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Les assemblages de diatomées du bassin messinien de Boudinar (Maroc nord-oriental)

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Revue de micropal´ eontologie 50 (2007) 149–167 Article original Les assemblages de diatom´ ees du bassin messinien de Boudinar (Maroc nord-oriental) Messinian diatom assemblages from Boudinar basin (northeastern Rif, Morocco) Fatima Zahra El Ouahabi a , Simona Saint Martin b,c , Jean-Paul Saint Martin c,, Abdelkhalak Ben Moussa a , Gilles Conesa d a epartement de g´ eologie, facult´ e des sciences, BP 2121, 93000 T´ etouan, Maroc b Laboratoire de pal´ eontologie, universit´ e de Bucarest, 1, boulevard Balcescu, Bucarest, Roumanie c UMR 5143 pal´ eobiodiversit´ e et pal´ eoenvironnements, d´ epartement histoire de la Terre, Mus´ eum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France d Centre de s´ edimentologie-pal´ eontologie, universit´ e de Provence, 3, place Victor-Hugo, 13331 Marseille, France esum´ e Le Messinien repr´ esente une des p´ eriodes de forte accumulation de silice biog´ enique dans le monde et plus particuli` erement en M´ editerran´ ee, o` u il est marqu´ e par une importante s´ edimentation diatomitique. Dans le bassin de Boudinar (Maroc nord-oriental, M´ editerran´ ee occidentale), la coupe de Sidi Haj Youssef, localis´ ee au pied du volcan de Ras Tarf, pr´ esente sur environ 100 m d’´ epaisseur une s´ erie argilo-marneuse dans laquelle s’intercalent douze niveaux diatomitiques de puissance variable. Effectu´ ee pour la premi` ere fois en d´ etail, l’´ etude microfloristique de diatom´ ees, portant sur 86 ´ echantillons, a permis de reconnaˆ ıtre 50 genres de diatom´ ees (24 des centriques et 26 des penn´ ees) repr´ esent´ es par 185 esp` eces (75 esp` eces des centriques et 110 esp` eces des penn´ ees). Pour chaque ´ echantillon un comptage de 400 individus a ´ et´ e effectu´ e permettant de eterminer la fr´ equence relative de chaque taxon au sein de l’assemblage de diatom´ ees. Ainsi, plusieurs assemblages ont ´ et´ ed´ efinis par la dominance des esp` eces suivantes : Coscinodiscus marginatus, Actinoptychus senarius, Thalassionema nitzschioides, Actinocyclus curvatulus, Thalassiothrix longissima, Rhizosolenia styliformis et Actinocyclus ehrenbergii. Ces assemblages t´ emoignent d’un milieu marin littoral en communication avec la mer ouverte. L’abondance des esp` eces d’eaux froides vers la base et le sommet de la coupe traduit de larges ´ echanges du bassin avec l’oc´ ean atlantique au Messinien. La dominance des taxons comme Thalassionema nitzschioides et/ou Thalassiothrix longissima indique des p´ eriodes de forte productivit´ e pouvant ˆ etre reli´ ee au fonctionnement d’upwellings. © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract The Messinian is one of the strongest biogenic silica accumulation periods in the world and more particularly in the Mediterranean, where it is marked by an important diatomitic sedimentation. In the Boudinar basin (Morocco north-Eastern, Western Mediterranean), the section of Sidi Haj Youssef, localised near the volcano of Ras Tarf, has approximately 100 m thickness of clayey-marly series in which 12 diatomitic levels of variable thickness are intercalated. The microfloristic study of diatoms on 86 samples, carried out in detail for the first time, made it possible to recognize 50 genus of diatoms (24 of centric and 26 of pennate) represented by 185 species (75 species of centric and 110 species of pennate). Four hundred individuals were taken from each sample to determine the relative frequency of each taxon within the diatoms assemblages. Thus, several assemblages were defined by the predominance of the following species: Coscinodiscus marginatus, Actinoptychus senarius, Thalassionema nitzschioides, Actinocyclus curvatulus, Thalassiothrix longissima, Rhizosolenia styliformis and Actinocyclus ehrenbergii. These diatoms assemblages display a littoral marine environment in communication with the opened sea. The abundance of the cold water species towards the base and the top of the Auteur correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Saint Martin). 0035-1598/$ – see front matter © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.revmic.2007.02.004
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Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167

Article original

Les assemblages de diatomees du bassin messiniende Boudinar (Maroc nord-oriental)

Messinian diatom assemblages from Boudinarbasin (northeastern Rif, Morocco)

Fatima Zahra El Ouahabi a, Simona Saint Martin b,c, Jean-Paul Saint Martin c,∗,Abdelkhalak Ben Moussa a, Gilles Conesa d

a Departement de geologie, faculte des sciences, BP 2121, 93000 Tetouan, Marocb Laboratoire de paleontologie, universite de Bucarest, 1, boulevard Balcescu, Bucarest, Roumanie

c UMR 5143 paleobiodiversite et paleoenvironnements, departement histoire de la Terre,Museum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France

d Centre de sedimentologie-paleontologie, universite de Provence, 3, place Victor-Hugo, 13331 Marseille, France

Resume

Le Messinien represente une des periodes de forte accumulation de silice biogenique dans le monde et plus particulierement en Mediterranee,ou il est marque par une importante sedimentation diatomitique. Dans le bassin de Boudinar (Maroc nord-oriental, Mediterranee occidentale),la coupe de Sidi Haj Youssef, localisee au pied du volcan de Ras Tarf, presente sur environ 100 m d’epaisseur une serie argilo-marneuse danslaquelle s’intercalent douze niveaux diatomitiques de puissance variable. Effectuee pour la premiere fois en detail, l’etude microfloristique dediatomees, portant sur 86 echantillons, a permis de reconnaıtre 50 genres de diatomees (24 des centriques et 26 des pennees) representes par 185especes (75 especes des centriques et 110 especes des pennees). Pour chaque echantillon un comptage de 400 individus a ete effectue permettant dedeterminer la frequence relative de chaque taxon au sein de l’assemblage de diatomees. Ainsi, plusieurs assemblages ont ete definis par la dominancedes especes suivantes : Coscinodiscus marginatus, Actinoptychus senarius, Thalassionema nitzschioides, Actinocyclus curvatulus, Thalassiothrixlongissima, Rhizosolenia styliformis et Actinocyclus ehrenbergii. Ces assemblages temoignent d’un milieu marin littoral en communication avecla mer ouverte. L’abondance des especes d’eaux froides vers la base et le sommet de la coupe traduit de larges echanges du bassin avec l’oceanatlantique au Messinien. La dominance des taxons comme Thalassionema nitzschioides et/ou Thalassiothrix longissima indique des periodes deforte productivite pouvant etre reliee au fonctionnement d’upwellings.© 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The Messinian is one of the strongest biogenic silica accumulation periods in the world and more particularly in the Mediterranean, where it ismarked by an important diatomitic sedimentation. In the Boudinar basin (Morocco north-Eastern, Western Mediterranean), the section of Sidi HajYoussef, localised near the volcano of Ras Tarf, has approximately 100 m thickness of clayey-marly series in which 12 diatomitic levels of variablethickness are intercalated. The microfloristic study of diatoms on 86 samples, carried out in detail for the first time, made it possible to recognize50 genus of diatoms (24 of centric and 26 of pennate) represented by 185 species (75 species of centric and 110 species of pennate). Four hundred

individuals were taken from each sample to determine the relative frequency of each taxon within the diatoms assemblages. Thus, several assemblageswere defined by the predominance of the following species: Coscinodiscus marginatus, Actinoptychus senarius, Thalassionema nitzschioides,Actinocyclus curvatulus, Thalassiothrix longissima, Rhizosolenia styliformis and Actinocyclus ehrenbergii. These diatoms assemblages display alittoral marine environment in communication with the opened sea. The abundance of the cold water species towards the base and the top of the

∗ Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Saint Martin).

0035-1598/$ – see front matter © 2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.revmic.2007.02.004

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ection suggests broad exchanges of the basin with the Atlantic Ocean in Messinian. The predominance of the species Thalassionema nitzschioidesnd/or Thalassiothrix longissima indicates periods of strong productivity that can be associated to upwelling systems.

2007 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

ots cles : Diatomees ; Paleoecologie ; Messinien ; Maroc

bassin. Elle presente des niveaux de sables et de galets, deslentilles de calcaires a algues et a bryozoaires temoignantde l’installation d’une plate-forme carbonatee (Saint Martin,

Fig. 1. A. Situation geographique du secteur d’etude. B. Carte geologiqueschematique du bassin de Boudinar. 1 : substratum ante-neogene et materieldes nappes ; 2 : volcanisme du Ras Tarf du Tortonien–Messinien ; 3 : Tortonien ;

eywords: Diatoms; Palaeoecology; Messinian; Morocco

. Introduction

Le Miocene superieur represente une des periodes deorte accumulation de silice biogenique dans le monde. En

editerranee, cet evenement biosiliceux est marque par laedimentation diatomitique du Messinien qui occupe unelace privilegie dans le contexte general de l’evolution de laediterranee, aussi bien dans les bassins perimediterraneens

ue dans les parties profondes de la Mediterranee. Enediterranee occidentale, la sedimentation diatomitique accom-

agne souvent le developpement de plateformes carbonatees aaractere recifal (Saint Martin et Rouchy, 1990 ; Cornee et al.,996).

Dans le bassin neogene de Boudinar (Maroc nord-oriental),a sedimentation diatomitique se localise uniquement dansa partie nord-ouest du bassin au pied du volcan de Rasarf, dans le secteur de Sidi Haj Youssef (S.H.Y.). Plusieurs

ravaux anterieurs ont fait etat ponctuellement des diatomitesu bassin de Boudinar (Hilali et Nataf, 1970 ; Houzay, 1975 ;izon et al., 1979 ; Rouchy et Freinex, 1979 ; Guillemin etouzay, 1982 ; Rouchy, 1982 ; Kharrim, 1987 ; El Kharim,991 ; Wernli, 1988 ; Barhoun et Wernli, 1999 ; Barhoun, 2000).ne premiere etude de leur contenu diatomique a ete realiseear Gardette (1979) qui a ainsi fourni une premiere liste’especes de diatomees et donne quelques informations sur lesaleoenvironnements. A la suite de ce travail et de nouvellesecherches sur le terrain, il est apparu necessaire d’entreprendrene etude tres detaillee de la microflore diatomique danse but de caracteriser les changements paleoecologiques etaleoceanographiques qui ont affecte le bassin de Boudinar enarticulier, et la Mediterranee occidentale en general durant leessinien.

. Cadre geologique

.1. Le bassin de Boudinar

En Mediterranee occidentale, le bassin de Boudinar se situeur la bordure interne de la chaıne rifaine. Il correspond ane vaste depression triangulaire que la mer Mediterraneeaigne au nord, tandis qu’il est borde a l’ouest par les montse Trougout (unite de Ketama) et le volcan de Ras Tarf,u sud par les cretes Beni Touzianes et a l’est par les hau-eurs de Beni Said (massif de Temsamane). A la suite de sonndividualisation au Tortonien inferieur, le bassin de Boud-

nar a enregistre trois transgressions marines, materialiseesar trois series sedimentaires bien differenciees par leur con-enu paleontologique et par leurs caracteres sedimentologiquesFig. 1) :

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la serie sedimentaire du Tortonien superieur a caracteredetritique, grossier a la base et plus argileux vers le sommet,riche en fossiles (Ben Moussa, 1994) ;la serie sedimentaire du Messinien, transgressive sur lapremiere. Elle est de nature marneuse a intercalations variees(volcanique, carbonatee, diatomitique. . .) montrant une diver-sification des facies en fonction de leur situation dans le

: Messinien ; 5 : Pliocene ; 6 : Quaternaire ; SHY : coupe de Sidi Haj Youssef.ig. 1. A. Location of the studied area. B. Simplified geological map of

he Boudinar basin. 1: Ante Neogene basement and thrusts; 2: Ras Tarfortonian–Messinian volcanism; 3: Tortonian; 4: Messinian; 5: Pliocene; 6:uaternary; SHY. Sidi Haj Youssef section.

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Fig. 2. Succession lithologique de la coupe de Sidi Haj Youssef et position deseF

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1990 ; Saint Martin et Rouchy, 1990), des diatomites, al’extremite nord occidentale du bassin, suggerant une zoneplus profonde (Saint Martin, 1990), et des calcaires a Porites.Dans le sud du bassin (a l’est de l’oued Amekrane), la seriemarneuse messinienne est tres epaisse et s’enrichit vers lesommet par des intercalations de lentilles sableuses ;la serie sedimentaire du Pliocene inferieur constituee de con-glomerats a la base et se poursuivant par des marnes grisesfossiliferes qui s’enrichissent en passees sableuses vers lesommet.

.2. La coupe de Sidi Haj Youssef

La coupe de Sidi Haj Youssef se situe sur la rive gauche de’oued Tirhza (village Tirhza) au pied du volcan de Ras Tarf.lle montre une serie sedimentaire a caractere argilo-marneux,ffleurant sur environ 100 m d’epaisseur. L’age messinien esttteste par la presence de Globorotalia conomiozea des la baseWernli, 1988 ; Barhoun et Wernli, 1999) et egalement par laresence de certaines diatomees marqueurs stratigraphiques.

Les etudes anterieures faisaient generalement etat de six auit niveaux diatomitiques. Des nouvelles investigations sur leerrain ont permis d’en identifier en fait douze, d’importanceariable (Fig. 2).

Au-dessus de cinerites blanches, la serie debute par desrgiles bleues d’environ 30 m d’epaisseur et se poursuit parne sedimentation argilo-marneuse dans laquelle s’intercalentnze niveaux ou bancs marneux-diatomitiques a diatomites’epaisseur metrique (de 2 a 5 m). Ces niveaux ont ete numerotese I–XI (Fig. 2), le niveau 0 ne correspondant qu’a une coucheentimetrique de marnes litees diatomitiques. Les niveaux I a IV,e couleur beige claire, sont surtout constitues par des marnesaminees, tres riches en spicules d’eponges visibles a l’œil nu.` partir du niveau V, les bancs diatomitiques sont marneux` la base et deviennent de plus en plus diatomitiques vers leommet. Ainsi, les derniers 50 cm de chaque niveau montrentes diatomites franches, litees, blanchatres, legeres et friables a’exception des niveaux IX et X correspondant a des laminites aits fins diatomitiques.

L’ensemble est tronque par une surface d’erosion et surmontear un gres conglomeratique probablement d’age pliocene.

. Materiel et methodes

Les resultats presentes dans ce travail reposent sur le traite-ent et l’analyse de 86 echantillons preleves, selon une maille

res serree, du materiel diatomitique de la coupe de Sidi Hajoussef (Fig. 2).

Une quantite de 10 g de chaque echantillon est attaquee` chaud par le peroxyde d’hydrogene et par l’acide chlorhy-rique concentre. La fraction detritique et argileuse est ensuite

´liminee par plusieurs decantations successives a une heure etemie d’intervalle. Pour la preparation des lames a specimens

e diatomees, on preleve une goutte du liquide qui est etaleeelicatement sur une lamelle puis montee sur une lame en util-sant une goutte de resine de montage « Baume du Canada ». Lesames sont observees au microscope optique avec un grossisse-

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´chantillons recoltes.ig. 2. Lithological log of Sidi Haj Youssef with the position of the samples.

ent par 400 et 1000. Selon la methode decrite par Schrader etersonde (1978), l’abondance relative des especes identifieesans chaque lame est etablie par comptage d’au moins 400pecimens.

Une etude sur certains echantillons de diatomite brute, a eteealisee au microscope electronique a balayage de l’universitee Provence (Marseille).

A l’issue du traitement, six echantillons se sont revelesteriles (S02, SIII 1, SIV 1, SIX 2, SX 3, SX 4). Deux

´chantillons (S03 et SX 2) ont fourni un nombre de diatomeesnferieur a 400. Ainsi, seuls 78 echantillons ont presente unombre significatif d’individus.

La liste des taxons identifies est presentee dans l’Annexe A.ertains specimens ont ete laisses en nomenclature ouverte en

aison de leur mauvais etat de conservation ou de leur absenceans la litterature consultee. Plusieurs especes appartenant auxenres Coscinodiscus et Thalassiossira ont ete designees sous

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’appellation Coscinodiscus sp. X ou Thalassiosira sp. X inardette, ainsi qu’elles ont ete signalees et figurees dansardette (1979).La plupart des taxons identifies sont representes actuel-

ement et leur ecologie est generalement bien connue. Lesssemblages de diatomees determines a Boudinar permettentonc d’etablir les variations des parametres paleoecologiquespaleotemperature, paleosalinite et paleobathymetrie) de leurilieu de vie. La determination et les principales donnees

aleoecologiques et ecologiques des especes ont ete etabliesAnnexe B) sur la base de plusieurs catalogues et travauxnterieurs de reference, a savoir : Peragallo et Peragallo1897–1908), Hustedt (1930–1966), Cupp (1943), Jouse et al.1971), Hendey (1964), Wornardt (1967,1971), Hajos (1970),urckle (1972), Fryxell et Hasle (1973), Schrader, 1973, 1974,audrimont et Degiovanni (1974), Barron, 1975, 1981, 1985a,985b, Andrews (1976, 1978, 1980, 1986), Ricard (1977),ouse et Mukhina (1978), Burckle (1978), Schrader et Gersonde1978), Abbott et Andrews (1979), Gardette (1979), Gersonde1980), Schrader et Schuette (1981), Sancetta (1982,1987), Noel1984), Baldauf (1984,1987), Gersonde et Schrader (1984),owers (1988), Williams (1988), Round et al. (1990), Mansourt al. (1995), Gaudant et al. (1996), Hasle et Syvertsen (1997),opez Garcia (1997a, 1997b, 1998), Campeau et al. (1999),estrea et al. (2002), Saint Martin et al. (2003), Mansour2004).

. Principaux resultats

.1. Biodiversite

Dans le materiel etudie, les diatomees sont generalementbondantes, diversifiees et bien preservees. Les deux ordresSimonsen, 1972), Centrales (diatomees centriques) et Pen-ales (diatomees pennees), sont bien representes avec 185speces appartenant a 50 genres. Ainsi, 75 especes de Cen-riques reunies en 24 genres et 110 especes de Penneesepresentant 26 genres ont ete determinees. Quelques especesarmi les plus caracteristiques sont figurees dans leslanches 1–4.

On remarque la diversite plus importante des Pennees par rap-ort au Centriques (Fig. 3A). Cependant, au point vu du nombrees individus, les Centriques dominent largement dans la plupartes echantillons (Fig. 3B).

Pour les Centriques, le genre Coscinodiscus, suivi par le genrehalassiossira, est le plus diversifie au niveau specifique avec 19speces (Fig. 3C). Dans l’ordre des Pennees, les genres Navicula,mphora, Cocconeis et Diploneis sont representes par le plusrand nombre d’especes (Fig. 3D).

.2. Les assemblages de diatomees

Les assemblages de diatomees de la coupe de Sidi Haj

oussef montrent des variations le long de la coupe autant en ceui concerne les especes principales, que les especes accompag-atrices (Annexe C). De maniere generale, Actinoptychus senar-us, Thalassionema nitzschioides, Actinocyclus curvatulus,

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oscinodiscus marginatus dominent avec des especes cen-riques de grande taille du genre Coscinodiscus. Il est a signalerue l’abondance des centriques de grande taille (Coscinodis-us oculus-iridis, Coscinodiscus asteromphalus, Coscinodiscusigas, Coscinodiscus sp. 2 in Gardette, 1979, Coscinodiscus sp.in Gardette, 1979) est necessairement sous-estimee dans le

ableau de pourcentage, leur etat de fragmentation assez avancee permettant pas leur determination et, en consequence, leuruantification. Neanmoins le nombre de ces fragments est tropmportant pour ne pas en tenir compte dans la description desssemblages.

La partie inferieure de la coupe (niveau 0–III) est caracterisee’une maniere generale par Coscinodiscus marginatus, avecependant, des variations importantes. Ainsi, le niveau III estuasiment domine par cette espece qui peut atteindre 87 %, alorsu’elle devient beaucoup moins importante dans les echantillonsI 1 et 2. L’espece Actinoptychus senarius domine leiveau I.

Le niveau IV est caracterise par Actinoptychus senariusccompagne, selon les echantillons, par Thalassionema nitzs-hioides, Thalassiothrix longissima, Coscinodiscus marginatusu bien Actinocyclus curvatulus.

Dans l’ensemble, le niveau V est domine par Actinopty-hus senarius, a l’exception de l’echantillon SV 8 caracterisear Actinocyclus curvatulus. A la base du niveau, Actinop-ychus senarius domine largement avec des pourcentagesompris entre 40 et 49 %. A partir de l’echantillon SV 4,’assemblage est caracterise par Actinoptychus senarius et deombreux fragments de certaines especes de grande taille appar-enant au genre Coscinodiscus. Plusieurs variations concernanturtout les especes accompagnatrices ont ete observees. Ainsi,ctinocyclus curvatulus se distingue dans les echantillons SV, SV 2, SV 9 et SV 10. Les echantillons SV 3 a SV 6,V 9 et SV 10 sont caracterises par des pourcentages sig-ificatifs de Thalassionema nitzschioides. D’autres especesont egalement bien representees surtout dans l’intervalle des

´chantillons SV 7 a SV 10 : Stellarima stellaris, Actinocyclusivisus et Coscinodiscus sp. 1 in Gardette, 1979, Thalassiosiraraeconvexa.

Le niveau VI est en general assez homogene, caracterise parhalassionema nitzschioides, Actinoptychus senarius et par deombreux fragments des grandes formes centriques du genreoscinodiscus. Les especes accompagnatrices ont permis deeceler quelques variations au sein de ce niveau. Ainsi, bien queoscinodiscus marginatus soit constamment present, Actinocy-lus ehrenbergii se remarque dans les echantillons SVI 3 a SVI, Coscinodiscus sp. 5 in Gardette, 1979 et Thalassiosira eccen-rica ont des pourcentages significatifs dans les echantillons SVIa SVI 7 et Thalassiosira praeconvexa dans les echantillons SVI1 et SVI 16 a SVI 18.

Le niveau VII est caracterise par les centriques de grandeaille et egalement par Actinoptychus senarius (echantillonsVII 1 a SVII 4) ou bien par Actinocyclus curvatulus

echantillons SVII 5 et SVII 7). Parmi les especes accompagna-rices on note : Thalassionema nitzschioides (echantillons SVIIa SVII 5), Stellarima stellaris (echantillons SVII 3 a SVII 6) etctinocyclus curvatulus (echantillons SVII 3, SVII 4 et SVII 6).

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Planche 1. Fig. 1. Actinocyclus ehrenbergii s.l. Ralfs in Pritchard, 1861. Fig. 2. Actinocyclus curvatulus Janish in A. Schmidt, 1878. Fig. 3. Actinocyclus divisus(Grunow) Hustedt, 1958. Fig. 4. Hyalodiscus radiatus (O’Meara) Grunow in Cleve et Grunow, 1880. Fig. 5. Chaetoceros (spore). Fig. 6. Actinoptychus senarius(Ehr.) Ehrenberg, 1843. Fig. 7. Actinoptychus splendens (Shad.) Ralfs in Pritchard, 1861. Fig. 8. Arachnoidiscus ehrenbergii Bailey, 1853. Fig. 9. Aulacodiscus sp.Fig. 10. Biddulphia tuomeyi (Bailey) Roper, 1859. Fig. 11. Coscinodiscus sp. A. Fig. 12. Coscinodiscus obscurus A. Schmidt, 1878. Fig. 13. Asterolampra acutilobaForti, 1913. Fig. 14. Coscinodiscus marginatus Ehrenberg, 1843. Fig. 15. Hemidiscus cuneiformis Wallich, 1860. Fig. 16. Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenberg,1839. Fig. 17. Triceratium cf. spinosum Bailey, 1844. Fig. 18. Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1841. Fig. 19. Coscinodiscus argus Ehrenberg, 1839. Fig. 20.Coscinodiscus radiatus-argus-gruppe in Gersonde, 1980.

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Planche 2. Fig. 1. Coscinodiscus sp. B. Fig. 2. Coscinodiscus sp. 4 in Gardette, 1979. Fig. 3. Rhizosolenia cf. styliformis Brightwell, 1858. Fig. 4. Coscinodiscus sp. 2in Gardette, 1979. Fig. 5. Psammodiscus nitidus (Gregory) Round et Mann, 1980. Fig. 6. Podosira stelliger (Bailey) Mann, 1907. Fig. 7. Triceratium antediluvianum(Ehrenberg) Grunow, 1870. Fig. 8. Stictodiscus parallelus var. balearica Grunow, 1885. Fig. 9. Triceratium cf. spinosum Bailey, 1856. Fig. 10. Stellarima stellaris(Roper) Hasle et Sims, 1986. Fig. 11. Endictya oceanica Ehrenberg, 1845. Fig. 12. Grammatophora angulosa Ehrenberg, 1840. Fig. 13. Thalassiossira sp. A.Fig. 14. Thalassiossira lineata Jouse, 1968. Fig. 15. Thalassiossira excentrica (Ehrenberg) Cleve, 1903. Fig. 16. Grammatophora oceanica Ehrenberg, 1840. Fig. 17.Thalassiossira praeconvexa Burckle, 1972. Fig. 18, 19. Thalassiosira cf. grunowii Akiba et Yanagisawa, 1985, 1979. Fig. 20. Paralia sulcata var. radiata (Ehrenberg)Cleve, 1873.

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Planche 3. Fig. 1. Plagiogramma cf. staurophorum (Gregory) Heiberg, 1863. Fig. 2. Rhaphoneis nitida (Gregory) Grunow, 1867. Fig. 3. Rhaphoneis amphiceros(Ehrenberg) Ehrenberg, 1844. Fig. 4. Rhabdonema adriaticum Kutzing, 1844. Fig. 5. Cocconeis fluminensis var. subimpleta H et M Peragallo, 1897. Fig. 6. Synedrasuperba Kutzing, 1844. Fig. 7. Synedra gaillonii (Bory) Ehrenberg, 1830. Fig. 8. Synedra fulgens (Greville) Wm. Smith, 1856. Fig. 9. Amphora crassa s.l. Gregory,1857. Fig. 10. Amphora proteus var. oculata Peragallo, 1898. Fig. 11. Amphora proteus Gregory, 1857. Fig. 12. Diploneis smithi s.l. (Brebisson) Cleve, 1894. Fig. 13.Navicula hennedyii var. granulata Grunow in A. Schmidt, 1874. Fig. 14. Navicula praetexta s.l. Ehrenberg, 1840. Fig. 15. Cocconeis vetusta Schmidt, 1894. Fig. 16.Navicula hennedyii s.l. Wm. Smith, 1856. Fig. 17. Campyloneis grevillei (Wm. Smith) Grunow, 1867. Fig. 18. Mastogloia splendida (Gregory) Cleve et Moller,1879. Fig. 19. Diploneis bombus Ehrenberg, 1844. Fig. 20. Navicula lyra s.l. Ehrenberg, 1843. Fig. 21. Thalassionema nitzschioides s.l. Grunow in Van Heurck,1896 ; Fig. 22. Nitzschia reinholdii Kanaya et Kiozomi, 1970.

156 F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167

P iscusT 1979.

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lanche 4. Fig. 1, 2. Coscinodiscus sp. 1 in Gardette, 1979. Fig. 3–5. Coscinodhalassiossira sp. 1 in Gardette, 1979. Fig. 8. Thalassiossira sp. 2 in Gardette,

Le niveau VIII est domine par Thalassionema nitzschioides-ctinoptychus senarius. Les fragments de Centriques de grande

aille de type Coscinodiscus asteromphalus, C. oculus-iridis sontres frequents. D’autres especes accompagnatrices se distinguentelon les echantillons : Coscinodiscus marginatus (echantillonsVIII 1 a SVIII 5, SVIII 8 et SVIII 10), Actinocyclus ehren-ergii (echantillons SVIII 2 et SVIII 3), Thalassiosira eccenticaechantillon SVIII 6), Coscinodiscus sp. 1 Gardette (echantillonVIII 7) ou bien Stellarima stellaris et Thalassiosira lineataechantillons SVIII 10 et SVIII 11).

Les niveaux IX et X sont tres pauvres en diatomees.es exemplaires de Coscinodiscus marginatus sont communs,ccompagnes par de rares benthiques comme Biddulphiauomeyi, Grammatophora angulosa, Grammatophora oceanicat Triceratium antediluvianum.

Le niveau XI apparaıt particulier par rapport a l’ensemble desiveaux etudies, car il presente une variation bien marquee sou-ent d’un echantillon a l’autre s’exprimant par l’identificatione cinq assemblages qui sont de bas en haut :

assemblage a Thalassionema nitzschioides, Actinoptychussenarius et Coscinodiscus marginatus accompagnes parActinocyclus ehrenbergii (echantillon SXI 1) ;assemblage a Thalassionema nitzschioides accompagnee parThalassiothrix longissima, Coscinodiscus sp. A, Actinocyclusehrenbergii et Rhizosolenia styliformis (echantillons SXI 2 aSXI 4) ;assemblage a Actinoptychus senarius-Coscinodiscusmarginatus accompagnes par Stellarima stellaris (echantillonSXI 5) ;assemblage a Actinocyclus curvatulus-Thalassionema nitzs-

chioides (echantillons SXI 6 a SXI 13), accompagnesselon les echantillons par Stellarima stellaris, Thalas-siosira eccentrica, Thalassiothrix longissima, Thalassiosiralineata ;

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sp. 2 in Gardette, 1979. Fig. 6. Coscinodiscus sp. 3 in Gardette, 1979. Fig. 7.

assemblage a Coscinodiscus marginatus-Coscinodiscus sp.A accompagnes par Actinocyclus curvatulus (echantillonSXI 14).

Il faut noter egalement, la presence quasi constante le long dea coupe de silicoflagelles, de spicules d’eponges et d’elementsu nannoplanctons, mis en evidence par l’observation directees echantillons au Microscope Electronique a Balayage.

. Discussion

.1. Indications biostratigraphiques

Selon Gersonde et Schrader, 1984 l’assemblage car-cteristique du Messinien est constitue par les especesuivantes : Asterolampra acutiloba, Thalassiosira convexa var.spinosa, Thalassiosira miocenica et Thalassiosira praecon-exa. Plusieurs auteurs, Burckle (1978), Gardette (1979),ersonde (1980), Gersonde et Schrader, 1984, Monjanel (1987),ourtanier (in Gaudant et al., 1996), Frydas (2006) admettentes similitudes entre la distribution biostratigraphique de cesarqueurs dans l’ocean Pacifique et la Mediterranee.Dans les assemblages de diatomees analyses dans cette etude,

sterolampra acutiloba a ete observee a partir de l’echantillonI 1, Thalassiosira miocenica seulement dans l’echantillon SIVet Thalassiosira praeconvexa est largement enregistree a par-

ir de l’echantillon SIV 5. Barron (2003) precise l’extensiontratigraphique de ces taxons pour le Pacifique equatorial. Ainsihalassiosira miocenica serait presente de 6,5 a 5,9 Ma, Thalas-iosira praeconvexa de 6,7 a 6,2 Ma et Asterolampra acutilobae 8,2 ? a 5,9 Ma. Si l’on admet l’equivalence des extinctions

t apparitions des especes entre la Mediterranee et le Pacifique

´quatorial, on peut estimer l’extension stratigraphique conjointee ces trois taxons entre 6,5 et 6,2 Ma pour la coupe de Sidi Hajoussef.

F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167 157

F ssef.F

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ig. 3. Biodiversite des assemblages de diatomees de la coupe de Sidi Haj Youig. 3. Biodiversity of diatom assemblages from Sidi Haj Youssef.

.2. Indications paleoecologiques des assemblages

Le long de la coupe de Sidi Haj Youssef, la variation dea composition des assemblages de diatomees reflete des vari-tions correlatives des parametres paleoecologiques deduits aartir des abondances relatives des especes. Les preferences

´cologiques des especes determinees apportent des elementsomplementaires d’appreciation (Annexe B).

La paleobathymetrie est estimee a partir des pourcentages desspeces planctoniques, qui sont reparties en trois categories :

ondC

lanctoniques oceaniques, planctoniques neritique-oceaniquest planctoniques littorales, et des especes benthiques (Fig. 4).insi, on note la dominance des formes planctoniques avec uneoyenne de 85 % le long de la coupe. Les especes planctoniques

eritiques-oceaniques dominent la plupart des assemblages desifferents niveaux. Elles sont representees surtout par Coscin-

discus marginatus, Actinocyclus curvatulus, Thalassionemaitzschioides et egalement par les especes de grande tailleu genre Coscinodiscus (C. asteromphalus, C. oculus-iridis,. gigas, C. sp. 2 in Gardette, C. sp. 5 in Gardette.

158 F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167

F diatoF sectio

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ig. 4. Variations des conditions de paleobathymetrie selon les assemblages deig. 4. Paleobathymetric variations from diatom assemblages, Sidi Haj Youssef

es planctoniques littorales, essentiellement representees parctinoptychus senarius, occupent la deuxieme place en montrantne frequence significative des la base de la coupe. Neanmoins,lles sont rares dans les huit derniers echantillons. Les formesypiquement oceaniques et les benthiques sont faiblementepresentees le long de la coupe. Les echantillons des niveauxX et X enregistrent un pourcentage plus eleve de formes ben-hiques representees par Biddulphia tuomeyi, Grammatophorangulosa, G. oceanica et Triceratium antediluvianum. Il est aoter cependant que l’analyse de l’echantillon SX 2 a ete realiseeue sur un comptage de moins de 400 individus.

Les assemblages de diatomees presentent un melange de tax-

ns de differentes exigences climatiques (Fig. 5). Les especesosmopolites sont abondantes le long de la coupe et bienepresentes par Thalassionema nitzschioides, Actinoptychusenarius, A. splendens, Coscinodiscus oculus-iridis, C. obscu-

AcTN

mees, coupe de Sidi Haj Youssef.n.

us, C. argus, Actinocyclus cubitus, A. ehrenbergii, A. tenellus,hizosolenia cf. hebetata, R. cf. styliformis. . . Les especes’eaux froides ou temperees froides montrent une frequencemportante (jusqu’a 87 %) dans les quatre premiers niveaux avecoscinodiscus marginatus et Thalassiotrix longissima et dans

es trois derniers niveaux (jusqu’a 70 %) avec Coscinodiscusarginatus, Actinocyclus curvatulus et Thalassiotrix longis-

ima. Elles traduisent de larges echanges de la mer Mediterraneevec l’Atlantique durant le Messinien. Ailleurs, a l’exceptiones echantillons (SV 8, SVII 5, SVII 7), la presence des especes’eaux froides reste modeste avec un pourcentage inferieur a0 %. Les especes d’eaux chaudes (Asterolampra acutiloba,

. grevillei, A. marylandica, Coscinodiscus radiatus, Hemidis-us cuneiformis, Stellarima stellaris, Thalassiossira excentrica,. lineata, T. miocenica, T. praeconvexa, Nitzschia marina,. reinholdii) sont presentes le long de la coupe avec des

F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167 159

F diatoF sectio

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ig. 5. Variation des conditions de paleotemperatures selon les assemblages deig. 5. Paleotemperature variations from diatom assemblages, Sidi Haj Youssef

requences faibles a moyennes (jusqu’a 35 % dans l’echantillonXI 8), a l’exception de quelques echantillons a la base de laoupe ou elles sont absentes.

En general, la microflore de diatomees analysee est prin-ipalement constituee par des especes planctoniques marinesccompagnees d’un nombre reduit d’especes pouvant supporterne salinite plus basse : Actinocyclus tenellus, Coscinodiscussteromphalus, Hyalodiscus radiatus, Paralia sulcata, qui sont

bservees dans certains echantillons (Fig. 6). Les especes ben-hiques, representees en faible pourcentage, renferment autantes formes marines que des formes marines-saumatres et cer-aines sont euryhalines (tolerant meme les eaux douces) tels

5

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mees, coupe de Sidi Haj Youssef.n.

ue Amphora coffeaeformis var. acutiuscula, Epithemia turgida,astogloia braunii, Rhopalodia musculus var. producta et

ynedra tabulata. L’ensemble suggere ainsi un milieu marin per-anent, pouvant etre soumis a des relatives dessalures. Malgre

es variations enregistrees tout au long de la coupe, les assem-lages de diatomees refletent un milieu de depot a caractereittoral, entre –50 et –70 m selon Gardette (1979).

.3. Parametres paleooceanographiques

L’occurrence constante le long de la coupe de cer-aines especes connues dans les assemblages de diatomees

160 F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de micropaleontologie 50 (2007) 149–167

Fig. 6. Variation des conditions de paleosalinites selon les assemblages de diatomees, coupe de Sidi Haj Youssef.F ion.

amfm

ig. 6. Paleosalinity variations from diatom assemblages, Sidi Haj Youssef sect

ctuels comme des indicateurs oceanographiques, nous per-et d’apprecier diverses influences oceanographiques, en

onction de la succession et/ou la superposition des taxonsarqueurs :

influence froide marquee notamment par l’espece Coscin-odiscus marginatus ou bien Actinocyclus curvatulus ; au

Messinien, cette influence pourrait correspondre a des entreesd’eau froide de surface en provenance de l’Atlantique(Gardette, 1979 ; Pestrea et al., 2002 ; Saint Martin et al.,2003) ;

influence littorale presente de maniere constante le long de lacoupe et marquee tant par les especes planctoniques, notam-ment Actinoptychus senarius, que par les taxons benthiques(surtout dans la partie superieure de la coupe) ;influence probable de phenomene d’upwellings suggere par ladominance a certains niveaux de Thalassionema nitzschioidesqui peut etre accompagnee de Thalassiothrix longissima.

L’abondance de ces taxons est, en effet generalement, associeea un milieu de forte productivite, et peut caracteriser deszones d’upwellings cotiers, souvent invoquees pour expliquerla composition et les abondances relatives des assemblages

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F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de m

d’organismes siliceux messiniens (Gardette, 1979 ; Gersonde,1980 ; Fourtanier et al., 1991 ; Mansour et Saint Martin, 1999 ;Pestrea et Saint Martin, 2002 ; Mansour, 2004). De plus, lapresence quasi permanente le long de la coupe etudiee defrustules de diametre important appartenant au genre Cos-cinodiscus (C. oculus-iridis, C asteromphalus, C. argus, C.gigas) peut temoigner des floraisons intermittentes qui sontfavorisees par les upwelling cotiers (Lopes et al., 2006). Bizonet al. (1979) sur la base des foraminiferes, du nannoplancton etdes analyses isotopiques ont egalement invoque le phenomened’upwelling cotier pour les sediments de la coupe de Sidi HajYoussef.

En general, les especes rencontrees sont caracterisees parne large distribution geographique dont la tendance au cos-opolitisme est le caractere dominant des especes identifiees.insi, l’espece Thalassionema nitzschioides est representeear des pourcentages importants des le quatrieme niveau a’exception des niveaux IX et X, et atteints 54,8 % dans’echantillon VIII 9. De meme, l’espece Actinoptychus senariusst bien representee des la base de la coupe jusqu’au huitiemeiveau. Elle est presente le long de la coupe avec une frequenceodeste qui ne depasse pas 17,8 %. Les trois echantillons (S XI

, SXI 3 et SXI 4) du dernier niveau, montrent un pourcentagemportant des specimens de Rhizosolenia cf. styliformis, parfoisegroupes en amas. Ainsi, des amas de Rhizosolenia cf. hebetataont frequents dans les echantillons SXI 8 et SXI 9. Il est a noterue l’abondance de Rhizosolenia dans les diatomites messini-nnes suggere un milieu limite en substances nutritives (Pestreat Saint Martin, 2002) et pourrait refleter, non pas des periodes deoraisons, mais un accroissement lent de population (Sancettat al., 1991). La formation de ces amas peut etre expliquee para presence de certains organismes consommateurs specifiquese ces especes au moment de leur floraison.

.4. Comparaisons

La microflore de diatomees de la coupe de Sidi Haj Youssef duassin de Boudinar, peut etre comparee avec celle observee dans’autres coupes levees en Mediterranee occidentale. Ainsi, Auaroc nord-oriental, dans le bassin messinien de Melilla-Nador,

es diatomites se localisent essentiellement a la peripherie de lalateforme carbonatee. Aussi bien dans la coupe de Messaditituee dans la partie ouest du bassin Melilla-Nador, que dans laoupe de Rostrogordo levee a l’Est, les sediments diatomiquesivrent une association de diatomees diversifiee avec 73 especese Centriques et 51 especes de Pennees (Saint Martin et al.,003). Autant pour le bassin Melilla que pour le bassin de Boud-nar, les assemblages sont caracterises tout le long de la coupeurtout par des especes neritiques-oceaniques accompagnees pares taxons oceaniques temoignant d’un milieu marin franc enonnexion avec le domaine oceanique. Pourtant, a Boudinar, leourcentage des especes planctoniques littorales s’affirme des

e debut de la coupe, traduisant une influence plus littorale ;` Messadit, cette tendance s’exprime surtout vers le sommete la coupe. Dans la coupe de Sidi Hadj Yousef, comme aessadit, on enregistre une forte influence d’eaux froides a

mEl

aleontologie 50 (2007) 149–167 161

a base de la coupe, suivie par la presence des especes d’eauxhaudes qui sont en pourcentage plus important dans le bassin deoudinar. On note que le pourcentage de Thalassionema nitzs-hioides est significatif dans la microflore de diatomees etudieeans les deux bassins, avec parfois une espece accompagnatricehalassiotrix longissima. Ces especes indiquent des periodese forte productivite et permettent de suggerer lors des influxceaniques l’hypothese du fonctionnement d’upwellings durante Messinien dans la Mediterranee occidentale.

De maniere plus generale, la succession des assemblagese diatomees du bassin de Boudinar est tres similaire a cellesbservees dans d’autres secteurs de la Mediterranee commee bassin de Caltanisetta en Sicile (Pestrea et al., 2002) etans le bassin du Chelif en Algerie (Mansour, 2004). Ainsi,n constate la predominance de Coscinodiscus marginatusans la partie inferieure des series diatomitiques, suivie pares alternances des differents taxons comme Actinocyclushrenbergii, Actinoptychus senarius, Coscinodiscus obscurus,tellarima stellaris, Thalassionema nitzschioides. Souvent, laartie superieure des coupes est caracterisee par des assem-lages a Rhizosolenia hebetata, Rhizosolenia styliformis ouien par Actinocyclus curvatulus. Cette generalisation desnfluences paleooceanographiques, marquee par la meme suc-ession des evenements biologiques, indique, dans le domaineediterraneen, des bonnes circulations et des communications

ermanentes avec l’Atlantique au cours du Messinien, au moinsusqu’a la formation evaporitique.

. Conclusion

L’etude detaillee menee sur la serie marno-diatomitiqueessinienne de Sidi Haj Youssef a mis en evidence la presence

e 12 niveaux diatomitiques. L’analyse des assemblages deiatomees montre :

la permanence d’un milieu marin normal soumis a une influ-ence littorale constante ;des communications aisees avec l’ocean mondial perme-ttant la circulation de surface des diatomees d’obedienceboreale (Coscinodiscus marginatus, Actinocyclus curvat-ulus) ou indo-pacifique (Thalassiosira praeconvexa, Th.miocenica) ;des episodes de forte productivite relies a un possible fonc-tionnement de systemes d’upwelling ;une grande homogeneite de la composition des assemblagesde diatomees dans l’ensemble mediterraneen ;une forte similitude de la succession des assemblages releveedans d’autres bassins messiniens de Mediterranee (Algerie,Sicile) temoignant d’une certaine unite dans l’evolution desparametres oceanographiques.

emerciements

Ce travail est une contribution a l’Action Integree franco-arocaine (Volubilis) MA04100, au Programme Nationalclipse II « Vers une evaluation spatio-temporelle detaillee de

’impact de la Crise de Salinite Messinienne et de ses facteurs de

1 icrop

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62 F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de m

ontrole » et au programme marocain PROTARS. Les seances auicroscope electronique a balayage a l’universite de Provence

nt ete menees grace aux competences de R. Notonier et A.onetto. Nous remercions vivement les rapporteurs Elisabethourtanier et Bouhameur Mansour pour leur contribution signi-cative a l’amelioration du manuscrit.

nnexe A

Liste de la microflore de diatomees determinees dans la coupee Sidi Haj Youssef

.1. Diatomees Centriques

Actinocyclus cubitus Hanna et Grant, 1926Actinocyclus curvatulus Janish in A. Schmidt, 1878Actinocyclus divisus (Grunow) Hustedt, 1958Actinocyclus ehrenbergii s.l. Ralfs in Pritchard, 1861Actinocyclus tenellus (Brebisson) Grunow, 1867Actinocyclus sp. 1 in Gardette, 1979Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehrenberg, 1843Actinoptychus cf. senarius (Ehr.) Ehrenberg, 1843Actinoptychus splendens (Shad.) Ralfs in Pritchard, 1861Actinoptychus cf. splendens (Shad.) Ralfs in Pritchard, 1861Anaulus birostratus (Grun.) Grunow in Van Heurck, 1882Anaulus minutus Grunow, 1870Anaulus sp.Arachnoidiscus ehrenbergii Bailey in Ehrenberg, 1854Arachnoidiscus ornatus var. montereyanus Schmidt, 1882Asterolampra acutiloba Forti, 1913Asterolampra grevillei (Wallich) Greville, 1860Asterolampra marylandica Ehrenberg, 1844Asteromphalus hookerii Ehrenberg, 1844Aulacodiscus sp.Auliscus caelatus Bailley, 1853Auliscus sp.Bacteriastrum cf. sp. type 1 in Gardette, 1979Biddulphia tuomeyi (Bailey) Roper, 1859Chaetoceros sporesCoscinodiscus argus Ehrenberg, 1839Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg, 1844Coscinodiscus decrescens Grunow in A. Schmidt, 1878Coscinodiscus cf. gigas Ehrenberg, 1843Coscinodiscus marginatus Ehrenberg, 1843Coscinodiscus obscurus A. Schmidt, 1878Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenberg, 1840Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1841Coscinodiscus cf. radiatus Ehrenberg, 1841Coscinodiscus radiatus-argus-gruppe in Gersonde, 1980Coscinodiscus sp. 1 in Gardette, 1979Coscinodiscus sp. 2 in Gardette, 1979Coscinodiscus cf. sp. 2 in Gardette, 1979Coscinodiscus sp. 3 in Gardette, 1979

Coscinodiscus sp. 4 in Gardette, 1979Coscinodiscus sp. 5 in Gardette, 1979Coscinodiscus sp. ACoscinodiscus sp. B

aleontologie 50 (2007) 149–167

Endictya oceanica Ehrenberg, 1845Hemidiscus cuneiformis Wallich, 1860Hyalodiscus radiatus (O’meara) Grunow, 1879Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve, 1873Paralia sulcata var. coronnata (Ehr.) Andrews, 1976Paralia sulcata var. radiata (Ehrenberg) Cleve, 1873Podosira stelligera (Bailey) Mann, 1907Psammodiscus nitidus (Gregory) Round et Mann, 1980Rhizosolenia cf. hebetata Bailey, 1856Rhizosolenia cf. styliformis Brightwell, 1858Stellarima stellaris (Roper) Hasle et Sims, 1986Stephanopyxis grunowii Grove et Sturt in Schmidt, 1888Stephanopyxis lineata (Ehrenberg) Forti, 1913Stictodiscus californicus Greville, 1861Stictodiscus parallelus var. balearica (Grunow) Peragallo,

903Thalassiosira decipiens (Grunow) Joergensen, 1905Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve, 1903Thalassiosira grunowii Akiba et Yanagisawa, 1986Thalassiosira leptopus (Grunow) Hasle et Fryxell, 1977Thalassiosira lineata Jouse, 1968Thalassiosira miocenica Schrader, 1974Thalassiosira pacifica Gran et Angst, 1931Thalassiosira plicata Schrader, 1974Thalassiosira praeconvexa Burckle, 1972Thalassiosira symbolophora Schrader, 1974Thalassiosira sp. 1 in Gardette, 1979Thalassiosira sp. 2 in Gardette, 1979Thalassiosira sp. AThalassiosira sp. BTriceratium antediluvianum (Ehrenberg) Grunow, 1867Triceratium balearicum Cleve, 1881Triceratium cf. spinosum Bailey, 1844

.2. Diatomees Pennees

Achnanthes brevipes Agardh, 1824Alveus marinus (Grunow) Kaczmarska et Fryxell, 1996Amphora arenicola (Grunow) Cleve, 1895Amphora coffeaeformis (Agardh) Kutzing, 1844Amphora coffeaeformis var. acutiuscula (Kutz.) Hustedt,

930Amphora cf. contracta Grunow in Schmidt et al., 1875Amphora costata Wm. Smith, 1853Amphora crassa s.l. Gregory, 1857Amphora crassa Gregory var. punctata in Schmidt, 1875Amphora cf. holsatica Hustedt, 1930Amphora cf. marina Wm. Smith, 1857Amphora proteus Gregory, 1857Amphora proteus var. maxima Peragallo, 1898Amphora proteus var. oculata Peragallo, 1898Amphora sulcata Brebisson, 1854Amphora sp. A

Amphora sp. BBacillaria paxillifer (Muller) Hendey, 1951Caloneis liber (Wm. Smith) Cleve, 1894Campylodiscus limbatus Brebisson, 1854

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F.Z. El Ouahabi et al. / Revue de m

Campyloneis grevillei (Wm. Smith) Grunow, 1867Climacosphenia moniligera Ehrenberg, 1843Cocconeis cf. debesi Hustedt, 1933Cocconeis dirupta var. triumphis (Hanna et Grant)

renguelli, 1949Cocconeis distans Gregory, 1857Cocconeis fluminensis (Grunow) H. et M. Peragallo, 1897Cocconeis fluminensis var. subimpleta Peragallo, 1897Cocconeis granulifera Greville, 1861Cocconeis maxima (Grunow) H. et M. Peragallo, 1897Cocconeis pseudomarginata Gregory, 1857Cocconeis scutellum s.l. Ehrenberg, 1838Cocconeis sp. ACocconeis sp. BCocconeis sp. CDimeregramma marinum (Greg.) Ralfs in Pritchard, 1861Diploneis bombus Ehrenberg, 1844Diploneis chersonensis (Grunow in Schmidt) Cleve, 1894Diploneis crabro (Ehrenberg) Ehrenberg, 1844Diploneis cf. gemmata Greville in Peragallo, 1897Diploneis fusca (Gregory) Cleve, 1894Diploneis lineata (Donkin) Cleve, 1894Diploneis cf. mediterranea (Grunow) Cleve in A. Schmidt,

894Diploneis nitescens (Gregory) Cleve, 1894Diploneis smithi s.l. (Brebisson) Cleve, 1894Diploneis suborbicularis (Gregory) Cleve, 1894Diploneis spp. in Gardette, 1979Epithemia turgida (Ehrenberg) Kutzing, 1844Gephyria telfairiae Arnott, 1858Grammatophora angulosa Ehrenberg, 1840Grammatophora marina (Lyngbye) Kutzing, 1844Grammatophora oceanica Ehrenberg, 1840Grammatophora serpentina Ehrenberg, 1844Grammatophora undulata Ehrenberg, 1840Mastogloia braunii Grunow, 1863Mastogloia splendida (Gregory) Cleve et Moller, 1879Mastogloia sp.Navicula cancellata Donkin, 1873Navicula clavata Gregory, 1856Navicula cf. compressicauda A. Schmidt, 1874Navicula digito-radiata (Gregory) Ralfs in Pritchard, 1861Navicula distans (Wm. Smith) Ralfs, 1861

Navicula forcipata s.l. Greville, 1859Navicula hennedyii s.l. Wm. Smith, 1856Navicula hennedyii var. granulata Grunow in A. Schmidt,

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aleontologie 50 (2007) 149–167 163

Navicula latissima Gregory, 1856Navicula lyra var. constricta Peragallo, 1898Navicula lyra var. elliptica A. Schmidt, 1874Navicula lyra var. intermedia Peragallo, 1898Navicula palpebralis Brebisson in Wm. Smith, 1853Navicula palpebralis var. angulosa (Gregory) Cleve, 1895Navicula palpebralis var. semiplana (Gregory) Cleve, 1895Navicula pennata A. Schmidt, 1876Navicula pennata var. maxima Cleve, 1894Navicula praetexta s.l. Ehrenberg, 1840Navicula pusilla var. lanceolata Grunow in Peragallo, 1898Navicula cf. superimposita A. Schmidt in Peragallo, 1898Navicula spp. Section des Fusiformis Cleve, 1895Navicula spp. Section des Lyratae Cleve, 1895Navicula sp.Nitzschia cf. lanceolata Wm. Smith, 1853Nitzschia punctata (W. Smith) Grunow, 1880Nitzschia reinholdii Kanaya et Koizumi, 1970Nitzschia cf. scalaris (Ehrenberg) Wm. Smith, 1853Nitzschia cf. sigma (Kutzing) Wm. Smith, 1853Nitzschia sp.Plagiogramma cf. staurophorum (Gregory) Heiberg, 1863Plagiogramma sp.Pleurosigma spRhabdonema adriaticum Kutzing, 1844Rhaphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg, 1844Rhaphoneis nitida (Gregory) Grunow, 1867Rhaphoneis rhombica (Grunow) Andrews, 1975Rhopalodia musculus (Kutzing) O. Muller, 1899Rhopalodia musculus var. gibberula Kutzing, 1844Rhopalodia musculus var. producta Grunow, 1867Rhopalodia sp.Synedra brockmanii Hustedt, 1932Synedra fulgens (Greville) Wm. Smith, 1856Synedra gaillonii (Bory) Ehrenberg, 1830Synedra hennedyana Gregory, 1857Synedra superba Kutzing, 1844Synedra tabulata (Agardh) Kutzing, 1844Synedra sp. 2 in Gardette, 1979Synedra sp. ASynedra sp. BThalassionema nitzschioides s.l. (Grunow) Mereschkowsky,

902Thalassiothrix frauenfeldii Grunow in Cleve et Grunow, 1880

Thalassiothrix longissima Cleve et Grunow, 1880Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve, 1894Tropidoneis sp.

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xigences ecologiques des taxons de diatomees determinees dans la coupe de Sidi Haj Youssef

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