وزارت جهاد كشاورزي
كشاورزي و ترويج آموزش،سازمان تحقيقات مؤسسه تحقيقات خاك و آب
)ir.swri.www: آدرس الكترونيكي( مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
ان نقش رابطه همزيستي ميكوريزي در افزايش جذب عناصر معدني گياه ميزب: قسمت دوم
فرهاد رجالي و هادي اسدي رحماني اعضاء هيات علمي موسسه تحقيقات خاك و آب
نشريه فني شماره
١٣٩٠ پائيز
١/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
بسمه تعالي تابهالكقيد العلم ب
)ع( امام علي . هاي علمي خود مثل مار چنبر بزند خوب نيست كسي روي يافته
گفتار پيش
ست كه بعنوان بستر اصلي كشت گياه و نيز محيطي منحـصر خاك يكي از اجزاي مهم منابع پايه ا
انسان اگر چه در مسير تكاملي خود با دستيابي به فناوري هاي نـوين، . بفرد براي انواع حيات محسوب مي شود
پيشرفت هاي سريع و شگفت انگيزي را به ارمغان آورده است ولي متاسفانه آثار سوء آن بتدريج با بروز اختالل
ني در شرايط تعادلي و متعارف منابع پايه، به ويژه خاك و آب همراه گرديده كه موجب پديـدار شـدن و دگرگو
. هاي زيست محيطي شده اسـت انواع ناهنجاريها، كاهش سطح حاصلخيزي خاكهاي زراعي، افت توليد و بحران
طقي براي عرضه مواد غذايي از اين رو اكنون بيش از هر زمان ديگر، برگزيدن سياستهاي سازگار و راه حلهاي من
افزون جمعيت و در مسيري هماهنـگ بـا مالحظـات زيـست محيطـي، احـساس در پاسخگويي به تقاضاي روز
در اين ميان آنچه كه بيش از هر عامل ديگر بويژه در سطح ملي مي تواند در جهت تنوير افكار عمومي، . شود مي
محيطي، نيروهاي مردمي را در گام برداشتن در مـسير افزايش آگاهي جامعه، شناخت مسايل و مشكالت زيست
ها و كتب علمي و فني، آموزشـي، تحقيقـي، ترويجـي و تحليلـي توسعه پايدار سهيم سازد، تهيه و تدوين نشريه
است كه به عنوان وسيله ارتباطي مناسب براي بيان و اشاعه مباني نظـري و ارائـه راهكارهـاي علمـي و فنـي در
از آنجايي كه هدف اساسـي موسـسه تحقيقـات خـاك و . و دانش مخاطبان بشمار مي آيندجهت افزايش آگاهي
بـرداري و مـديريت مناسـب ايـن منـابع در آب، نخست شناخت توان توليدي منابع خاك و آب و سـپس بهـره
ست باشد انتشارات موسسه تحقيقات خاك و آب بر آن ا راستاي توليد پايدار، امنيت غذايي و سالمت جامعه مي
تا با انتشار آثار علمي، فني و كاربردي مورد نياز، گامي اساسي و بنيادي در راستاي رسالت خويش بـردارد و در
اين رهگذر پذيراي پيشنهادهاي سازنده، انتقادهاي مسئوالنه و راهنمائيهاي ارزنده كليه انديشمندان، پژوهـشگران
وقفـه بـراي م ضمن انجام مسئوليتي خطير، همگان را در تـالش بـي باشد كه با اين گا. ركاران نيز خواهد بود اند و دست
. اهللا شاء ان. پاسداري از بستر هستي فراخوانيم
انتشارات موسسه تحقيقات خاك و آب
٢/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
): اهميت موضوع( مقدمه دني سال پيش كشاورزان به تاثير مثبت ناشي از اضـافه شـدن مـواد معـ 2000بيش از
به خاك در افزايش رشد گياهان پـي بـرده بودنـد، ) خاكستر بقاياي گياهي و آهك (ليكن اين مسئله كه عناصر معدني اضافه شده به خـاك در نهايـت بـه مـصرف تغذيـه
اولـين كـسي بـود ) 1803-1873(ليبيگ . ساله دارد 150گياهان مي رسد تنها قدمتي . رشـد و عملكـرد گياهـان اشـاره كـرد كه به طور علمي به اهميت عناصر معـدني در
ن داشت تا تغذيه گياهـان از عناصـر آكارهاي صورت گرفته توسط وي سايرين را بر معدني را بطور علمي پييگيري كرده و در نهايت شاخه جديدي در علوم بشري به نام
. علم تغذيه گياهي پايه گزاري گرديدبه عنوان عناصر ضروري مورد نيـاز از بين عناصر معدني شناخته شده، به سيزده عنصر
گياه اشاره گرديده است به مقدار متوسـط ايـن عناصـر در بـرگ گياهـان در جـدول 2 و وظيفه ايـن عناصـر در اعمـال فيزيولوژيـك گياهـان در جـدول شـماره 1شماره
. اشاره گرديده است
٣/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
متوسط غلظت عناصر معدني در برگ گياهان-1جدول شماره
(Marschner., 1986)
غلظت
تعداد نسبي اتمها
درصد در ماده خشك
ميلي گرم در كيلوگرم ماده
خشك
ميكرومول در گرم ماده خشك
عالمت مشخصه
عنصر
1 - 0.1 0.001 Mo موليبدن 100 - 6 0.1 Cu مس 300 - 20 0.3 Zn روي
1000 - 50 1.0 Mn منگنز 2000 - 100 2.0 Fe آهن 2000 - 20 2.0 B ر بو 3000 - 100 3.0 Cl كلر
30000 0.1 - 30 S گوگرد 160000 0.2 - 60 P فسفر
80000 0.2 - 80 Mg منيزيم 125000 0.5 - 125 Ca كلسيم 250000 1.0 - 250 K پتاسيم
1000000 1.5 - 1000 N نيتروژن
٤/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
نقش عناصر معدني در فرآيندهاي فيزيولوژيك گياهان: 2جدول شماره )1383بر گرفته از ملكوتي و همايي، (
نقش آن در گياه عنصر جزئي از ساختمان پروتئينها، اسيدهاي نوكلئيك و كلروفيل ازت
تنظيم كار روزنه هاي گياه ) آنزيم 60بيش از (فعال كردن آنزيمهاي گوناگون پتاسيم و روابط آبي گياه
يل پيونـدهاي دي سـولفيد بـين تـشك . جزئي از ساختمان پـروتئين و روغـن گوگرد زنجيزه هاي پلي پپتيد
بـه صـورت پكتـات (از عناصر مهم ديواره سلولزي سـلولهاي گيـاهي اسـت كلسيم )كلسيم
فعـال كـردن آنـزيم هـاي فرآينـدهاي . قرار گرفتن در مركز ملكول كلروفيـل منيزيم فسفر يالسيون
و مكانيسم هاي انتقال انرژي ATPشركت در ساختمان تركيبات انرژي زا فسفر شركت در ساختمان آنزيم ها و كوفاكتورهاي تنظيم كننده در تعدادي از آنها روي دخالت در ساخته شده پـروتئين . كمك به انتقال قندها از غشاء سلول گياهاي بور
هايي مثل فرودوكسين و سيتو كروم ن و سيتوكروم شركت در ساختمان پروتئين هايي مثل فرودكسي آهن
شركت در فرآيند انتقال الكترون و فعال كننده بسياري از آنزيم ها منگنز دنيتروژناز Mo-Feشركت در ساختمان آنزيم نيترات رداكتاز و پروتئين موليبدن
شركت در زنجيره انتقال الكترون . از اجزاء تشكيل دهنده پروتئين كلروپالست مس
عناصر معدني در افزايش رشد و عملكرد گياهان زراعي و باغي متعاقب شناخت تاثير مــصرف كودهــاي شــيميايي حــاوي ايــن عناصــر بــه شــدت رو بــه افــزايش گذاشــت
٥/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
سـوپر فـسفات و ازت معـدني بـه منظـور بطوريكه در اروپا مقادير متنابهي از پتاسـيم، تيجـه بـه ن. افزايش رشد و عملكرد گياهان زراعي و بـاغي بـه اراضـي اضـافه گرديـد
توليـد محـصوالت را بـه شـكل چـشم گيـري ،كارگيري اين نهاده ها در كـشاورزي انقالب سبز در كـشاورزي يكـي از . افزايش داده و منجر به وقوع انقالب سبز گرديد
ايـن انقـالب امنيـت غـذايي را در . مهمترين دستاوردهاي بـشر در قـرن حاضـر اسـت شورهاي در حال توسعه كه به دليل كشورهاي مختلف در پي داشت و باعث شد تا ك
جمعيت زياد همواره با كمبود مواد غذايي روبرو بودند اين توانـايي را پيـدا كـرده تـا افـزايش سـطح . نماينـد توليـد بتوانند بخش اعظمي از مايحتاج خود به مواد غذايي را
ه توليد مواد غذايي به همراه توسعه بهداشت جهاني منجر به افزايش جمعيت بشر شـد تهيه غذاي كافي دو مرتبه به چالش فراروي دولتها تبديل ،بطوريكه در اكثر كشورها
عنوان كرده است كه براي تهيه مـواد غـذايي بـه 1999 در سال Leisinger. گرديد 50 سال آينده توليـد محـصوالت كـشاورزي مـي بايـستي تـا 20مقدار كافي در طي محـدوديت اراضـي قابـل كـشت ايـن بديهي اسـت بـا توجـه بـه . درصد افزايش يابد
افزايش نياز به توليدات كشاورزي را مـي بايـستي از طريـق افـزايش توليـد در واحـد سطح پاسخ داد و اين خود مصرف بيش از پيش كودهاي شيميايي را در پـي خواهـد
. داشت ميليون تـن بـوده اسـت، در 100 بيش از ميالدي 2010مصرف كودهاي ازته در سال
ميزان مـصرف در K2O و پتاسه به صورت P2O5ي فسفره به صورت مورد كودها .(FAO)ميليون تن بوده است 25و 40 حدود به ترتيب2010سال
اگر چه كاربرد كوهاي شيميايي در ابتدا تـاثير بـسزائي در افـزايش عملكـرد داشـت، ليكن استفاده بيش از حد ايـن نهـاده هـا منجـر بـه كـاهش حاصـلخيزي خـاك شـده
عالوه بر اين، كارايي مـصرف كودهـاي . حيط زيست را در پي داشته است تخريب م
٦/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
بـدين معنـي .شيميايي هم اكنون از لحاظ تئوري به باالترين سطح خود رسـيده اسـت كه استفاده بيش از اين از كودهاي شيميايي به سختي مي توانـد عملكـرد را افـزايش
.(Ahmed, 1995)دهد نصر ازت و فسفر بيشترين محدوديت را بـراي رشـد از بين عناصر معدني كمبود دو ع
ميليـارد 45و عملكرد گياهان ايجاد مي نمايند براي پاسخ به اين نياز سـاليانه بـيش از ,Kush and Bennet)دالر صــرف تهيــه و مــصرف كودهــاي شــيميايي ازتــه
1992) . ميليـــــــارد دالر صـــــــرف مـــــــصرف كودهـــــــاي فـــــــسفره 4و بـــــــيش از
Goldestein et al., 1993) (اين در حالي است كه هر ساله . در جهان مي شودــافه شـــــده بـــــه خـــــاك در اثـــــر 90 الـــــي 75بـــــين درصـــــد فـــــسفر اضـــ
تركيـــــب بـــــا عناصـــــر كلـــــسيم، آلـــــومينيم و آهـــــن در خـــــاك بـــــه ــردد ــي گ ــارج م ــاه خ ــراي گي ــاع ب ــز انتق ــد و از حي ــي آي ــوب در م ــورت رس ص
(Stevenson 1986, Vig and Dev, 1984) .مين هاي تئـوري بر اساس تخميزان فسفر تجمع پيدا كرده در اراضي كشاورزي در صورت قابل جذب شـدن گيـاه مي تواند نياز گياهان به فسفر را براي داشتن حداكثر عملكرد تا يك صد سال آينـده
. (Goldestein. et al., 1993)تضمين نمايد بكارگيري كودهـاي ،ضيتنها راه عملي براي استفاده از فسفر تجمع پيدا كرده در ارا
ي ميكروارگانيـسم وبيولوژيك فسفاته مي باشد اين نهاده هاي بيولوژيك در واقع حا هايي هستند كه از طريق فرآينـدهاي ويـژه اي مـي تواننـد حالليـت تركيبـات فـسفره رسوب كرده در خاك را افزايش داده و بدين صورت بخشي از فسفر مورد نياز گياه
طرف ديگر اين ميكروارگانسمها با داشتن توانائي هاي منحـصر بـه از. را تامين نمايند فردي از جمله افزايش توانايي تثبيت ازت ملكـولي، افـزايش قابليـت دسـترس بـودن
٧/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
و همچنين ترشح هورمونهاي تحرك كننده رشد، مسساير عناصر مثل آهن، روي و چـه بيـشتر افـزايش مـي عالوه بر تامين فسفر مورد نياز گياه رشد و عملكرد آن را هر
. دهنداز جمله مهمترين ميكروارگانيسم هاي تامين كننده فسفر مورد نياز گياه قارچهاي
اين جانداران ميكروسكوپي بوجود آوردنده گسترده ترين نوع . ميكوريزي مي باشندكه 1 گروه تقسيم مي شوندهفترابطه همزيستي در جهان طبيعت مي باشند و
عبارتند ازECTO MYCORRHIZA
ECTENDO MYCORRHIZA
ERICOID MYCORRHIZA
ORCHID MYCORRHIZA
ARBUTOID MYCORRHIZA
MONOTROPOID MYCORRHIZA
VESICULAR-ARBUSCULAR MYCORRHIZA (VAM)
با عنوان مروري امجايل بر مهزيسيت ميكوريزي خبش اول مباين و كاربردها ٤٦٨براي اطالعات بيشتر به نشريه فين مشاره - ١
. شودمراجعه
٨/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
دو نوع اصلي رابطه همزيستي ميكوريزي اكتومايكورايزا و اندو 1شكل شماره ايكورايزام
نقش رابطه همزيستي ميكوريزي در جذب عناصر غذايي مهمترين و معتبرترين تاثير رابطه همزيستي ميكوريز اربسكوالر افزايش جذب عناصر ــان مــــــــي باشــــــــد ــاه ميزبــــــ ــويژه فــــــــسفر در گيــــــ معــــــــدني و بــــــ
(Clark and Zeto., 1996) . اين تاثير بخصوص در اراضي كـه فـسفر محلـول يا در اثر خشكي ضريب پخشيدگي عنصر فسفر بسيار كاهش يافته در خاك كم بوده
. (Jakobsen., 1995)است مشهودتر مي باشد
نقش رابطه همزيستي ميكوريزي در جذب عناصر غذايي معـدني موجـود در فـرم ) 1باشـد اين عنصر در خاك به سـه فـرم موجـود مـي :فسفر
كمتـر از ( آن بسيار كم است مقدار باشد ليكن محلول خاك كه قابل استفاده گياه مي ,Lal(تركيبات الي غيـر محلـول ) 3تركيبات معدني غير محلول ) 2) ولميك ميكر
٩/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
اي آن بـه بدليل غلظت بسيار كم اين عنصر در محلول خاك، حركت تـوده ).2002در گياه پياز تنهـا . تواند تأمين كننده تمامي فسفر مورد نياز گياه باشد سمت ريشه نمي
اي محلـول خـاك تـأمين درصد از فـسفر مـورد نيـاز گيـاه بوسـيله حركـت تـوده 13بايستي از طريق فرآيند پخشيدگي در خـاك بقيه نياز گياه به اين عنصر مي . گردد مي
حركــت فــسفر در خــاك از طريــق فراينــد . بــه ريــشه گيــاه رســيده و جــذب گــردد گي اين عنصر را گيرد بطوريكه ضريب پخشيد پخشيدگي بسيار به كندي صورت مي
بدين دليل پس از گذشت . اند متر مربع در هر ثانيه برآورد كرده سانتي 10-9در خاك آيد كـه در آن اي بوجود مي اندك زماني از جذب فسفر، در اطراف ريشه گياه ناحيه
ــه ــدي اســــــت كــــ ــر از حــــ ــود كمتــــ ــسفر موجــــ ــه، غلظــــــت فــــ ناحيــــ شـده از فـسفر 1 را، ناحيـه تخليـه گياه قادر به جذب آن باشد و لذا ناحيه بوجود آمده
. (Smith and Read, 1997)نامند مي
اربسكوالر –مكانيسم هاي جذب فسفر توسط همزيستي ميكوريز كاهش فاصله مكاني پخشيدگي فسفر تا رسـيدن بـه سـطوح جـذب ) 1
كننده ريشه جذب عناصري مثل فسفر كه حركت آنها به سمت ريـشه توسـط فراينـد پخـشيدگي
اي كـه گيرد، تابعي است از سـرعت پخـشيدگي آنهـا در خـاك و فاصـله مي صورتهـاي از آنجائيكـه ريـشه . بايستي تا رسيدن به سطوح جذب كننده ريشه طي نمايند مي
هاي غير ميكوريزي دانسيته باالتري داشته و از طرف ديگـر ميكوريزي نسبت به ريشه متـري از سـطح ريـشه نفـوذ سـانتي 12اي كـه تـا فاصـله وجود هيفهاي خـارج ريـشه
بايستي طي كند تا به سطوح جـذب اي كه فسفر مي شود تا فاصله نمايند، باعث مي مي
١- Depletion Zone
١٠/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
كننـــــــــــــــــــــــــــــده ريـــــــــــــــــــــــــــــشه برســـــــــــــــــــــــــــــدــي ــزايش م ــورت اف ــدين ص ــصر ب ــن عن ــذب اي ــرعت ج ــه و س ــاهش يافت ــد ك ياب
) Abbott and Robson, 1985.(
قيح شده يا قارچهاي تراكم بيشتر سيستم ريشه اي در گياهان تل-2شكل شماره ميكوريز اربسكوالر
افزايش سطح جذب كنندگي ريشه
ــوريزي ــستي ميكــ ــه همزيــ ــه رابطــ ــديد بــ ــستگي شــ ــه وابــ ــاني كــ در گياهــــشه ــد، توســعه هيفهــاي خــارج ري ــي دارن ــان م ــاير گياه ــشتر از س ــسيار بي باشــد اي ب
) Kabir et al., 1996.(
١١/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
رون و ضـخامت متوسـط ميكـ 250هاي جـذب كننـده چنانچه متوسط ضخامت ريشه 32 ميكرون در نظر گرفتـه شـود بـا احتـساب طـولي معـادل 8اي هيفهاي خارج ريشه
متـر از ريـشه كلـونيزه شـده بـا اي بـه ازاء هـر سـانتي متر هيفهـاي خـارج ريـشه سانتيگـردد كـه وجـود قارچهاي ميكوريز اربسكوالر و انجام محاسبات الزم، مشخص مي
3/98افـزايش سـطح جـذب كننـدگي ريـشه بـه ميـزان اي باعث هيفهاي خارج ريشه ــي ــد مـــــــــــــــــــــــــــ ــردد درصـــــــــــــــــــــــــــ گـــــــــــــــــــــــــــ
(Smith and Read, 1997).
توسعه هيفهاي قارچ ميكوريز اربسكوالر در محيط پيرامون ريشه -3شكل شماره
١٢/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
رشد سريع هيفهاي خارج ريشه اي ترش برابـر سـرعت گـس 800اي به طور متوسـط سرعت گسترش هيفهاي خارج ريشه
بنابراين ناحيه تهي از فسفر در اطراف هيفهاي قارچهاي . باشد اي گياه مي سيستم ريشه هـاي مـوئين تـشكيل شـده و ميكوريزي به شكل محدودتري نسبت به اطـراف ريـشه
ــي ــذب م ــوريزي ج ــستي ميك ــسفر در همزي ــشتري ف ــدار بي ــل مق ــدين دلي ــردد ب گ) keefe and Sylvia, 1991‘ O.(
رشد سريع هيفهاي قارچ ميكوريزاربسكوالر در محيط پيرامون ريشه -4كل شماره ش
١٣/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
متـر ميليTrifolium repens ،10 ناحيه تهي از فسفر در اطراف ريشه گياه شبدر
رابطـه Glomus mosseaeتخمين زده شده است در تيماري كه اين گياه با گونه متـري از سـطح ريـشه ميلـي 20فر تـا همزيستي برقرار كرده است، ناحيـه تهـي از فـس
).Li et al., 1991(توسعه يافته است هاي مختلف قارچهاي ميكوريز اربسكوالر توانايي متفاوتي در گسترش هيفهاي گونه
اي دارنـــــــــد بـــــــــه عنـــــــــوان مثـــــــــال گونـــــــــه خـــــــــارج ريـــــــــشه Acaulospora laevis ــه ــار هفتــ ــد از چهــ ــي81 بعــ ــه ميلــ ــر و گونــ متــ
Glomus sp ــا ــي31تنهـ ــشه ميلـ ــارج ريـ ــف خـ ــر هيـ ــود آورده متـ ــد اي بوجـ انـ )Jakobsen et al., 1992.(
تاثير رابطه همزيستي ميكوريزي به سينتيك جذب فسفر هـاي در ريـشه Vm1هاي صورت گرفته نشان داده است كه در بعضي مـوارد بررسي
هـاي فاقـد ايـن نـوع همزيـستي كلونيزه شده با قارچهـاي ميكـوريزي بيـشتر از ريـشه از . هاي ميكوريزي شـده بيـشتر اسـت بنابراين مكانهاي جذب فسفر در ريشه . باشد يم
هاي معمولي هاي ميكوريزي شده كمتر از ريشه نيز در ريشه Km2طرف ديگر مقدار باشد كه اين خود بيانگر جذب موثرتر فسفر به ازاء واحد طول ريشه در همزيستي مي
هـاي ميكـوريزي، كمتـر از در ريـشه نيـز Cmin3همچنـين ميـزان . ميكوريزي است
1- Vm: بيشترين سرعت جذب فسفر‐١ .
٢- Km: غلظتي از يون فسفر كه در آن غلظت، سرعت جذب اين عنصر، نصف سرعت جذب حداكثر است‐٢ .
٣- Cmin: غلظتي از هر عنصر در محلول خاك، كه در آن غلظت، سرعت دفع آن عنصر با سـرعت جـذب همـان عنـصر ‐٣
. اي گياه يكسان باشد يشهتوسط سيستم ر
١٤/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
هـــاي معمـــولي اســـت كـــه ايـــن حالـــت نيـــز بـــدليل جـــذب بيـــشتر ريـــشهــشه ــط ريــ ــسفر توســ ــوثرتر فــ ــي و مــ ــود مــ ــوريزي بوجــ ــاي ميكــ ــد هــ آيــ
)keefe and Sylvia, 1991‘ O.(
تاثير رابطه همزيستي ميكـوريزي بـر جـذب فـسفر از منـابع غيـر قابـل استفاده اين عنصر براي گياه
متقابـل بيـن قـارچهاي ميكـوريـز اربسكوالر و باكتريهاي حل كننده فسفات، اين اثـردهـد كـه بتوانـد قسمتـي از نيـاز فسفره خـود را از منــابعي تـوانـايـي را بـه گيـاه مـي
مثـــل خـــاك فــسفـات كـــه در حـــالت معمـــول غيـــر قـابـــل استفـــاده بـــراي گيـــاه باشد تأمين نمايـد مـي
)Kim et al., 1998 Singh and Kapoor, 1999 ; .( همـچنين شواهـدي از و فــسفاتاز قليــايي ) Tarafdar, 1995(فعاليـــت آنـــزيمهاي فــسفاتاز اســيدي
) Kojima et al., 1998 ( در قارچهـاي ميكـوريز اربـسكوالر وجـود دارد كـهر تركيبـات آلـي دهنده توانايي اين قارچها در استفاده از منـابع فـسفره موجـود د نشاناز طرف ديگر اين قارچها با ترشح اسـيدهاي آلـي مثـل اگزاالتهـا كـه ميـل . باشد مي
دارند، باعث آزاد شدن فسفر از تركيب P نسبت به Al و Ca ،Feتركيبي بيشتري با اگـزاالت ترشـح شـده نهايتـاً . نمايند با اين عناصر شده و فسفر آزاد شده را جذب مي
اكسيد كربن حاصله از دي. شوند تبديل مي Co2جزيه شده و به توسط اكتينوميستها ت در خاكهاي قليايي مقدار بيشتري فسفر را از تركيبات غير محلـول pHطريق كاهش
,Raman and Mahadevan(رسـاند آن جـدا كـرده و بـه مـصرف گيـاه مـي
1996 .(
١٥/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
اربسكوالر –انتقال فسفر به گياه ميزبان در همزيستي ميكوريز − به صورت يون عمدتا فرفس
42PoH توسط هيـف قارچهـاي ميكـوريز اربـسكوالر گـردد پذير مـي اين جذب به صورت فعال و با مصرف انرژي امكان . گردد جذب مي
چرا كه حركت فـسفر از محلـول خـاك بـداخل هيـف ايـن قارچهـا هـم از نظـر بـار د در سيتوپالسـم ايـن قارچهـا الكتريكي و هـم از لحـاظ ميـزان فـسفر محلـول موجـو
انـرژي مـورد نيـاز در . باشـد برخالف اختالف پتانسيل الكتريكي و شيب غلظـت مـي ATPaseHنتيجه فعاليت آنزيم غشايي +
(PMF1) و از طريق فعال شدن سيستم −هـاي فـسفر جـذب شـده توسـط هيـف ايـن قارچهـا بـه شـكل رشـته . گردد تأمين مي
استحكام و . آيد واحد فسفر معدني در مي 15ات به طول حداكثر فسف كوچكي از پلي آيد و در بوجود مي +Ca2و +Kفسفاتهاي تشكيل شده نيز توسط يونهاي انسجام پلي براي حركت پلي فـسفات . گردد فسفات در واكوئل اين قارچها ذخيره مي نهايت پلي
انيـسم اول از در طول هيف قارچهـاي ميكـوريزي دو مكانيـسم ذكـر شـده اسـت مك ها تا رسيدن به اربسكول كه محل تبـادل طريق جريان سيتوپالسمي و حركت واكوئل
باشـد و مكانيـسم دوم از طريـق عناصر غذايي بين گياه ميزبان و قـارچ همزيـست مـي هـا بـه عنـوان هـا و نقـش واكوئـل برقراري كانالهاي بسيار ريزي بـين شـبكه واكوئـل
فـسفات در طـول هيـف آنها كه منجر به حركت پلـي هاي پريستالتيك و فعاليت پمپدر اربـسكول از دو طريـق يكـي فعاليـت هيـدروليزي ناشـي از آنـزيم . شـود قارچ مي
فسفات كيناز كه منجر به توليـد و فعاليت پلي ADPفسفاتاز و ديگري در حضور پليATP دهنده خود شكسته شده و بـه واحـدهاي فسفات به اجزاء تشكيل گردد پلي مي
انتقـال فـسفر از قـارچ بـه گيـاه ميزبـان درون . گـردد فسفر معدني و محلول تبديل مي
١- PMF: Proton Motive Force.
١٦/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
صـورت 1اي بـه نـام سـطوح مـشترك همزيـستي اربسكول و از طريق مكانهـاي ويـژه اين سطوح از يك طرف توسط غشاء پالسمايي سلولهاي قـارچ و از طـرف . گيرد مي
شـده و فـضاي مـابين ايـن دو ديگر توسط غشاء پالسمايي سلول گياه ميزبان محدود زمينه كه شباهتي به ديواره سـلول گيـاهي نـدارد پـر شـده 2غشاء نيز توسط يك ماده
ATPaseHبررسي فعاليـت آنـزيم . است + نـشان داده اسـت كـه انتقـال فـسفر از −
گيـرد قارچ به گياه ميزبان در فضاي داخل سلولي يعني همان اربسكولها صـورت مـي تقال تركيبات كربني از گياه ميزبان به سلول قارچ در فضاي بـين سـلولي و نـه ليكن ان
. (Smith and Read, 1997)پيوندد در اربسكولها بوقوع مي عناصر معدني سايرتاثير همزيستي ميكوريزي در جذب
باشد كه نشان دهنده نيـاز برابر غلظت فسفر مي 10غلظت نيتروژن در گياه : نيتروژننيتروژن بـه دو فـرم يـون آمونيـوم و يـون نيتـرات قابـل . اه به اين عنصر است بيشتر گي
در اراضـي كـشاورزي يـون . باشـد جذب گياه و قارچهاي ميكـوريز اربـسكوالر مـي اسيدي يون غالب آمونيـوم pHنيترات فرم غالب ازت معدني است ولي در اراضي با
لوئيدهاي خاك نـشده و لـذا يون نيترات بدليل بار الكتريكي منفي جذب ك . باشد ميبنـابراين . باشـد اي و همراه با محلول خاك مـي حركت آن در خاك به صورت توده
يـون . نقش قارچهاي ميكوريزي در جذب اين يون محدود به اراضـي خـشك اسـت آمونيوم بدليل داشتن بار الكتريكي مثبت جـذب كلوئيـدهاي خـاك شـده و پـس از
اي گيـاه بوجـود ن يـون در اطـراف سيـستم ريـشه اندك زماني ناحيه تهي شـده از ايـ ــابراين هماننـــــد فـــــسفر نقـــــش قارچهـــــاي ميكـــــوريزي در مـــــي آيـــــد بنـــ
توانـد حـائز اهميـت گـردد جذب يون و انتقـال آن بـه گيـاه ميزبـان در مـواردي مـي
١- Symbiotic Interfaces. ٢- Matrix
١٧/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
(Smith and Read, 1997) . يون آمونيوم قبل از انتقال به سلولهاي گياه ميزبانگردد كه در اين به ازت الي تبديل ميGOGAT2 و GS1هاي در اثر فعاليت آنزيم
بدليل ميل تركيبي بيشتر آن با يون آمونيـوم از اهميـت بيـشتري GSميان نقش آنزيم در GSهاي صورت گرفتـه نـشان داده اسـت كـه فعاليـت بررسي. باشد برخوردار مي
هاي اين قارچها در هاي كلونيزه شده با قارچهاي ميكوريز اربسكوالر و حتي هيف ريشهدار مطالعه صورت گرفته بـا ازت نشـان. باشد اي گياه زياد مي خـارج از سيستـم ريشـه
Apiumو گيـاه Glomus mosseaeمشخص كـرده است كه در همزيستي بين
graveolens دار بيشتري جذب گياه گرديـده اسـت نسبت به گياه شاهد ازت نشان فسفره به گياه شاهد تفـاوتي بـين تيمارهـا از لحـاظ در صورتيكه با اضافه كردن كود
همچنين بيـان شـده اسـت ). Ames et al., 1983(ميزان فسفر موجود نبوده است درصد از نياز ازته خود را از طريق رابطـه همزيـستي بـا 25تواند تا كه گياه ميزبان مي
).Marschner and Dell, 1994(قارچهاي ميكوريز اربسكوالر تأمين نمايد نسبت به گيـاه شـاهدي Glomus fasciculatumدر گياه پياز تلقيح شده با گونه
ــت ازت ــدار غلظـــ ــت مقـــ ــده اســـ ــار شـــ ــسفره تيمـــ ــود فـــ ــا كـــ ــه بـــ كـــ و جـــــــذب ازت در انـــــــدام هـــــــوايي گيـــــــاه بيـــــــشتر بـــــــوده اســـــــت
) Azcon-Aguiler et al., 1993 .(هــاي مختلــف قارچهــاي ميكــوريز گونــهنـشـان داده شــده اسـت كـه در . جــذب ازت دارنــد اربسكوالر توانايي متفاوتي در
نـسبت بـه گونـه Gigaspora margaritaهمزيستي با گياه ذرت و سـويا گونـه Glomus sp كارايي بيشتري دارد)Khalil et al., 1994 .(
١- Glutamine synthetase ٢- Glutamate synthase
١٨/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
ــطوح ــردن ســـ ــافه كـــ ــي400 و 200، 100اضـــ ــاه ميلـــ ــه گيـــ ــرم ازت بـــ گـــ Cucumis sativus همزيـست بـا قـارچGlomus intraradices نـشان داده
سطوح پايين ازت اضافه شده نقش همزيـستي ميكـوريزي در جـذب ازت و شده است كه در در گياه گندم تيمار شده ). Johansen et al., 1994(باشد افزايش رشد گياه بيشتر مي
با قارچهاي ميكوريز اربسكوالر ميزان پروتئين دانـه بيـشتر از گيـاه شـاهد بـوده اسـت ) Al- Karaki and Clark, 1999 .(
اطالعات قابل قبولي در رابطه با نقـش همزيـستي ميكـوريزي در چگـونگي : پتاسيمباشد زيـرا اكثـراً نتـايج بدسـت آمـده بـا جذب پتاسيم توسط گياه ميزبان موجود نمي
دهندة اثر غير مستقيم افزايش جذب فسفر در يكديگر هماهنگ نبوده و در واقع نشان توان بيـان داشـت كه گيـري كلـي مـي باشند ليكن به عنوان يك نتيجه يگياه ميزبان م
ــدود ــي از 10ح ـــان ناش ـــاه ميـزب ــط گي ــده توس ــذب ش ــيم ج ــل پتاس ــد از ك درص باشـــد قارچهـــاي ميكـــوريز اربـــسكوالر مـــي اي فعاليـــت هيفهـــاي خـــارج ريـــشه
) Marschner and Dell, 1994 .( از طرف ديگر در همزيستي ايجاد شـده بـينافزايش جذب پتاسـيم Glomus mosseaeو قارچ Agropyron repensگياه
Smith and)بـه صـورت يـك اثـر مـستقيم در گيـاه ميزبـان مـشاهده شـده اسـت
Read, 1997). در Glomus occultumاز بين هفت گونه مختلـف قارچهـاي ميكـوريزي، گونـه
ــاه ــا گي ــستي ب ــيم Cassavaهمزي ــذب پتاس ــأثير را در ج ــشترين ت ــته اســت بي داش)Sieverding and Toro, 1988 .( در همزيـستي ايجـاد شـده بـين سـه گونـه G. etunicatum،G.diaphanum وG. intraradices ــوه ــاه قه ــا گي ب
مشاهده شده است كه در خاكهاي اسيدي جذب پتاسيم توسط گيـاه ميزبـان افـزايش
١٩/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
Saggin(يافته است ولي در خاكهاي قليايي چنـين افزايـشي مـشاهده نـشده اسـت
and Sigueira, 1995.( در خاكهاي قليايي افزايش جـذب پتاسـيم بـستگي بـه نـوع قـارچ همزيـست و گونـه
هــاي مختلفــي از قــارچ يــستي ايجــاد شــده بــين ســويا و ايزولــه در همز. گيــاهي دارد Glomus mosseae هـاي جداسـازي شـده از مشاهده شده است كـه تنهـا ايزولـه
انـــد منـــاطق خـــشك منجـــر بـــه افـــزايش جـــذب پتاســـيم در گيـــاه ميزبـــان شـــده) Bethlenfalvay et al., 1989.(
ن داده اســت كــه در اي صــورت گرفتــه بــر روي گيــاه ذرت نيــز نــشا آزمــون مزرعــههاي بومي قارچهاي ميكوريز اربـسكوالر جـذب پتاسـيم تيمارهاي تلقيح شده با گونه
).Lu and Miller, 1988(در گياه ميزبان بيشتر از گياهان شاهد بوده است همانند فسفر، تحرك عنصر روي در خاك نيز بـسيار كـم بـوده و جـذب آن : روي
هـاي بررسـي . صر در خـاك بـستگي دارد توسط ريشه به سرعت پخـشيدگي ايـن عنـ دهنده تأثير مثبت همزيستي ميكوريزي در جذب صورت گرفته در سالهاي اخير نشان
باشد ليكن بدليل اثر متقابل بين عناصر كم مصرف و بويژه عنصر روي توسط گياه ميــسفر و ــذب فـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ جـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ
گـــردد روي گاهـــاً تفـــسير نتـــايج بدســـت آمـــده بـــا مـــشكل روبـــرو مـــي (Smith and Read, 1997) . در مورد جذب عنصر روي نيز آنچه كـه اهميـت
اي قارچهـاي ميكـوريز اربـسكوالر و اي دارد گسترده شدن هيفهاي خارج ريشه ويژهدر گياه ذرت كشت شده در خاكهـاي . افزايش حجم خاك قابل دسترس گياه است
ريق درصد روي موجود در گياه از ط25 الي 16اهكي مشخص گرديده است كه بين در خـاك جـذب و منتقـل شـده اسـت Glomus mosseaeتوسعه هيفهاي قـارچ
٢٠/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
) Kothari etal., 1991 .( در مـــــورد گياهـــــان گنــــــدم و لــــــوبيا ) Kucey and Janzen, 1987( نيز نتايج مـشابهي در رابطـه بـا افـزايش جـذب
ده روي در اين گياهان كه در نتيجه برقراري رابطه همزيستي ميكوريزي است ارائه ش در بسياري از تحقيقات جذب همزمان روي و فسفر در گياه مورد بررسي قـرار . است
در گياهان گندم كشت شده در تيمارهايي كه مقدار زيادي كود فـسفره . گرفته است اند مشخص شده است كـه در راسـتاي افـزايش ميـزان فـسفر در گيـاه، دريافت كرده
در گياه داراي همبـستگي مثبـت جذب روي كاهش يافته است و ميزان روي موجود بــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــا درصــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــد كلنيزاســــيون ريــــشه توســــط قارچهــــاي ميكــــوريز اربــــسكوالر بــــوده اســــت
) Singh et al., 1986 .( اي و يك سال آزمون در اطاقك كـشت نـشان داده اسـت كـه دو سال آزمون مزرعه
افزايش بيش از حد كودهاي فسفره به خاك زير كشت گياه ذرت منجـر بـه كـاهش اسيون ريشه با قارچهاي ميكوريز اربسكوالر در اين گياه شده است و استفاده از كلنيز
بنوميل به منظور حذف قارچهاي ميكوريز بومي موجود در خاك تـأثيري در غلظـت ). Lu and Miller, 1988(روي موجود در اندام هوايي گياه نداشته است
ــه ــون گلخان ــ آزم ــع ف ــتفاده از منب ــتريل و اس ــا خــاك اس ــه صــورت اي ب ــي ب سفر آل (Na- phytate) در كشت گندم تلقيح شده با قارچ Glomus mosseae نـشان
داده است كه گسترده شدن هيفهاي اين قارچ و فعاليت فسفاتازي اين هيفها منجـر بـه هيدروليز فسفر آلي شده و از اين طريق جذب همزمان فسفر و روي در گياه افـزايش يافتـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــه اســـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــت
) Tarafdar and Marschner, 1994 .( بـا سـه گونـه از قارچهـاي ميكـوريز (.Linum usitatissimum L)تلقـيح گيـاه
٢١/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
و Glomus mosseae ،Glomus etunicatumهـاي اربـسكوالر شـامل گونـه Glomus macrocarpum منجر به افزايش همزمان جذب فـسفر و روي در ايـن
).Thompson, 1996(گياه شده است بين گنـدم كـشت شـده در يـك خـاك آهكـي بـا قارچهـاي همزيستي بوجود آمده
ميكوريز اربسكوالر و استفاده از مقادير مناسبي از كودهاي حاوي فسفر و روي منجر هـا شـده و ها و اندام هوايي گياه به سـمت دانـه به افزايش انتقال فسفر و روي از ريشه
Goh et(بدين صورت عملكرد گندم از لحاظ كمي و كيفـي افـزايش يافتـه اسـت
al., 1997.( هاي مختلف قارچهاي ميكوريز اربسكوالر نيز توانايي متفـاوتي در جـذب روي گونه
به عنوان مثـال . دهند در گياه ميزبان كشت شده در خاكهاي مختلف از خود نشان مي ــه ــيدي گون ــاي اس ــده در خاكه ــشت ش ــاه ذرت ك ــه در گي ــت ك ــده اس ــده ش دي
Glomus diaphanum ه ديگـــر بيـــشتر از دو گونـــG etunicatum و G intraradices دهد در حاليكه در گياه ذرت كـشت جذب روي را افزايش مي
توانـايي بيـشتري در جـذب روي G intraradicesشده در خاكهاي قليايي گونـه ).Clark, 1997(دارد
هاي مختلف قارچهاي ميكوريزي در گياه گندم كشت شده در تنش خشكي نيز گونه ــز ــه افــــ ــر بــــ ــده منجــــ ــان شــــ ــاه ميزبــــ ــد ايش جــــــذب روي در گيــــ انــــ
) Al- Karaki and Al- Raddad, 1997 Al- karaki et al., 1998; (گونه اول كارايي بيـشتري در G monosporumو G mosseaeاز بين دو گونه
).Al- karaki et al., 1998(جذب روي داشته است سـيدهاي آمينـه و اسـيدهاي در ترشحات ريشه گياهان ميكوريزي تركيباتي از قبيـل ا
كربوكسيليك شناسايي شده و اين فرضيه مطـرح شـده اسـت كـه كمـپلكس بوجـود
٢٢/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
آمده بين اين تركيبات و عنصر روي منجر به افزايش سرعت پخـشيدگي ايـن عنـصر شده و بـدين صـورت در همزيـستي ميكـوريزي، روي بيـشتري جـذب گيـاه ميزبـان
ــي ــود مـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ شـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ) Sharma and Johri, 2002.(
همانند عنصر روي، ميزان مس موجود در محلول خاك بسيار اندك بوده و از : مسباشـد ايـن دو طرف ديگر ضريب پخشيدگي اين عنصر در خاك نيـز بـسيار كـم مـي
عامل باعث شده تا در گياهـان ميكوريزي ميـزان مس جـذب شـده بيـشتر از گياهـان ,Smith and Read, 1997; Marschner and Dell) غير ميكوريزي باشد
1994) . اي كـشت كـه در گلـدانهاي چنـد خانـه (Trifolium repens. L)در مورد گيـاه
شده بطوريكه ريشه گيـاه در يـك حجـم محـدودي از خـاك توسـعه يافتـه و هيـف قارچهاي ميكـوريزي همزيـست بـا ايـن گيـاه بـه حجـم بيـشتري از خـاك دسترسـي
مس جذب شده توسط گيـاه از درصد از 60اند مشخص شده است كه بيش از داشته). Li et al., 1991(طريق شبكه هيف قارچهاي ميكوريزي صـورت گرفتـه اسـت
در شرايط طبيعي ميزان مس منتقل شده به گياه از طريق رابطه همزيـستي ميكـوريزي كمتر از مقدار ذكر شـده در فـوق بـوده و مكانيـسم عمـل انتقـال نيـز دقيقـاً مـشخص
ــي ــد نمــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ باشــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ (Smith and Read, 1997) . ــه ــاي مزرع ــستي در آزمونه ــه همزي اي رابط
ــت ــده اسـ ــا شـ ــاه لوبيـ ــس در گيـ ــذب مـ ــزايش جـ ــه افـ ــر بـ ــوريزي منجـ .ميكـ لــــــيكن چنــــــين تــــــأثيري در گيــــــاه گنــــــدم مــــــشاهده نــــــشده اســــــت
) Kucey and Janzen, 1987.(
٢٣/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
افزايش فسفر محلول به محيط كشت گياهان ميكوريزي منجر به جـذب بيـشتر فـسفر دهـد و در نهايـت باعـث افـزايش را به مقدار انـدكي كـاهش مـي شده و جذب مس
دهنـده جـذب فـسفر و مـس بـه گـردد كـه نـشان برابر مـي 25 تا P: Cuنسبت مولي ).Li et al., 1991(باشد صورت مستقل از يكديگر مي
ها و اندام هوايي تحـت تـأثير ميـزان فـسفر بندي مس موجود در گياه بين ريشه تقسيمگيرد با افزايش ميزان فسفر موجود در گياه مقدار بيـشتري از قرار مي موجود در گياه
هوايي حركت كرده و غلظت فسفر و مس در انـدام هـوايي گيـاه مس به سمت اندام يابد بنابراين قـضاوت در رابطـه بـا تـأثير رابطـه همزيـستي ميكـوريزي در افزايش مي
عات مربوط بـه غلظـت يـا مقـدار جذب مس توسط گياه ميزبان تنها با استفاده از اطال ايـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــن عنـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــصر در ــد ــته باشـ ــداني نداشـ ــحت چنـ ــت صـ ــن اسـ ــان ممكـ ــاه ميزبـ ــوايي گيـ ــدام هـ انـ
) Marschner and Dell, 1994 .( در همزيــستي بــا گيــاه گنــدم و از طريــق Glomus mosseaeقــارچ ميكــوريزي
ينفعاليــت فــسفاتازي خــود توانــسته تركيبــات آلــي فــسفره را هيــدروليز كــرده و بــدــاه گنـــدم افـــزايش دهـــد صـــورت جـــذب هـــم زمـــان فـــسفر و مـــس را در گيـ
) Tarafdar and Marschner, 1994 .( همزيـستي ميكـوريزي در گيـاه ذرت Clark and(منجر به افزايش جذب مس در خاكهاي اسيدي و قليايي شـده اسـت
Zeto, 1996 (هاي مختلـف در گياه گندم كشت شده تحت تنش خشكي نيز گونهــ ــده قارچه ــان ش ــاه ميزب ــس در گي ــزايش جــذب م ــه اف ــز ب ــوريزي منج ــد اي ميك ان
Al- Karaki and Al- Raddad, 1997) (Al- karaki et al., 1998; . نتايج حاصل از تأثير برقراري رابطه همزيـستي ميكـوريزي در غلظـت آهـن و : آهن
٢٤/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
در گيـاه سـويا . همچنين كـل آهـن جـذب شـده در گيـاه ميزبـان بـسيار متغيـر اسـت برقــراري رابطــه همزيــستي ميكــوريزي منجــر بــه كــاهش غلظــت آهــن شــده اســت
) Pacovsky and Fuller, 1988 .( در حاليكه درگيـاه ذرت افـزايش جـذب و ).Clark and Zeto, 1996(غلظت آهن مشاهده شده است
تأثير رابطه همزيستي ميكوريزي در جذب آهن به شدت تحت تأثير عـواملي از قبيـل ) Clark and Zeto, 1996( خـاك pHيزبان، گونه قارچ ميكوريزي، نوع گياه م
) Raju et al., 1990(و همچنين ميزان فسفر اضافه شده به خاك و درجه حرارت بنابراين تفاوت بين گياهان ميكوريزي و غيرميكوريزي از لحاظ غلظت . گيرد قرار مي
يكوريزي در جـذب آهن و كل آهن جذب شده نتيجه تأثير مستقيم هيف قارچهاي م باشد و عوامل ديگري از قبيـل تغييـر شـكل بيشتر آهن و انتقال آن به گياه ميزبان نمي
Sharma and(باشـد ظاهري ريشه به صورت غير مستقيم در جذب آهن مؤثر مي
Johri, 2002.( قارچهاي ميكوريزي از طريـق ترشـح انـواعي از سـيدروفورها و كالتـه كـردن آهـن
زمينـي و سـورگوم را افـزايش دهنـد و انتقال آهن بـه گياهـان بـادام اند جذب توانسته)Caris et al., 1998 .( هـاي مختلـف قارچهـاي ميكـوريزي نيـز همچنـين گونـه
,Clark and Zeto(دهنـد توانـايي متفـاوتي در جـذب آهـن از خـود نـشان مـي
ه همزيستي توان عنوان نمود كه تأثير رابط گيري كلي مي به عنوان يك نتيجه ).1996ميكوريزي در جذب آهن توسط گياه ميزبان به عواملي چنـد از جملـه تركيـب گيـاه ميزبان با قارچ همزيست و خصوصيات فيزيكي، شيميايي و بيولوژيكي خاك بستگي
. دارددسترسي گياهان به اين عنصر تحت كنترل واكنـشهاي اكـسيداسيون و احيـاء : منگنز
٢٥/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
در ايـن ميـان نقـش ترشـحات ريـشه و فعاليـت باشـد و صورت گرفته در خـاك مـي ,Marschner and Dell(هـا بـه خـوبي مـشخص نـشده اسـت ميكروارگانيـسم
1994.( گياهــان ميكــوريزي معمــوالً توانــايي كمتــري بــراي جــذب منگنــز نــسبت بــه
اگــــر ). Kothari et al., 1990(گياهــــان غيرميكــــوريزي دارنــــد ان ميزبان قارچهاي ميكوريز اربـسكوالر چه در مواردي افزايش جذب منگنز در گياه
,Clark and Zeto, 1996 Al-Karaki and Clark(نيز ديـده شـده اسـت
1998; .( باشد و بنابراين گياهان حالليت منگنز در خاكهاي اسيدي بيشتر از خاكهاي قليايي مي
كشت شده در ايـن خاكهـا، منگنـز را بـه مقـدار بيـشتري از گياهـان كـشت شـده در Trifoliumدر همزيــستي بــين شــبدر قرمــز . نماينــد اي قليــايي جــذب مــيخاكهــ
pratense هاي مختلفي از قـارچ ميكـوريزي جـنس با گونهGlomus ديـده شـدهاست كه تفاوت ميزان منگنز موجود در ريشه گياه ميزبان با ريشه گياه شاهد بيـشتر از
وريزي و گياهـان غيـر تفاوت بين ميزان منگنز موجـود در انـدام هـوايي گياهـان ميكـ ــت ــوده اســـــــــــــــــــــــــ ــوريزي بـــــــــــــــــــــــــ ميكـــــــــــــــــــــــــ
) Arines et al., 1989.( هـــــاي مختلـــــف قارچهـــــاي ميكـــــوريزي داراي توانـــــايي همچنـــــين گونـــــه
ــان مـــــي ــاه ميزبـــ ــز در گيـــ ــزايش جـــــذب منگنـــ ــاوتي در افـــ ــند متفـــ باشـــ) Al-Karaki and Clark, 1998 .( كاهش مشاهده شده در ميزان جذب منگنـز
ها در نتيجه عدم كارايي هيفهاي قارچهـاي ميكـوريزي در در گياهان ميكوريزي نه تن باشد بلكه وجود رابطـه همزيـستي ميكـوريزي جذب و انتقال منگنز به گياه ميزبان مي
گردد زيـرا اي گياه ميزبان نيز مي باعث كاهش ميزان جذب منگنز توسط سيستم ريشه
٢٦/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
دام هـوايي گيـاه، در گياهان ميكوريزي عالوه بر كاهش ميـزان منگنـز در ريـشه و انـ هاي احياء كننده منگنز نيز در ريزوسفر گياهان ميكوريزي به جمعيت ميكروارگانيسم
اي را شدت كاهش يافته و سطح منگنز قابل تبادل در خاك نيز كاهش قابل مالحظـه دليل كـاهش ميـزان منگنـز جـذب ). Sharma and Johri, 2002(دهد نشان مي
در همزيستي با قارچهاي ميكوريز Trifolium pratenseشده در گياه شبدر قرمز هاي اكسيد كننده منگنز در ريزوسـفر اربسكوالر نيز افزايش جمعيت ميكروارگانيسم
گياه ميزبان اين قارچها بوده است كه اين خود منجر به كاهش قابليت دسترسي گيـاه اين بنـابر ). Arines et al., 1989(به منـابع منگنـز موجـود در خـاك شـده اسـت
هاي موجـود در قارچهاي ميكوريز اربسكوالر از طريق تأثير بر جامعه ميكروارگانيسم ريزوسفر گياهان ميزبان خود و به همـراه شـرايط شـيميايي حـاكم بـر خـاك قابليـت
. دهند دسترسي گياه به منگنز موجود در خاك را تحت تأثير خود قرار مي
:تقدير و تشكر نم محبوبـه خيـرآوران بـراي تايـپ و سـركار خـانم فلـورا بدين وسيله از سـركار خـا
.درخشنده براي تهيه اسكن و تصاوير اين مجموعه تشكر و قدرداني مي گردد
:فهرست منابعحاصلخيزي خاكهاي مناطق خشك و نيمه . 1383. ج و همايي، م. ملكوتي، م-1
. يرانخشك مشكالت و راه حلها، انتشارات دانشگاه تربيت مدرس، تهران، ا
2-Abbott, L. K., and Robson, A. D. 1985. Formation of
٢٧/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
external hyphae in soil by four species of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist. 99:245-255.
3-Ahmed, S. 1995. Agriculture-Fertilizer Interface in Asia-Issues of Growth and sustainability . Oxfeor and IBH Publ. Co. New Delhi.
4-Al-Karaki, G. N., Al-Raddad, A., and Clark, R. B. 1998. Water stress and mycorrhizal isolates effects on growth and nutrient acquisition of wheat. Journal of Plant Nutrition. 21: 891-902.
5-Al-Karaki, G. N., and Al-Raddad, A. 1997. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and drought stress on growth and nutrient uptake of two wheat genotypes differing in drought resistance. Mycorrhiza. 7: 83-88.
6-Al-Karaki, G. N., and Clark, R. B. 1999. Growth, mineral acquisition and water use by mycorrhizal wheat grown under water stress. Journal of Plant Nutrition. 21:263-276.
7-Ames, R. N., Reid, C. P. P., Porter, L. K., and Cambardella, C. 1983. Hyphal uptake and transport of nitrogen from two 15N labelled sources by Glomus mosseae, a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus. New Phytologist. 95: 381-396.
8-Arines, J., Vilarijo, A. and Saniz, M. 1989. Effect of different inocula of vesicular-arbuscular mycorrhiza fungi on manganese content and concentration in red clover (Trifolium pratense L.) plants. New Phytologist. 112: 215-219.
٢٨/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
9-Azcon-Aguiler, C., Alba, C., Montilla, M., and Barea, J. M. 1993. Isotopic (15N) evidence of the use of less available N forms by VA mycorrhizas. Symbiosis. 15:39-48.
10-Bethlenfalvay, G. J., Franson, R. L., Brown, M. S. and Mibara, K. L. 1989. The Glycne-Glomus-Bradyrhizobium symbiosis, IX: Nutritional, morphological and physiological responses of nodulated soybean to geopgraphic isolates of the mycorrhizal fungus, Glomus mosseae. Physilogia Plantarum. 76: 226-232.
11-Caris, C., Hordt, W., Hawkins,. H. J., Romhel, V., and Eckhard, G., 1998. Studies of iron transport by arbuscular mycrorrhiza hyphae from soil to peanut and sorghum plants. Mycorrhiza, 8: 35-39.
12-Clark, R. B. 1997. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root colonization, and host plant growth and mineral acquisition at low pH. Plant and Soil. 192: 15-22.
13-Clark, R. B., and Zeto, S. K. 1996. Mineral acquisition by mycorrhizal maize grown on acid and alkaline soil. Soil Biology and Biochemistry. 28: 1405-1503.
14-FAO, Current world fertilizer trends and out look to 2009/10.
15-Goh, T. B., Banerjee, M. R., Shihua, T. and Burton, D. L. 1997. Vesicular-arbuscular mycorrhizae mediated uptake and translocation of P and Zn by wheat in a calcareous soil.
٢٩/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
Canadian Journal of Plant Science. 77: 339-346.
16-Goldstein, A. H., Rogres. R. D. and Mead, G. 1993. Mining by microbe. Bio/Technol. 11, 1250-1254.
17-Jakobsen, I. 1995. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhiza In: Mycorrhiza, Structure, Function, Molecular Biology and Biotechnology. A. Varma and B. Hock (eds). Springer – Verlag. Berlin. PP. 297-324.
18-Jakobsen, I., Abbott, L. K., and Robson, A. D. 1992. External hyphae of vesicular-arbuscular mycorrhiza fungi associated with Trifolium subtranium L. 1. Spread of hyphae and phosphorus inflow into roots. New Phytologist, 120: 371-380.
19-Johansen, A., Jakobsen, I., and Jensen, E. S. 1994. Hyphal N transport by a vesicular-arbuscular mycorrhiza fungus associated with cucumber grown at three nitrogen levels. Plant and Soil. 160: 1-9.
20-Kabri, Z., P’Halloran, I. P., and Hamle, C. 1996. The proliferation of fungal hyphae in soils supporting mycorrhizal and nonmycorrhizal plants. Mycorrhiza 6:477-480.
21-Kabri, Z., P’Halloran, I. P., and Hamle, C. 1996. The proliferation of fungal hyphae in soils supporting mycorrhizal and nonmycorrhizal plants. Mycorrhiza 6:477-480.
22-Kim, K. Y., Jordan, D., and McDonald, G. A. 1998.
٣٠/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
Effect of phosphate solubilizing bacteria and vesicular-arbuscular mycorrhizae on tomato growth and soil microbial activity. Biology and Fertility of Soil. 26: 79-87.
23-Kojima, T., Hayatsu, M., and Saito, M. 1998. Intraradical hyphae phosphatase of the arbuscular mycorrhizal fungus, Gigaspora margarita. Biology and Fertility of Soil. 26: 331-335.
24-Kothari, S. K., Marschner, H. and Romheld, V. 1991. Contribution of VA mycorrhizal hyphae in acquisition of phosphorus and zinc by maize grown in a calcareous soil. Plant and Soil. 131: 177-185.
25-Kothari, S. K., Marschner, H., and Romheld, V., 1990. Effect of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi and rhizosphere microorganisms on manganese reduction in the rhizophere and manganese concentration in maze. New Phytologist, 117: 649-655.
26-Kucey, R. M. N., and Janzen, H. H. 1987. Effect of VAM and reduced nutrient availability on growth and phosphorus and micronutrient uptake of wheat and field beans under green house. Plant and Soil. 104: 71-78.
27-Kush, G. S. and Bennet. J (eds). 1992. Nodulation and Nitrogen Fixation in Rice: Potential and Prospect. International Rice Research Institute, Manila Philippines.
28-Lal. I. 2002. Phosphatic Biofertilizers, Agrotech Publishing New Delhi, P. 224.
٣١/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
29-Leisinger, K. M. 1999. Biotechnology and food security. Curr. Sci. 76:488-500.
30-Li, X. L., Marschner, H. and George, E. 1991. Acquisition of phosphorus and copper by VA-mycorrhizal hyphae and root to shoot transport in white clover. Plant and Soil. 136: 49-57.
31-Lu, S., and Miller, M. H. 1988. The role of VA mycorrhizae in the absorption of P and Zn by Maize in field and growth chamber experiments. Canadian Journal of Soil Science. 69: 97-109.
32-Marschner, H., and Dell. B. 1994. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant and Soil. 159: 89-102.
33-Marschner. H., 1986. Mineral nutrition of higher plants. London, uk: Academic Press.
34-O-Keefe, D., M. and Sylvia, M. 1991. Mechanisms of the vesicular-arbuscular mycorrhiza plant growth response. In: Hand Book of Mycology. D. K. Arora, B. Rai, K. G. Mukerji, and G. R. Knudsen (eds.). Marcel Dekker Publisher, New York, PP. 35-57.
35-Pacovsky, R. S., and Fuller, G. 1988. Mineral and lipid composition of Glycine-Glomus-Bradyrhizobium symbiosis. Physiologica plantarum. 72: 733-746.
36-Raju, P. S., Clark, R. B., Ellis, J. R. and Maranville, J. W. 1990. Effects of species of VA-mycorrhizal fungi on growth and mineral uptake of sorghum at different
٣٢/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
temperature. Plant and Soil. 121: 165-170.
37-Raman, N., and Mahadevan, A. 1996. Mycorrhizal research a priority in agriculture. In: Concepts in Mycorrhizal Research. K. G. Mukerji (ed). kluwer Academic Publisher. P. 347.
38-Saggin, O. J., and Siqueira, J. O. 1995. Evaluation of the symbiotic effectiveness of endomycorrhizal fungi for coffee tree. Brazil Journal of Soil Science. 19: 221-228.
39-Sharma, A. K. and Johri, B. N. (eds.). 2002. Arbuscular Mycorrhizae, Interaction in Plants, Rhizosphere and Soils. Oxford and IBH Publishing. New Delhi. P. 308.
40-Sieverding, E., and Toro, T. S. 1988. Influence of soil water regimes on VA mycorrhiza. V. Performance of different VAM fungal species with cassava. Journal of Agronomy and Crop Science. 161: 322-332.
41-Singh, J. P., Karamanous, R. E. and Stewart, J. W. B. 1986. Phosphorus-induced zinc deficiency in wheat on residual phosphorus plots. Agronomy Journal. 78:668-675.
42-Singh, S., and Kapoor, K. K. 1999. Inoculation with phosphate-solubilizing microorganisms and a vesicular-arbuscular mycorrhiza fungus improves dry matter yield and nutrient uptake by wheat grown in a sandy soil. Biology and Fertility of Soil. 28: 139-144.
43-Smith, S. E. and Read, D. J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press. P. 587.
٣٣/…: مروري اجمالي بر همزيستي ميكوريزي
اره نشريه فني شم
44-Stevenson, F. J. 1986. Cycles of Soil Carbon, Nitrogen, Phosphours, Sulfur, Micronutrients. Wiley, New York.
45-Tarafdar, J. C. 1995. Visual demonstration of in vitro acid phopsphatase activity of VA mycorrhizal fungi. Current Science. 69(6): 451-543.
46-Tarafdar, J. C., and Marschner, H. 1994. Efficiency of VAM hyphae in utilization of organic phosphorus by wheat plants. Soil Science and Plant Nutrition. 40:593-600.
47-Thompson, J. P. 1996. Correction of dual phosphorus and zinc deficiencies of linseed (linum usitatissimum L.) with cultures of vesicular-arbuscular mycorrhiza fungi. Soil Biology and Biochemistry. 28(7): 941-951.
48-Vig, A. C. and Dev, G. 1984. Phosphorus adsorption characteristics of some acid and alkaline soils. J. Indian Soc. Soil Sci. 32, 235-239.
