MARDI Res. Bull. (1987) 15(2), (73-78)
KESAN KEKURANGAN AIR TERHADAP PERTUMBUHAN DAUN DANFOTOSINTESIS TANAMAN JAGUNG DAN KACANG SOYA1
M. MASRI* dan K.J. BOOTE**
Kata Penunjrk: Kekurangan air, Pertumbuhan daun, Fotosintesis, Jagung, Kacang Soya.
ABSTRACT
A field experiment was conducted on Lake fine sand to study the effects of water stress on leaf
expansion and photosynthesis of corn and soybean. I t was noted that reduct ion in leaf expansion andphotosynthcsis was observed ear l ier in soybean as compared wi th corn. The drought- induced decl inc in
photosynthesis was re lat ivc lv sharpcr in soybcan as compared wi th corn which was more gradual . This
rcduct ion in lcaf expansion and photosynthesis was correlated to s igni f icant rcduct ion in p lant height
and dry matter production in hoth crops.
PENGENALAN
Jagung (Zea mays L.) dan kacang soya(Clycine max L.) biasanya ditanam dikawasan yang tidak ada kemudahan pe-ngairan. Dalam keadaan in i , kekuranganhujan selalu mengakibatkan terencatnyapertumbuhan dan seterusnya mengurang-kan hasil kedua-dua tanaman ini. Kesankekurangan air terhadap pertumbuhan danhasil tanaman selalunya disebabkan olehperubahan fisiologi dalam tumbuhan itusendiri. Proses-proses fisiologi biasanya tidakdiberi penekanan semasa menilai kesan-kesan kekurangan air terhadap tumbuh-tumbuhan. Ini mungkin kerana kerja-kerjapengumpulan data fisiologi memerlukan se-suatu kemahiran serta alat-alat vans lebihmoden.
Antara proses fisiologi yang amat pekapada kekurangan air ialah pertumbuhandaun dan kadar fotosintesis. Pertumbuhandaun sangat penting pada tumbuhan kerana
kan jumlah bahan kering yang dapat di-bekalkan bagi tumbesaran pokok. Mnsnl
pengeluaran bahan kering ditentukan olehkadar fotosintesis bagi setiap unit luas daundan jumlah luas daun yang dapat menyerapcahaya suria.
Kesan kekurangan air terhadap per-tumbuhan daun dan fotosintesis telah di-laporkan o leh beberapa orang penyel id ik(Bovpn, 1970; Hsrno, FEREBcS, AcEvEoctdan HENnERsoN, 1916; BuNcr, 1978).Ar t ike l in i membincangkan kesan ke-kurangan air terhadap pertumbuhan daundan fotosintesis bagi tanaman jagung dankacang soya yang ditanam di ladang.
BAHAN DAN KAEDAH
Kaedah Percubaan
Kaj ian in i te lah d i ja lankan d i kawasanpercubaan agronomi, University of Florida,Amer ika Syar ikat pada tahun 1985. Jenistanah ia lah 'Lake f ine sand' (Coated, hyper-thermic, Typic Quartzipsamment). Jagung
Rekabentuk percubaan ia lah 'sp l i t p lot 'yang menggunakan tiga replikasi. Kaedah
proses ini akan menentukan luas permukaan jenis Pioneer 3165 dan kacang soya jenis
daun yang akan berfungsi sebagai penyerap Biloxi telah ditanam pada 20 Mac 1985.
cahaya suria untuk kegunaan fotosintesis. Jarak tanaman ialah 30 cm x 30 cm bagi
Sementara fotosintesis pula akan menentu- jagung dan 30 cm x 5 cm bagi kacang soya.
(1986) telah melaporkan bahawa kadar pembajaan, pengawalan perosak dan rumpai'Scbahagian dar ipada tcs is M.Sc. penul is utama di Univers i ty of Flc l r ida.*Bahagian Penyel id ikan Buah-buahan, MARDI Seberang Perai . Pulau Pinang, Malaysia.
**Jabatan Agronomi. Univcrs i ty of Flor ida. Gaincsvi l lc . F lor ida, Amerika Syar ikat .
73
adalah seperti yang disyorkan oleh
University of Florida. Seluruh kawasan per-
cubaan telah disiram dengan air sebanyak 8
mm/hari dengan menggunakan sistempengairan renjis sehingga 30 April 1985.
Selepas 30 April, dua perlakuan telah di-
buat. Perlakuan pertama 'berair' iaitu per-
lakuan kawalan yang tanamannya disiram
setiap hari pada kadar B mm/hari. Perlakuan
kedua 'tidak berair' iaitu tanamannya tidak
disiram bermula pada 30 April. Data bagi
beberapa parameter telah ditentukan pada
hari-hari yang telah ditetapkan selepas per-
lakuan dibuat.
Pengumpulan Data
Potensi air daun
Kekurangan air ditentukan mengikut
turun naiknya potensi air daun (leaf waterpotential) sepanjang masa percubaan ini
dijalankan. Alat'thermocouple psychro-
meter' telah digunakan untuk mengukurpotensi air daun. Pengukuran dibuat pada
waktu tengah hari setiap dua hari sekalise lepas bekalan a i r d iberhent ikan. T iga atauempat bulatan berukuran 10 mm garis pusat
telah ditebuk di permukaan daun dan di-
masukkan ke dalam 'psychrometer chamber'secepat mungkin bagi mengelakkan ke-hilangan air melalui proses penyejatan.'Chamber' berkenaan kemudian dibawa ke
makmal dan 'chamber' tersebut telah di-
biarkan dalam takungan air pada suhu 30'Cselama empat jam. Setelah seimbang'psychrometer chamber' tersebut disambungpada mikrovoltmeter yang nilai voltannya
telah ditentukan. Potensi air daun ditentu-kan menggunakan keluk tentukuran(calibration curve) antara voltan dan potensi
air larutan natrium klorida yang telah di-
ketahui kepekatannya. Bagi kedua-duatanaman ini, daun yang dipilih ialah daunyang telah matang, terdedah sepenuhnyapada cahaya suria dan terdapat di per-
tengahan apeks pucuk.
Pertumbuhan daun
Pengukuran panjang dan lebar daundibuat setiap hari pada daun yang mem-
punyai potensi untuk berkembang sepenuh-nya. Daun tersebut telah dipilih secararawak dan ditanda pada awal pengukuran.
Pertumbuhannya diukur setiap hari se-hinggalah daun tersebut berhenti membesar.Kaedah persamaan regresi telah digunakanuntuk mendapatkan luas permukaan daun.Persamaan tersebut ialah y :24.89 + 0.72 x(jagung) dan Y : 0.91 + 0.65 x (kacang
soya) iaitu y ialah luas permukaan daunyang hendak ditentukan (.rn persegi)
sementara x ialah panjang daun didarabdengan lebar daun (Mnsnl, 1986).
Kadar fotosintesis
Kadar fotosintesis diukur mengguna-kan alat 'Portable Photosynthesis System'(LI-COR Model 1600). Alat ini mengguna-kan prinsip pertukaran gas secara tertutup.Pengukuran kadar fotosintesis ini dibuatpada daun yang matang dan terdedah se-penuhnya pada cahaya suria serta terdapatdi pertengahan apeks pucuk. Daun dipilihsecara rawak dan semasa pengukuran dibuatdaun tersebut tidak perlu dirosakkan. Daun
berkenaan kemudiannya dimasukkan kedalam 'chamber' dan pengukuran boleh
diteruskan (Gambar 1).
Gambar 1. Keria-keria mengukur kadar
fotosintesis menggunakan alat' Portable Photosvnthesis svstem' .
74
- 0 .4
- 0 .8
Potensi air
daun (MPa)
Jagung
Perlakuan berair
Kacang soya
4 8 1 2 1 6
Hari selepas pengairan diberhentikan
Rajah l. Kesan kekurangan air terhadappotensi air daun jagung dan kacang soya.
Analisis data
Data-data telah dianalisis mengguna-kan kaedah 'Statistical Analysis System'(SAS). Perbezaan di antara perlakuan dantanaman telah ditentukan menggunakankaedah Perbezaan Ketara Terkecil (LSD).
KEPUTUSAN DAN PERBINCANGAN
Kesan kekurangan air terhadap potensiair daun ditunjukkan dalam Rajah 1. Potensiair daun bagi perlakuan berair adalah diantara -0.2 h ingga -0.6 MPa bagi jagung
dan d i antara -0.4 h ingga -0.8 MPa bagikacang soya. Apabila bekalan air diber-hentikan, potensi air daun mula berkurangdan mencapai aras yang paling minimumiai tu -1.8 MPa ( jagung) dan -2.6 MPa(kacang soya). Bagi tanaman jagung, potensiair daun menunjukkan perbezaan yangketara (P<0.05) di antara perlakuan berairdan yang tidak berair pada hari yang kelapanselepas bekalan air diberhentikan. Kacangsoya pula menunjukkan perbezaan yangketara (P<0.05) di antara kedua-dua per-lakuan pada hari yang keenam setelahtanaman tidak disiram. Keputusan inimenunjukkan bahawa jagung dapat bertahanlebih lama dalam keadaan kekurangan airj ika dibandingi dengan kacang soya. Walaubagaimanapun, hujan sebanyak 20 mm padahari keempat mungkin telah memanjangkanmasa yang ketara perbezaannya.
Antara sifat-sifat f isiologi yang palingpeka terhadap kekurangan air ialah per-tumbuhan daun (Hslno ,I913). Kekuranganair telah menyebabkan kadar pertumbuhandaun terencat dengan banyaknya bagikedua-dua tanaman int (Rajah 2). Tujuh
Kadar pertumbuhan daun (%)
u 4 8 1 2 1 6 2 0Hari selepas pengairan diberhent ikan
Rajah 2. Kesan kekurangan air terhadap kadarpertumbuhan daun jagung dan kacang soya.
Pcr lakuant idak berair
Pe r l akuan bc ra i r
Perlakuant idak berair
Per lakuan t idak bcrai r
75
hari selepas bekalan air diberhentikan, kadarpertumbuhan daun kacang-soya telah ber-kurangan menjadi 307o berbanding denganperlakuan berair. Walau bagaimanapun,kadar pertumbuhan daun jagung tidakmenunjukkan apa-apa perbezaan yang
ketara di antara kedua-dua perlakuan dalamjangka masa tersebut. Raiah 2 iuga me-
nunjukkan kadar pertumbuhan daun kacang
soya adalah lebih rendah berbanding denganjagung sepanjang masa percubaan ini di-jalankan.
Daun-daun yang kekurangan air ke-lihatan layu dan kering. Daun jagung ke-lihatan bergulung-gulung, terutamanya dibahagian hujung daun (Gambar 2). Daunyang bergulung-gulung selalunya dapatmengurangkan kawasan permukaan daripadaterdedah pada sinaran cahaya suria dan iniakan mengurangkan kadar kehilangan airmelalui proses perpeluhan. Daun kacangsoya pula kelihatan layu dan daun-daun tuabertukar warna menjadi kekuningan danakhirnya gugur (Gambar 3).
Kadar fotosintesis bagi tanaman jagung
yang disiram setiap hari ialah 1.2-2.0 mgCOrlm2ls sementara kacang soya pula ialah0.8-1.1 mgCOrlmzls (Rajah 3). Perbezaankadar ini memang biasa kerana jagung
adalah tanaman jenis Ca sementara kacangsoya pula adalah tanaman jenis C3. Ke-kurangan air telah mengakibatkan prosesfotosintesis terencat dengan banyaknya.Fotosintesis kacang soya telah jatuh ke aras0.22 mg COrlmzls (ketara pada aras P<0.05)setelah lapan hari tidak disiram, sedangkanfotosintesis jagung hanya jatuh ke aras yang
ketara (P<0.05) ia i tu 0.8 mgCO2lmzls pada
hari yang kesepuluh. Walau bagaimanapun,hujan sebanyak 20 mm pada hari yangkeempat mungkin telah memanjangkan masaini. Penurunan kadar fotosintesis kacangsoya kelihatan lebih cepat dan mendadaksebaliknya penurunan kadar fotosintesisjagung agak perlahan.
Kesan kekurangan air terhadap tinggipokok dan kadar pengeluaran bahan keringditunjukkan dalam Jadual /. Pokok-pokok
Gambar 2 dan 3. Daun-daun pokok yang
kekurangan air kelihatan layu dan kering.Daun jagung kelihatan .bergulung-gulungsementara daun kacang soya layu dan dauntuanya menjadi kuning yang akhirnya qugur.
yang mengalami kekurangan air tidak dapatmembesar sepenuhnya dan kelihatan lebihrendah (perbezaan ketara pada aras P<0.05)selepas 13 hari pokok tidak disiram. Kadarpengeluaran bahan kering juga telah me-nunjukkan perbezaan yang ketara (P<0.05)pada jangka masa yang sama (13 hari) bagikedua-dua tanaman tersebut.
Percubaan ini telah menunjukkantindakbalas yang berbeza-beza antaratanaman terhadap kekurangan air. Jagung
/ o
Kadar fotosintesis(mg CO2/m2lsaat)
Perlakuantidak berair
Kadar fotosintesis(mg COrlm2lsaat)
Hari selepas pengairan diberhentikan
Rajah 3. Kesan kekurangan air terhadap kadar fotosintesis jagung dan kacang soya.
Jadual 1. Kesan kekurangan air terhadap tinggi pokok dan berat bahan kering bagi jagung dankacang sova
Parameter
Nilai parameter selepas beberapa hari tidak disiramI J 21
TBTBTB
Perlakuan berair
Jagung
Tinggi pokok (cm)
Berat bahan kering(g/*')
Kacang soya
Tinggi pokok (cm)
Berat bahan kering(g/tn')
70.0a.
88.9a
26.0a
125.4a
79.0a
121.5a
23.0a
129.3a
1 12 .0a
343.3a
28.0a
1 4 0 . 1 a
1 32.0b
395.3b
4 1 . 0 b
260.0b
139.0a
503.9a
30.0a
125.0a
179.0b
903.4b
55.0b
307.9b*Nilai purata bagi hari tertentu yang mempunyai abjad yang sama menunjukkan perbezaan tidak ketara pada aras P: 0.05 menggunakan kaedah LSD
TB : Tidak berairB = Berair
dapat bertahan lebih lama sebelum kesankekurangan air dapat dil ihat j ika dibandingidengan kacang soya. Kacang soya me-ngalami kesan yang lebih teruk berbandingdengan jagung. Data-data lain (yang tidakdisertakan) telah menunjukkan bahawajagung mempunyai sistem akar yang lebihdalam dan dapat menyerap air yang lebihbanyak dari tanah berbanding dengan kacangsoya. Ini mungkin menjadi salah satu sebab-nya jagung dapat bertahan lebih lama.
KESIMPULAN
Proses-proses pertumbuhan daun danfotosintesis telah terencat dengan banyak-nya apabila kacang soya dan jagung me-ngalami kekurangan air. Proses per-tumbuhan daun kelihatan lebih peka ter-hadap kekurangan air berbanding denganproses fotosintesis. Terencatnya proses-proses fisiologi ini telah menyebabkan per-
77
tumbuhan pokok terbantut serta berkurang-nya pengeluaran bahan kering. Keadaan ini
BoyER, J.S. (1970). Leaf enlargement and metabol ic
rates in corn. soybean and sunf lower a l var ious
leaf water potentials. Plant Physiol. 43,233-5.
BuNCE, J.A. (1978). Effects of water stress on leaf
expansion. net photosynthesis and vegetat ivc
growth of soybean and cotton. Can. J. Bot. 56,
1492-8.
Hsrro, T.C. (1973). Plant responses to water st ress.
Ann. Rev. Plant Physiol 24,519-'70.
Diluluskan untuk penerbitan pada 21 Ogos 1987'
dijangka akan menyebabkan kurangnyahasil tanaman jika tidak diatasi.
Hsro , T . C . , Fen rR .es ,E ' . , AcEvsoo , E . dan
HeNnrnsoN, W.D. (1976). Water st ress and
dynamics of growth and yietd of crop plants ln
Ecological Studies : Analysis and Synthesis'
Water and Plant I'ife. (ed. LnNce, L., K.cppr:N'
L . dan ScHur - zE E . ) Vo l . 19 ' m .s . 281 -305 .
New York: SPringer-Verlag.
Mrsnt, M. (1986). teaf expansion and carbon exchange
rate of field-grown corn and soybean under
drought stress. Tesis M. Sc. University of
Flor ida. 101 hlm.
RINGKASAN
Satu percubaan telah dijalankan di ladang di tanah 'Lake fine sand' untuk mengkaji kesan
kekurangan air terhadap pertumbuhan daun dan fotosintesis tanaman jagung dan kacang soya.
Keputusin menunjukkan bahawa tanaman kacang soya mengalami kekurangan pertumbuhan daun dan
fotosintesis yang tebih awal dibandingi dengan tanaman jagung. Pengurangan kadar fotosintesis
didapati lebih cepat bagi kacang soya tetapi agak perlahan bagi jagung. Terencatnya proses
pertumbuhan daun dan fotosintesis ini berkait rapat dengan kekurangan pertumbuhan pokok serta
pengeluaran bahan kering.
RUJUKAN
78