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NEMATODOS PARÁSITOS DE MURCIÉLAGOS (MAMMALIA: CHIRO PTERA) DE

ENTRE RÍOS, ARGENTINA

Mirna, C. Oviedo

Instituto de Invertebrados, Fundación Miguel Lillo, CIUNT.

Directores: Geraldine Ramallo y Lucía Claps

mirnaoviedo@gmail.com

RESUMEN

En la Argentina los estudios sobre nematodos parásitos de murciélagos (Chiroptera) son escasos y hasta el presente se registraron ejemplares de tricostrongílidos, tricúridos y fisaloptéridos. El objetivo de este trabajo es identificar en el noreste del país, a nematodos parásitos de murciélagos. En tres muestreos realizados en Entre Ríos, se capturaron 68 murciélagos pertenecientes a 14 especies. Los mismos fueron examinados para la extracción de helmintos. Los nematodos aislados fueron fijados en formalina de 10% y conservados en etanol de 70%; posteriormente para su identificación se siguió la técnica de diafanización en lactofenol. En los murciélagos Eptesicus furinalis, Myotis levis, Molossops temminckii, Eumops bonariensis, Eumops patagonicus y Myotis albescens se aislaron siete taxa de nematodos que fueron identificados como Aonchotheca sp., Physaloptera sp., Molostrongylus acanthocolpos, Allintoshius sp., Anoplostrongylus sp., Allintoshius parallintoshius y Rictularia sp. Estas dos últimas especies se citan por primera vez para la región noreste de la Argentina.

INTRODUCCIÓN

Numerosas investigaciones demostraron la importancia del estudio de

helmintos parásitos de quirópteros, no sólo desde el punto de vista parasitológico sino

también desde el aplicado, ya que pueden ser utilizados como indicadores biológicos

de sus hospedadores (Esteban et al.,1990). Esto resulta aún más relevante si

destacamos que se trata de mamíferos voladores en aparente peligro de regresión y

altamente beneficiosos para el hombre por diversas razones, como por ejemplo:

proteger el medioambiente al controlar plagas de insectos de cultivos, por ende, se

evita el uso excesivo de plaguicidas; su materia fecal es uno de los mejores

fertilizantes naturales del mundo y en la saliva de murciélagos vampiros se aisló un

compuesto anticoagulante que serviría para controlar cardiopatías en humanos

(Galindo González, 2003).

En la provincia de Entre Ríos se registran hasta el presente 12 especies de

murciélagos pertenecientes a tres familias: Phyllostomidae, Vespertilionidae y

Molossidae (Barquez et al., 1999; Barquez, 2004; Barquez et al., 2006).

Los murciélagos son hospedadores de diversos grupos de helmintos parásitos

y especialmente en el intestino se localizan céstodos, tremátodos y nemátodos; éstos

2

últimos son los más exitosos en invadir el tubo digestivo de los mismos (Read, 1950;

Cuartas-Calles & Muñoz-Arango, 1999).

La nematofauna que parasita a los quirópteros es muy específica. Actualmente,

a nivel mundial, se registran 34 géneros de nematodos que los parasitan,

pertenecientes a 14 familias y nueve superfamilias: Filarioidea, Muspiceoidea,

Trichuroidea, Trichostrongyloidea, Rictularioidea, Rhabditoidea, Seuratoidea,

Spiruroidea y Physalopteroidea (Ubelaker, 1970; Morand et al., 2006).

En la Argentina, los estudios sobre nematodos parásitos de murciélagos son

escasos. Vaucher & Durette-Desset (1980) registraron a Allintoshius baudi Baud,

1979 en Vespertilionidae provenientes de Chubut, y Ramallo et al. (2007) a

Trichostrongyloidea, Trichuroidea y Physalopteroidea como parásitos de murciélagos

insectívoros (Molossidae y Vespertilionidae) en la provincia de Entre Ríos.

Posteriormente, Oviedo et al., (2009a) identificaron a Allintoshius sp., Molostrongylus

acanthocolpos Durette-Desset & Vaucher, 1999 y Anopostrongylus sp.

(Trichostrongyloidea) en la provincia de Entre Ríos. Finalmente se aisló a Biacantha

desmoda (Wolfgang, 1954) del murciélago hematófago Desmodus rotundus (Geoffroy,

1810) de Salta, Jujuy y Tucumán (Oviedo et al., 2009b).

Los objetivos de este trabajo son relevar, identificar, caracterizar e ilustrar a los

nematodos parásitos de murciélagos que habitan en áreas naturales protegidas de la

provincia de Entre Ríos, Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron tres muestreos en tres localidades pertenecientes a áreas

naturales protegidas de la provincia de Entre Ríos, en ambientes correspondientes a

Selva en Galería, en: 1) Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín (60º 19’

00” W-31º 43’ 00”S), Departamento Paraná (noviembre del 2006); 2) Refugio de Vida

Silvestre La Aurora del Palmar (58º 20’ 14’’ W-31º 49’ 23’’ S), Departamento Colón

(diciembre del 2007) y 3) Reserva Natural de Uso Múltiple Don Sebastián (59º 12’

12,0’’ W-30º 21’ 6,5’’ S), Departamento La Paz (marzo del 2009) (Figs. 1-4).

De acuerdo a Cabrera (1971) y Cabrera & Willink (1980) la provincia de Entre

Ríos se caracteriza por poseer dos ambientes biogeográficos diferentes: Provincia

Pampeana (Distrito Ñandubay) y Provincia del Espinal (Distrito Uruguayense).

La Provincia Pampeana se ubica al sur de Entre Ríos; la vegetación

predominante es la estepa o seudoestepa de gramíneas que forman matas de 60 cm a

1 m de altura, entre las cuales crecen numerosas especies herbáceas, algunos

3

sufrutices y arbustos. Al pertenecer al distrito Uruguayense, la comunidad climax es la

pradera de flechillas. Existen numerosas comunidades edáficas, ante todo, selvas

marginales similares a las de la provincia Paranense con predominio de laureles, mata

ojo y chal chal, entre otros; estas selvas ricas en lianas y epífitos se hallan a lo largo

de los ríos y en los albardones de las islas del Delta del Paraná. También existen

bosques edáficos xerófilos sobre las barrancas de los ríos y cuchillas, extensión de la

provincia del Espinal, en ellos predominan el algarrobo, tala, coronillo, ombú, etc.

La Provincia del Espinal se ubica en el norte de Entre Ríos, su tipo

predominante de vegetación es el bosque xerófilo, similar al de la provincia Chaqueña,

pero más bajo y pobre en especies, con predominancia de arbóreas (Prosopis), otras

especies comunes son el espinillo, el chañar, el tala, entre otras. Los bosques del

espinal se prolongan hacia el este, oeste y sur por las depresiones y sobre las

barrancas de los ríos, tomando un carácter edáfico. Por corresponder al Distrito

Ñandubay, predominan el ñandubay y el algarrobo; también hay palmares de Syagrus

yatay y otra palmera.

Los murciélagos fueron capturados mediante redes de niebla y posteriormente

narcotizados con éter sulfúrico hasta provocar su muerte. Se extrajeron las vísceras,

las que fueron fijadas con formol al 10% durante 24 horas y luego conservadas en

etanol de 70% por tiempo indefinido.

Los nematodos se aislaron de las vísceras mediante instrumental de disección

bajo microscopio estereoscópico. Para la identificación y el análisis morfométrico de

los parásitos se siguió la técnica de diafanización en lactofenol, posteriormente se

realizaron microfotografías de los nematodos y calcularon los indicadores de infección

parasitaria propuestos por Bush et al., 1997 (tabla 2). Las medidas, salvo indicación,

corresponden a milímetros.

Se destaca que, en algunos casos, debido al escaso número de parásitos

obtenidos y de ejemplares incompletos no se pudo realizar el análisis morfométrico

correspondiente.

4

Fig.1- Área de estudio.

3

4

3 4

Reserva Natural de Uso Múltiple Don Sebastián

PROVINCIA DE ENTRE RÍOS

Refugio de Vida Silvestre La Aurora

del Palmar

Reserva Natural de Uso Múltiple

Parque San Martín

22

Figs.2-4. 2- Reserva Natural de Uso Múltiple Don Se bastián. 3- Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín. 4- Refug io de Vida

Silvestre La Aurora del Palmar.

5

RESULTADOS

En los tres muestreos se capturaron 68 murciélagos pertenecientes a 14

especies: Myotis sp., Myotis levis, Myotis dinellii, Myotis albescens, Eptesicus

diminutus, Eptesicus furinalis, Eptesicus sp., Lasiurus blossebillii, Dasypterus ega,

Molossops temminckii, Eumops patagonicus, Eumops bonariensis, Molossus molossus

y Desmodus rotundus (Figs 5-13).

Se identificaron cinco géneros y dos especies de nematodos parásitos:

Aonchotheca sp., Physaloptera sp., Allintoshius sp., Allintoshius parallintoshius

(Araujo, 1940), Anoplostrongylus sp., Molostrongylus acanthocolpos Durrete-Desset &

Vaucher, 1999 y Rictularia sp., en seis de las 14 especies de murciélagos examinadas

(tabla 1). La intensidad total fue 89 nematodos, los que se localizaron en estómago e

intestino.

Los indicadores de infección parasitaria obtenidos se presentan en tabla 1.

A continuación se caracteriza a los nematodos identificados.

Figs. 5-13. Hospedadores disecados. 5. Myotis albescens. 6. Eptesicus furinalis. 7. Eptesicus diminutus. 8. Lasiurus blossevillii. 9. Dasypterus ega. 10. Eumops bonariensis. 11. Molossops temminckii. 12. Molossus molossus. 13. Desmodus rotundus.

13

12

11

8 9

10

7 6 5

6

1-Superfamilia Trichuroidea

Familia Trichuridae

Aonchotheca sp.

Hospedadores : Eptesicus furinalis (d'Orbigny, 1847) y Myotis levis (Geoffroy, 1824)

(Vespertilionidae).

Localización : Intestino

Localidad de recolección: Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín,

Paraná, Entre Ríos, Argentina.

Nematodos examinados: 6♀ y 2 ♂.

Caracterización: nematodos largos con el extremo anterior delgado al igual que el

cuerpo; boca simple. El esófago o esticosoma es característico, distinguiéndose

claramente los esticocitos. Las hembras poseen un proceso vulvar conspicuo; huevos

alargados con opérculos polares. Los machos poseen una pequeña bursa caudal

soportada por papilas y un par de alas caudales (Figs. 14-19).

Hembra (basado en 6 ejemplares grávidos) . Ancho máximo 0,06, largo proceso

vulvar 0,04, ancho proceso vulvar 0,02, cola 0,01; huevos: largo 0,05, ancho 0,03.

Macho (basado en 2 ejemplares adultos). Longitud total 6,68, ancho máximo 0,04,

largo esófago 2,51, vaina espicular: largo 0,87, ancho 0,87. Ala caudal: largo 0,05,

ancho 0,01.

Figs. 14-19. Aonchotheca sp . 14- Macho: Extremo anterior. 15- Macho: Esófago. 16- Huevo. 17- Macho: Extremo posterior. 18-Hembra: Región vulvar. 19-Hembra: Extremo posterior.

2-Superfamilia Physalopteroidea

Familia Physalopteridae

Physaloptera sp.

Hospedador : Eptesicus furinalis

Localización: Estómago

Localidad de recolección: Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín,

Paraná, Entre Ríos, Argentina.

Nematodo examinado: 1 ejemplar juvenil.

190

14

15

17 18 16

7

El ejemplar observado mide 3,92 de largo total y 0,20 de ancho máximo (Fig.

20).

3-Superfamilia Trichostrongyloidea

Familia Ornithostrongylidae

Subfamilia Ornithostrongylinae

Allintoshius sp.

Hospedador: Eptesicus furinalis

Localización : Intestino

Localidad de recolección: Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín

Paraná, Entre Ríos, Argentina.

Nematodos examinados: 1 ♀ y 1 ♂.

Caracterización: nematodos pequeños, no enrollados. Extremo anterior posee una

vesícula cefálica estriada transversalmente, más larga que ancha; esófago corto,

apenas ensanchado en su parte posterior. Las hembras son didélficas y el ovijector es

anfidélfico; la vulva es postecuatorial, la vagina vera es perpendicular a la pared del

cuerpo; la cola es aguzada y termina en una única espina caudal. Los machos poseen

espículas iguales de forma cónica; gubernaculum presente y bursa caudal bien

desarrollada (Figs. 21-25).

Los resultados del análisis morfométrico se presentan en tabla 2.

Fig. 20. Physaloptera sp. Larva: Extremo anterior.

8

Figs. 21-25. Allintoshius sp . 21-Macho: Extremo anterior. 22-Hembra: Región vulvar. 23-Macho: Extremo posterior- 24-Hembra: Extremo posterior. 25-Huevo.

Allintoshius parallintoshius

Hospedador: Myotis albescens (Geoffroy, 1806) (Vespertilionidae)

Localización: Intestino

Localidad de recolección: Reserva Natural de Uso Múltiple Don Sebastián, Entre

Ríos, Argentina.

Nematodos examinados: 1♀ y 1 ♂.

Caracterización: nematodos pequeños, enrollados. Extremo anterior más delgado

que el resto del cuerpo. Poseen una vesícula cefálica anillada más larga que ancha. El

poro excretor, deiridios y anillo nervioso se ubican cerca de la finalización del esófago.

Las hembras poseen dos espinas cuticulares rodeando la vulva; la cola es

redondeada, presentan cuatro papilas y una espina caudal. Los machos poseen

espículas desiguales con pequeñas alas no estriadas; gubernaculum presente y bursa

caudal bien desarrollada (Figs. 26-27).

Los resultados del análisis morfométrico se presentan en tabla 2.

Figs. 26-27. Allintoshius parallintoshius. 26- Hembra. Extremo anterior. 27-Macho: Extremo posterior.

26 27

21

22

23 25

24

9

Familia Molineidae

Subfamilia Anoplostrongylinae

Anoplostrongylus sp.

Hospedador: Eumops bonariensis (Schaw, 1800) y Eumops patagonicus Thomas,

1924 (Molossidae).

Localización: Intestino

Localidad de recolección : Refugio de Vida Silvestre La Aurora del Palmar y Reserva

Natural de Uso Múltiple Don Sebastián, Entre Ríos, Argentina.

Nematodos examinados: 16 ♀, 25 ♂.

Caracterización: nematodos de tamaño pequeño, muy enrollados. Poseen una

vesícula cefálica más ancha que larga; en las hembras la vesícula consta de tres

partes y en los machos de dos. Esófago corto, levemente ensanchado en su parte

anterior y muy ensanchado en la posterior. Las hembras poseen una espina cuticular

que rodea a la vulva; la cola es redondeada y presenta una espina dorsal, dos

laterales y una central lanceolada. Los machos poseen espículas iguales,

gubernaculum presente y bursa caudal desarrollada (Figs. 28-32).

Los resultados del análisis morfométrico se presentan en tabla 2.

Figs. 28-32. Anoplostrongylus sp. 28-Macho: Extemo anterior. 29-Hembra: Extremo anterior. 30- Hembra: Región vulvar. 31-Hembra: Extremo posterior.

32-Macho: Extremo posterior.

Molostrongylus acanthocolpos

32

29

30

2806

31

10

Hospedador: Molossops temminckii (Burmeister, 1854) (Molossidae)

Localización: Intestino

Localidad de recolección: Refugio de Vida Silvestre La Aurora del Palmar y Reserva

Natural de Uso Múltiple Don Sebastián, Entre Ríos, Argentina.

Nematodos examinados: 13 ♀ y 20 ♂.

Caracterización: pequeños nematodos, poco enrollados. Poseen una vesícula

cefálica más larga que ancha, que consta de dos partes de diferentes longitudes. Las

hembras poseen espinas cuticulares pequeñas ubicadas alrededor del cuerpo en la

región vulvar y dos grandes espinas en la abertura de la vulva; la cola es redondeada

y presenta una espina dorsal, dos laterales y una central muy delgada. Los machos

poseen espículas iguales, gubernaculum presente y bursa caudal desarrollada (Figs.

33-35).

Los resultados del análisis morfométrico se muestran en tabla 2.

Figs. 33-35. Molostrongylus acanthocolpos. 33- Macho: Extremo anterior. 34-Hembra: Extremo posterior. 35-Hembra: Región vulvar.

4-Superfamilia Rictularioidea

Familia Rictulariidae

Rictularia sp.

Hospedador: Molossops temminckii

Localización: Intestino

Localidad de recolección: Reserva Natural de Uso Múltiple Don Sebastián Entre

Ríos, Argentina.

Nematodo examinado: 1 ejemplar ♀ grávido.

Caracterización: Posee una cápsula bucal amplia con un diente esofágico en la base

de la misma. Se observa un ala lateral ancha. El cuerpo presenta formaciones

quitinosas ventrolaterales con forma de espinas dispuestas en números de 78 pares,

desde el inicio del esófago hasta el extremo posterior. Largo total 5,44; ancho máximo

0,19. Largo esófago muscular 1,33; largo esófago glandular 0,56. El extremo posterior

es aguzado. Cola 0,06.Huevos: largo: 0,02 y ancho 0,01 (Figs. 36-37).

33 34 35

11

Figs. 36-37. Rictularia sp. 36-Hembra: Extremo

anterior. 37-Hembra: Extremo posterior

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De las tres superfamilias Trychostrongyloidea, Trichuroidea y Physalopteroidea,

citadas para la provincia de Entre Ríos, se confirma la presencia de Physaloptera sp.

(Physalopteroidea), Aonchotheca sp. (Trichuroidea), Molostrongylus acanthocolpos y

Anoplostrongylus sp. (Trichostrongyloidea). Esta última se cita por primera vez en el

hospedador: Eumops patagonicus.

Se registra por primera vez en la Argentina a Allintoshius parallintoshius como

parásito de Myotis albescens. Así mismo, se describe a Rictularia sp. aislada de

Molossops temminckii, primer representante de la superfamilia Rictularioidea descripto

en la Argentina.

La mayor prevalencia de infección (100%) de Allintoshius parallintoshius se

observó en Myotis albescens y la menor (12%) de Aonchotheca sp. en Myotis levis.

La mayor intensidad (30) e intensidad media (7.5) de Molostrongylus acantocolpos, se

observó en Eumops patagonicus y la menor I (1) e Im (1) de Physaloptera sp. y

Rictularia sp. en Eptesicus furinalis y Molossops temminckii , respectivamente.

Eptesicus furinalis presentó el mayor espectro de nematodos, identificándose

en los ejemplares disecados a: Allintoshius sp., Physaloptera sp. y Aonchotheca sp.

No se localizaron nematodos en Myotis sp., Myotis dinellii, Eptesicus diminutus,

Eptesicus sp., Molossus molossus., Lasiurus blossebillii, Dasypterus ega y Desmodus

rotundus.

Con respecto al ejemplar juvenil identificado como Physaloptera sp. ha sido

citado como parásito de murciélagos insectívoros y frugívoros (Molossidae,

Vespertilionidae, Emballonuridae y Phyllostomidae). En nuestro caso al haber

36 37

12

encontrado un único ejemplar nos hace pensar que podría tratarse de una infección

accidental. Además al tratarse de un estadio juvenil imposibilitó la identificación a nivel

específico.

También se encontraron numerosos ejemplares de digeneos localizados en el

intestino y estómago de: Molossops temminckii, Eumops bonariensis, Eumops

patagonicus, Dasypterus ega, Molossus molossus, Myotis sp., Myotis levis, Myotis

albescens y Eptesicus sp. y cestodos en intestino de Myotis levis y Dasypterus ega.

Tabla 1. Indicadores de Infección Parasitaria en lo s murciélagos capturados.

LOCALIDAD DE COLECTA /

HOSPEDADOR

PARÁSITO N n I Pr Im

Reserva Natural de Uso Múltiple Parque San Martín

Myotis levis

Aonchotheca sp 8 1 6 12% 6

Myotis dinellii - 1 0 0 0 0

Eptesicus diminutus - 1 0 0 0 0

Eptesicus furinalis

Allintoshius sp.

Physaloptera sp.

Aonchotheca sp.

7

1

1

1

3

1

2

14%

14%

14%

3

1

2

Refugio de Vida Silvestre La Aurora del Palmar

Molossops temminckii Molostrongylus acanthocolpos 5 4 28 80% 7

Eumops bonariensis Anoplostrongylus sp. 3 2 11 67% 5,5

Molossus molossus - 3 0 0 0 0

Dasypterus ega - 10 0 0 0 0

Desmodus rotundus - 1 0 0 0 0

Lasiurus blossebillii - 1 0 0 0 0

Reserva Natural de Uso Múltiple Don Sebastián

Myotis levis - 6 0 0 0 0

Myotis albescens Allintoshius parallintoshius 1 1 2 100% 2

Myotis sp. - 6 0 0 0 0

Eptesicus sp. - 3 0 0 0 0

Eumops patagonicus Anoplostrongylus sp. 5 4 30 80% 7,5

Molossus molossus - 3 0 0 0 0

Molossops temminckii

Molostrongylus acanthocolpos

Rictularia sp.

4

2

1

5

1

50%

25%

2,5

1

N: número de hospedadores examinados; n: número de hospedadores infectados; Pr: prevalencia; I:

intensidad; Im: intensidad media

Tabla 2. Análisis morfométrico de los cuatro taxone s de tricostrongílidos identificados.

13

Allintoshius sp.

♀ ♂

Allintoshius parallintoshius

♀ ♂

Molostrongylus acanthocolpos

♀ ♂

Anoplostrongylus sp.

♀ ♂

Longitud total S/D 3,28 S/D 3,84 5,40 3,40 9,66 3,64

Ancho máximo 0,10 0,13 S/D 0,13 0,17 0,14 0,24 0,17

Largo esófago S/D 0,28 S/D 0,29 0,73 0,61 0,60 0,35

Largo vesícula cefálica S/D 0,07 0,05 0,07 0,04 0,04 0,08 0,04

Ancho vesícula cefálica S/D 0,04 0,03 0,03 0,04 0,03 0,12 0,04

Largo espículas - 0,09 - 0,14

0,16

- 0,10 - 0,15

Largo gobernaculum - 0,02 - 0,07 - 0,05 - 0,05

Longitud de la bursa caudal - 0,15 - 0,16 - 0,14 - 0,24

Ancho bursa caudal - 0,13 - 0,10 - 0,15 - 0,17

Distancia extremo posterior-

vulva

0,98 - 1,91 - 1,35 - 2,28 -

Longitud del proceso vulvar - - 0,09 - - - 0,06 -

Número espinas caudales 1 - 1 - 4 - 4 -

Cola 0,08 - 0,04 - 0,03 - 0,05 -

Largo huevo 0,04 - 0,06 - 0,08 - 0,09 -

Ancho huevo 0,04 - 0,03 - 0,05 - 0,05 -

Medidas en milímetros; S/D: sin determinar.

AGRADECIMIENTOS

A Geraldine Ramallo y Lucía Claps por la lectura crítica del manuscrito. A

Leonor Guardia, Paula Zamudio, Lucía Claps, Fernando Vittar y Maximiliano Monzón

por su colaboración en los viajes de campo; a Rubén Barquez por la identificación de

los murciélagos; a Daniela Miotti por su ayuda incondicional en el estudio de los

murciélagos y por el préstamo de material de campo (redes, bolsas de tela, pezolas,

etc.); a Fernando Vittar por tomar las fotografías a los murciélagos. A la Universidad

Autónoma de Entre Ríos (UADER) por financiar el proyecto.

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