Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)Vol. 101, Nº. 1, pp 59-68, 2007VII Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica

EMOCIONES Y CEREBROCARLOS BELMONTE MARTÍNEZ *

* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Instituto de Neurociencias, Universidad Miguel Hernández. 03550 San Juan (Alicante). carlos.belmonte@umh.es

PASIÓN Y RAZÓN

Son muchas las emociones que podemos experi-mentar los seres humanos. Algunas han sido llamadas‘emociones ‘primarias’, como son el miedo, la ira, laalegría, la tristeza, el disgusto y la sorpresa, emocionesque van acompañadas de patrones de conducta talescomo respuestas faciales, motoras, vocales, endocrinasy autonómicas hasta cierto punto estereotipadas y queson reconocibles por encima de diferencias culturalesy raciales en los seres humanos. Distinguimos tambiénotras muchas emociones, como la envidia, lavergüenza, la culpa, la calma, la depresión y muchasmas, que se denominan ‘emociones secundarias’, conun componente cognitivo mas alto y que van ademássiempre asociadas a las relaciones interpersonales.Unas y otras constituyen sin duda parte esencial denuestra vida, a la que confieren color y carácter. Masaún, la alteración de los sistemas neurales de los quedependen las expresiones emocionales, provocagrandes trastornos de conducta. La mayoría de lasenfermedades siquiátricas son, sobre todo, alteracionesen el modo de experimentar las emociones.

A lo largo de la historia de la cultura, cognición yemoción han sido considerados procesos independi-entes y en cierta medida contrapuestos. Cada uno deellos, en realidad engloba a muchos otros. Dentro de loque llamamos de modo genérico ‘la cognición’ seincluyen la percepción, la memoria, la atención o laacción. El concepto de ‘emoción’ abarca tambiéndesde la experiencia subjetiva (el sentimiento) hastalas reacciones que llamamos vegetativas (sudoración,temblor, palidez) y motoras (gestos, posturas..).

Ya los griegos distinguían entre ‘Pasión’ y ‘Razón’,separando así el pensamiento de los sentimientos. En

la concepción de la mente (el alma) para el mundogriego y la posterior cultura judeocristiana, Razón yPasión mantienen un cierto antagonismo. El intelectosuperior debe controlar las pasiones, al ser éstas emo-ciones desbocadas, que enturbian la capacidad depensar con claridad y asociadas casi siempre al pecadoy la culpa. No es sorprendente que, aún hoy, tienda aestudiarse científicamente la racionalidad o cognición,como un proceso separado e independiente de ‘laemoción’.

EL CEREBRO, ASIENTO DE LASEMOCIONES

Solo en tiempos mas recientes y gracias a lasinfluyentes aportaciones de científicos y neurólogoscomo Joseph LeDoux y Antonio Damasio, se haaceptado considerar que la consciencia no es el únicoelemento que ocupa la mente o, dicho de otro modo,que el cerebro, cuya operación produce lo que lla-mamos el pensamiento consciente, es igualmente elorigen de las emociones. Aunque a primera vista puedaparecer que, en el caso de la cognición, el soportefísico del cuerpo es irrelevante, mientras que resultafundamental para las emociones , cada vez se aceptamas la interpretación de que tanto en la emoción comoen la cognición, tras los componentes conscientes sub-yacen e interaccionan toda una serie de mecanismoscerebrales no conscientes (lo que Freud llamó premo-nitoriamente ‘el inconsciente’), que determinan demanera decisiva las características conscientes delpensamiento y la emoción.

En el estudio de las bases científicas de las emo-ciones conviene recordar algunos principios, enun-

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ciados por LeDoux que sirven para centrar elproblema en términos abordables por la ciencia actual.

El primero es que lo que llamamos coloquialmente‘emoción’ no se corresponde con un proceso cerebralseparado e independiente, sino el resultado demúltiples mecanismos cerebrales que pueden ser dis-tintos en emociones diferentes. Algo análogo a lo queocurre con ‘la memoria’ o ‘la inteligencia’. En talsentido debe tenerse en cuenta también que los com-ponentes conscientes de las emociones, que denomi-namos ‘sentimientos’, como la alegría, el miedo o elamor, no son cualitativamente diferentes de las per-cepciones cognitivas como podrían ser la resoluciónde un problema matemático o la percepción de que elobjeto en el que viajamos es un automóvil. Los meca-nismos de procesamiento inconsciente que subyacenen ambos casos son diferentes, pero en los dos, laconsciencia se produce cuando el mecanismo cerebralgeneral del conocimiento consciente los capta eincluye en su función.

Un segundo principio importante es que los meca-nismos cerebrales de conducta emocional, tales comolos que se ponen en marcha durante el miedo, labúsqueda de alimento o el deseo sexual, aparecieronya en estadíos muy primitivos de la evolución animaly se han conservado en gran medida durante laevolución de los vertebrados, entre los que se cuenta elhombre. Las emociones conscientes se darían enaquellas especies animales que poseen consciencia.No es posible inferir si la emoción consciente queprovoca una situación de miedo es percibida de modoigual por el hombre y un animal. No obstante, si lospatrones de conducta que se evocan en tal situación, enel hombre y en la otra especie animal son iguales omuy semejantes, podemos asumir que una parteimportante de los procesos cerebrales que determinantal conducta son iguales en ambas especies. Lamayoría de los componentes de las respuestas emo-cionales se ponen en marcha de manera no consciente.Como especuló acertadamente Freud, la conscienciaes solo la parte final de un sistema de operacionescerebrales mucho más amplio. Hay que señalar,además, que, al ser los mecanismos neurales de lasemociones evolutivamente más primitivos que los delos procesos cognitivos, se ponen en marcha demanera inconsciente de un modo más inmediato queéstos. De ahí que los procesos cognitivos estén más

sometidos a las emociones que a la inversa y quepuedan, en determinadas circunstancias, verse avasa-llados por éstas. Las emociones juegan, además, unpapel importante en la determinación de conductasfuturas y sus trastornos pueden dar lugar a gravesalteraciones del comportamiento, de carácterpatológico.

Finalmente, no hay razón para asumir a priori quelos componentes conscientes de las emociones sonmas importantes que los inconscientes, para lo queparece es el objetivo, en términos de la evolución delos seres vivos, de la aparición de los mecanismoscerebrales de las emociones, y que no es sino la super-vivencia de la especie a través de la evitación delpeligro de lesión corporal o muerte, la consecución delalimento y la reproducción sexual. En tal dirección,tan importante o mas son la taquicardia o las actitudesmotoras defensivas que se ponen en marcha con laemoción de manera automática, y que ayudan decisi-vamente a la huida o la lucha del animal, como las per-cepciones conscientes de miedo. Por ello, el uso demodelos animales puede ser de gran utilidad paracomprender como funcionan los mecanismos cere-brales de las emociones en el hombre, puesto que enuna parte muy importante de sus bases cerebrales, noparecen existir diferencias cualitativas esenciales entreun caso u otro.

EL ESTUDIO CIENTÍFICO DE LASEMOCIONES

El interés del hombre por la comprensión de losorígenes y causas de las emociones viene de antiguo.Hipócrates, cinco siglos antes de Cristo, decía quenuestra estabilidad emocional dependía del equilibriode cuatro humores: sangre, flema, bilis amarilla y bilisnegra. De ahí que todavía conservemos el términohumor para referirnos a nuestros estados de ánimo. Unexceso de bilis negra, por ejemplo, era para Hipócratesla causa de la depresión. Por eso se llamó a éstatambién ‘Melancolía’, que viene de melanos- negro ykolos, bilis.

Se ha tardado siglos en aceptar que el cerebro es elasiento de nuestras funciones mentales, incluyendo lasemociones, aunque tal concepto empieza a encontrarseya en San Agustín o Leonardo da Vinci. Un paso cual-

itativo de interés en el largo camino de la asociaciónentre cerebro y emociones lo represento sin duda FranzJoseph Gall, un científico que, ante la evidencia clínicade que las diferentes funciones cerebrales se local-izaban en zonas diferentes del cerebro, asumió quetales regiones debían estar mas o menos desarrolladasen los diferentes individuos según que poseyeran enmayor o menor medida determinados rasgos de per-sonalidad. Gall avanzó la teoría de que tal desarrollodel cerebro se reflejaba también en la superficie delcráneo, que se abombaba mas o menos en función deque bajo él se hubiera expandido tal o cual áreacerebral vinculada a una determinada cualidad, lo quepermitía su identificación por palpación del cráneo,consiguiendo con ello establecer el perfil de person-alidad del sujeto. A esta peregrina ‘disciplina’ se lallamó frenología y de la mano de Gall y susseguidores, adquirió un sorprendente desarrollo afinales del s.XIX (Figura 1).

En paralelo, los neurólogos iban adquiriendo con-ciencia de que determinadas áreas del cerebro tenían

que ver con las emociones. Un caso famoso, que con-tribuyó a extender este concepto fue el de PhineasGage, un cantero al que el estallido accidental de unbarreno disparó una barra que le perforó el cráneo,penetrando por la órbita del lado izquierdo y saliendopor la parte superior derecha, lo que destruyó su lóbulofrontal, pese a lo cual sobrevivió. Sin embargo, Gage,que había sido hasta entonces un hombre responsable,piadoso y considerado, se convirtió en una persona sincontrol de sus comportamientos sociales e incapaz deplanificar una conducta útil para él o las personas quele rodeaban, poniéndose así en evidencia el importantepapel que juega el cerebro en la determinación de losaspectos mas ‘espirituales’ de la personalidad.

A principios pues del siglo XX, se imponía la evi-dencia de que las emociones se localizaban en elcerebro, un órgano que empezaba a revelarse comoextraordinariamente complejo, gracias a los trabajosmorfológicos de Santiago Ramón y Cajal. Los estudiosde sicólogos y fisiólogos ponían también en evidenciados elementos clave en la emoción: por un lado elcomponente subjetivo, que algunos llaman “sen-timiento” (“feeling” en inglés) y por el otro larespuesta corporal, compuesta de una parte que lla-mamos vegetativa (sudoración, vasoconstricción ovasodilatación de los vasos sanguineos de la piel, queproducen, respectivamente, palidez o enrojecimiento,piloerección, temblor, etc) y otra respuesta motora, queda lugar a la expresión somática, gestual de las emo-ciones (expresiones faciales, huida, gestos de pro-tección, et..).

La interacción entre los dos grandes componentesde la emoción, el elemento cognitivo y el elementovegetativo y motor, ha sido causa de grandes discu-siones y diferentes teorías sobre como se organizan lasemociones en el cerebro.

William James, un psicólogo americano, propusoen 1884 que las emociones no ocurrían primero a nivelcognitivo, para ir seguidas luego por su respuesta ve-getativa, como la intuición nos sugiere, sino que elproceso ocurría en realidad exactamente al revés: laexperiencia cognitiva de la emoción sería secundaria asu expresión fisiológica. En términos simples, cuandonuestro cerebro detecta, por ejemplo, una situación depeligro (vamos a ser atacados) ponemos en marcha lasreacciones de huida o lucha (actividad motora,

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Figura 1. Modelo de cabeza de porcelana de N. L. Fowler, uti-lizado por los frenólogos para la localización de las distintasfunciones cerebrales en la superficie del craneo.

taquicardia, etc.) a nivel inconsciente y son éstas lasque dan lugar a la sensación consciente de miedo enotras zonas del cerebro; de acuerdo con esta visión,tenemos miedo porque huimos o sufrimos por que llo-ramos y no a la inversa. El danés Carl Lange refinóesta misma teoría, señalando que el sentimiento, elaspecto consciente de la emoción, ocurre después deque se hayan puesto en marcha los mecanismosautomáticos de ésta. En contra de tal hipótesis está elhecho de que los sentimientos permanecen después deque los componentes somáticos de las emociones handesaparecido, cosa que no debería ocurrir si laaparición y persistencia de los procesos cerebralesconscientes dependieran de la activación de esos com-ponentes fisiológicos de la emoción. Sin embargo escierto que, por ejemplo, los lesionados medularesexperimentan con menor intensidad de emociones quelos sujetos cuyo cerebro está conectado con las áreasespinales que median las respuestas vegetativas.

EL SISTEMA LÍMBICO

Los argumentos en contra de la teoría de que laemoción es un proceso consciente, puesto en marchapor una respuesta periférica vegetativa y motoraempezaron a surgir tras las observaciones de WalterCannon, quien demostró que, en situaciones de emer-gencia, se produce una respuesta vegetativa y motorano específica, llamada ‘reacción de alarma’, tanestereotipada que no parecía probable que pudieraevocar toda la variedad de emociones que el hombre escapaz de experimentar.

Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratoriode Walter Cannon, realizó lesiones controladas queeliminaban los hemisferios cerebrales y una parte delos núcleos profundos del cerebro y observó quecuando la lesión preservaba la zona del mismo llamadael hipotálamo, se producía en el animal un cuadrodenominado ‘falsa rabia’. Este se caracterizabaporque, de manera espontánea o como resultado de unestimulo cutáneo inocuo, el animal desarrollaba todosel cuadro típico de un estado de cólera: Erizamientodel pelo, arqueo del lomo, exhibición de dientes,extrusión de las uñas, midriasis, taquicardia, subida depresión arterial etc..El nombre de ‘falsa rabia’ se debióa que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal no

dirigía su agresión a ningún objeto externo, y una ratapodía estar a su lado sin ser atacada.

Cuando la lesión afectaba también al hipotálamo, larespuesta de falsa rabia no aparecía, aunque seobservaban algunos elementos descoordinados de lamisma. Todo ello sugería que el hipotálamo caudal,preservado en el primer caso, era imprescindible parala expresión coordinada de conductas emocionales yque tal expresión era estereotipada e independiente delos elementos cognitivos conscientes de la emoción,que serían producidos por estructuras cerebrales masaltas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, elhipotálamo formaría parte de un ‘sistema de super-vivencia’ incorporado al cerebro y dirigido a coordinarlas respuestas anticipatorias de la ‘reacción de alarma’descrita por Cannon, que se evocaban por las emo-ciones intensas y que estarían dirigidas a movilizar losrecursos energéticos, las actividades motoras y lasadaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigenoy nutrientes de manera prioritaria a los músculos, elcerebro y el corazón, poniendo así en marcha las‘respuestas de lucha o huida’ requeridas para la super-vivencia del individuo en situaciones de emergencia.En resumen, la teoría de Cannon-Bard sobre las emo-ciones establecía que unas zonas concretas del cerebro,particularmente el hipotálamo y el tálamo, eran lasresponsables de las respuestas emocionales integradas,proporcionando a la corteza cerebral la informaciónrequerida para poner en marcha los mecanismos cere-brales de consciencia de la emoción.

En años posteriores, Stephen W. Ranson y WalterHess desarrollaron técnicas para la implantación deelectrodos intracerebrales y el estímulo del hipotálamoen animales despiertos, con las que pudo probarse quediferentes partes del hipotálamo ponían en marchapatrones diferentes de conducta emocional, confir-mando que en esta estructura se organizaban los cir-cuitos neuronales básicos que integraban las conductastípicas de las emociones, a través de sus conexionescon otras áreas del tronco del encéfalo (como la for-mación reticular), que serían responsables de controlarseparadamente los componentes aislados de lasrespuestas motoras y vegetativas, a través de los sis-temas motor y autónomo, respectivamente.

La expresión motora de la emoción es, comoveíamos antes, bastante estereotipada en los animales,

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pero también en el hombre, en el que la contraccióncoordinada de determinados músculos forma parte dela respuesta a la emoción. Esto había sido ya puesto enevidencia por un fisiólogo francés del siglo XIX, G-D.Duchenne de Boulogne, quien combinó la estimu-lación eléctrica de los músculos de la cara con laentonces incipiente fotografía, para mostrar como lacontracción de determinados músculos facialesdetermina las expresiones de alegría, terror, asombro,etc (Figura 2). Así, la sonrisa de alegría, tambiénllamada de Duchenne, combina la contracción de unaserie de músculos de la cara que no pueden ser acti-vados de manera voluntaria y que dependen de una víanerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoriaen la corteza prefrontal, los ganglios de la base y lasvías llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisavoluntaria se regula por otra vía separada, quedesciende desde la corteza motora por la vía piramidal.Como resultado de esta dicotomía, puede ocurrir quela lesión de una u otra vía elimine la sonrisa involun-taria pero no la voluntaria o viceversa (paresia facialemocional y voluntaria, respectivamente).

Los experimentos que implicaban al hipotálamo enla coordinación de las respuestas emocionales sevieron pronto completados por datos experimentalesmas refinados, que evidenciaban la participación en laexpresión emocional, de otras áreas cerebrales masaltas. Basándose en las conexiones que observó entreel hipotálamo y otras áreas del cerebro, James Papez,en 1937, especuló que existían áreas del cerebroespecíficamente dedicadas a la emoción, que se corres-pondían fundamentalmente con lo que Broca habíallamado el cerebro límbico, y que incluía las zonas de

aquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por elgyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la for-mación hipocámpica dentro de éste, todas ellas carac-terizadas por su origen filogenético mas antiguo,dentro de la evolución de la corteza cerebral (Figura3). Papez propuso que era el el hipotálamo el quemandaba y recibía información del cerebro límbico yque el hipocampo actuaba como coordinador entre elhipotálamo y las cortezas cingular y parahipocampica.A favor de la interpretación de que existía un cerebroemocional se adujeron en 1939 las observaciones dedos científicos, Heinrich Klüver y Paul Bucy, quienes,para tratar de localizar en qué zona del cerebro delmono actuaba la droga alucinógena mescalina,hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas y

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Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contracción por estimulo eléctrico de determinados gruposmusculares da lugar a expresiones de emoción similares a las evocadas de modo espontaneo.

Figura 3. Esquema de las areas cerebrales implicadas en laconducta emocional.

observaron que, al eliminar en los monos una zona delcerebro temporal que incluía la formaciónhipocampica, la amigdala y otras zonas no límbicas dellóbulo temporal, los animales, incluso aunquehubieran sido antes particularmente agresivos, sevolvían mansos, tenían ceguera psíquica (es decir, nodistinguían los objetos), se metían cualquiera de ellosen la boca, perdían por completo el miedo al experi-mentador o a elementos particularmente aterradorespara su especie como son las serpientes, desarrollabanuna conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clasede objetos y experimentaban múltiples otros cambiosemocionales. Este cuadro, llamado hoy síndrome deKlüver-Bucy, se pudo también observar, con variantes,en pacientes que habían sufrido lesiones bilaterales dellóbulo temporal y representó un apoyo decisivo a lahipótesis de que el cerebro límbico era el cerebro emo-cional.

Tal idea fue adaptada y ampliada veinte años mastarde por Paul McLean, que recogió todas las ideas desus predecesores y desarrolló una teoría global sobre elcerebro emocional, intentando conjugar la importanciadel hipotálamo en la expresión emocional, con la de lacorteza en la experiencia emocional. Introdujo la ideade que el rinencéfalo, la parte filogenéticamente primi-tiva del cerebro a la que pertenece en parte el cerebrolímbico, en los animales inferiores constituye uncerebro visceral, encargado de las conductas instin-tivas y los impulsos básicos necesarios para la super-vivencia del individuo y la especie. Tal archipallium semantiene intacto en los mamíferos superiores, aunque

en éstos se añadiría las partes más modernas delcerebro (el neocortex) responsables de la conductaracional. Según él, el hipocampo sería la estructuracentral en la que se elaborarían las experiencias emo-cionales, expresándolas a través del hipotálamo y elsistema nervioso autónomo, que produciría los compo-nentes vegetativos y motores de la emoción. McLeanpropuso que las alteraciones psiquiatricas de carácteremocional estaban causadas por lesiones de este‘sistema límbico’ anatómicamente basado en el cir-cuito de Papez, con el añadido de la amígdala cerebral,el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desa-rrolló la idea de que existen tres cerebros separados(teoría del cerebro ternario), de origen progresiva-mente mas moderno (reptil, paleomamífero y neo-mamífero) cada uno con un funcionamiento muyautónomo, su propia inteligencia, memoria y sentidodel tiempo. Solo en los mamíferos superiores (pri-mates y hombre) estarían presentes los tres cerebros,mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solotendrían el ‘cerebro reptil’. El cerebro paleomamíferolo constituiría, básicamente, el sistema límbico (Figura4).

LA AMÍGDALA CEREBRAL

Los intentos de teorización integradora, tendían sinduda a simplificar la realidad, pretendiendo dar unidada funciones y mecanismos cerebrales que podrían serdiferentes en las diferentes emociones. Mientras tanto,la experimentación y la clínica iban acumulando infor-mación que permitía precisar, de modo mas objetivo,qué estructuras cerebrales participaban en algunos pro-cesos emocionales y cómo lo hacían.

Así, los análisis mas refinados de los experimentosde Klüver y Bucy pusieron en evidencia que una partede los síntomas que sus lesiones producían, se debían adaño de áreas cerebrales implicadas en la visión y queestructuras como los cuerpos mamilares, el hipocampoy los núcleos talámicos anteriores, no intervenían enrealidad en las respuestas emocionales, mientras queuna zona situada en la porción anteromedial del lobulotemporal, delante del hipocampo, la amigdala cerebral,tenía un papel muy importante en la regulación de talesconductas emocionales. En ese sentido, resultaron fun-damentales los trabajos de John Downer, que extirpóen maccacus Rhesus la amígdala de un lado,

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Figura 4. Teoría del “cerebro ternario” de McLean.

desconectando al tiempo los dos hemisferios cere-brales, de modo que la información visual se podíahacer llegar separadamente a uno u otro, careciendo deamígdala uno de los lados. Cuando el animal veía elmundo a través del hemisferio sin amígdala, por tenerel ojo que proyectaba al otro hemisferio tapado, secomportaba de manera plácida, similar a los animalescon el síndrome de Klüver-Bucy. Si veía, sin embargo,con el ojo del lado conectado al hemisferio conamígdala, el animal actuaba agresivamente. Eso soloocurría con estímulos visuales, pues si se tocaba almono sin que éste viera al mismo tiempo, respondía demodo agresivo, independientemente del lado estimu-lado, indicando que las proyecciones nerviosas táctilesa la amígdala son bilaterales. Estos experimentospusieron en evidencia que la amígdala, una estructuraque contiene unos núcleos basolaterales que conectancon la corteza cerebral, especialmente con la cortezaprefrontal orbital y medial, unos núcleos centrales y

anteriores, conectados con el hipotálamo y el troncodel encéfalo y unos núcleos mediales, conectados conel bulbo y la corteza olfatorios, sirve de conexión entrecorteza e hipotálamo y es un gran centro de conver-gencia de información sensorial, cortical y visceral,cuya actividad varia acusadamente durante la conductaemocional.

La evidencia experimental de que la amígdalajuega un importante papel en la integración de lasrespuestas emocionales agresivas, ha llevado a losexperimentadores mas modernos a utilizar el miedocomo paradigma experimental. En sujetos normales enlos que se registra la actividad de la amígdala uti-lizando técnicas de imagen cerebral, puede verse queesta estructura se activa cuando se enseñan a lossujetos caras con expresiones agresivas o de terror. Porotro lado, los pacientes con una rara enfermedad quecalcifica la amígdala muy selectivamente, sin afectar a

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Figura 5. Carencia de respuesta emocional de miedo (linea naranja) de la paciente S.M., con una lesión bilateral de la amigdala, ala exhibición de caras con gestos que evocan en sujetos normales o con otras lesiones cerebrales, una reacción emocional de miedo.

otras estructuras cerebrales, llamada la enfermedad deUrbach-Wiethe, no experimentan emociones de miedoal serles presentadas las mismas caras y son incapacesde hacer un esquema que muestre una expresión deterror, aunque si pueden representar otras emociones(Figura 5). Por otro lado, cuando se ha podidoestimular eléctricamente la amígdala en pacientesdespiertos durante operaciones de cirugía cerebral,éstos han descrito sensaciones de aprensión y miedo.

En el terreno experimental, quizás ha sido JosephLeDoux quien más ha contribuido experimentalmenteen los últimos años, a la comprensión del papel de laamígdala en las reacciones de miedo. Para ello ha uti-lizado ratas, en las que creaba miedo condicionado abase de asociar un sonido con choque eléctrico, y en

las que se medía la presión arterial así como la ‘parali-zación’ motora como síntomas de miedo. Cuando, trasvarias sesiones de condicionamiento, la rata oía eltono, sin estimulo eléctrico, se paralizaba y su presiónarterial subía (Figura 6). En estos animales, LeDoux ycolaboradores han ido trazando, mediante registros dela actividad eléctrica en distintas zonas del cerebro, lasáreas de éste que se activan con el estímulo de miedo,demostrando que, como era lógico, las primeras exci-tadas eran las vías auditivas desde el cuerpo genicu-lado medial hasta la corteza, existiendo conexionesdirectas entre aquel y los núcleos basolaterales de laamígdala e indirectas a éstos a través de la cortezacerebral. La información del shock eléctrico tambiénllega a los núcleos amigdalinos. En la amígdala, final-mente, se elaboran las respuestas endocrinas, conduc-

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Figura 6. Dispositivo experimental empleado para generar una respuesta condicionada de miedo en la rata. Cuando un sonido (figu-ra de la izquierda) que por sí solo no causa una respuesta de miedo se repite acompañado de un choque electrico que si que evocatal respuesta (subida de presión arterial e inmovilidad, figura central), su aplicación aislada (figura de la derecha) provoca tal respues-ta de miedo (Ledoux, 1994)

tuales y motoras que caracterizan la respuesta emo-cional integrada.

La amígdala juega tambien un papel muy impor-tante en el aprendizaje de las conductas emocionales.Una conducta emocional de gran trascendencia, es elllamado ‘condicionamiento de contexto’, que serefiere al aprendizaje de las conductas que empujan alanimal a ponerse mas frecuentemente en contacto conaquellos estímulos que son importantes para el man-tenimiento de la especie (comida, sexo), aprendiendo aaumentar los contactos con los entornos que le propor-cionan una recompensa (nutritiva, sexual o de drogasde abuso). Para lograr este objetivo, la constelación deestímulos que identifican a un entorno en el que seobtiene la recompensa, se asocia a ésta. Tal asociacióntiene lugar en los nucleos basolaterales de la amígdala.Ello ocurre a través de un mecanismo sináptico, posi-blemente dependiente del neurotransmisor glutamato ysus receptores NMDA, que hace que cuando se da unacoincidencia en el tiempo de la llegada a unas neu-ronas determinadas de la amígdala, a través de susconexiones sinápticas, de la información del estimuloneutro (el sonido) con la información nociceptiva delestimulo eléctrico, produce un reforzamiento sinápticode modo que después basta una activación decualquiera de ellos para activar esas neuronas. Estas, através de sus conexiones con la corteza y elhipotálamo, darán lugar a los sentimientos conscientespor un lado y las respuestas vegetativas y motoras porotro. Este proceso tiene seguramente un caráctergeneral, de modo que en la amígdala, los estímulossensoriales neutros, que pueden ser externos o internosy agradables o desagradables pueden dar lugar alproceso de aprendizaje asociativo.

NEOCORTEX Y EMOCIONES

La participación del lóbulo frontal y concretamentede la corteza frontomedial en el desarrollo de las con-ductas emocionales, se conocía desde el famoso casode Phineas Gage y los experimentos de Klüver y Bucya los que antes aludíamos. Precisamente basándose enesta observación, el neuropsicólogo portugués EgasMoniz, con la ayuda de un neurocirujano, el Dr.Almeida Lima, planteó destruir zonas localizadas de lacorteza orbitofrontal en pacientes psiquiátricos agi-

tados y agresivos, obteniendo resultados queparecieron espectaculares en unos tiempos donde losmanicomios y la camisa de fuerza eran las únicas alter-nativas terapéuticas. Sin embargo, la aparición en estospacientes de cambios profundos en su personalidad,tales como falta de iniciativa, de planificación de lasconsecuencias de la conducta y desaparición de inhibi-ciones, además de déficits intelectuales cuando lacirugía se extendió inaceptablemente al lóbulo frontal,junto a la aparición de psicofármacos, hizo que seabandonara esta practica, que le valió, sin embargo, unposiblemente prematuro e injustificado premio Nobela su promotor.

Los estudios en pacientes con lesiones de zonasdiscretas de las áreas orbital y medial de la corteza pre-frontal han permitido establecer que existen conex-iones recíprocas de estas áreas con la amígdala y elhipocampo, de modo que los estímulos con contextoemocional de acuerdo con circuitos innatos oadquiridos por aprendizaje, actúan sobre la amígdala,pero las conexiones con la corteza prefrontal, el lóbulotemporal anterior y el hipocampo permiten que estaspuedan activar esos mismos circuitos sin estímulosexternos, por ejemplo, a través de la imaginación y lamemoria explicita de aquellos. También sirve parareducir o eliminar las respuestas emocionales reflejas.Si una sombra que nos ha parecido algo amenazadorprovoca taquicardia y sensación de miedo, la identifi-cación consciente de que tal imagen es inocua, detienela respuesta automática emocional. En general, estasconexiones son fundamentales para la elaboración deconductas emocionales complejas, que conllevan unjuicio de valor de la situación y una medida de las con-secuencias de nuestras acciones para, poder realizardecisiones racionales que nos resultan ventajosas. Peroademás, constituyen la base de los sentimientos, quecomo antes decíamos son el componente consciente dela emoción.

La distribución de los diferentes elementos de laemoción entre ambos hemisferios cerebrales no essimétrica. Por ejemplo, el hemisferio cerebral derechoestá implicado en la comprensión y expresión de losaspectos afectivos del lenguaje y los elementos corpo-rales de la expresión emocional, de modo que la mitadizquierda del cuerpo, que es la que controla este he-misferio, expresa las emociones en mayor medida yesto se pone en evidencia porque los músculos de ese

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lado de la cara, reflejan en grado mas acusado laemoción que la mitad derecha de ésta. Por otra parte,los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdopierden en cierto grado la capacidad de experimentarsentimientos positivos y en ellos los cuadros depre-sivos son mucho mas graves.

La experiencia emocional tiene profundas interac-ciones con los aspectos racionales de la conducta. Susalteraciones, como consecuencia de lesiones de lacorteza cerebral prefrontal medial y orbitariaimplicada en la emoción o de lesiones de la amígdala,se manifiestan por la incapacidad de los sujetos que laspadecen para hacer juicios y valoraciones adecuadasde situaciones sociales complejas. Como señalaDamasio, la toma de decisiones implica, a nivelcerebral, una rápida representación mental de la seriede posibles situaciones y de las consecuencias vincu-ladas a tal decisión y en ese proceso se activarían loscomponentes emocionales de las alternativas eva-

luadas, jugando éstas así un papel importante en laelección de la decisión más ventajosa.

Las enfermedades cerebrales del afecto, es decir,aquellas alteraciones psiquiátricas en las que estánimplicados de manera preeminente los sentimientos detristeza o felicidad, afectan, en periodos distintos de lavida, a más de un 10% del conjunto de la población. Ladepresión o la enfermedad bipolar (alternancia dedepresión y manía) son cuadros clínicos que reflejanuna afectación de los circuitos cerebrales de laemoción. Aunque estos circuitos están originalmentedirigidos a regular la conducta motivacional de los ani-males, a fin de recompensar aquellas conductas quefavorecen la supervivencia y la reproducción, susalteraciones se exteriorizan en forma de enfermedadesdel afecto, uno de los problemas de salud mas gravesque afrontan los hombres y mujeres de los paísesdesarrollados en el mundo de hoy.

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