TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.4.1. Características anatómicas y morfológicas específicas y comunes, inferencias sobre modos de vida, relaciones ecosociales, interés evolutivo, contactos entre cronoespecies (CCA2002 Cap. 6 y 8).4.2. Radiación del género Homo: Migraciones y poblamiento del planeta. Homínidos en África, Asia y Europa. Origen africano y reciente de los humanos modernos. (CCA2002 Cap. 6 y 8.)

CAP 6. LA RADIACIÓN DEL GÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO.

Los hominoideos y los primeros homínidos se desarrollan en el África del este subsahariana durante el Plioceno (entre 5.000.000 y 1,6 millones de años atrás). Los homínidos más cercanos al Homo Sapiens, fundamentalmente desde la aparición del Homo Erectus comienzan su camino migratorio hacia otras tierras en el Pleistoceno a través de la península del Sinaí que siempre mantuvo unidos por tierra los continentes africano y euroasiático. El estrecho de Gibraltar no fue en estas épocas zona de fácil paso si no fuera con técnicas de navegación que probablemente los homínidos arcaicos no fueran capaces de elaborar.

El Pleistoceno abarca desde 1,6 millones de años hasta hace unos 10.000 años y se suele dividir en:1. Pleistoceno Inferior: 1.600.000-730.000 a.2. Pleistoceno Medio: 730.000-130.000 a.3. Pleistoceno Superior: 130.000- 10.000 a.

Durante todo el Plioceno las múltiples especies de homínidos se fueron reduciendo en número de especies e individuos. En el Pleistoceno Medio tan solo quedaba una o dos especies, al menos por lo que el registro fósil muestra.

Pero parece que nuestro antepasado el Homo Erectus fue el único homínido del Pleistoceno Medio. Este taxón se mantiene un “stasis” durante centenares de miles de años. El problema es que este Homo Erectus que se desarrolló entre el H. Habilis y el Homo Sapiens quedaba como una especie aislada. Los eslabones que enlazan la cadena de homínidos son el Homo Ergaster (“trabajador”, propuesto por Groves y Mazak en el 75) que enlazaría con Homo Habilis, y el Homo Antecessor de Atapuerca (Bermúdez de Castro y Arsuaga 97) que enlazaría en una vía colateral Ergaster con Sapiens.El posible árbol cladogenético quedaría pues así según Arsuaga, Carbonell y Bermude de Castro. Para mejor comprender el desarrollo de los homínidos durante el Pleistoceno se pueden incluir las especies Homo Erectus y Homo Ergaster como un “grado” que se llamará Grado Erectus bajo el que se agrupan todos los seres que caracterizan al linaje humano durante el Plistoceno Medio.

Grado Erectus Homo Erectus-------extinción

Homo Habilis Homo Ergaster H. Neardentalis---extinción

Homo Antecesor Homo Sapiens

Todos los hallazgos del pleistoceno medio son consideradas hoy formas sucesoras del Homo habilis del Plioceno, pero frente a la dispersión de formas fósiles que existe en la etapa pliocénica de nuestra familia se suele considerar que tan solo uno o dos tipos de homínidos son los característicos del Pleistoceno Medio, la fase del Pleistoceno que tuvo lugar entre 730.000 y 130.000 años atrás.

Una historia evolutiva así, con una gran diversificación de especies e incluso de géneros en épocas tempranas que se reducen más tarde a un único tipo de ser o a un par de alternativas, no es exclusiva de

1

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

nuestra familia. El aprovechamiento inicial de un ecosistema que se abre o la fundación de un nicho ecológico nuevo ofrecen oportunidades inusuales para la diversificación, mientras que más tarde, con la explotación avanzada del ecosistema, la diversidad de taxa se reduce. Algo así puede que sucediera también con los miembros de nuestra familia en el Pleistoceno Medio.

El grado erectus.El Plioceno vio la aparición de los homínidos, la dispersión de distintas formas de Australopithecus y

la división de los linajes de homínidos robustos y gráciles. Durante el Pleistoceno Inferior existían aún parántropos. El Pleistoceno Medio se ha identificado por parte de numerosos autores con la presencia de un tipo muy concreto de antepasado nuestro, sucesor, a su vez, de los homínidos del Plioceno: El Homo erectus. La hipótesis de la especie única es hoy pura historia. Esto quiere decir que resulta posible identificar a los seres de esa época como cortados bajo un patrón semejante aun cuando, por supuesto, existan ciertas particularidades, una cierta variación morfológica. Si se enfatizan las semejanzas cabe hablar de una única especie Homo erectus. Si se toman en cuenta las diferencias, y se relacionan además con las diversidades geográficas y temporales presentes, puede que entendamos que la especie sufrió a lo largo de su vida ciertos cambios graduales, o incluso que nos decantemos por la aparición de distintas especies geográficamente separadas.

A medida que se fueron encontrando restos se afianzaba cada vez más la imagen del Homo erectus como un ser muy característico, bien delimitado, pero al mismo tiempo se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (H. habilis) y sucesores (H. sapiens). Si el H. erectus es una mera rama lateral a la manera de los australopitecinos robustos, tenemos que admitir o bien que el Homo habilis habría debido dar lugar directamente a nuestra especie, cosa bastante difícil de sostener, o que existe otra especie en el Pleistoceno que ocupa ese lugar de transición. Esta última alternativa implica la aceptación de un modelo del Pleistoceno Inferior y Medio en el que una parte de los antes considerados Homo erectus queda como tal, con caracteres derivados muy notorios, mientras que otros de los ejemplares atribuidos en principio a esa especie se agruparían ahora en una distinta, cuyos rasgos permiten suponer que se trata del auténtico antecesor de los H. sapiens actuales.

Existe una especia –Homo ergaster- que cumple a la perfección con las condiciones deseadas: propia de África del Este, posterior a H habilis pero de una edad que se solapa en la práctica con la de éste, una capacidad craneal notable y autora de herramientas de una alta sofisticación. Si se acepta esa división es lógico aceptar también que el Homo erectus es una especie, propia de Asia, lateral respecto de la nuestra, mientras que el H. ergaster africano daría lugar, en el Pleistoceno Superior, a los seres humanos modernos. No obstante, existe la posibilidad de que el Homo erectus, aun confinado por lo general al continente asiático, pudiese estar presente también en África.

Hace poco y gracias a los descubrimientos de Atapuerca, el panorama del Pleistoceno Medio ha ganado en complejidad. Los hallazgos incluyen especímenes muy antiguos, de más de 800.000 años, de cuyo análisis morfológico se ha deducido que la transición desde los homínidos del Pleistoceno Medio a los humanos modernos se produce por medio de una especie más, sucesora del H. ergaster y antecesora tanto del H. neardenthalensis como del H. Sapiens: el Homo antecesor.

¿Cuál es más razonable entre las dos alternativas indicadas, las de un único H. erectus o la de un H. erectus sensu stricto y un H. ergaster? No existen argumentos concluyentes que permitan desechar la hipótesis de una única especie de Homo o la de una diversidad de especies. La distancia considerable que hay entre el Lejano Oriente asiático y África es un argumento que se añade a los morfológicos y culturales a favor del taxón H. ergaster. Pero de ser así es difícil explicar por qué aparece un ejemplar de H erectus en Olduvai.

La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolución humana: bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no llegaron a dividir las poblaciones en varias especies, o como una diversidad de líneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geográficamente dispersas.

Hace bastante tiempo J. Huxley (1958) propuso el concepto de “grado” para expresar algo muy parecido, si no idéntico a lo que estamos buscando. Gracias a esto desaparece la dificultad de agrupar en un taxón único H. erectus y H. ergaster, considerando ese conjunto, como un grado. Bajo el término “grado erectus” agruparemos todos los seres que caracterizan el proceso de evolución de los distintos senderos del linaje humano en el Pleistoceno Medio. La característica morfológica más acusa del grado erectus es la

2

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

de un aumento notable de la capacidad craneal, que dobla en volumen la de los H. habilis. Este aumento cerebral, entendiendo que en parte no sería sino una consideración lógica del aumento del tamaño de todo el cuerpo. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron sólo los cráneos, sino también las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un incremento notable.

El grado erectus en Java.Los erectus asiáticos han sido considerados los únicos erectus en sentido estricto proceden de los

yacimientos de Java y China. Se les ha llamado Pitecanthropus. La circunstancia de que estén incluidos en terrenos volcánicos con lavas y cenizas ha permitido su perfecta datación. Entre 1.500.000 años y 70.000 años lo que supone un estasis bastante considerable. Esto supone que la salida de África es anterior a la cultura achelense (Modo 2 con talla fina de las piedras por las dos caras, las llamadas bifaces).

El niño de Modjokerto ha sido datado por el Argón 39-40 y parece tener una edad semejante aun cráneo de Koobi-Fora (Kenia) de casi dos millones de años de antigüedad.

El problema de cómo cruzaron las aguas estos erectus para llegar a una isla como la de Java presenta ciertos problemas que se han solucionado con la hipótesis de la desecación de ciertos mares en esa época. Pero se han encontrado elementos líticos en la isla de las Flores y aún hace poco al Homo floresiensis coetáneo del Erectus isla que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo Erectus fue capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy elevada. Los restos de Las Flores se han datado en 750.000 años y por métodos de fisión en 800.000-880.000 años. Los homínidos de aquella época han sido tenidos por responsables de la extinción de tortugas gigantes, el lagarto de Cómodo y el elefante enano. Estos homínidos serían pues coetáneos del Homo Antecesor de Atapuerca.

El grado erectus en China.En el 1927 se descubrió “el hombre de Pekín” al que se llamó Sinanthropus pekinensis,

(actualmente el Homo Erectus Pekinensis) junto al que se encontraron 5.000 artefactos líticos. Estudiando la cueva de Zhoukoundian se pudo datar por el isótopo del O18 entre 590.000 y 128.000 años.

Por otra parte en Lantian se han encontrado restos datados en 800.000 años edad semejante a los Erectus más antiguos de Java. Incluso se ha encontrado un pre.erectus de 1.900.000 años lo que demostraría que el Homo salió de África durante la diversificación del Habilis hace 2.000.000 de años y que la evolución del Erectus se produjo in situ dentro del continente asiático.

Otros hallazgos fósiles en China han descubierto fósiles más modernos que apoyan la coexistencia en esa zona de Homo Erectus y Homo Sapiens, o al menos la evolución asiática de Erectus a Sapiens. Restos que se asimilan por su parecido y capacidad craneal al Homo Sapiens se han datado en unos 400.000 años lo que supondría que el Sapiens asiático ha evolucionado antes que los Sapiens Europeos. Estos hallazgos apoyarían la teoría de la evolución multiregional del Sapiens en contra de la teoría “out of África”. Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fósiles asiáticos puedan ser considerados verdaderos Sapiens.

El grado erectus en África.Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los cráneos mejor conservados, el

esqueleto más completo y los restos más antiguos. Además de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai. Por regla general todos los Erectus hallados en África son más antiguos que los asiáticos, algunos en más de 1.600.000 años de antigüedad, esto es pertenecientes al Pleistoceno Inferior.

África del este ha suministrado otros ejemplares del grado erectus además de los de Olduvai y Turkana ya mencionados. Se incluyen en erectus restos parciales de finales del Pleistoceno Medio en Kenia, Tanzania o Etiopía. También se hallan restos de rectus al norte del Sahara, en los yacimientos de Ternifine o en Argelia y Marruecos.

3

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

¿Hay ejemplares de grado erectus en Europa?.Los restos europeos del Pleistoceno Medio son, en contraste con los africanos, escasos y más

recientes. Dos circunstancias que han llevado a dudar acerca de su condición. Hay muchas dudas de que Homo Erectus haya llegado a Europa, por lo que muchos autores consideran que los ejemplares europeos deben clasificarse como Homo Sapiens sensu lato, y no como Homo erectus. Eso no quiere decir que no hubiese habido intentos de migración a Europa anteriores. En cualquier caso los ejemplares hallados como los de Torralba en España son más bien “modernos” 500.000 años de antigüedad. En Boxgrove, al sur de Inglaterra se encontró un espécimen con 500.000 años de antigüedad. Así, la condición de “primer europeo”, gracias a los hallazgos posteriores, se ha asignado al ejemplar de Boxgrove, al de Dmanisi (Georgia) y a los españoles de Atapuerca y Orce.¿Cómo y por dónde pudieron llegar los primeros homínidos a Europa?:

1. Gibraltar. Si se da por bueno el paso a las islas de las Flores, el Erectus pudo ser capaz de construir balsas. La presencia de cierta fauna africana en el sur de España apoyaría esta teoría. Faltaba la presencia de homínidos antiguos (más de 800.000 años) pero parece que se han encontrado recientemente en Ceuta.

2. Italia a través del norte de África o de la cadena de islas que separa en dos las cuencas del Mediterráneo. El cráneo de Ceprano (sur de Roma) con una capacidad craneal de 1.180 cc parece apoyar esta teoría. Su datación ha sido establecida en 900.000 años.

3. El Bósforo.4. El norte del Mar Negro.

El corredor de Levante.El Bósforo y el Norte del mar negro han sido llamados el corredor del Levante. Y es la vía de salida de África del Erectus mejor documentada con hallazgos en Israel, Georgia, más modernos que los Erectus asiáticos lo que apoya una primera oleada asiática y otra más moderna hacia Europa. Las evidencias apuntan a que se trata de un camino utilizado en distintas épocas con diferencias importantes en las tradiciones culturales que llevaban con ellos. Los registros fósiles más extensos son los de Dmanisi en Georgia, al norte del Mar Negro y también los más importantes, ya que son la mejor prueba de una presencia muy antigua de Homo en las puertas orientales de Europa. Estos restos recuerdan algunos ejemplares del lago Turkana o de Kobi Fora en Kenia pero con capacidad craneal de hasta 777 cc lo que les haga aparecer más similares al Homo Ergaster con antigüedad de unos 1.700.000 años, que con H. erectus. Eso no sólo indica una salida temprana de África sino que extiende el rango geográfico de presencia de los ergaster, a los que ya no se puede considerar como una variedad local dentro del amplio territorio de extensión de los erectus asiáticos.

Aguirre (2000) sostiene que es muy probable que la salida de África se produjese en varias oleadas, con una primera que conduce a la larga a los erectus de Java y otra, algo más moderna, identificable gracias a los ejemplares de Dmanisi.

Atapuerca: El Homo antecessor.En agosto de 1976 se encontró en la Sierra de Atapuerca y en un pozo profundo denominado Sima

de los Huesos, dentro de la Cueva Mayor, una colección de huesos fósiles del Pleistoceno Medio. El descubrimiento de la Sima de los Huesos no era más que el comienzo de la historia de un yacimiento que se ha convertido en el más abundante en restos fósiles de homínidos de todo el Pleistoceno Medio.

Atapuerca no sólo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupación humana de Europa, dando lugar a la propuesta de un nuevo taxón. Si añadimos la abundancia y variedad de los restos, que permiten realizar incluso estudios estadísticos acerca de la población que vivió allí, no se puede sino reconocer que nos encontramos ante un yacimiento tan importante como insólito. Atapuerca cuenta con centenares de especímenes de todo tipo.

4

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

Los primeros fósiles hallados en 1976 se encontraban en la Sima de los Huesos y correspondían al Pleistoceno Medio, pero casi veinte años después tendría lugar el descubrimiento en otra de las localidades de Atapuerca, La Gran Dolina, de homínidos más antiguos asociados a instrumentos líticos de manufactura también muy primitiva. Allí, en 1994 aparecieron más de 30 ejemplares de fósiles craneales, mandibulares y dentales de homínidos pertenecientes al menos a cuatro individuos. Estos hallazgos suponían la necesidad de replantearse las primeras fechas de la presencia de homínidos en Europa.

Por su parte, la industria lítica era pre-achelense, con ausencia de hachas de mano. La conclusión que sacan Carbonell y colaboradores era la de una presencia de Homo en Europa ya en el Pleistoceno Inferior, es decir, en la época en que el género evoluciona hacia los neandertales. Se habría producido, así, una evolución anagenética en Europa que llevó desde el conjunto de los ejemplares del Pleistoceno Medio a los neandertales estrictos de finales de esa época (finales del Pleistoceno Medio). En 1997 el equipo de investigación de Atapuerca propuso una nueva especie para los ejemplares allí encontrados, Homo antecessor.

Bermúdez de Castro, Arsuaga, Rosas y colaboradores (1997) sostienen que el Homo antecessor es el precedente común tanto de Homo hiedelbergensis que daría lugar, más tarde, a los neardentales, como de los seres humanos de aspecto moderno, Homo sapiens, descendientes de una población de Homo Antecessor existente en África.

La morfología del erectus.El grado Erectus se desarrolla en África y emigra por una parte a Asia y a Europa durante el Pleistoceno Inferior 1.700.000-730.000 años y Pleistoceno Medio 730.000-130.000 años. El taxón Erectus se caracteriza por:

1. Capacidad craneal entre 700-1250 cm3.2. Bóveda craneal aplastada (platicefalia)3. Torus angular occipital y paredes craneales gruesas4. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo.5. Torus aplanado por su parte superior.6. Prognatismo facial.7. Molares grandes pero no tanto como los Australopithecus, caninos algo proyectados y ausencia de

barbilla.8. Altura media 1.70 m. con bastante variabilidad (1.58-1,85)9. Peso medio 58 kg (entre 51 y 68).10. Clara morfología postcraneal de bipedismo. Pies 26 cm largo. Locomoción bípeda funcionalmente

completa.

Radiación y diversidad del grado erectus.-Aparece en África del este mediante anagénesis del Homo Habilis 1.900.000 años atrás. -Fueron los primeros homínidos en emigrar de África para radiar por Asia y Europa.-Hubo dos emigraciones, quizá en diferentes oleadas, una hacia Asia con dos rutas por centroasia y por el sur de Asia hacia las islas del extremo oriente, y otra hacia Europa por diferentes vías: Gibraltar, Sicilia, Bósforo etc.-Tuvieron que adaptarse a las numerosas glaciaciones del Pleistoceno, que en parte solucionaron por el control del fuego y gracias a sus tradiciones culturales: Útiles de piedra de la cultura achelense (bifaces) de tipo I en el Pleistoceno Inferior y de tipo II en el Medio. Menos elaboradas o ausentes en Asia y asociadas quizás una más moderna oleada de erectus (500.000 años) en Europa.-Viven en una “stasis” de más de un millón de años (Gould 1972).-Aunque hay una gran variabilidad morfológica los manuales generales tienden a optar por modelos del taxón Homo erectus en los que caben los homínidios del Pleistoceno Medio y parte de los del Inferior y superior.-El Homo Erectus genuino sólo se desarrolla en Asia. En Europa se desarrolla por la misma época (800.000 años) el Homo Antecessor.

5

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

El árbol filogenético del género Homo.Cualquier modelo que se proponga debe explicar de manera coherente cómo pudo tener lugar la transición desde el grado erectus a los seres humanos modernos. Para opinión de los autores del libro:

1. El grado erectus comienza en áfrica del Este, con la aparición de unos nuevos seres que sufren cambios anatómicos y un aumento considerable del tamaño del cuerpo. Este proceso tiene su inicio alrededor de los 1,8-1,9 m.a. si no antes.

2. En su comienzos, los homínidos pertenecientes a este grado erectus mantienen las tradiciones culturales olduvaienses de los Homo habilis. Más tarde se producen adelantos significativos en la fabricación de herramientas que dan lugar a una nueva tradición cultural: la achelense.

3. La salida de África se produce pronto, quizá con los primeros homínidos del grado erectus, y la radiación se dirige hacia Asia y Europa. Los motivos de las migraciones pudieron ser el aprovechamiento mediante carroñeo de las víctimas de los grandes predadores. Resulta imposible decidir con las evidencias que tenemos hoy si el estrecho de Gibraltar fue con toda seguridad o no un lugar de paso.

4. Las diferentes poblaciones (o especies ya) del grado erectus evolucionana in situ. Los Homo erectus sensu stricto son un productor de esa evolución local, y por consiguiente, existen tan sólo en Asia. De acuerdo con las evidencias de Atapuerca se puede afirmar que por la misma época existen en Europa otra especie diferente, Homo Antecessor.

5. La transformación a las formas de Paleolítico Superior es distinta en cada continente. En Asia permanece, según parece en estasis, el Homo erectus en sentido estricto. En Europa el Homo antecesor da lugar al Homo neanderthalensis. En África, el Homo antecesor o la especie correspondiente de esa época da lugar al homo sapiens.

6. Existen una alternativa para la interpretación anterior. Los ejemplares de Atapuerca podrían ser considerados próximos a los Homo erectus en sentido estricto y ser antecesores de Homo Sapiens. Un modelo así obliga a optar por la visión multirregional de la evolución de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que la anterior es compatible con la de la hipótesis “desde África”.

CAP. 8 NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO

En términos muy generales, puede decirse que los homínidos del grado erectus dieron lugar, por evolución, a los seres humanos modernos. Pero la cuestión concreta de cómo fue ese proceso filogenético tropieza con visiones encontradas por parte de los especialistas en los homínidos del Pleistoceno Superior. Todos ellos suelen coincidir, al menos, en una cosa. Durante el segundo interglaciar (130.000-115.000= comienzo Pleistoceno Superior) e incluso puede que antes, existen en distintos lugares del mundo antiguo, Europa (Inglaterra, Alemania, Grecia), Asia (Indonesia) y África (Etiopía, Kenia, Zambia, África del Sur) unos seres que no pueden ser bien clasificados ni como H. erectus ni como H. Sapiens. En consecuencia, y siguiendo un criterio muy generalizado, se entienden como formas fósiles de transición. Todo depende de cómo nos planteemos la forma de aparición de nuestra propia especie. Existen al menos dos posibilidades contrapuestas. La primera entiende que se produjeron evoluciones múltiples en muchos lugares diferentes del mundo antiguo con intercambio genético de las poblaciones existentes, de tal forma que el pase desde el grado erectus a los humanos de aspecto moderno puede detectarse casi en cualquier lugar del mundo antiguo y, a la vez, todos esos eslabones contribuyen a la formación de nuestra especie. De acuerdo con este punto de vista, los neandertales se suelen considerar como una subespecie, propia de Europa, que aporta su acervo genético al general de Homo Sapiens. Frente a esta forma de ver las cosas, a la que se llama “hipótesis de la evolución multirregional”, una alternativa opuesta, el modelo “desde África”, de forma hipotética que el paso de H. erectus o H. ergaster, a H sapiens tuvo lugar mediante una evolución muy localizada, en el este africano, a partir de una población de la que surgen los primeros seres humanos de aspecto moderno. De ser así, ni los homínidos asiáticos del grado erectus ni los neandertales habrían contribuido con sus genes a la aparición del Homo sapiens. Se trataría, pues, de especies distintas: un

6

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

Homo erectus asiático que podría haber existido hasta los tiempos de los Homo sapiens, y un Homo neanderthelensis europeo, que se extingue, de la misma forma que lo hace el H erectus, tras llegar a ese continente los seres humanos de aspecto moderno. Ninguna de esas dos especies, de acuerdo con el modelo “desde áfrica” habría mezclado su patrimonio genético con el de H. sapiens.

Los preneandertales.El interglaciar Mindel-Riss tiene lugar desde 400.000 a 200.00 años atrás y es el momento en el que con bastante probabilidad, se producen los primeros movimientos de la evolución desde el grado erectus a los sapiens. Unas fechas tan antiguas y una dispersión de los restos de esa época por tres continentes hacen que los fósiles hallados se clasifiquen como pertenecientes todos ellos al género Homo, pero a muy distintas especies. Se habla de homo heidelbergensis, de Homo rodhesiensis, de Homo erectus petraloniensis o de Homo soloensis. Todos estos especímenes gozan de unas características morfológicas un tanto similares, como las de una capacidad en general superior a la del Homo erectus, una caja craneal más alta que éste, una expansión de la región parietal y una reducción en el prognatismo. Pero existen también diferencias, por supuesto, entre esos diversos ejemplares. Pero a medida que se fue haciendo patente que compartían algunas características comunes, surgieron soluciones más parsimoniosas y la primera de ellas fue la de colocarlos aún en Homo erectus como muestra de que en cada caso se trataba de algo así como una forma de erectus desarrollada. Sin embargo, bastantes autores se opusieron más tarde a la idea de que existiesen Homo erectus en Europa, prefiriendo asignar los restos diversos del segundo interglaciar a algo así como unos predecesores de los Homo sapiens que, a falta de mayores precisiones, se designaban de manera un tanto informal como “Homo sapiens arcaico”. Es muy posible que esos seres que apuntan hacia los neandertales y los humanos modernos engloben diferentes especies situadas en linajes que ya han divergido en esa época, con lo que los “arcaicos” formarían un grupo parafilético.

El Homo heidelbergensis parece una buena solución para incluir las formas intermedias entre erectus y sapiens aunque no sin una dificultad taxonómica si aceptamos algo así hemos convertido lo que antes era un grado –los sapiens arcaicos- en una especie. Por ello nos vamos a encontrar con bastantes dificultades para incluir en H. heidelbergensis los especímenes tanto europeos –dentro ya del linaje neandertal- como africanos –en el linaje humano. Si limitásemos el taxón a los ejemplares europeos, podríamos considerar a los H. Heidelbergensis como los “pre neandertales”, pero en ese caso los hallazgos de Atapuerca arrojan bastantes dudas acerca de la viabilidad de esa solución. Un taxón H heidelbergensis sólo parece tener sentido si se refiere a los últimos antepasados comunes de los neandertales y los humanos de aspecto moderno.

Los preneandertales europeos.Se descubrió en 1907 cerca de Mauer (Alemania) la mandíbula de Mauer es, en términos históricos,

el primer espécimen del interglaciar Mindel-Riss de que se dispuso. A partir de la descripción de la mandíbula se definió una nueva especie, Homo heidelbergensis. La mezcla de rasgos arcaicos y modernos de la mandíbula de Mauer plantea muy bien las dificultades para asignarla a un pariente evolucionado de Homo erectus o bien a un neandertal incipiente.

El cráneo de Petralona figura entre los fósiles más notables dentro de los que proceden del interglaciar Mindel-Riss. Fue hallado en una cueva cerca de Thessalonika (Grecia) con el resto del esqueleto algo apartado en el suelo. En la cueva se encontraron también algunos útiles de piedra y hueso de una tradición musteriense primitiva. El cráneo muestra rasgos que han sido considerados afines tanto a los neandertales como a los Homo sapiens más primitivos e incluso a los erectus avanzados. Su edad se baraja entre los 350-400.000.

Entre los años 1935 y 1955 aparecieron en la cantera de Pit (Swanscombe, Kent, Inglaterra) un hueso occipital, un parietal izquierdo y el derecho del mismo cráneo asociados a un número grande de

7

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

herramientas achelenses. Los terrenos de acuerdo con la fauna y los útiles hallados, corresponden al segundo interglaciar y han recibido una datación absoluta de 225.000 años por termoluminiscencia.

La sima de los Huesos de Atapuerca.La localidad del yacimiento de Atapuerca denominada Sima de los Huesos, contiene evidencias abundantísimas de los seres que vivieron allí en el entorno de los 300.000 años. Una gran cantidad de restos fósiles de homínidos y otros mamíferos han aparecido también en la Sima. Aparecieron restos de al menos 27 individuos distintos, restos que representan todas las partes del esqueleto humano. La datación de una de las mandíbulas es de 300.000 años de antigüedad. La explicación de la presencia en un lugar tan inaccesible de tantos restos de homínidos que pertenecen todos ellos, además, a individuos adultos jóvenes, es del todo tentativa. Algunos de los miembros del equipo de Atapuerca han propuesto que podría tratarse de una especie de enterramiento intencional.

Las posibilidades de interpretación que ofrecen los ejemplares de la Sima de los Huesos son tan interesantes como inusuales. En primer lugar por su abundancia. Los restos postcraneales de la Sima de los Huesos constituyen el 70% de todos los existentes en el mundo pertenecientes al Pleistoceno Medio. Pero además, como se trata de seres con una unidad geográfica, temporal y posiblemente, hasta familiar, se ha podido llevar a cabo un estudio paleodemográfico capaz de indicar cosas como madurez sexual, distribución de tamaños, dimorfismos sexuales y polimórfimos existentes en una única población.

Atapuerca también proporciona indicios acerca de cómo tuvo lugar la transición de los homínidos del grado erectus a las especies posteriores. En julio de 1992 se encontraron en la sima de los Huesos tres cráneos de una capacidad craneal alta en general pero también muy diversa. Arsuaga y colaboradores colocaron los ejemplares de la Sima de los huesos dentro de la muestra de los Homo sapiens “arcaicos”. Chris Stringer ha utilizado esas evidencias para intentar aclarar el panorama de los homínidos del segundo interglaciar. Como primera consecuencia, la falta de rasgos derivados propios de los Homo erectus en Atapuerca le sirve a Stringer para confirmar su tesis de que nunca hubo H. erectus en Europa. La proyección facial, por su parte, que los ejemplares de la Sima de los Huesos pertenecen ya al taxón de los neandertales. De ser así, el H. antecessor sería un excelente candidato para constituir el predecesor de éstos. Y en cuanto al H. heidelbergensis, Stringer considera que la gran variación de la muestra de la Sima de los Huesos convierte en difícil el seguir sosteniendo el taxón Homo Heidelbergensis porque esa especie y los neandertales se solaparían a través de la muestra de Atapuerca. En cualquier caso, la relación que establecen los especímenes de Atapuerca entre los homínidos europeos y africanos del segundo interglaciar y los neandertales parece dejar como única solución para las dudas existentes el volver a los Homo sapiens “arcaicos”, entendiendo que estamos hablando de un grado. Para Ward y Stringer (1997) la separación entre el linaje neandertal y el que conduce a la larga a los humanos de aspecto moderno se da mediante el aislamiento en unas fechas de ese orden de diferentes poblaciones de H. Heidelbergensis, una de las cuales –la europea- lleva hasta los neandertales y otra –africana- a Homo Sapiens.

Las interpretaciones filogenéticas que pueden hacerse tras los hallazgos de Atapuerca podrían resumirse como sigue:

Gran Dolina.-La propuesta del Homo antecessor permite negar que los preneandertales (H. heidelbergensis) sean el grupo hermano del conjunto de neandertales y seres humanos modernos. Como mucho, H. heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Por su parte, Homo erectus queda como una especie propia únicamente de Asia que no contribuye a la aparición ni de los neandertales ni de los humanos modernos.-No obstante, Homo antecessor es, en función de algunos rasgos faciales, cercano tanto a los erectus del Pleistoceno Medio tardío de Zhoukoudian y Dali como a los ejemplares de Qafzeh, lo que supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional.

8

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

Sima de los Huesos.-Algunos ejemplares de Sima de los Huesos indican ya la existencia de una pauta neandertal, cosa que apoya la hipótesis de que los homínidos europeos del Pleistoceno Medio forman una cronoespecies y son antecesores sólo de los neandertales, que derivan por anagénesis de ellos. De ser así, se puede sostener la necesidad de eliminar la especie H. heidelbergensis y contemplar los ejemplares de la Sima de los Huesos como los primeros H. neanderthalensis.-Los cráneos y las mandíbulas de Sima de los Huesos muestran afinidades con ejemplares tanto europeos como africanos que apuntan de nuevo a la evolución multirregional erectus-sapiens.

Restos africanos del interglaciar Mindel-Riss.Como hemos visto, los restos europeos examinados, que no constituyen más que una parte de los disponibles, indican el estatus un tanto ambiguo de los especímenes del interglaciar Mindel-Riss, con rasgos tanto de homínidos del grado erectus como de neandertales e incluso de seres humanos de aspecto moderno. Se estableció así un taxón de “pre-neandertales” que, hasta los descubrimientos de la Sima de los Huesos de Atapuerca, tendía a ser considerado como la especie Homo heidelbergensis. Los restos africanos de parecida época y apariencia introducen una duda más.

En el yacimiento de Omo el equipo Keniata encontró en el año 1967 es esqueleto parcial y algunos fragmentos de cráneo. El ejemplar más completo muestra un aspecto por lo general similar a la de los seres humanos de aspecto moderno, y fue clasificado por Day como un Homo sapiens aunque quizá de algún tipo arcaico. El “hombre de Bodo”, corresponde en principio al cráneo de Bodo (Etiopía). La edad inicial atribuida por consideraciones morfológicas fue de alrededor de 350.000 años. El lecho IV de Olduvai ha proporcionado también ejemplares anteriores al segundo interglaciar pero que pueden considerase formas de transición erectus-sapienes.

Por lo general, y como ya se ha visto, los homínidos europeos del segundo interglaciar se han entendido a menudo todos ellos como parte de un Homo sapiens “arcaico” que es antecesor de los neandertales. Pero éstos, los neandertales, son seres sólo europeos, aunque con presencia también en Oriente Próximo, quizá en la parte más septentrional de África. La aparición de fósiles con el de Zambia tan al sur del continente africano, si se relacionan con los europeos, obligan a forzar las interpretaciones acerca de lo que es un neandertal.Restos asiáticos del interglaciar Mindel-Riss.Tanto en Java como en china existen ejemplares con características parecidas a las ya mencionadas por lo que hace a los especímenes europeos y africanos de transición, esto es, propios del segundo interglaciar y con una morfología que puede considerarse como intermedia entre la de los seres del grado erectus y los neandertales. El yacimiento de Ngandong, proporciono a principio de los años 30 doce restos craneales y fueron atribuidos a nueva especie, Homo Soloensis y que se conocen como el “hombre de Solo”. La alta capacidad craneal de algunos de estos fósiles ha llevado a sostener que podría tratarse de ejemplares de transición Homo erectus/homo sapiens.

La posibilidad de coexistencia en Java de Homo erectus y Homo sapiens ha sido propuesta de una forma bien contundente por Swisher y colaboradores (1996) al reexaminar las edades atribuidas a los yacimientos de Ngandong y Sambungmachan. Según Swisher, los H. Erectus sobrevivieron en Java al menos 250.000 años después de que se hubiesen extinguido en China, y que se solaparon, pues, en el sudeste asiático con los seres humanos modernos de una manera parecida a como lo hicieron neandertales y humanos modernos en Europa.

Los neandertales.La historia de los neandertales comienza con los trabajos llevados a cabo por unos canteros en el valle de Neander, cerca de Düsseldorf, Alemania. En 1856 en un voladura de la entrada de la cueva, aparecieron

9

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

huesos fósiles entre los que se encontraba una calota, huesos de la cadera, costillas y parte del brazo de un ser más robusto que los humanos actuales. En 1864 Willian King propuso la clasificación de los restos de Neandertal como Homo neanderthalensis.

Restos de neandertales europeos.

Aun cuando los fósiles del valle de Neander fueron los primeros en ser asignados de manera formal al Homo neanderthalensis, tres décadas antes habían aparecido restos que en su momento no fueron relacionados con los neandertales pero pertenecen a ese grupo. En el año 1830 se habían hallado tres cráneos en la cueva de Engis (Bélgica). Otro ejemplar muy completo de cráneo de neandertal que no fue identificado así en su momento es el descubierto en 1848 en la cantera Forbes durante los trabajos de fortificación de Gibraltar. En términos no ya históricos, sino cronológicos, los ejemplares más antiguos que se conocen y que algunos autores atribuyen a los neandertales proceden del yacimiento de Ehringsdorf, a poca distancia de Weimar (Alemania). Tenemos pues varias alternativas referentes al clado neandertal:

1. Una aparición temprana si los fósiles europeos “arcaicos” de los primeros momentos del interglaciar Mindel-Riss, o incluso anteriores, pertenecen ya a él.

2. Una aparición intermedia si los ejemplares de Ehringsdorf, y quizá los de otros yacimientos de una edad semejante como los de Pontnewydd en Gales o Saccopastore (Italia) son los primeros neardentales.

3. Una aparición tardía si, de una forma que podríamos denominar tradicional que los neardentales “clásicos” son unos seres que encontramos extendidos por Europa meriodional y occidental durante los comienzos de la glaciación Würn.

Incluir una relación completa de los especímenes y yacimientos neandertales es impoisible por motivos de espacio: los restos del interglaciar Riss-Würm y de la glaciación Würm son abundantísimos en Europa meridional, occidental, central y oriental, norte de África y el Próximo Oriente.

Morfología de los neandertales: los ejemplares “clásicos”.Tiempo atrás era corriente distinguir entre los neandertales típicos, es decir, lo de la Europa occidental y meridional de la glaciación Würm, y neandertales más evolucionados, como algunos de los procedentes de yacimientos del Próximo Oriente que se parecerían un tanto a los seres humanos de aspectos moderno. Sí que es cierto que los especímenes europeos corresponden bien a lo que cabe considerar como su morfología más típica y acusada, la que se atribuyó desde muy pronto a los neandertales en general. Los neandertales “clásicos” cuentan entre otros rasgos distintivos con los siguientes.

Bóveda craneal larga, baja y amplia, que supone el mantenimiento hasta cierto punto de la platicefalia típica de los seres del grado erectus, aunque disminuida.

Esqueleto facial ancho y nariz de gran tamaño Gruesos arcos supraorbitales semicirculares y separados que no se extienden lateralmente Ausencia de barbilla. Mandíbula potente Grandes capacidades craneales, superiores en promedio a las del homo sapiens. Columna vertebral corta y masiva Extremidades robustas y cortas en relación con la altura.

La morfología de los neandertales “clásicos” se ha considerado de manera bastante extendida como el reflejo de una adaptación a un clima frío. Los restos que corresponden a los neandertales de morfología clásica aparecen en muchos lugares: Francia, Italia, Croacia, Checoslovaquia, Hungría además de los ejemplares ya mencionados de Engis (Bélgica), Forbes (Gibraltar) y Neander (Alemania). De todos ellos los más completos y expresivos son los del sudoeste francés.

10

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

En la Chapelle-aux Saints (Corrèze, Francia), enterrando en el suelo de una cueva, se encontró en el año 1908 un esqueleto casi completo de un macho adulto de considerable edd, el “viejo de la Chapelle-aux Saints” que había perdido ya casi todos sus dientes. Fue clasificado como Homo neandertalensis. Paralelos al esqueleto de La Chapelle son los restos de la Ferrasie (Dordogne, Francia), dos esqueletos casi completos de seres adultos y varios restos fragmentarios de al menos media docena de seres infantiles o nonatos hallados entre 1909 y 1973 en un refugio rocoso.

La “cuestión neandertal”.Todos los tratados acerca de los neandertales suelen incluir la discusión acerca de cuáles habrían

sido las relaciones filogenéticas entre éstos y los seres humanos de aspecto moderno. Dentro de las muchas matizaciones que pueden hacerse al respecto se pueden distinguir tres posturas encontradas. La primera sostiene que los neandertales son una especie anterior a la de Homo sapiens y ancestral a ésta, de tal suerte que los seres humanos de aspecto moderno proceden, por evolución, de los neandertales. La idea es muy antigua, de principios de siglo, pero reaparece con las tesis de Loring Grace (1964). El final de los neandertales sería, desde este punto de vista, una evolución hacia Homo sapiens. Wolpoff se ha adherido en cierto modo a esta hipótesis, aunque tiende a considerar que neandertales y sapiens forma una única especie.

La segunda manera de entender los neandertales ve en ellos una subespecie de Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis, que contribuyó muy probablemente con su acervo genético a la aparición de los Homo sapiens sapiens. La hipótesis es aceptada por algunos de los más notorios especialistas como es el caso de Trinkaus. Para quienes sostienden este modelo el intercambio genético sería posible al tratarse de dos subespecies y, de acuerdo con las orientaciones fósiles del Próximo Oriente, más que probable.

La tercera hipótesis acerca de las relaciones evolutivas entre neandertales y humanos de aspecto moderno sostiene que estamos ante dos especies diferentes, con los neandertales como una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro a sucesor con Homo sapiens. De hecho éste podría ser incluso más antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble (1993), e implica que los seres humanos de aspecto moderno desplazaron sin más a las poblaciones de neandertales allí donde ambas especies se encontraron.

La presencia de restos de neandertales clásicos en época tardía, como sucede en el sur de Francia y en la península ibérica, es un argumento en contra de la primera de las hipótesis con una fase neandertal anterior a la de los humanos actuales y predecesora de nosotros. Podría aducirse, no obstante, que ese salto evolutivo se hizo de forma local –en el Próximo Oriente quizá- mientras que en otras partes se mantenía aún la especie neandertal anterior, pero la existencia de restos como los de Cro-Magnon, contemporáneos si no anteriores a los de neander de St Nazaire, resta fuerza al argumento.

Hoy día el problema neandertal se resuelve aceptando o bien la sustitución brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno (la llamada hipótesis de reemplazo) o la transición gradual en numerosas localidades distintas de las poblaciones arcaicas por las modernas, proceso en el que los neandertales contribuirían con su acervo genético al de los humanos modernos (hipótesis de la evolución multirregional). En el primer caso se apunta a los neandertales como miembros de una especie diferente; en el segundo, es obligado que sean ejemplares de Homo sapiens con diferencias o bien raciales o de subespecie.

El próximo oriente: contacto entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno. La franja que va desde Israel a Irak constituye el extremo oriental del territorio que fue ocupado en

su momento por los neandertales. Aunque no sólo, al parecer, por ellos. Dos tipos distintos de seres aparecen en yacimientos muy próximos, en ocasiones de la misma localidad. Por un lado, los ejemplares fósiles de Tabun (Monte Carmelo, Israel) y Kebara (Monte Carmelo, Israel), semejantes a los neandertales clásicos. Por otro, un tipo distinto de seres en los yacimientos de Skuhl (Monte Carmelo, Israel), Qafzeh

11

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

(cerca de Nazaret) y Ksar Akil (Líbano) que se parecen más desde el punto de vista anatómico a los Homo Sapiens. De forma inevitable se plantean las preguntas acerca de si se trata de miembros muy variables de una única población o de dos poblaciones y, en este segundo caso, cuál fue se relación evolutiva.

Para establecer cualquier hipótesis acerca de la evolución de neandertales y seres humanos de aspecto moderno en el Próximo Oriente es necesario hacer dos cosas. En primer lugar, determinar las relaciones morfológicas que existen entre los distintos restos llevando a cabo estudios comparativos de los ejemplares de las distintas cuevas. Además, establecer una correlación de las secuencias sedimentarias procediendo a la datación de los yacimientos en los que se encuentran restos de homínidos. Abordaremos en primer lugar la morfología y distribución de los distintos tipos de homínidos hallados en el Próximo Oriente.

La gran cueva de Tabun y la más pequeña de Skuhl, muy cerca de la anterior, proporcionaron restos de homínidos y herramientas achelenses y musterienses. Cerca de Nazaret está situada la cueva de Qafzeh donde ya en 1933 y 1935 se encontraron varios homínidos fósiles. A partir de 1966 se hallaron restos de unos catorce individuos de los que al menos tres parecen enterrados de forma expresa y en algunos casos, aparecen acompañados en la misma tumba de lo que podría interpretarse como objetos con un sentido ritual.

La cueva de Kebara, en la ladera occidental del Monte Carmelo, fue excavada a partir de 1982 con notable éxito. Proporcionó uno de los ejemplares más completos de neandertal de que se dispone, un macho adulto aparecido en 1983 en una tumba. Su excelente conservación ha permitido revisar teorías como, por ejemplo, la de la capacidad de los neandertales para hablar, en junción del hueso hioides del espécimen. El valle de Shanidar, al norte de Irak también ha suministrado la mayor cantidad de restos de neandertales de Oriente.

Algunas circunstancias de los especímenes, como los posibles enterramientos deliberados e incluso la presencia de ofrendas de flores asociadas, llevaron a proponer la existencia de prácticas funerarias en Shanidar.

¿Una o dos poblaciones en el Próximo Oriente?Los restos de Skuhl contrastaban no poco con los anteriores. Estos cuentan en mayor o menor

medida con un mentón y carecen de proyección mediofacial. En general el aspecto de los ejemplares de Skuhl es más moderno que el de los de Tabun. Al ser los ejemplares de Skuhl, comparados con los de Tabun más modernos tanto de aspecto como de edad, se contaba en apariencia con una excelente muestra de evolución gradual desde las formas neandertales hacia las de los humanos de aspecto moderno.

La tendencia general respecto de los ejemplares musterienses de Oriente es, pues, la de decantarse por la presencia de dos poblaciones. La división entre las muestras de Tabun, Kebara, Amud y Shanidar frente a las de Skuhl y Qafzeh es patente.

“Desde África” o “multirregional”: El origen de la humanidad moderna.El origen de los humanos anatómicamente modernos es un asunto un tanto controvertido.

Tenemos la hipótesis de su evolución multirregional, en la que se propone que la transición de H. erectus a H. sapiens modernos ocurrió de forma paralela en diversas partes del Viejo Mundo a través de varias poblaciones intermedias, con una mezcla continua que mantuvo la unidad de la especie. Por el contrario la hipótesis desde África, propone por el contrario, que la evolución de los seres humanos de aspecto moderno tuvo lugar en África hace algo más de cien mil años y desde allí se dispersaron por todo el mundo; las poblaciones humanas de otros continentes o bien se habían extinguido sin dejar descendientes o fueron reemplazadas por los humanos modernos procedentes de África

No obstante si bien existen estas dos hipótesis, las evidencias moleculares favorecen la hipótesis “desde Africa”, a la que se llama también la hipótesis “Arca de Noé”, según la cual todos los humanos modernos descendemos de una mujer única: la llamada “Eva mitocondrial”. En esta hipótesis se propone que los seres humanos de aspecto moderno, aparecieron primero en África –según algunos autores en Próximo Oriente-, hace alrededor de cien mil años, dispersándose desde allí por el resto del mundo y reemplazando a las poblaciones preexistentes. El peso de la evidencia molecular favorece la hipótesis de un origen africano reciente para los humanos modernos. La diferenciación étnica entre las poblaciones

12

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

modernas sería el resultado de la evolución divergente entre poblaciones que llevan separadas sólo los últimos cincuenta mil o cien mil años. La actual diferencia que existe morfológicamente entre los humanos actuales se debe a un porcentaje muy reducido de genes, solo un 10%, que determinan el color de la piel, estatura…y son genes con una capacidad adaptativa alta respecto a los distintos climas.

Los proponentes del modelo multirregional, según la cual la transición entre el Homo Erectus al Homo Sapiens se realizó de forma paralela en diferentes regiones a través de varias especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fósil desde H. Erectus a H. Sapiens en Australasia, Próximo Oriente y otras regiones. Postulan además que hubo un intercambio genético entre poblaciones de diferentes regiones geográficas debido a diferentes oleadas migratorias de Homo Erectus desde África que se mezclaban con las radiaciones anteriores. Aun así, surgió gradualmente cierta diferenciación geográfica, tal como sucede en otras especies, que vemos reflejada hoy en las diferencias genéticas y morfológicas susceptibles de ser observadas entre los distintos grupos étnicos. No obstante, sí que es difícil reconciliar el modelo multirregional con la existencia contemporánea de diferentes especies en distintas regiones. El intercambio genético exige poblaciones contemporáneas que puedan hibridarse.

La hipótesis “out of África” o “desde África” (o del reemplazo), según la cual los seres humanos de aspecto “moderno” se desarrollaron en algún lugar de África hace unos 100.000 años y desde allí se dispersaron por el mundo y reemplazando en todos los yacimientos a las poblaciones preexistentes, ya fueran de H. Sapiens “arcaicos” o de H. erectus. El reemplazo se hubiese podido llevar a cabo incluso tratándose de miembros de la misma especie pero es todo un misterio el que dos poblaciones que coinciden en un mismo lugar y tiempo no dejen huella alguna de la hibridación. Salvo que se trate de dos especies diferentes con barreras de aislamiento reproductivo, desde luego. Las poblaciones de homínidos que anteriormente habían emigrado desde África a Europa y Asia, o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los humanos africanos. Algunos de los autores de la teoría del reemplazo por parte de humanos procedentes de África sostienen además que la transición entre el homo sapiens arcaico y el moderno estuvo asociada a la presencia de un cuello de botella poblacional muy estrecho en el origen africano, es decir, a una disminución drástica en el número de aquellos ancestros hasta el punto de que pudieron llegar a consistir en muy pocos individuos, incluso sólo dos, quienes serían los antepasados de todos los humanos actuales.

La evidencias moleculares favorecen la hipótesis de una única cuna africana para los humanos pero no de la forma radical que proponen algunos que piensan que todos los seres humanos provienen de una sola mujer, la llamada “Eva mitocondrial” ya que es posible demostrar que el promedio de individuos fue siempre de al menos 100.000 individuos y nunca menos de unas decenas de miles en algún cuello de botella poblacional. Esta supuesta Eva mitocondrial se ha datado recientemente en 143.000 años de antigüedad según estudios moleculares del ADN, esto es según su “reloj molecular”. Sin embargo estudios de variabilidad genética del cromosoma Y en 100.000 hombres de 22 áreas geográficas diferentes, muestran que los hombres actuales descienden de un “Adán molecular” que vivió hace 59.000 años. Este “desajuste matrimonial” de 84.000 años apoya la hipótesis de que la descendencia de los humanos se realizo por parte de un extenso grupo de Homos.

Pruebas moleculares de la hipótesis “desde África”:-Se basaron al principio en el estudio de la zona neutra (que no codifica proteínas) del ADN mitocondrial (mtADN) y del ADN nuclear, y sitúan las raíces en África.-La bifurcación de poblaciones africanas y no africanas se ha datado en 100.000 años por ADN nuclear y 200.000 años por mtADN (Cavalli-Sfroza)-El mtADN es 400.000 veces más pequeño que el ADN cromosómico: Los estudios de Cavalli-Sforza con ADN cromosómico muestra que los Homo no africanos derivan de los Homo africanos y muestra que los humanos se dispersaron desde África hace unos 156.000 años (con un error de tan solo unas decenas de miles de años arriba o abajo). -Se puede hablar de Homo sapiens “arcaico” y un Homo Sapiens moderno que sería exactamente igual que nuestra especie actual. La separación del Homo Sapiens Sapiens de su antecesor inmediato se habría realizado entre 50.000 y 100.000 años de nuestra era.

13

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

-Los análisis de 30 polimorfismos nucleares de Goldstein y colaboradores datan la divergencia africana en 156.000 años lo que es una fecha intermedia entre los resultados del mtADN y el ADN nuclear.

El tamaño de las poblaciones humanas ancestrales.El número de individuos de una generación puede estimarse por la teoría de la coalescencia estudiando genes muy polimórficos (esto es con un gran número de alelos diferentes) como son los de MCU del sistema inmunitario tan importantes en el transplante de órganos (Mean Histocompatibility Complex), estudiados entre otros por Ayala en California, sobre todo los genes DQB1 y DRB1. De acuerdo con fórmulas matemáticas en el estudio de un gen muy polimórfico en diferentes especies se ha calculado que la población mínima de los modernos Homo Sapiens cuando estos divergieron de los Homo Sapiens ancestros debió ser de unos 100.000 individuos por lo menos con capacidad para reproducirse, por lo que si se suman los ancianos y los niños la población pudiera ser cuatro o cinco veces mayor.

La Eva mitocondrial.El mt ADN es muy pequeño (16.000 nucleotidos) y sigue un patrón de herencia matrilineal: hijos e

hijas heredan el mtADN de su madre pero solo las mujeres lo transmiten.Un estudio de 100 individuos étnicamente diferentes ha mostrado que todos los mtADN

descienden de uno que vivió hace 200.000 años. Pero de un mtADN no de una sola o unas pocas mujeres. El concepto de Eva mitocondrial viene de la confusión entre genealogía de genes y genealogía de individuos. En el trasplante de órganos se ha demostrado que diferentes individuos pueden tener una idéntica composición de su MCU. Así, diferentes mujeres ancestrales pudieron tener un igual mtADN. El estudio de coalescencia genética ha mostrado que la población raíz de todos los humanos debió ser de entre 10.000 y 40.000 individuos.El Adán cromosómico o Adán ZFY.

El cromosoma Y es la contrapartida masculina del mtADN. Estudios del gen ZFY (el que codifica la maduración de los testículos y el esperma) mostraron que no había variación alguna en 38 individuos diferentes étnicamente. Según cálculos matemáticos la coalescencia genética se remonta a una población unos 40.000 individuos de hace unos 270.000 años.

Evidencias fósiles de los primeros seres humanos modernos.Una cosa es fijar, por medio de estudios genéticos, dónde y cuándo es probable que tuviera lugar la

aparición de las primeras poblaciones de seres humanos de aspecto moderno y otra bien distinta el indicar qué ejemplares de esas poblaciones pueden localizarse en el registro fósil. En el Próximo Oriente, en los yacimientos de Skuhl y Qafzeh, aparecen seres con características cercanas a los humanos de aspecto moderno. Pero si, tal y como hacen los partidarios del modelo “desde África” hay que postular la aparición de los primeros seres de nuestra especie en el continente africano, ¿dónde están sus restos?

La verdad es que abundan. De una edad indeterminada pero que puede darse por cercana a las fechas obtenidas por métodos moleculares son dos cráneos (Irhoud 1 y 2) y una mandíbula juvenil (Irhoud 3) de Djebel Irhoud, Marruecos, clasificados como neandertales por su descubridor pero tenidos más tarde por Homo sapiens sapiens. También son de Marruecos los dos conjuntos de fragmentos craneales, mandibulares y maxiliares de Dar-es-Soltan, a los que McBearry y Brook (2000) conceden entre 60 y 90000 años, y las mandíbulas halladas en Témara y Zouhrah, ambas con más de 40000 años que son elevados hasta quizá 130000 por McBearry y Brook. En Egipto, Sudán, Etiopía, Tanzania, Kenia, Sudáfrica, etc., se han encontrado otros.

¿Por qué entonces, ante tan amplia muestra, siguen indicándose los del Próximo Oriente como los primeros humanos modernos indiscutibles? En Kenia se han encontrado los más antiguos seres cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una edad respectiva de 270000 y 300000 años obtenida mediante series de uranio. La edad de 0,64 millones de años atribuida a los especímenes de Bodo llevaría más lejos aún el origen de nuestra especie si es que el “hombre de Bodo” debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condición al ejemplar de Danakil, entonces nos habríamos

14

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

remontado a cifras que rondan el millón de años. Estas fechan quedarían ya lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los métodos moleculares.

No hace falta insistir en que los autores partidarios de la hipótesis multirregional de la evolución de los humanos de aspecto moderno disienten por completo de esas consideraciones.

Dispersión geográfica y reemplazamiento.Si, a pesar de las razones en contra indicadas, aceptamos el peso de las evidencias moleculares a favor de que los humanos modernos se originaron en África y se dispersaron desde allí hacia los otros continentes, sustituyendo a las poblaciones previas y sin mezclarse con ellas, necesitamos una teoría que dé cuenta de cómo tuvo lugar el reemplazo. Una posibilidad ad hoc es la de una extinción previa de las poblaciones que existían en diversos lugares, al margen de la colonización de los seres humanos modernos procedentes de África. Pero eso es poco compatible con las evidencias que apuntas hacia la persistencia de Homo erectus en época reciente. Más aún, la alternancia en el Próximo Oriente de la ocupación de neandertales y de Homo sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto. Otra hipótesis distinta sostiene que el reemplazo se debió al éxito biológico superior de los humanos modernos, un éxito que se fundamentaría en la mayor capacidad de comunicación debida al lenguaje simbólico y creativo que nos caracteriza. El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado de forma crucial la capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todos lo cual contribuiría, a su vez, a aumentar el éxito colonizador de los humanos modernos.

Se trata de una hipótesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero, ¿estamos ante una especulación más o, por el contrario, contamos con algún soporte empírico de ese modelo? El soporte del papel hegemónico del lenguaje simbólico en la expansión de los humanos modernos proviene de la congruencia filogenética existente entre árboles genéticos y árboles lingüísticos. Pero se trata de una evidencia más bien tenue, porque los lenguajes evolucionan con rapidez y obligan a que la reconstrucción de sus filogenias esté sujeta muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestión de si los lenguajes humanos tienen uno o múltiples orígenes, aunque se acepte cada vez más el origen monofilético.

La evidencia directa del lenguaje antiguo proviene de los registros escritos, pero por desgracia éstos no se remontan más allá de 5000 años atrás. Sin embargo se han podido identificar las principales familias de lenguas y, así, se ha llegado a la conclusión de que existe una congruencia entre familias lingüísticas y grupos de poblaciones en los árboles genéticos. Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El reemplazamiento de genes y de lenguas son fenómenos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencias los acontecimientos históricos. Es fácil comprobar, por ejemplo, la considerable amalgama genética que ha tenido lugar en los Estados Unidos a la vez que se producía una casi completa asimilación de la lengua inglesa. La coincidencia entre lenguas y poblaciones es un indicio, pues, de que durante el Neolítico o incluso más tarde podría haber prevalecido la dispersión conjunta genética y lingüística con impactos favorables mutuos.

El estudio de la dispersión geográfica de los seres humanos de aspecto moderno por los diversos continentes es, como se puede imaginar, algo de una complejidad tal que impide dar aquí otra cosa que algunas pinceladas generales. Cada región puede ser estudiada de forma particularizada en el intento de reconstruir las diferentes oleadas migratorias que formaron sus poblaciones ancestrales.

Cavalli-Sforza y colaboradores (1994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran masa de datos extraídos de 971 artículos y monografías con los que se abarca un total de 42 poblaciones aborígenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 120 genes. El punto de partida puede situarse en los fósiles humanos de aspecto moderno del Próximo Oriente, que tienen casi 100000 años e indican, por tanto, que la expansión de nuestra especie por África del Este subtropical y tropical y por la fronteriza región del Próximo Oriente tuvo que ocurrir poco después de su emergencia. La expansión hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. El Extremo Oriente ha estaba colonizado hace 60000 años. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo después, hace 40000 años. La colonización de la Polinesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.

15

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

América, por su parte, fue colonizada por cazadores nómadas siberianos durante la última glaciación entre 30000 y 13000 años atrás, cuando el estrecho de Bering había desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retención de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arqueólogos consideran que la primera entrada en Norteamérica tuvo lugar ya hace 30 o 35000 años; otros creen, por el contrario, que se produjo hace unos 15000 años, poco después del pico de glaciación existente hace 18000. Los yacimientos arqueológicos más viejos se encuentran en América Latina, pero las fechas que se les atribuyen está sujetas a una cierta polémica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigüedad son los de México, de más de 30000 años, las cuevas de Pikimachay en Perú, de 20000 años, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con edades de 20 a 40000 años como el de Pedru Furada de 32000 años. Pero hay arqueólogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyendo el de Monteverde en Chile) puede tener más de 14 o 16000 años. En los Estados Unidos, los yacimientos más antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 13000-14500 años, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13250 años y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12000 años. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 11000 a 11500 años y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27000 años, pero los datos fiables no van más allá de los 13900 a 15500.

Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres migraciones independientes en la colonización de América desde Asia. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias. Les siguieron rápidamente los inmigrante Na Dene –llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre- que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1220 a.C. La tercera migración, que tuvo lugar hace aproximadamente 11000 años, llevó al continente americano a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genéticos no son por completo consistentes con la imagen arqueológica y lingüística.

La colonización de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso más reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia –que están mucho más apartadas de los orígenes africanos del Homo sapiens de aspecto moderno. Los humanos de aspecto moderno colonizaron probablemente Europa mediante una ola poblacional que se expandió desde el sudoeste de Asia hacia Poniente. Esta colonización se inicia hace alrededor de 40000 años y alcanza el oeste de Europa hace más o menos 30000 años. Durante el Paleolítico Superior, y hasta hace unos 40000 años, sólo vivían en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Por lo que hace a Europa, es común

16

TEMA 4. HOMÍNIDOS DEL PLEISTOCENO.

distinguir entre las grandes regiones del sudeste, Europa Central, Europa del Norte y Europa Occidental, al margen de la antigua Unión Soviética. Una síntesis manejable sobre el proceso de la colonización europea es la de Garralda (1986).

Los árboles genéticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos como los grupos más remotos entre los europeos, con los griegos y yugoslavos mucho más cerca pero todavía fuera del grupo principal que incluye la mayoría de las poblaciones europeas. Por su parte, el grupo más distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cualquiera de las restante se separe de las demás. La lengua vasca es también la más distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (húngaro, finlandés, lapón y estonio) pertenecen a la familia urálica; todos los demás, excepto el vasco, son indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que actualmente es Turquía o en Ucrania.

El vasco no está relacionado con ninguna familia de los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10000 años, de los inmigrantes neolíticos, que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. Desde el punto de vista de la lengua los vascos parecen ser los únicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posición de proto-europeos. El área hoy ocupada por los vascos es, además, el centro geográfico del arte Paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmáticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30000 años, durante el Paleolítico Superior. Pero los magníficos ejemplares de expresión artística que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en España y, en Francia, Lascaux y Vallo-Pont-d’Arc en el Ardeche, descubierta en 1995, sólo existen en una región centrada alrededor del territorio ocupado hoy por los vascos.

A la tendencia hacia la morfología étnica propia de las regiones europeas se le añaden los cambios culturales, con la aparición del Neolítico y la cuestión interesante de si la presencia de la nueva cultura se produce por oleadas migratorias que cambian las poblaciones precedentes o por préstamo tecnológico. Mediante un estudio de marcadores del Cromosoma Y, Semino y colaboradores (2000) han identificado la huella genética dejada por sucesivas migraciones en los actuales europeos. La primera –ligada al marcador M173- se produce hace unos 35000 años y constituye, en opinión del equipo en que también participa Luca Cavalli-Sforza, una especie de trazo identificador de la cultura auriñaciense. Hacia los 16000 años, tras la retirada de los hielos de la última glaciación, los pobladores de los Balcanes expanden la cultura Graveriense de manera rápida y amplia por Europa. En el entorno de los 9000 años se produce una nueva migración, la del Neolítico, en apariencia ligada a la extensión de la agricultura y la domesticación de animales procedente del Oriente Medio. Pero en este último caso se trata sobre todo de un préstamo cultural. Sólo el 20% de los hombres europeos actuales cuenta con marcadores neolíticos en su cromosoma Y, lo que indica que no hubo una sustitución masiva de las poblaciones ancestrales.

17