f l i k t gera ten . Sprechen wir, um es ganz klar werden zu lassen, vorcrst ~icder yon unserem Testobjekt, der Albinoratte. Die m~nnliche PubertKtsdriise (der innere Fakt0r) wiirde l&ngere, steifere Haare des Rattenm~,nnchens verlangen; die st~ndige Hitze (der guBere Faktor) jedoeh erfordert kurze, dfinne, sehmiegsame Haare, wie sie sonst nur das Rattenweibchen trggt. Hier - - an der Peripherie des K6rpers - - s i e g t der Au~enfaktor; an anderen K6rperpartien siegt die Pubert~itsdriise: und es ist kennzeichnend, dab sie ihr f6rderndes Ziel am vollstgndigsten bei Organen erreicht, die - - in der annghernd I) homoiothermen Leibesh6hle verborgen - - den Anforderungen der Aui]en- welt so gut wie entrfiekt liegcn.
Das alles soll nieht tcleologiseh, sondern energetiseh aufgefaBt werden: die Pubertgtsdriise, ihrerseits v o n d e r Temperaturerh6hung ve~r61]ert,
�9 erstrebt Vergr6Berung der Sexuszeichen; wo die Temperaturbedingungen dieser Vergr6Berung keinen Widerstand leisten (~,ul]ere Genitalien) oder ihn mit Rficksieht auf die regulative Stenothermie des Warmbliitler- organismus nur im geringsten AusmaBe leistcn k6nnten (innere Geni- talien), da t reten die uns gelgufigen Folgen des Pubert~tsdriisenwachs- t urns aueh ein. Wo aber die Temperaturbedingungen sich solchen Folgen aus energetischen Griindei1 nachdrficklich genug entgegenstemmen, da bleiben sie aus. T r e t e n G e s c h l e c h t l i c h k e i t u n d V a r i a t i o n s e x u e l l e u n d f u n k t i o n e l l e A n p a s s u n g e n , die v o m H ! t z e k l i m a b e a n s p r u c h t w e r d e n - - in W e t t b e w e r b , so h a b e n im U m - k r e i s e des K S r p e r s , an d e s s e n e x p o n i e r t e s t e n S t e l l e n , d ie F u n k t i o n s e r f o r d e r n i s s e s o g a r d a n n die O b e r h s behal te r~ , w e n n s is d e n A n t r i e b e n de r P u b e r t ~ t s d r i i s e z u w i d e r l a u l e n . Das miiBte keineswegs immer zutreffen und ist, wie gesagt, eine Inten- sitgtsfrage der einander opponierenden Wirkungen: vielleicht ist die- selbe Frage bei grellbunten Hoehzeitskleidern (z. B. der Weber- u n d Paradiesv6gel), die ihren Tr~ger - - weft er seinen Feinden leichter ins Auge fgllt - -h ins ieh t l i ch seiner Dauerf~higkeit beeintr~ht igen, im tungekehrten Sinne als in unserem FaUe entsehieden, d. h. zugunsten tier Pubcrt gt sdriisenwirkung.
Die Durchfiihr~mg dieses Gedal~kenganges dfirfte zur Einsicht ffihren, wie verkehrt es ist, die Entstehung organiseher Gestalten dureh i n n e r e Krg: f te a l l e i n , oder dutch ~ u ] e r e U m s t g I / d e a l l e i n , verstehen zu wollen; wghrend doeh die 3[annigfaltigkeit und Wandlungsfghigkeit
2) Die Einschr~inkung gesehieht mit Riicksicht auf die L*ntersuchungen yon Congdon 1912 und Przibram 1917.
450 ]~. Steinach und ~2. Kammerer:
der Lebensformen nur aus dem Z u s a m m e n w i r k e n b e i d e r begriffen werden kann.
V. Zusammenfassung der Ergebnisse.
1. Bei steigender Temperatur (bis 35 ~ v e r m e h r e n s ich im Hoden der weiBen Wanderratte (Epimys [l]lus] norvegicus albinus) die L e yd i g - s c h e n Ze l l en ( m ~ n n l i c h e P u b e r t i ~ t s d r i i s e ) , ohne Bestand der Samenkan~lehen und Spermiogenese zu hindern (Tab. IV S. 407 ; Taft XX, Abb. 1--3). Im Ovarium vermehren sich die T h e k a - L u t e i n z e l l e n , welche einen Teil dcr Follikel obliterieren lassen ( w e i b ] i c h e P u b e r - t~ t sd r i i s e ) , ohne die Reifung anderer Follikel und in ihnen die Ovo- genese zu hindern.
2. Die Vermehrung der L e y d i g s c h e n Zellen geht nicht in allen l~egionen des Hodens gleichm~l~ig vonstat ten: es finden sich l o k a l e H e r d e , wo sie besonders ausgiebig ist, so in tier Kuppe des Organes (Schnitt Tafelabb. 3). Hier sind die L e y d i g s c h e n Zellen zwar auch im normalen Hoden am zahlreichsten, doeh erreicht der Unterschied zwischen Minimal- und Maximalmengen niemals auch nur alm~hernd so gro~e Betr~ge wie im ,)Hitzehoden(,.
3. Auch zeigt die Gesamtzahl der L e y d i g s e h e n Zellen im H_itze- hoden nieht blo~ eine absolute quanti tat ive Zunahme, sondern - - als meristisches Merkmal b e t r a c h t e t - auch eine ganz bedeutende Zu- n a h m e i h r e r V a r i a t i o n s b r e i t e (S.'t06, Tabelle I I I und IV).
4. In solcher Wucherung der Pubert~,tsdriise, die auf Mik ro to m - sehnRten durch vergleichende Z~hlungen der Zellen in normalen (Tafel- abb. 1) und Hitzehoden (Tafelabb. 2, 3) festgestellt wurde, beruht eine V e r g r 5 ~ e r u n g - - o h n e merkliche Gewichtszunahme - - des g e s a m t e n G e s c h l e c h t s o r g a n e s , welches seinerseits - - vielleieht nur durch mechanische Dehnung - - e i n e m~h t ig e Vergr613erung des Scrotums nach sich zieht (S. 398, Abb. 1, 2). Das Scrotum einer ~quatorialen Ra t t ena~ (Cricetomys gambiensis) bietet durchaus denselben Anblick dar.
5. Die ,)Differentiae sexuales g e n i t a l e s s u b s i d i a r i a e ( , der Hitze- m~rmchen erscheinen ansehnlich verst~rkt: Vesiculae seminales und Prostatae (Textabb. 1, 2) gewaltig vergr6[~ert u n d reich gelappt, fast wie nach gelungener Keimdriisenverpflanzung. Jene VergrOl3ertmg mu~ daher als sekund~e Folge der Vermehrung Leyd igsch~r Zellen angesehen werden, die ja insgesamt die Aufgabe einer m~nnlichen Puberti~tsdriise erfiillen. Das Analoge findet bei den Hitzeweibchen stat t , deren iibergrol3e Eileiter und Fruchth~lter den vermehrten oblite- r ierten Follikeln, bzw. den sie ausfiillenden Theka-Luteinzellen (in ihrer Gesamteigenschaft als weiblieher Pubert~t.sdriise) zuzuschreiben sind. iDa das generative Gewebe bestimmt nicht vermehrt ist, so ist d a s be i
Klima und Mannbarkeit. 451
de r E r h ' i t z u n g s ich e r g e b e n d e P lu s d e r g e n i t a l e n H i l f s o r g a n e a l l e i n au f R e c h n u n g des P lus de r P u b e r t i i t s d r i i s e zu s e t z e n . Die ttitzeversuche haben also dasselbe ergeben wie die Transplantations- versuche: Ausbildungsgrad der Geschlechtsmerkinale und 3[enge der PubertiitsdriisenzeUen stehen in gcradem Verh~,ltnisse. Das gleiche gilt a})ch yon dem friihreif ausgepriigten Geschlech~strieb.
6. Die ~>Differentiae sexuales e x t r a g e n i t a l e s < , sind im Gegeuteiie hierzu eher schw~cher ausgebildet als in niedrigen Temperaturen:
a) Das S k e l e t t - und K b r p e r w a c h s t u m des I-Iitzemiinnchens l~,l]t - - sowohl in seiner Gesamtheit als in seinen Detaflproportionen (hier namentlich in Form und Grbl]e des Kopfes) - - den Gegensatz zum Weibehen vermissen, der fiir die Art normal ist.
b) Insbesondere nghert sich die B e h a a r u n g des tt_itzemgnnchens der des Weibehens, da der leichte, schiittere, kurz- und dfinnhaarige Sommerpelz perenniert, wodurch die Kluft zwischen dem langen, raub- haarigen .Fell des normalen Mgnnchens und dem weichen, giatten Fell des Weibchens fiberbriiekt wird. - - D a s Scrotum der Hitzemgnnehen ist groftenteils ibesonders ventral-terminal) unbehaart; auch dadurch wird yon der kfinstlich heift gehaltenen Epimy8 ein Kennzeichen der tropischen Cricetomys nachgeahmt.
7. Die Vermehrung der Leyd igschen Zellen wird bei h6hereu Tem- peraturen als 35 ~ wiederum riickliiufi-g. Dieser Verlauf des geweb- lichen Verhaitens, der sich graphisch durch eine eingipfelige, sowohl nach der Seite sinkender, als nach der Seite (fiber 35 ~ steigender Tem- peratur abfallende Kurve darstellen liel~e, wird yon der Fruchtbarkeit in verschiedenen Temperaturen wiedergegeben: unfruehtbar in Tempe- ratttre~,remen, nimmt die Fortpflanzungsfiihigkeit der Tiere in der W~irme zu, erreicht aber ihr Maximum schon ungef~hr bei 25 ~ also bei etwas niedrigerer Temperatur als die Pubertiitsdrfise. Man darf daraus auf ein Entwicklungsoptimum des generativen Gewebes schliel~en, das bei weiterer Temperatursteigerung ~ wenn die Pubert~tsdrfise ihr Optimum noch nicht iiberschritten hat - - bereits einen gewissen (wennseIbst histologisch noch kaum nachweisbaren) l~iickgang zeigt. ~
8. Soweit es bei den viel ungenaueren und zusammengesetztereu Erkundtmgsbedingungen innerbalb der ~ a t u r b e s t g n d e zu ver- folgen ist, kommen die Verh~ltnisse im natii~liehen Klima mi t denen des kiinstlichen Klimas, die Me~kmale der natiirlichen Populationen mit denen exakt analysierter Experimentalpopulationen gut iiberein. Menschliche Bev61kerungen warmer Erdstriche verraten in mannig- fachen Erscheinungen ihres Sexuallebens, dal3 auch in ihrem Organismus eine verme.brte T~tigkeit der Pubcrt~tsdriisenhormone,~ also doch wohl eine ebenfalls vermehrte Zahl yon Pubert~tsdriisenzellen wirksam ist.
452 E. Steinachund P. Kammerer:
9. Und wie im Versuch zeigen sich die einschlggigen Ph~nomene nur bis zu einem gewisscn Hitzcgrad: wird dieser fiberschritten, so findet U m s t u r z ins G e g e n t e i l start. Dabei ist die Umkehr - - genauer der Grad auf der Wiixmeskala, bei dem sie eintritt - - d e m _Mlpassungs- zustand des Orga.nismus relativ: fiir Bewohner subtropischer-Zonen (z. ]3. Italien) ist der kritische W~irmegrad tiefer gelegen als fiir die Be- wohner der Tropenzonen.
10. Ynnerhalb der durch jenen Extrem-Umschwung gebotenen Ein- schr~,nkung wirken auf die Sexualit~t im allgemeinen "und PubertS, t im besonderen und im weitesten Sinne b e s c h 1 eu n i g e n d und s t. e ig e r n d :
a) der B r e i t e n g r a d , je ngher zum ~_quator; b) die SeehShe , je n~Lher dem Mceresspiegcl; c) die J a h r e s z e i t : im Sommer schnellere, st~irkere Entwicklungs-
schtibe, als im Winter; daher die meisten Erstmenstruierenden im Herbst ; d) die F e u c h t i g k e i t , "je geringer und deshalb je weniger w~irme-
ausgleichend; e) die ~Vohnung, je mehr dutch kiinstliche Feuerung die Kglte des
Klimas ausgleichend (z. B. Hiitten der Lapplgnder, der Es "ldmos, Gegen- satz yon Stadt und Land);
f) die B e t i i t i g u n g , je mehr sie den Aufenthalt in solche Wohn- r~ume verlegt und obendrein (sitzende Lebensweise bei geistiger .~rbeit) lokale, abdominale Wgrmestauungen bewJrkt;
g) die E r n g h r a n g , je eher sie durch Menge oder Auswahl (Fleisch-, Fisch-, Milchkost) dem KOrper Kalorieniiberschiisse zuffihrt. ,
:Die Riickfiihrung der Faktoren d---g auf thermische Agentien - - in :Erv(~gung gezogen, nur soweit es ihren EinfluB auf die Pubertgtserschei- nungen anbelangt ~ ist ein hypothetisches Unternehmen, die anthro- pologischen Tatsachen einer einheitlichen Ordnung zuzuffihren.
11. Die soeben aufgez~hlten Faktoren, vermutungsweise siimtlich auf solche der Temperatur reduziert, wirken im beschleunigenden, bzw. steigernden Silme auf
a) E i n t r i t t de r P u b e r t i i t , wobei man zu schlagenderen Resul- taten kommt, welm man diesbeziiglich nicht ausschlieBlich den Eintr i t t der ersten Menstruation, sondern namentlich auch die ihr vorausgehen- den ei~ergischen Wachstumsschiibe als Zeicheli der dr~ingenden Reife- entwicklung ins Auge fagt (z. B. bei Japanern und Matupi-Insulanern).
b) Beginn und Ende der Z e u g u n g s f i i h i g k e i t (fiir deren Beginn ist die Erstlingsmenstruation ein einwandfreies Kriterium).
C) F r u c h t b a r k e i t innerhalb des relativ kurzen, zeugungsfiihigen Alters; freilich of~ gehemmt durch Unsitten (Fruchtabtreibung, pr~,men- strueUer Geschlechtsverkehr, fiberlanges Sgugen, verschiedenartige reli- gi6se und ethnische Riten), sowie durch Krankheiten.
Klima und Mannbarkeit. 453
d) G e s c h l e c h t s t r i e b , wofiir der eben erwi~hnte, analog bei jungen Rat ten vorkommende pr~menstruelle Geschlechtsverkehr ein Symptom ist, mehr noch fiir das zwischen den Wendekreisen nachweislich mlver- gleichlich gr6flere sexuelle Bcdiirfnis des ~Iannes als fiir die dahinter zuriickbleibende Geschlechtslust des Weibes.
e) Entwickltmg gewisser somatischer G e s c h l e c h t s c h a r a k t e r e (Genitalien, Mammae und Mammiliae mancher Tropenv61ker).
13. Dieselben sub 11 aufgez~hIten Faktoren (namentlich dutch AnalogieschluB yore Experiment her fiir die im engeren Sinne ther- mischen Faktoren sichergestellt) wirken j e d o c h e h e r h e m m e n d auf andere Geschlechtseharaktere, und dadurch a u s g l e i c h e n d a u f d ie G e s c h l e c h t s u n t e r s c h i e d e :
a) ) [ a m m a e (z. B. Buschm~rmer, V6lker im Innern ~[adagaskars; dagegen relativ haufige Gyn~ikomastie der Mi~nner!);
b) H a a rverteilung (Kopfbehaarung, Bartwuchs, Ax-illar- und Scham- haar) ;
c) W a c h s t u m s t e m p o und erreichte Enddimensionen, sowie -pro- portionen;
d) A r b e i t s t e i l u n g zwischen )farm und Weib. 14. a) Die Vergr613erung der Pubert~tsdriise im Rat tenhoden wirkt
auf die A b k 6 m m l i n g e der wgrmeausgesetzten Generationen nach, aueh wenn sie in gem~i~igten und normalen (den jahreszeitlichen Schwan- kungen unterliegenden) Temperaturen a'ufgezogen wurden oder bereits dort geboren waren.
b) Dieser im Experiment festgestellten Erscheintmg entspricht es wohl, wenn die klimatischen Wirkungen friihen Pubertgtseintri t tes usw. bei menschlichen Bev61kerungen zu Rasseneigent i iml ichkei ten werden, die einem m~13igen und m~,hlichenKlimawechsel unver~ndert zu trotzen verm6gen.
c) I s t jedocll der Klimawechsel j~h und bewegt er sich iiber viele Grade, so t r i t t (wie bei den europi~ischen Kolorfisten in den Tropen) ein schnelles A n g l e i c h u n g s b e d i i r f r f i s hervor, dessen adaptive Er- rungenschaft im Pubert/~tsbeginn usw. sich auch bei M i s c h l i n g e n aus Eingewanderten und Eingeborenen nicht verleugnen li~13t.
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Abb. 1--3. S c h n i t t e durch R a t t e n h o d e n , ann~ihernd aus derselben Zone zwischerr" Kuppe und Aquator. Dicke 4--7 p. H~matoxylin- Eosinfiirbung. VergrSl3erung ZeiB Comp.-Oc. 6, Obj. 16 mm. Tubas unausgezogen (130/1). SK Samenkans P Puberts
Abb. 1. Schnitt durch den Hoden eines u n t e r n o r m a l e n T e m p e r a t u r b e - d i n g u n g e n aufgewachsenen, 14monatigen Rattenmiinnchens, ProtokoIl- Nr. 58b. S K Querschnitte durch Samenkans die Samendr i i s en i n voller
Spermatogenese. P Puber t i i t sd r i i s e (Zwischengewebe mit zerstreuten Leydigschen Zellen
verschiedenster Gr61]e). :Die Pubert~itsd_rfise zeigt die normale durch- schnittliehe Ausbildung und Ausbreitung. Z~hlung der Leydigschen Zellen ergibt: 816 in dreiSig Sehfeldern; ~[inimum 7, Maximum 47 in je einem Sehfeld.
Abb. 2. Schnitt durch den Hoden eines 14monatigen RattenmSnnchens, das in 35~ geboren ist, 6 Monate in dieser Temperatur, daml 5 Monate in 25 ~ und sehlieBlich 3 Monatc in normaler Temperatur gclebt hatte. Die sekun- d~i, ren ~{erkmale (Samenblasen, Prostata, Hodensack) waren wesentlich miichtiger entwickelt als beim normal aufgezogenen Tier, yon welehem Abb. 1 gewonnen ist. Prot.-Nr. 75. S K Querschnitte durch Samenkan~ilchcn. Die Samendr i i s en in roller
Spcrmatogenese, durchaus yon normaler GrSBe und Struktur. P Pube r t~ t sd r i i s e : Schon im Gesamteindruck, verglichen dem normal
aufgezogenen Tier (Abb. 1), viel stiirker und reiehcr ausgebildet. Die Leydigschen Zellen im Zwischengewebe gehs die Wucherung der- selben deutlich erkennbar. Z~ihlung der Leydigschen Zellen ergibt: 2569 in drciSig Sehfeldern; 5finimum 26, ~Iaximum 165 in je einem Sehfeld.
Abb. 3. Setmitt durch den Hoden eines 131/2monatigen Rattenm~innchens, das 6 Woehen a l t in eine T e m p e r a t u r yon 35 ~ C geb raeh t und daselbst ununterbrochen 12 Monate gehalten worden war. Die sekund~iren Merkmale, insbesondere Samenblasen und Prostata stark hypertrophicrt (vgl. Tex t - abb. 2, S. 399). Prot.-Nr. 49. S K Samenkan~ilehen (~Samendriise<,) durchschnittlich yon normaler
Gr5[3e und Struktur; Spermatogenese nicht behindert. Die Samenkaniilehen liegen ziemlich nahe bei einander, wie im normalen ]~oden; zum Unter- schied yon denen im transplantierten, bestrahlten oder anderweitig alte- rierten Hoden.
P Pube r t s m~chtig gewuchert. Die Wucherungen schieben sich in Form yon dieken Str~ingen zwischen die Samenkaniilehen, welche da- dureh s~ellenweise bedrs erscheinen, und sind dight bes~t mit Le yd i g - schen Zellen verschiedenster Wachstumsstadien. Der bier dargestellte Fall zeigt das yon uns beobaehtete M a x i m u m des k l i m a t i s c h e n E i n - f lusses auf das Wachstum der Pubert~itsdriise. Z~ihlung der Leyd ig -
Archiv fiir EntwickluDgsmechanik :Bd. ~6. ~0
458 E. Steinaeh und P. Kammerer: Klima und Mannbarkeit.
sehen Zellen ergibt: 4828 in dreiBig Sehfelderu; l~inimum 59, 5faximum 363 in je einem Sehfeld~
Abb. 4. Schnitt durch das Ov~r ium eines 6monatigen Rattenweibehens, das i m A l t e r yon etwa 4 Wochen in e ine T e m p e r a t u r yon 35 ~ C ge- b r a e h t wurde und daselbst a b s o l u t j u n g f r s au fgewaehsen ist. Das Charakteristikum eines derartigen ~Hitze-Weibchens <, beruht im m~ich- tigen Wachstum seines Uterus, der in bezug auf GrSl]e, Umfang, Muskel- und Sehleimdriisenausbildung den Uterus des normalen jungfr~ulichen Weibehens wei~ iibertrifft und seinem Zustande nach etwa dem einer Primi- para zu Sehwangersehaftsbegirm entsprechen wiirde. Prot.-~*r. 38. H~ma- toxylin-Eosinfiirbung. ZeiB a*, Oe: 4 (35/1). OF Obliterierte, mit gro{~en Theka-Luteinzellen angefiillte Follikel, die im
A u s s e h e n - abgesehen yon ihrer geringeren GrS~e - - eehten Corpora lutea gleichen. In ihrer Gesamtheit bilden sie eine m~ichtige, g e w u e h e r t e weib l iche P u b e r t s (vgl. S t e i n a c h , 1916), wodurch die er- w~tmte Uterusreifung am jungfr~uliehen Tiere erkl/irt wird.
OFA Im Stroma ovarii sieh auflSsender obliterierter Follikel. $' Xormale Follikel verschiedenster Entwicklung und Gr58e.
Abb. 5. VergrSl]erung einer Stelle aus dem Hoden Prok-Nr. 49, dem Abb. 3 ent- stammt. Zeil~ Comp.-Oe. 8, Apochrom. 8 ram, Tubus 160 ram. Um Samen- kanSlchen (SK) yon normaler Besehaffenheit und GrSl]e dr~ingen sieh die ZeUeamassen (Leyd ig sehe Zellen) der im heil~en Klima stark gewueherte~ Pubert~tsdrfise (P). Im Samenkani~lehen Spermatogenese.
