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Revue de Paléobiologie Volume 9 ISSN 0253-6730 pp. 37-47 Genève, Mars 1990

CIRRIPEDES PYRGOMATIDAE ACTUELS ET FOSSILES D'ORANIE (ALGERIE)

par

Pierre MOISSETTE

Centre de PaléontologÎe Stratigraphique et Paléoécologie de l'Université Claude-Bernard Lyon 1 associé au CNRS (URA-11), 69622 Villeurbanne Cedex, France

et Institut des Sciences de la Terre, Université d 'Oran, 31100 Es Senia, Algérie

et

Jean-Paul SAINT MARTIN

Centre de Sédimentologie-Paléontologie, Université d'Aix-Marseille l, Place Victor-Hugo, 13331 Marseille Cedex, France

MOTSCLES

Cirripedia, Pyrgomatidae, Actuel , Miocène, Algérie , Systématique, Ecologie, Paléoécologie.

KEYWORDS

Cirripedia, Pyrgomatidae, Recent, Miocene, Aigeria, Systematics, Ecology, Paleoecology.

RESUME

L'écologie de l'espèce actuelle Megatrema anglicum (SOWERBY), fréquente sur les côtes oranaises, est envisagée, notamment en relation avec les hôtes coralliens. Les observations réalisées permettent de préciser la paléoécologie d'une forme voisine du Miocène term inal récifal d'Oranie occidentale, Ceratoconcha oraniensis (MOISSETIE & SAINT MARTIN).

ABSTRACT

Recent and fossil pyrgomatld cirripeds from the Oran area (Algerla). - The ecology of the Recent species Megatrema anglicum (SOWERBY), frequent on the coast near Oran, is considered, especially in relation with coral hosts. The data thus obtained give details about the palaeoecology of a related form, found in the uppermost Miocene reefs of western Aigeria, Ceratoconcha oraniensis (MOISSETIE & SAINT MARTIN).

38 Pierre MOISSETIE & J.-P. SAINT MARTIN

1. INTRODUCTION

Parmi les Crustacés Cirripèdes Thoraciques, la famille des Pyrgomatidae comprend les sous-familles des Pyrgomatinae, des Ceratoconch inae et des Megatrematinae (NEWMAN & ROSS, 1976; HOl THU IS, 1982) dont les représentants vivent obligatoirement sur un support corallien . On les connait de l'Eocène à l'Actuel et dans toutes les régions du globe, mais surtout dans les mers chaudes (HIRO, 1938; SOONG & CHANG, 1983; YOUNG & CHRISTOFFERSEN, 1984; YOUNG, 1988 et 1989). le test des organismes de ce groupe est formé de deux parties distinctes accolées: un calice, plus ou moins profondément enfoncé dans le squelette du scléract iniaire, et une couronne, à la partie supérieure, terminée par une ouverture ovale. Celle-ci est fermée par quatre pièces operculaires : deux scuta et deux terga. Suivant le nombre de plaques composant la couronne, on dist ingue les genres Creusia et Ceratoconcha avec quatre plaques , Megatrema et Pyrgoma avec une seule (BAlUK & RADWANSKI , 1967c; GAlKIN , 1986; HOl THUIS , 1982; PAJAUD, 1967a-b; NEWMAN & ROSS, 1976; NEWMAN et al. , 1976). Des observations réalisées en plongée et en laboratoire sur des organismes de ce type (Megatrema anglicum) vivant sur les côtes oran aises apportent des éléments de compréhension du mode de vie des représentants foss iles du genre Ceratoconcha

Fig. 1 : Cad re géographique Fig. 1 : Geographical setting

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t , n •• Habiba.

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provenant des formations récifales du Miocène terminal d'Oranie occidentale. Fossiles ou actuels , les quatre genres précédemment cités peuvent être placés ainsi dans la hiérarchie taxonomique:

Classe des Crustacea PENNANT, 1777 Sous-classe des Cirripedia BURMEISTER, 1834 Ordre des Thoracica DARWIN, 1854 Sous-ordre des Balanomorpha PllSBRY, 1916 Famille des Pyrgomatidae GRAY, 1825

II. MEGATREMA ANGLlCUM(SOWERBY, 1823) (PI. 1)

Appartenant à la sous-fam ill e des Megatrematinae HOl THUIS, 1982, le genre Megatrema (= Boscia FERUSAC, 1822 = Pyrgomina BAlUK & RADWANSKY, 1967) a été créé pour caractériser les individus dont la couronne comporte une seule pièce . l 'e spèce Megatrema anglicum (SOWERBY, 1823) a été signalée dans le Pl iocène d'Angleterre (DARWIN, 1854 a-b). Actuellement on la rencontre sur les côtes atlantiques orientales , du golfe de Gu inée au sud de l'Irlande, en Méd iterranée occidentale et plus rarement , et avec doute, dans l'indo-Pacifique (REES, 1962 et 1966; REN, 1986). Notons que c'est la seule espèce de Pyrgomatidae à vivre dans des eaux relativement froides . Sur les côtes oran aises, elle est très abondante

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Cirripèdes Pyrgomatidae actuels et fossiles d'Oranie (Algérie) 39

en de nombreux points (Fig. 1) et à des profondeurs variables. Nous l'avons récoltée associée à cinq espèces de scléractiniaires qui sont, par ordre d'abondance décroissant : Astroides calycularis (PALLAS, 1766). Leptopsammia pruvoti LACAZE-DUTHIERS, 1897, Cladocora caespitosa (LiNNE, 1767), Balanophyllia europea (RISSO, 1826) et Phyllangia mouchezii (LACAZE-DUTHIERS, 1897).

1. Description

Megatrema anglicum possède une couronne conique, de couleur pourpre, ornementée de côtes radiaires dans sa partie inférieu~e, en contact avec le calice. Son sommet est légèrement tronqué par une petite ouverture ovale qui s'incline en direction du rostre. Intérieurement, la couronne est presque entièrement tapissée d'une gaine finement striée concentriquement et qui laisse apparaître deux sillons (PI. l, fig. 6). Le calice blanc, plus ou moins enfoncé dans le squelette corallien, présente extérieurement des côtes qui correspondent à celles de la couronne. A l'intérieur, la trace des côtes est également visible ainsi que de fines perforations disposées radiairement (PI. l, fig . 5). Quatre pièces operculaires triangulaires ferment l'ouverture. Les scuta portent sur leur face externe des côtes bien marquées qui se prolongent par une série de dents sur l'un des bords (PI. l, fig. 7). Les terga, moins ornementées, plus minces, ont une forme plus allongée (PI. l, fig. 8).

2. Ecologie

Dans la zone explorée du littoral oranais, Megatrema anglicum abonde aux faibles profondeurs (à partir de la surface). Les récoltes effectuées montrent que ce petit cirripède ne se rencontre pas sur toutes les espèces de . scléractiniaires avec la même fréquence et selon la même disposition, ainsi que le résume le Tableau 1. A l'examen des exemplaires vivants de scléractiniaires prélevés, on constate une plus grande fréquence, d'une part sur les formes solitaires (Leptopsammia pruvoti, Balanophyllia europea, Phyllangia mouchezil) et d'autre part chez les formes à exosarque abondant (Astroides calycularis, Leptopsammia pruvot/). Ainsi , la comparaison des deux espèces coloniales montre que l'exosarque est bien développé chez Astroides calycularis, la colonie aux calices jointifs étant entièrement recouverte par les tissus des polypes, alors que chez Cladocora caespitosa l'exosarque peu enveloppant ne forme qu'un mince liseré au sommet de calices assez largement espacés. De ce fait, environ 35 % des calices abritent des Megatrema dans le premier cas et seulement 3 % dans le deuxième avec des individus d'ailleurs plus petits. Pour les formes solitaires, de semblables observations peuvent être réalisées : les calices de Leptopsammia pruvoti, dont l'exosarque descend largement le long de la muraille externe, sont toujours peuplés de nombreux cirripèdes, alors que les autres espèces , à exosarque plus

Tabl. 1 : Modalités de fixation de Megatrema ang/icum sur les madréporaires récoltés . Tabl. 1 : Mode of attachment of Megatrema anglicum on sampled madrepores.

Fréquence des nombre de . .

position de nom del/espèce calices attei nts M. ri • . ' ,.m. ".~.t,.m.

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SOLI TAIRES

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40 Pierre MOISSETIE & J.-P. SAINT MARTIN

restreint, en portent moins . L'exosarque, qui ne laisse libre que l'ouverture ovale par laquelle passent les cirres des cirripèdes, joue donc un rôle efficace de protection contre les prédateurs et les organismes encroûtants (algues calcaires, bryozoaires, serpulidés ... ) qui pourraient les recouvrir et les étouffer. Le mode de fixation de Megatrema varie suivant la position par rapport aux calices des scléractiniaires : chez les formes coloniales, la couronne du cirripède est toujours bien dégagée et perpendiculaire au bord supérieur de la muraille (PI. l, fig. 3-4) alors que chez les formes solitaires elle peut être étroitement accolée à la muraille externe par une partie de sa surface et se présente obliquement par rapport à la muraille (PI. l, fig. 1 et 2). Dans le détail, les septes du polypier recouvrent souvent les couronnes de Megatrema, se confondant presque avec les côtes de ce lles-ci et finissant par estomper la te inte pourpre de la coquille des cirripèdes. Parfois, ceux-ci n'apparaissent que comme de petits kystes percés d'un orifice et sont même en certains endroits complètement noyés dans le squelette corallien. Les densités de peuplement varient également selon les prélèvements. Ainsi , ces cirripèdes sont plus fréquents sur le pourtour des îles situées plus au large (île Plane, îles Habibas). Mais le nombre de stations reste encore trop faible pour permettre d'établir une "loi" de répartition qui expliquerait ces variations (courants ... ); la même remarque vaut pour des différences qu i pourraient être constatées en fonction de la profondeur. Pou r certa ins auteurs (MOYSE, 1971), Megatrema prélèverait directement des substances nutritives chez son hôte corallien. Un fait pourrait éventuellement justifier cette hypothèse: il existe entre couronne et calice, dans les espaces compris entre les côtes, une série d'interst ices qui permettraient un contact entre le cirripède et les tissus coralliens. Mais cette portion du squelette de Megatrema correspond également à la zone de croissance de la coquille et jouerait donc un tout autre rôle. Notons également que pour ROSS & NEWMAN (1973) il Y aurait, à ce niveau, contrôle de la croissance du scléractiniaire par le cirripède.

3. Conclusion

En résumé, les observat ions réalisées sur la côte oranaise, complétées par les faits rapportés par divers auteurs, montrent que Megatrema anglicum est bien représentée en Méditerranée occidentale. Cette espèce développe des relations étroites de commensalisme avec plus ieurs scléractiniaires dont la liste, établie notamment par ZIBROWIUS (1980), n'est pas limitative. Mais, contrairement à ce que certains auteurs (ALESSANDRI, 1906) ont avancé, Megatrema anglicum n'est pas cantonnée dans des eaux profondes : étroitement liée, comme les autres Pyrgomatidae, aux Scléractin iaires, elle se rencontre aux profondeurs auxquelles vivent ces derniers (ici immédiatement à partir de la surface) .

III. CERA TOCONCHA ORANIENSIS (MOISSETIE & SAINT MARTIN, 1982) (PL.U)

1. Matériel

Au Miocène terminal se sont développées en Oranie, comme dans tout le domaine méditerranéen, des formations récifales coralliennes de grande envergure (ESTEBAN, 1979; ROUCHY, 1982; SAINT MARTIN, 1990). Dans la plupart des édifices recensés, les coraux constructeurs (appartenant essentiellement aux genres Porites et Tarbel/astraea) montrent une association avec des Pyrgomatidae. De nombreux gisements (Fig. 1) s'avèrent très riches en individus de l'espèce Ceratoconcha oraniensis (MOiSSETTE & SAINT MARTIN, 1982). Outre les exemplaires de Ceratoconcha fixés sur les colonies coralliennes, des compartiments de couronnes et des pièces operculaires ont pu être prélevés en abondance dans les sédiments de remplissage généralement marneux.

2. Systématique

Ceratoconcha KRAMBERGER-GORJANOVIC, 1889 appartient à la sous-famille des Ceratoconchinae et possède une couronne composée de quatre plaques : une carène pliée dorsale, un rostre ventral et deux plaques latérales (Fig. 2). L'ensemble est réuni au niveau de sutures, extérieurement bien visibles. Les pièces operculaires, deux scuta et deux terga, sont libres. D'après ROSS & NEWMAN (1973) et NEWMAN & ROSS (1 976), il convient d'adopter la dénomination de Ceratoconcha, le genre Creusia, que nous avions originellement utilisé, ayant été redéfini et n'incluant maintenant que certaines formes indo-pacifiques.

3. Description

B. Coquille (Fig. 2)

Elle est de forme ovale, comprimée latéralement, avec par conséquent un diamètre dorso-ventral supérieur au diamètre latéral. La couronne, très variable, est su rbaissée , voire déprimée dans certains cas , ou nettement con ique. L'ouverture parfois assez large, ovale, décentrée vers le bord dorsal, se resserre au niveau de la carène. Les quatre sutures sont bien visibles sur toute la largeur de la couronne, formant des sillons striés transversalement. Les dimens ions du calice s'avèrent très changeantes et le rapport couronne/calice varie énormément. De ce fa it, le calice, qui débute par une sorte de bouton bien repérable sur les individus entiers, peut apparaître suivant les exemplaires comme une coupe évasée ou au contraire comme un cône très allongé (PI. Il, fig . 8). L'ensemble est orné de côtes rayonnantes bien marquées : primaires, joignant les bords internes et externes de la couronne, et intercala ires plus ou moins longues. Toutes les côtes se correspondent exactement de la

Cirripèdes Pyrgomatidae actuels et fossiles d'Oranie (Algérie) 41

Fig. 2: Morphologie de la coquille de Ceratoconcha oraniensis : a) couronne; b) couronne schématique, ca carène, Id latérale droite, Ig : latérale gauche, 0

ouverture, r : rostre; c) coquille entière, b : bouton basal, ca : carène, o : ouverture, r : rostre; d) schéma montrant la gaine striée (gs).

Fig. 2 : Morphology of the shell of Ceratoconcha oraniensis : a) wall; b) schematical drawing of the wall, ca : carina, Id : right lateral plate, Ig : left lateral plate, 0 :

opening, r : rostrum; c) entire shell, b : basal button, ca : carina, 0 :

opening, r : rostrum; d) schematical view of the striated sheath (gs).

1 cm

o

d lcm

couronne au calice. On peut aussi remarquer des lignes d'accroissement recoupant la costulation qui présente alors un aspect granuleux (PI. Il, fig. 1). Les variations d'espacement des stries suggèrent des modalités d'accroissement rythmiques. A l'intérieur de la couronne, la gaine est large, nettement striée. Entre la gaine et la base de la couronne, l'espace parfois large est traversé par des septes correspondant, sur le bord interne de la muraille, aux côtes externes. Sur des spécimens bien conservés, ces septes apparaissent striées longitudinalement (PI. Il, fig . 6). La carène présente une pliure médiane nette (PI. Il, fig . 5). L~s dimensions de la couronne (diamètre dorso-ventral) sont en moyenne de 5,5 mm avec un maximum de 12 mm.

b. Pièces operculaires (Fig. 3)

Elles sont libres. Les scuta sont subtriangulaires. Leur bord basal courbe présente une inflexion vers le côté tergal. Le bord occluseur, droit, montre intérieurement une denticulation assez prononcée (PI. Il, fig. 3). La . surface externe est parcourue par de nombreuses côtes saillantes, finement granuleuses et parallèles au bord basal (PI. Il, fig. 4). Les terga, pièces plus fragiles, manquent; cependant, des échantillons mieux préservés provenant du Miocène supérieur de la région de Meknes (Maroc) montrent des terga de forme plus étroite que les scuta et possédant un épaississement parallèle à l'allongement.

Fig.3: Scutum de Ceratoconcha oraniensis : a) vue externe; b) vue interne.

Fig. 3: Scutum of Ceratoconcha oraniensis : a) external view; b) internai view.

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a b

c. Remarques

La jonction couronne/calice est loin d'être hermétique. Il s'agit d'un simple ajustement laissant le plus souvent un espace ou des orifices de part et d'autre des côtes (PI. Il, fig. 7). En fait, il semble que chaque côte du calice vienne mouler exactement la côte correspondante de la couronne, la zone de croissance se situant à ce niveau. Ceratoconcha se fixant sur un support vivant susceptible de croissance, sa coquille ne peut que présenter une extrême variabilité tant au niveau de la couronne et de l'ouverture que du calice dont la forme et l'allongement dépendent directement des rapports développés avec le scléractiniaire. Le calice n'est donc pas toujours un cône parfait. Etant adapté au substrat et tenant compte des modifications de celui-ci, sa surface est souvent irrégulière. Par contre, les pièces operculaires, quelle que soit l'allure de la coquille, demeurent peu variables.

42 Pierre MOISSETIE & J.-P. SAINT MARTIN

4. Rapports entre Ceratoconcha et son support corallien

Trois espèces de scléractin iaires sont associées à Ceratoconcha dans le Messinien d'Algérie. Par ordre de fréquence décro issante, ce sont Porites lobatosepta CHEVALIER, 1961, Tarbellastraea reussiana (MILNE-EDWARDS & HAl ME, 1850) et Porites aff . collegniana MICHELIN, 1842. Les rapports entre Ceratoconcha oraniensis et ses hôtes dépendent étroitement des processus de croissance du squelette corallien.

a. Porites tobatosepta

Comme nous l'avons sou ligné, l'enfoncement des calices de Ceratoconcha dans le squelette corallien est très variable. Les exemplaires présents à la surface des colonies (PI. Il, f ig. 2) possèdent en général un calice peu profond, parfo is très évasé . Ce sont donc des individus nouvellement installés, n'ayant pas encore eu à subir le contrecoup de la cro issance de Porites. Par contre, dans l'épaisseur des co lonies, les coquilles de Ceratoconcha entièrement englobées atteignent des dimensions plus importantes. La f ixat ion se réalise le plus souvent parallèlement à l'axe des polypiérites. L'abondance et la taille des individus de Ceratoconcha semblent de plus cond it ionnées par des facteurs écolog iques inté ressant éga lement les autres épizoaires (MOISSETIE & SAINT MARTIN, 1982a; MOISSETIE, 1985 et 1988). Sur certains échant illons, les ci rripèdes se pressent les uns contre les autres, bord à bord. Dans ce cas, les côtes de la couronne des individus accolés se correspondent souvent. Il paraît évident que ce peuplement dense a affecté la

croissance corallien ne et a peut-être accéléré la nécrose de certaines portions de colonies.

b. Tarbe/lastraea reussiana

Comme dans le cas précédent, Ceratoconcha se . développe selon l'axe des polypiérites. Cependant, quelques particularités liées à la qualité du support concernent l'allongement, la forme de la couronne en moyenne plus con ique, l'ouverture plus réduite et la costulation moins saillante. Les cirripèdes résistent généralement à l'englobement par Tarbellastraea dont la vitesse de croissance moins élevée que celle de Porites permet une grande extension du calice (PI. Il, fig . 8) . Ce dern ier présente ici un aspect souvent irrégulier avec des lignes de croissance bien prononcées et un bouton basal marqué. Selon BALUK & RADWANSKI (1967c), Creusia santacrucensis (= Ceratoconcha santacrucen­sis) du Badénien de Pologne apporterait une perturbation dans la disposition des polypiérites de Tarbellastraea reussiana. Rien de tel n'a été observé sur le matériel du Messinien d'Algérie.

c. Porites aft. cotegniana

Quelques rares exemplaires de Ceratoconcha oraniensis ont été trouvés sur ces Porites lamellaires. Du fait de l'intense recristallisation des coraux et de la plupart des organismes associés (CHAIX & SAINT MARTIN, 1980), il est difficile de préciser comment s 'organisent les rapports entre cirripède et scléractiniaire. La coquille est cependant plutôt large et l'allongement du cal ice faible. Les individus sont tous progressivement recouverts par les lamelles successives .

Planche 1

Megatrema anglicum (SOWERBY, 1823) - Actuel

Fig. 1 : Fixation sur Leptopsammia pruvoti, x 1,5. Fig. 2: Idem, vue de profil , x 1,5. Fig . 3 : Fixation sur Astroides calycularis, x 3. Fig.4: Fixation sur Cladocora caespitosa, x 15. Fig . 5 : Intérieur du calice, x 15. Fig. 6: Intérieur de la couronne montrant la gaine (g) , x 15. Fig. 7 : Scutum : face externe, x 20. Fig.8: Tergum : face externe, x 20.

Plate 1

Megatrema anglicum (SOWERBY, 1823) - Recent

Fig. 1: Attachment on Leptopsammia pruvoti, x 1,5. Fig. 2: The same, lateral view, x 1,5. Fig. 3: Attachment on Astroides calycularis, x 3. Fig.4 : Attachment on Cladocora caespitosa, x 15. Fig. 5: Internai view of the calice, x 15. Fig. 6: Internai view of the wall showing the sheath (g), x 15. Fig. 7: Scutum: external view, x 20. Fig . 8 : Tergum : external view, x 20.

Plate 1

1 2

3 4

5

7 8

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IV_ CONCLUSIONS

L'étude des deux espèces de Pyrgomatidae rencontrées en Oranie, l'une actuelle et l'autre miocène, permet d'apporter un certain nombre de données intéresant leur écologie. Dans les deux cas, les cirripèdes sont fixés sur des supports coralliens divers, avec cependant une plus grande fréquence sur certaines espèces . Ains i, Ceratoconcha oraniensis s'établit préférent iellement sur Porites lobatosepta et Megatrema anglicum sur Astroides calycularis ou Leptopsammia pruvoti. On a vu que l'exosarque des coraux semble jouer un rôle prépondérant et conditionne l'installat ion d~s cirripèdes. Les relations entre les deux types d'organismes sont très étroites, tant au niveau des squelettes que des tissus vivants. Malgré la gêne que peuvent apporter la fixation et la prolifération des Pyrgomatidae, il ne s'agit ni de parasitisme (ABEL, 1927 et 1928 ; DES MOULINS, 1866) ni de symbiose (NEWMAN & LADD, 1973) mais bien de commensalisme (HIRO, 1938; PAJAUD, 1976b). Les hôtes coralliens manifestent une certaine tolérance et fournissent un support sol ide et une protection efficace. Le cirripède lui-même est remarquablement bien adapté à ce mode de vie particulier et spécialisé : allongement du calice, zone de croissance indépendante du support et située entre calice et couronne, costulation rappelant la

structure corallienne (LECOINTRE, 1910, évoque même "un singulier cas de mimétisme") et faibles dimensions de l'orifice. Au Miocène terminal, les récifs coralliens sont particulièrement bien développés en Méditerranée, offrant un terrain d'élection pour les Pyrgomatidae comme le confirme l'extrême abondance de ' Ceratoconcha oraniensis dans le Messinien d'Algérie. Les conditions favorables à l'existence de ce biotope ont cessé à la fin du Miocène et les coraux hermatypiques ont totalement disparu de la Méditerranée. Actuellement, le seul représentant des Pyrgomatidae que l'on y trouve est Megatrema anglicum. Cette espèce est associée, quant à elle, à des scléract iniaires ahermatypiques qui vivent dans des eaux relativement froides et à des profondeurs variables.

REMERCIEMENTS

Nous remercions l'un des rapporteurs (W.A. NEWMAN, University of California, San Diego) pour les remarques et suggest ions ayant contribué à l'amélioration du manuscrit. Les photographies 4 à 8 (PI. 1) et 1 et 3 à 7 (PI. Il) ont été prises au M.E.B. de l'Université d'Oran.

Planche Il

Ceratoconcha oraniensis (MOISSETIE & SAINT MARTIN, 1982) - Messinien

Fig . 1: Couronne, x 15. Fig.2: Individus fixés sur le madréporaire Porites lobatosepta (p), x 2. Fig. 3 : Scutum: face interne, x 23. Fig. 4 : Scutum : face externe, x 23. Fig.5 : Carène vue par la base, x 15. Fig. 6: Pièce latérale gauche : face interne, x 15. Remarquer les septes striés. Fig . 7 : Pièce latérale droite : face interne, x 15.

Une part ie du calice est restée accolée et on peut observer que les côtes du calice moulent exactement les septes de la couronne. La jonction couronne-calice ménage des interstices ici bien vis ibles.

Fig. 8: Exemplaires entiers de différentes tailles, x 1.

Plate Il

Ceratoconcha oraniensis (MOISSETIE & SAINT MARTIN, 1982) - Messinian

Fig.1: Wall, x 15. Fig. 2: Individuals attached to the madrepore Porites lobatosepta (p), x 2. Fig . 3 : Scutum : viewed from within, x 23. Fig . 4: Scutum: viewed from without, x 23. Fig. 5 : Carina viewed from the base, x 15. Fig. 6 : Lelt lateral plate: internai view, x 15. Note the striated septae. Fig.7 : Right lateral plate : internai view, x 15.

Part of the calice is st ill coupled to the wall and one can observe that cal ice's ribs exactly fit wall's septae. Connection between wall and calice leaves interstices here clearly visible.

Fig . 8 : Whole specimens of various sizes, x 1.

Planche II

1 2

3 4

5 6

7 8

46 Pierre MOISSETIE & J.-P. SAINT MARTIN

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