Неуроембиологија:Развој људског мозга

2020/21

Доц Др Александра М. Павловић

Кратки репетиторијум основа неуроанатомије

Основна подела нервног система

Периферни нервни систем (ПНС)

• мождани (кранијални) нерви

• кичмени (спинални) нерви

Rohkamm, 2003; Павловић 2018

Централни нервни систем (ЦНС)

• мозак (encephalon/cerebrum)

• кичмена мождина (medulla spinalis)

Аутономни нервни систем (АНС)

• симпатички

• парасимпатички

1. Нервне ћелије – неурони (сома, аксони и дендрити)

2. Потпорне ћелије – глија (исхрањују неуроне, уклањају разне непотребне материје и луче факторе раста)

• Астроглија (одржавање крвно-мождане баријере)

• Олигодендроглија (стварање мијелина)

• Mикроглија (имунолошка одбрана мозга)

Хистолошка грађа и организација нервног система

Предњи мозак (prosencephalon)

• завршни мозак (telencephalon)

• међумозак (diencephalon)

Средњи мозак (mesencephalon)

Задњи мозак (rhombencephalon)

• продужена мождина (medulla oblongata)

• мали мозак (cerebellum)

Делови мозга

Коморни систем мозга

https://www.researchgate.net/figure/Flow-chart-depicting-the-coordination-between-mechanisms-that-regulate-brain-ventricle_fig3_38003184

Неуроембриологија

Интраутерини периоди развоја детета

Раст - увећање броја ћелија и повећање целокупног организма (квантитативне промене) - промена телесне масе, облика и пропорцијеРазвој - промене кроз које организам пролази, биолошко сазревање (квалитативне промене)

Ембрионални период Од оплођења до краја 8. недеље (0-2. месец)

Рани фетални период Од 9. до 28. недеље (3-7. месец)

Касни фетални период Од 28. недеље до рођења

Развиће људског ембриона од оплођења до рођења просечно траје 266 дана.

Интраутерини раст и развој

Стадијум 1 Стадијум 2 Стадијум 3

Хиперплазија Хиперплазија/хипертрофија Хипертрофија

4-20 недеља 20-28 недеља 28-40 недеља

Рапидна митоза Опадање митозе Рапидна хипертрофија

Повећање садржаја ДНК Повећање величине ћелија Рапидно повећање величине ћелија

Рапидна акумулација масти, мишића и везивног ткива

Симетричан Мешовито-асиметричан Асиметричан

Овум и ембрионални развој

• По оплођењу јајне ћелије сперматозоидом формира се јаје (грчки овум=јаје) или зигот

• Стадијум јајета траје две недеље до причвршћивања за зид материце

• Тада настаје ембрионални стадијум (грчки ембрион=заметак) који траје од 2. до 8. недеље током кога се одвија процес органогенезе

Фетални стадијум

• Од 9. недеље настаје фетални стадијум (латински фетус=плод) када се одвија просец морфогенезе са почецима понашања и учења

• На јаке дражи фетус реагује трзајем (тактилне, слушне дражи), а јављају се и спонтани покрети

• Показано је да новорођенчад препознају песме које су слушали интраутерино

Месец Дужина Кључни параметри развоја

Тежина

1 Формирају се руке, репић, шкржни набори, обликују се мрежасти прсти

2 1,6 cm Формирање ретине, очних шупљина, руке почињу да се савијају у лактовима, гениталије почињу да се диференцирају, као и и прсти1 g

3 5,4 cm Издвајају се ноздрве, формирају се гениталије и врат, појава рефлекса сисања14 g

4 11,6 cm Истакнутији откуцаји срца, очвршћавање картилагинозног ткива, формирају се сви главни органи100 g

5 26 cm Покрети су све регуларнији, мајка их осећа, појављују се телесне длаке и коса300 g

6 30 cm Отварање очију, плућа и плућна циркулација се развијају

600 g

7 37,6 cm Формирање артерија и вена, као и депозита масти испод коже

1 kg

8 42,4 cm Развој је скоро завршен, фетус је обично виабилан ако се роди, депозити масти се повећавају, многа чула су развијена1,7 kg

9 48 cm Плод потпуно развијен

2,6 kg https://image.babydestination.com/wp-content/uploads/2018/09/fetal-chart-1.jpg

овум

ембрион

фетус

https://www.researchgate.net/figure/Stages-of-brain-development-before-birth_fig4_293132955

Слојеви ћелија

По формирању ембриона (16. дан од оплођења) у њему се разликују три слоја ћелија:

• ендодерм (унутрашњи слој) од кога настају унутрашњи органи

• мезодерм (средњи слој) из кога се развијају кости, мишићи и везивно ткиво

• ектодерм (спољни слој) даје нервни систем и кожу

Део ектодерма се специјализује у неуроектодерм, односно неуроепител (неурална плоча)

Неуронални жлеб

Неурална плоча• Око 17. дана од зачећа људски ембрион развија неуралну плочу, равни слој ћелија

• У овој плочи се затим јавља тзв. неурални жлеб постављен ростро-каудално (уздужно)

• Зидови жлеба су неурални набори који растући пут дорзално и медијално, са обе стране, спајајући се, чине неуралну цев која се одваја од ектодерма, a крајем 4. недеље од ње се одвајају латерални неурални гребени који су основа периферног нервног система

Неуронална плоча

кранијално ектодерм

трансверзални

пресекнотохорда

Неурална туба

Неурални гребенкаудално

Крај 3. недеље

Крај 4. недеље

Неурална цев

• Процес стварања неуралне цеви из неуралне плоче назива се неурулација и одвија се око 22. дана од зачећа

• Од зидова неуралне цеви настаје целокупни нервни систем

Срастање неуралне цеви

• Фузија почиње у цервикалном (вратном) делу и шири се навише и наниже док се целокупна неурална плоча не обликује у цев

• Око 25. дана срастају (zips up) и кранијални и каудални отвор цеви (неуропоре), предња око 24. дана и задња око 26. дана

• Кранијални део се развија у мозак, дистални део у кичмену мождину

16 дана 20 дана 22 дана 24 дана

https://fascija.com/embriologija/embrionalni-period-razvica-embriologija-7-deo/

Нервни гребен

Део будућег нервног ткива се одваја и поставља латерално од неуралне цеви – „нервни гребен“ из које настају:

• сви неурони периферног нервног система

• ганглије кранијалних и периферних нерава, аутономне и ентеричке ганглије

• Шванове ћелије

• меланоцити

• адреналне хромафине ћелије и

• меке можданице (pia mater, arachnoidea)

https://fascija.com/embriologija/embrionalni-period-razvica-embriologija-7-deo/

Мезодерм

Из мезодерма настају:

• тврда можданица (dura mater) и бочно од неуралне цеви „сомити“, по један са сваке стране

• из сомита настаје 33 кичмена пршљена и одговарајући скелетне мишићи

Процес диференцијације

У 4. недељи се најпре рострално одвајају три мехурића - везикуле из којих настаје мозак

• Најростралнија везикула је прозенцефалон („предњи мозак“)

• Следећи мехурић је мезенцефалон („средњи мозак“)

• На каудалном крају, трећа примарна везикула је ромбенцефалон („задњи мозак“)

Раст настаје интензивном деобом и умножавањем ћелија

4. недеља 6. недеља

Везикуле

• На крају 4. недеље настаје стадијум са 5 везикула (теленцефалон, диенцефалон, мезенцефалон, метенцефалон, миеленцефалон)

• Из прозенцефалона развијају секундарни мехурићи, мање, оптичке везикуле и веће, теленцефаличке везикуле, док је непарни остатак основног везикула сада диенцефалон („међумозак“)

• Оптичке везикуле дају потом оптичке нерве и мрежњачу (ретину) (настају из ЦНС)

https://classconnection.s3.amazonaws.com/456/flashcards/332456/png/capture1365742721876.png

• Из теленцефаличких неурона настају мождана кора и базални теленцефалон

• Диенцефалон се са своје стране дели на таламус и хипоталамус

• Дуж медијалног зида таламуса настаје мање испупчење, епиталамус који чине пинеална жлезда (епифиза) у средини и две парне структуре, хабенуларна једра и stria medullaris

Развој мозга

https://open.oregonstate.education/aandp/chapter/14-1-embryonic-development/

Теленцефалон

• Две теленцефаличке везикуле формирају теленцефалон („завршни мозгак“) са две хемисфере

• Интензиван развој од 7. до 11. недеље

• Раст задњег дела теленцефалона уназад и бочно, покрива диенцефалон, а потом и мезенцефалон и церебелум

• Развија се и бела маса мозга која садржи аксоне теленцефаличких неурона

http://www.brainkart.com/media/article/article-Development-of-the-P-mmL.jpg https://image1.slideserve.com/2961074/five-cephalons-9-wks-l.jpg

Герминални слој

• Цев има прво један слој ћелија који се потом даље умножава

• Ћелије око централног канала чине герминални слој, брзо се деле задебљавајући зид неуралне цеви, из ових прекурсорских ћелија настају неуробласти и глиобласти

Формирају се три слоја неуралне цеви:

• унутрашњи, епендимални слој из кога настаје епендим комора и епител хороидног плексуса

• средњи, густи слој мантл ћелија из кога настаје сива маса централног нервног система и

• спољни, маргинални слој, сачињен углавном од наставака ћелија средњег слоја, и од кога постаје бела маса

Mигрирање неурона

Слојеви неуралне цеви

• Продукција неурона се запажа од 42. дана ембриона

• Неурони настају из неуробласта неуроепитела и мигрирају из герминалне зоне у мантл слој

Неуробласти

• Неуробласти се развијају у биполарне ћелије са примитивним дендритом и аксоном

• Први дендрит бива замењен са више нових дендрита те тако настаје мултиполарни неуробласт

• Ћелије које прве мигрирају чине дубље слојеве мождане коре, а оне које мигрирају касније чине површније слојеве.

• Раст наставака омогућавају трофички фактори

Глиобласти

• Глиобласти мигрирају у два спољна слоја и постају астроцити и олигодендроцити

• Микроглија настаје из моноцита крви

Територија астроцита – не преклапају се

АСТРОЦИТ – повезан са крвним судом и неуроном (неколико неурона, стотине синапси)

Глиотрансмитери

Дилатација или констрикција

Микроглија, фагоцитоза

Олигодендроцити –мијелински омотач

Током феталног стадијума, одвија се процес морфогенезе са почецима понашања и учења.

• На јаке дражи фетус реагује трзајем (тактилне, слушне дражи), а јављају се и спонтани покрети.

• Са завршетком трећег месеца је завршена органогенеза и присутни су сви органи и екстремитети,наставља се сазревање (матурација) и развој функција, али је критични период сазревања органа -завршен.

Морфогенеза

Развој мождане коре

У почетку је мозак глатке површине, а потом показује набореи удубљења односно гирусе (вијуге) и сулкусе (усеке) што јеконтролисан процес.• Од 8. недеље се прво развија лонгитудинална-

интерхемисферична структура и завршава до 22. недеље, аод 14-26. недеље и остали примарни сулкуси.

• Секундарни сулкуси се развијају од 30-35. недеље, атерцијарни од 36. недеље што је процес који се наставља ипостнатално.

Развој хемисфера

• Између 6. и 8. месеца интраутериног развоја запажа се шестослојна мождана кора неокортекса. Површни први слој је углавном сачињен од влакана, а дубљи слојеви су целуларни и садрже пирамидне ћелије.

• У хемисферама се прво развијају паријетални и фронтални режњеви, задњи део гради окципитални режањ, на крају раст према доле формира темпорални режањ

• Инсула остаје релативно неразвијена у дубини бочне фисуре и покривена остатком хемисфере

• Са медијалне стране теленцефаличких везикула развија се хипокампална формација и комисура форницис

Са око 7 месеци настаје интензивнији раст кортекса хемисфера

Филогенетска хијерархија мозга

Еволутивно, највиши степен развоја мозга је кора мозга, а најразвијенији део коре мозга је и најмлађи и зове се неокортекс и има најсложенију грађу (6 слојева)

• Неокортекс/неопалијум

• Палеокорекс/палеопалијум (стари мозак) - олфактивни кортекс, лимбички систем

• Архикортекс/архипалијум (древни мозак, или рептилски мозак) – мождано стабло, глобус палидус, булбус олфакторијус, хипокампус

Ова три дела мозга делују повезано

• Неокортекс је седиште највиших когнитивних функција

• Лимбички систем је одговоран за емоције, аутономне функције и учење

• Древни или примитивни мозак је одговоран за преживљавање: ту се контролишу основне висцералне функције (нпр. рад срца и плућа), рефлексне акције и још неки примитивни облици понашања

Основна анатомо-функционална јединица коре је колумна – стубић, која се пружа перпендикуларно у односу на површину коре и мања је од 1 мм.

Oberlaender M et al, 2013Max Planck Florida Institute for Neuroscience

У неуронима I-III слоја се завршавају аферентна интерхемисферична кортикортикална влакна

У IV слоју се завршавају таламокортикална аферентна влакна и интрахемисферичка кортикокортикална аферентна влакна

Из V слоја полазе еферентни моторни путеви

Из VI слоја полазе влакна за таламус

Кора великог мозга се састоји од тела неурона организованих у слојеве који су паралелни са површином мозга и дебљине 2-4 мм

Базалне ганглије

• У дубини хемисфера се развијају базалне ганглије: нуклеус каудатус, путамен и глобус палидус

• Каудатус и путамен бивају раздељени предњим краком капсуле интерне, док задњи крак радваја глобус палидус и таламус

• Путамен и глобус палидус се спајају чинећи нуклеус лентиформис

Мождане коморе

• У центрима мехурића се налази шупљина из које настају мождане коморе: из теленцефаличких латералне (бочне) мождане коморе, лева и десна, а из диенцефаличке непарна, III мождана комора

• У коморама се образују хороидни плексуси од епендима, суседне пије и крвних судова

• Предњи зид уске III коморе је lamina terminalis док су две бочне коморе и III повезане Монроовим отвором

https://image.slidesharecdn.com/lateralventricle-pdflecturenotesbydr-160507032729/95/lateral-ventricle-of-brain-by-drnmugunthanms-3-

638.jpg?cb=1480133332

https://image.slidesharecdn.com/congenitalbrainmalformations-150913122145-lva1-app6891-170205071943/95/congenitalbrainmalformations-

150913122145lva1app6891-29-638.jpg?cb=1486279220

Комисуре мозга

• Ламина терминалис садржи зачетке комисура (путева који спајају две хемисфере): corpus callosum, commissura fornicis, chiasma nervi optici и commissura anterior

• Позади се развијају commissura posterior (повезује преоптичке арее) и commissura habenulae (повезује хабенуларна једра)

http://www.pixelatedbrain.com/images/draw/embryo_dev/dremb_2_1a.jpg

Путеви

Аксони кортикалних неурона расту, повезујући се са:

• неуронима у истој хемисфери (кортикална бела маса) (настанак асоцијативних путева)

• неуронима у супротној хемисфери (corpus callosum – „жуљевито тело“) (комисурални пут)

• неуронима у нижим деловима мозга (capsula interna) посебно са таламусом и можданим стаблом (пројекциони путеви)

Неурони настају из прогениторних ћелија од 42. дана и настављајуда се стварају током даљег развоја, а највише срединоминтраутериног живота.

• Прогениторне ћелије се деле од краја гаструлације до 42. данасиметричном деобом (из једне прогениторне ћелије настајунове две прогениторне ћелије), а потом асиметричном -настаје једна прогениторна ћелија и један неурон.

• Неурони су постмитотичке ћелије и не могу да се деле.

• Из вентрикуларне зоне где настају, неурони мигрирају наодређен начи до мождане коре, односно супкортикалнихструктура. Када доспеју на циљно место неурони седиференцирају и почињу да успостављају везе и лученеуротрансмитере и неуротрофичне факторе и формирајупутеве беле масе. Такође почиње да се стварају и мијелинскеовојнице око аксона.

„Судбина“ неурона

https://www.researchgate.net/figure/Stages-of-brain-development-before-birth_fig4_293132955

Кортикална неурогенеза се завршава око 108. дана.

• На почетку стварања мождане коре раздаљина миграције јемала и неурони у вентрикуларној зони пуштају дуге базалненаставке из соме до других делова мозга, односно пијалнемембране - сомална транслокација. Једро ћелије мигрира крозцитоплазму базалног наставка све до кортекса.

• Временом, миграцијa постаје зависна од радијалних глијалнихводича (који су прогрениторне ћелије) вентрикуларне зоне којитакође имају базалне наставке који из вентрикуларне зоне идудо пије, а сваки наставак може да води већи број неурона -радијална миграција.

• У вентралном теленцефалону се дешава друга неуронскапролиферација, у зони тзв. ганглионске еминеније - у пределубудућих базалних ганглија, чији неурони мигрирајутангенцијалном миграцијом.

Ћелије у можданој кори се диференцирају у различите типове неурона и пуштају наставке којимасе повезују са другим неуронима; у овом процесу вођени су посебним молекулима који ихпривлаче или одбијају, све док не успоставе синапсе.

Неке ћелије и изумиру, чак и до 50% локалне популације, а такође и до 50% синапси се губи;неурони углавном изумиру пренатално, а синапсе постнатално.

Развој коре

• Прекурсорске ћелије герминалне зоне се деле и мигрирају у маргиналну зону и диферентују се у неуроне и глију

• Ћелије које прве мигрирају чине дубље слојеве мождане коре, а оне које мигрирају касније чине површније слојеве

• Између 6. и 8. месеца интраутериног развоја запажа се шестослојна мождана кора неокортекса

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?curid=1839

Површни, први слој је углавном сачињен од влакана, док су дубљи слојеви су целуларни и садрже пирамидне ћелије

Мождано стабло

• Мања диференцијација

• Дорзална површина меценцефаличког

мехурића постаје тектум („кров“), а под

мехурића постаје тегментум

• Шупљина се скупља и остаје само узак

каналић назван мождани акведукт

• На тектуму се развијају горњи коликули

(визуелне информације) и доњи коликули

(слушне информације)

• Развијају се једра III и IV кранијалног нерва

• Са вентралне стране се развијају педункули

церебри који садрже нервне путеве, док се

изнад њих, развијају nucleus ruber и substantia

nigra

Мезенцефалон

https://teachmeanatomy.info/wp-content/uploads/Internal-Anatomy-of-the-Midbrain-Level-of-the-Superior-Colliculi..jpg

Мождано стаблоПонс

• Понтина флексура се равија у 6. недељи и дели ромбенцефалон на метенцефалон и миеленцефалон

• Из предњег дела, метенцефалона настају понс и мали мозак, а из задњег дела, мијеленцефалона продужена мождина

• Шупљина заостала у средишњем делу се развија у IV мождану комору

https://www.researchgate.net/figure/Diagram-of-cross-section-of-the-lower-pons-through-the-sixth-nucleus-and-fascicle_fig5_255953214

• Нисходни путеви из великог мозга се већином (90%) завршавају у понсу, одакле следећи неурон шаље импулсе у супротну хемисферу малог мозга

Мождано стаблоПонс и продужена мождина

• У понсу и медули облонгати се развијају једра од Vдо XII кранијалног нерва

• Дорзални део понса (тегментум) је филогенетски старији и чини под IV мождане коморе

• Вентрални део је база понса (basis pontis) који је филогенетски млађи

• Остатак нисходних влакана одговара углавном кортикоспиналном (пирамидном) путу који се на граници продужена мождине и кичмене мождине укршта и прелази на супротну страну (decussatio)

https://teachmeanatomy.info/wp-content/uploads/Cross-Section-of-the-Medulla-at-the-Lervel-of-the-Medial-Lemniscus.-1024x825.jpg

Мали мозак

• Мали мозак се види у 5-6. недељи и развија се из аларних плоча стварајући примордијални церебелум

• Две усне се спајају покривајући IV мождану комору

• На крају 4. месеца се на површини виде фисуре, прво постеролатерална фисура која дели флокулонодуларни лобус од тела малог мозга, а примарна фисура дели мали мозак на предњи и задњи режањ

• На површини хемисфера се развијају многобројни попречни гируси звани folia (набори)

• Површни слој је грануларни и из њега настају корпасте, грануларне и стелатне ћелије

• Унутрашњи герминални слој ствара Пуркињеове и Голџијеве ћелије као и ћелије дубоких једара церебелума (дентатно, глобозно, емболиформно и фастигии)

Мали мозак

• Филогенетски најстарији део церебелума је флокулонодуларни део (архицеребелум – древни мали мозак) који је повезан са вестибуларним једрима те се назива и вестибулоцеребелум

• Нешто млађи део је средња линија малог мозга односно вермис са суседним деловима хемисфера који је повезан са понтиним једрима па се назива и понтоцеребелум (палеоцеребелум – стари мали мозак)

• Најмлађи део малог мозга су хемисфере па се ова целина назива неоцеребелум (нови мали мозак)

Постнатално мозак брзо расте и до узраста од 6 година достиже око 90% запремине одраслог мозга.

Развој и структуре и функције се наставља и касније током живота. Кора мозга код одраслих има дебљинуод 3-5 милиметра. Сматра се да мозак одрасле особе садржи око 60 трилиона неуронских синапси.

Постнатални развој

Сазревање можданих структура – Синаптогенезаи синаптичко орезивање

• Синаптогенеза је процес формирања синапси тј. веза између неурона и одиграва се током читавог живота јединке

• Најинтензивнији период синаптогенезе се одвија у развојном периоду када се ствара велики број ових веза али се доста њих и одбације кроз регресивни процес синаптичке елиминације (neuronal pruning, буквално „орезивање“)

• Овај процес зависи од компетиције неурона и синапси за факторе раста те наставци који се не користе или су инхибисани не постижу нормалан развој

https://synaptogenesis-61.webself.net/file/si560555/synaptogenesis-fi9262672x510.jpg

Хистолошка грађа мозга

Хистолошка грађа мозга

• Тежина мозга износи 2% телесне масе, али користи 20% свог телесног кисеоника и 20% протока крви

• Процењује се да се у целом мозгу налази око 67-86 милијарди неурона

• Број потпорних ћелија – глије je сличан јер је однос броја неурона:глијалне ћелије 1:1

• У малом мозгу се налази око 55-70 милијарди неурона (око 80% свих неурона у мозгу као целини) и до максимално 16 милијарди глијалних ћелија

+ Крвни судови који исхрањују мозак (број ендотелијалних ћелија износи 20-25 милијарди), венски систем

+ Потпорно-везивно ткиво

+ Овојнице-менингее

+ Коморни систем

von Bartheldet al, 2016

• Астроцити потпомажу ендотелијалне ћелије крвно-можданебаријере која спречава прелазак неких молекула из крви умозак, исхрањују нервне ћелије, учествују у хомеостази иимају улогу у репарацији нервног ткива после озледа

• Олигодендроцити стварају мијелин који обавија аксоне,омогућавајући брже преношење нервних импулса

• Микроглијалне ћелије су главна имунолошка одбрана мозга,чисте ЦНС од непотребних молекула, луче хормоне раста

Neumann et al, 2009

Неуроваскуларна јединица: сложена функционална и анатомска структура сачињена одендотелијалних ћелија које стварају чврсте везе, базалне ламине покривене перицитима и глатко-мишићним ћелијама, неурона, астроцита и екстраћелијског матрикса; овај комплексни мултићелијскиконглимерат формира крвно-мождану баријеру, регулише регионални проток крви и омогућавадопремање нутријената и кисеоника процесима ауторегулације.

https://academic.oup.com/neurosurgery/article/82/6/770/3988111

Олигодендроглија

• Врста глијалних ћелија која ствара мијелин, супстанцу која обавија неуронске продужетке, аксоне

• Мијелин је врста електричне изолације нервних влакана у аксону и омогућaва брз пренос електричних импулса (акциони потенцијал) дуж нервних наставака

https://alsiraatbiology14.files.wordpress.com/2015/04/f09-07-l-150.jpg?w=604&h=331

Неурони

• Неурон се састоји од тела-соме и наставака

• Краћи наставци су дендрити - преносе информацију од синапсе односно других неурона до соме

• Дужи наставци, неурити или аксони проводе нервне импулсе односно информације од ћелије ка синапси, односно ка следећим неуронима

Неурони

• Завршни део аксона може да се дели на колатералне сегменте и да прави синапсе са више нервних ћелија, чак и неколико хиљада

• Синапсе су спојеви између неурона који омогућавају пренос импулса

• Синапсе могу бити хемијске или електричне

• Ефекат може да буде ексцитаторни или инхибиторни чиме се подстиче или отежава даљи проток импулса

Синапсе

• Неуротрансмитери по ослобађању пролазе кроз синаптичку пукотину и везују се за рецепторе на суседном неурону изазивајући електрични импулс у њему

• Синаптичке везе које се не употребљавају се губе, а тамо где се учесталије користе развијају се нове

• Овај процес је основа синаптичке пластичности

Рецептори

• Специфичне структуре на постсинаптичкој мембрани наредног неурона

• Рецепторско место и неуротрансмитер имају однос сличан брави и кључу

• Неуротрансмитери се причвршћују за рецептор и ако се довољно молекула веже за рецепторе у постсинаптичком неурону се зачиње елекрични импулс који даље преноси информацију

• Ово се односи на ексцитаторне трансмитере који изазивају активност, док је супротно код инхибиторних трансмитери који инхибишу електричну активност наредног неурона

Неуротрансмитери

• Дуж нервних ћелија информације се преносе у виду електричних импулса (акционих потенцијала) од дендрита преко соме до неурита

• Између два неурона информације се преносе хемијским путем - неуротрансмитерима

• Неуротрансмитери су једињења која учествују у преносу, појачању и модулацији електричних сигнала са пре-сиинаптичког на пост-синептички неурон

• Ексцитаторни неуротрансмитери обично делују преко јонских канала омогућавајући улаз натријума у ћелије или затварајући калијумове канале

• На овај начин се олакшава евентуална деполаризација ћелије односно ексцитаторни постсинаптички потенцијал (EPSP)

• Инхибиторни неуротрансмитери омогућавају проток хлорида кроз мембрану што хиперполаризује постсинаптичку ћелију

• смањујући вероватноћу деполаризације односно изазива инхибиторни постсинаптички потенцијал (IPSP)

Неуротрансмитери

Неуротрансмитери могу да буду

• Мали молекули (око 10): ацетил холин (ACh), допамин (DA), норадреналин (NА), серотонин или 4-хидрокси триптамин (5-HT), хистамин и адреналин

(Катехоламини су допамин, норадреналин и адреналин)

• Аминокиселине: гама-аминобутерна киселина (GABA), глицин, глутамат и аспартат

• Гасови: Азот оксид и угљен моноксид

• Хвала на пажњи!

• Питања?