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Introduction

En néontologie*, les points-chauds* de la biodiversité (hotspot, en anglais) sont des régions

biogéographiques correspondant à des réservoirs significatifs de biodiversité qui sont menacés.

Identifiés dans les années 1990 par N. Myers, 25 secteurs, biologiquement très riches, sont

aujourd’hui reconnus : ils ont perdu 70% de leur habitat* original. Pour les faunes marines, les

principaux points chauds sont situés dans la province Indo-Pacifique (Fig. 80).

En paléontologie, le concept de points-chauds n’a pas encore pénétré la littérature sur la dyna-

mique de la biodiversité. Pour décrire les phases majeures de cette dynamique, trois événe-

ments biologiques principaux sont évoqués : la crise (chute drastique de la richesse en espè-

ces), la restauration (reprise de l’accroissement de la richesse) et l’explosion (hausse rapide de

la richesse). Ainsi, les explosions, comme celle du Cambrien, sont des moments de l’histoire

de la vie où la biodiversité s’est soudainement accrue. La notion d’explosion est celle qui se

rapproche le plus de celle du point-chaud utilisé par les zoologistes, car elle évoque un niveau

très élevé du nombre d’espèces. Cependant, pour les paléontologues, elle relève d’un événe-

ment temporel apparemment plus global que régional. Ainsi, l’explosion cambrienne est per-

çue à l’échelle mondiale et non à l’échelle d’une région particulière. Cette situation diffère de

celle du Lutétien pour lequel un fort pic de richesse n’est enregistré que dans le bassin de Paris.

De ce fait, le Lutétien du bassin de Paris présente des caractéristiques assez proches des points-

chauds des zoologistes qui seront successivement abordées ici.

Le Lutétien du bassin de Paris : un exemplede point-chaud de la paléobiodiversité

Figure 80 - Carte des principaux points-chauds de la biodiversité (zones rouges et roses) pour les faunes marines actuelles.

La carte est fondée sur la diversité des faunes coralliennes.

Légende : 1) Philippines, 2) Sundaland, 3) Wallacea, 4) Sud du Japon. (D’après J.E.N. Veron et M. Stafford-Smith [171] modifié).

175

Richesse

■ Paléogène du bassin de Paris

Le bassin de Paris a l’avantage

de présenter une série sédi-

mentaire bien préservée per-

mettant de suivre assez fine-

ment l’évolution de la

richesse des faunes marines

au cours du Tertiaire inférieur

(= Paléogène). La série

débute par le Danien (65-62

Ma), qui représente les couches les plus anciennes, et se termine au Rupélien (33-28 Ma),

communément appelé Stampien en France. L’histoire de la paléobiodiversité marine peut donc

être retracée pendant environ 37 Ma. Les mollusques y sont les organismes les plus abondants

et ont été suffisamment étudiés dans tous les étages du Paléogène parisien, pour apporter des

données assez fiables sur l’évolution du nombre de leurs espèces. C’est pourquoi leur exem-

ple sera choisi plutôt qu’un autre groupe d’invertébrés. Le clade* des mollusques se subdivise

en plusieurs sous-clades dont les scaphopodes, les polyplacophores, les céphalopodes, les

bivalves et les gastéropodes.

Les bivalves et les gastéropodes sont de loin les mollusques les plus fréquents (Fig. 81), aussi

bien en nombre d’individus qu’en nombre d’espèces. La figure 81 retrace l’évolution de leur

richesse spécifique au cours du Paléogène. Les données, pour ce diagramme, ont été extraites

de la littérature (principalement de [61, 69, 125, 144, 146, 148]). Pour le Danien, la richesse

a été estimée à 171 espèces de bivalves et de gastéropodes, mais d’autres espèces sont en

cours de description. J.-M. Pacaud (comm. pers.) évalue la richesse du Danien à 230 espèces

(176 gastéropodes et 64 bivalves). Pour le Lutétien et d’après l’inventaire de Pacaud & Le

Renard [146], on peut relever environ 1 350 espèces de gastéropodes. Cependant, d’après Le

Renard in Lozouet [125], environ 200 nouvelles espèces resteraient à décrire. La richesse en

gastéropodes du Lutétien est donc estimée à environ 1 550 espèces.

La figure 81 débute au Danien après la crise Crétacé-Tertiaire. Du Danien au Lutétien, la richesse

ne cesse d’augmenter, le paroxysme s’observant au Lutétien. La diversité malacologique du

Lutétien est de loin supérieure à celle de l’Yprésien et du Bartonien. Après le Lutétien, la richesse

décroît jusqu’au Priabonien, puis remonte légèrement au Rupélien. La tendance décrite s’ob-serve aussi bien chez les gastéropodes que chez les bivalves. Au regard de l’évolution climatique

Figure 81 - Évolution de la richesse spécifique des bivalves et des gastéropodes dans le Paléogène du bassin de Paris.

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du Paléogène, le pic de chaleur de la limite Thanétien-Yprésien ne se corrèle pas au pic de

richesse enregistré au Lutétien. En revanche, la chute thermique de la fin de l’Éocène(Priabonien) s’accompagne d’une nette chute du nombre d’espèces (voir aussi Fig. 85).

L’évolution des autres clades de mollusques (scaphopodes, polyplacophores et céphalopodes)présente une tendance assez semblable (Fig. 82) à celle des bivalves et des gastéropodes. Pourtous les grands groupes de mollusques, le Lutétien correspond donc, incontestablement, àl’étage où la richesse est maximale, ce qui indique une explosion particulièrement accentuée. Àl’échelle du Paléogène du bassin de Paris, le Lutétien présente bien une des caractéristiques d’unpoint-chaud de la biodiversité : celle de contenir un nombre d’espèces parmi les plus élevés.

■ Cénozoïque est-atlantiqueÀ l’échelle de l’est de l’Atlantique, la richesse du Lutétien du bassin de Paris peut se comparerà celle de faunes, plus récentes, du Cénozoïque supérieur (Néogène) (Fig. 83). En Atlantique,l’Aquitaine est une des régions les plus riches. L’Oligocène supérieur (Chattien, fin duPaléogène) et le Miocène inférieur (Aquitanien et Burdigalien, début du Néogène) sont répu-tés depuis longtemps pour leur grande diversité malacologique. Quant au Miocène moyen(Langhien et Serravallien) et supérieur (Messinien), il est bien représenté par les faluns del’Ouest de la France. La figure 83 illustre l’évolution de la richesse des gastéropodes pour l’en-semble du Cénozoïque est-atlantique. À cette échelle, le Lutétien conserve toujours sa pre-mière place au regard du nombre d’espèces. Il est suivi par le Chattien, qui atteint plus de1 160 espèces, alors que les autres étages n’atteignent pas le millier d’espèces.

■ Comparaison avec le Paléogène de la plaine côtière des États-UnisLa plaine côtière des États-Unis, ou U.S. Gulf Coast, est un secteur du monde qui a été beau-coup étudié et qui, comme le bassin de Paris, comprend des séries sédimentaires marines rela-tivement continues. Les couches du Paléogène y sont bien préservées et les mollusques ont

Le contenu paléontologiqueLe Lutétien du bassin de Paris : un exemple de point-chaud de la paléobiodiversité

Figure 82 - Evolution de la richesse spécifique des scaphopodes, des

polyplacophores et des céphalopodes

dans le Paléogène du bassin de Paris.

177

fait aussi l’objet de nombreuses publications. Le travail de Hansen [96] permet une comparai-

son assez précise avec le bassin de Paris (Fig. 84). Du Danien à l’Yprésien, l’évolution de larichesse présente une tendance similaire dans le Gulf Coast et dans le bassin de Paris. L’Éocènemoyen correspond également à la période de richesse maximale dans les deux secteurs, mais,dans le Gulf Coast, c’est au Bartonien inférieur que la biodiversité culmine, alors que dans lebassin de Paris, elle culmine au Lutétien. Après le Bartonien, la richesse des deux secteurs conti-nue de suivre une tendance analogue. Cependant, la différence majeure entre le bassin deParis et le Gulf Coast réside dans la richesse globale. Dans le Gulf Coast, elle ne dépasse pas300 espèces au Lutétien et au Bartonien, alors qu’à la même période, elle atteint respective-ment 1 550 et 1 000 espèces dans le bassin de Paris. Comparé à un bassin parmi les mieuxétudiés du monde comme celui du Gulf Coast, le Lutétien du bassin de Paris offre donc laseconde caractéristique d’un point-chaud de la biodiversité : c’est, sans conteste, une desrégions du monde les plus riches en espèces. Cette caractéristique n’est d’ailleurs pas exclusi-vement limitée au Lutétien, elle est valable pour l’ensemble de l’Éocène des environs de Paris.

Figure 84 - Comparaison de l’évolution

de la richesse spécifique des bivalves et

des gastéropodes, dans le Paléogène du

bassin de Paris et du Gulf Coast.

(Données sur le Gulf Coast extraites de

Hansen [96]).

Figure 83 - Évolution de la richesse spécifique des gastéropodes dans le

Cénozoïque de la côte atlantique

française (d’après Lozouet, [125]

modifié).

La richesse du Lutétien s’explique t-elle aisément ?

Dans le bassin de Paris, l’excellente préservation des faciès littoraux doit être considérée comme

un facteur prépondérant, propice à l’exhumation d’une paléobiodiversité exceptionnelle.Cependant, si la qualité de préservation des fossiles explique en grande partie la richesse du bas-sin à l’échelle de l’ensemble de l’Éocène, elle n’explique pas le spectaculaire pic du Lutétien.D’autres paramètres interfèrent comme le climat, le cadre paléogéographique et l’endémisme.

■ Arguments climatiques

Le contenu paléontologiqueLe Lutétien du bassin de Paris : un exemple de point-chaud de la paléobiodiversité

Figure 85 - Comparaison de l’évolution climatique de l’océan profond et de la richesse spécifique des bivalves et des gastéropodes

du Paléogène du bassin de Paris.

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179

L’examen des points-chauds de biodiversité dans le domaine marin actuel (Fig. 80) montre que

les secteurs, où la richesse tend vers son maximum, se situent dans la zone intertropicale. C’estle cas, par exemple, des Philippines. La faune lutétienne, dans son ensemble, comprend un grandnombre de formes des mers tropicales, que les anciens auteurs ont rapidement identifié (ex. :volutes, chames, mitres…). Ce sont précisément ces formes, qui ont incité J.-B. Lamarck [108] àpenser qu’une mer chaude occupait le bassin de Paris à l’Éocène. Les résultats modernes depaléoclimatologie, fondés sur les courbes isotopiques de l’oxygène et établis pour le domaineocéanique profond [176], n’infirment pas l’idée ancienne d’un climat chaud, déduite à partir del’étude des faunes (Fig. 85). Toutefois, ils indiquent une tendance graduelle au refroidissement,qui s’amorce à l’Yprésien supérieur et s’amplifie au cours du Lutétien (Fig. 85). Des travaux, encours sur le bassin de Paris, semblent confirmer cette tendance à la baisse des températures[102]. Ce refroidissement des eaux du domaine littoral s’accompagne donc d’une hausse géné-rale de la biodiversité, alors qu’on pourrait s’attendre à ce qu’il s’accompagne d’une baisse de labiodiversité. Par conséquent, dans l’état actuel des connaissances, les arguments climatiques n’ex-pliquent pas clairement l’événement « point-chaud de la biodiversité » du Lutétien parisien.

■ Arguments paléogéographiquesL’analyse de la carte des points-chauds de biodiversité, pour la faune marine actuelle (Fig. 80),indique qu’ils se trouvent en domaine tropical, mais que les secteurs les plus riches (en rougesur la figure 80) sont principalement situés dans des archipels, riches en îles, assez peu éloi-gnés du continent : les Philippines, le Sundaland et la Wallacea dans l’Indo-Pacifique (Fig. 80).Pour les mollusques, comme pour beaucoup d’autres invertébrés marins benthiques, ces archi-pels, riches en habitats différents, sont des foyers d’endémisme bien connus des chercheurs,ce qui explique l’extrême richesse rencontrée. Dans quelle mesure la situation actuelle a-t-elle un rapport avec celle du Lutétien? La compa-raison entre une carte du Pacifique (Fig. 86A) et la reconstitution paléogéographique del’Europe au Lutétien (Fig. 86B) apporte quelques éclaircissements. D’une part, le bassin deParis se situe au carrefour des domaines septentrional et atlantique, non loin du domaine téthy-sien. D’autre part, il est placé à l’extrémité ouest d’une paléogéographie complexe, composéede nombreux archipels. De ce fait, la position paléogéographique du bassin de Paris n’est passans rappeler celle des Philippines ou celle du Sud du Japon. Cette similitude de configurationgéographique, associée à un contexte de climat relativement chaud, pourrait, en partie, expli-quer la grande richesse faunique du Lutétien du bassin de Paris.Par ailleurs, la faune du Lutétien du bassin de Paris comprend un grand nombre d’espèces, pré-sentes dans l’Yprésien d’Aquitaine et dans l’Éocène italien [132]. Ces éléments indiquent assezclairement une remontée vers le septentrion de formes d’origine téthysienne. Une large ouver-ture du bassin et la formation d’une grande plate-forme carbonatée au Lutétien ont vraisem-blablement favorisé cette remontée, qui a eu pour conséquence d’enrichir le bassin en espè-ces. L’enrichissement du bassin en formes téthysiennes souligne encore que le bassin de Parisn’a peut-être pas été la région la plus riche de l’Éocène européen. La configuration paléogéo-graphique de l’Éocène moyen montre que l’Europe orientale était constituée d’archipels, situésdans des mers épicontinentales* (Fig. 86B). Ceci a pu former un réservoir d’espèces, suscep-tibles de se propager dans le bassin de Paris lorsque les conditions d’environnement le per-mettaient.

180

■ L’endémismeUn endémisme élevé des peuplements constitue une voie d’explication à la richesse duLutétien. Chez les gastéropodes, le taux d’endémisme peut être évalué à partir de l’observationdes coquilles larvaires ou protoconques* (Fig. 87), qui permettent de distinguer deux modesde dispersion. Un premier type, dit planctotrophe* (Fig. 87A), se corrèle avec des larves ayantune dispersion océanique. Un second type, dit lécithotrophe* (Fig. 87B), se corrèle avec deslarves ayant une dispersion restreinte, favorisant l’apparition de formes endémiques. Des tra-vaux préliminaires de Lozouet et de Merle pour les Muricidae [125, 133] mettent l’accent surdeux observations. Premièrement, la proportion d’espèces à protoconques planctotrophes restetrès importante à l’Éocène moyen, notamment au Lutétien, ce qui plaide en faveur de l’hypo-thèse d’un faible endémisme. Deuxièmement, les Muricidae relativisent cette hypothèse. Eneffet, si la proportion de Muricidae à protoconque planctotrophe est forte (64%), le Lutétienest l’étage où, pour la première fois, des Muricidae à protoconque lécithotrophe s’observentdans le bassin de Paris. Le signal, obtenu à partir du taux d’endémisme des gastéropodes,apporte donc des réponses encore ambiguës sur l’accroissement spectaculaire de la richessedans le Lutétien parisien. Toutefois, une étude portant sur de nombreuses familles serait néces-saire pour préciser la valeur de ce signal.

Le contenu paléontologiqueLe Lutétien du bassin de Paris : un exemple de point-chaud de la paléobiodiversité

Figure 87 - Protoconques* planctotrophe (A) et lécithotrophe (B) de

gastéropodes (Harpidae).

A : Eocithara (s.s.) helenae (Merle & Pacaud, 2004), paratype*,

MNHN R63800, Tuilerie de Gan (Pyrénées-Atlantiques),

Yprésien supérieur.

B : Eocithara (s.s.) mutica (Lamarck, 1803), MNHN J05527,

Mouchy-le-Châtel (Oise), Lutétien. La flèche blanche indique la cicatrice, matérialisant la transition entre la protoconque, lisse, et la téléoconque*, ornée. Échelle : 1 mm. (D’après Merle & Pacaud [135]).

Figure 86 - Vues de l’océan Pacifique de nos jours (A) et de l’Éocène moyen d’Europe (B). Elles montrent deux configurationsgéographiques riches en archipels. (Carte de l’Éocène moyen d’après Blakey, http://jan.ucc.nau.edu, modifiée).

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Conclusion

Il ne fait aucun doute que le Lutétien du bassin de Paris, avec son pic de richesse plus élevé

que dans les autres régions, représente un point-chaud de la paléobiodiversité au Cénozoïque.

En revanche, la mise en évidence des paramètres ayant présidé à sa formation, reste conjec-

turale. En effet, pris indépendamment, chaque paramètre (climat, paléogéographie et taux

d’endémisme) n’apporte que des réponses partielles, souvent ambiguës. Bien que, dans leur

ensemble, les mollusques lutétiens aient été bien inventoriés, l’élucidation d’un tel problème

constitue un réel enjeu pour la paléontologie moderne et souligne aussi que les faunes fossi-

les du bassin de Paris portent encore des messages biologiques dignes d’intérêt.