Archaeospicularia, ordre nouveau de radiolaires :une nouvelle étape pour la classification desradiolaires du Paléozoïque inférieur
Paulian Dumitricaa, Martial Caridroitb*, Patrick De Weverb
a Könizstra�e, 39, CH-3008 Bern, Suisseb Laboratoire de paléontologie, CNRS Upresa 8014, université des sciences et technologies de Lille-1, 59655 Villeneuve d’Ascqcedex, Francec Laboratoire de géologie, CNRS Upresa 7073, Muséum national d’histoire naturelle, 43, rue Buffon, 75005 Paris, France
Since the 1980s, research on Paleozoic fauna has mul-tiplied due to growing interest in biostratigraphy and to
the discovery of the method of extracting radiolarianskeletons from siliceous rocks. As a result, new generaand families have been described for these radiolariansproving the peculiarity of the Paleozoic faunas relativeto the Mesozoic or Cainozoic ones. Moreover, the fewstudies of Lower Paleozoic radiolarians prove also that
they differ from the Upper Paleozoic radiolarians andbelong to other genera and families. For some of thesegenera Nazarov and Ormiston [10] erected the familySecuicollactidae, for others Noble [11] erected the fami-lies Rotasphaeridae and Pseudorotasphaeridae, andKozur et al. [7] the family Echidninidae.
All these families, characteristic of the Lower Paleo-zoic and considered initially to belong to the ordersSpumellaria and Collodaria, respectively, are character-ized by a more or less spherical shell made up of avariable number of spicules which are either free, inter-locked, or coalesced. This peculiar structure is not foundin any of the Paleozoic orders known thus far such asEntactinaria, Albaillellaria, Latentifistularia, Nassellaria,and Spumellaria. For these families we erect herein thenew order Archaeospicularia. We also make a tentativeclassification of its members, and briefly discuss theirorigin and relationships with other groups of organ-isms.
1967Order Archaeospicularia n. ord.Definition. Paleozoic Radiolaria with skeleton consist-
ing of an indefinite number of spicules of various typesarranged around the central capsule. Spicules can befree, interlocked or fused to form a more or less perfectshell.
Remarks. This order represents the oldest group ofpolycystine Radiolaria known so far. The skeleton ofthese radiolarians is primitive, formed of a number ofspicules which are free, interlocked, or coalesced toform a spherical test. They resemble somehow thesphaerozoid Collodaria. The types of spicules may varyconsiderably in the same species (Echidninidae) or maybe reduced to one or two types (e.g. Secuicollactidae).Unlike the order Entactinaria, this new order differs inhaving several spicules, that is several centres of skel-etogenesis, and these spicules are not inside the shellas in most Entactinaria, but form the cortical shell aroundthe central capsule. Moreover, the spicules are almostexclusively point-centred. The order is supposed to havegiven rise to orders Entactinaria, Albaillellaria andSpumellaria.
The Entactinaria seem to have evolved by the reduc-tion of the number of spicules to a single one [7] whichis usually bar-centred and by the building of a shellstarting from branches or verticils of this spicule whosecentre locates, consequently, in most cases, within thecavity of the shell. The Albaillellaria seem to have derivedfrom a group of Archaeospicularia by the reduction ofthe skeleton to three bar-shaped spicules which inter-sected and fused in the point of intersection in a similarmode as they have done in the Secuicollactidae. Quiteprobably, the spicules were not similar, as they neitherwere in the Secuicollactidae, one of them bearing one
or more pairs of spines transversally developed fromthe central bar; these pairs of spines would becomecaveal ribs of Albaillellaria. The appearance of Spumel-laria is less clear; if they really existed during Paleozoictimes, they probably appeared from the same group bythe loss of the spicular character of the skeleton.
Range. Upper Cambrian to Silurian.Superfamily Echidninacea Kozur, Mostler and
Repetski 1996 [7]Definition. Archaeospicularia with point-centred spi-
cules disorderly arranged and not differentiated into api-cal and basal spines.
Family Echidninidae Kozur, Mostler and Repetski1996 [7]
Type genus. Echidnina Bengtson 1986 [5].Diagnosis. Globular, spongy test formed by inter-
locked or fused point-centred spicules of tetractine, pen-tactine, hexactine and heptactine type, surrounding aninner cavity.
Remarks. This group, originally described as repre-senting sponges of unknown order [5], seems to repre-sent the most primitive and oldest radiolarians [7]. Thegeneral shape, size, and the absence of a central canalin the spicule are in favour of the radiolarian assign-ment. The types of spicules these fossils contain are infavour of a spongy assignment. If they really are radi-olarians, the family appears be close to the familySecuicollactidae Nazarov; some members of the latterare also formed of interlocked or slightly fused spi-cules.
Illustration. See figures 1 and 2.Range. Upper Cambrian to Lower Ordovician.Superfamily Secuicollactacea Nazarov and Ormiston
[10] (syn.: Rotasphaeracea Noble 1994) [11]Definition. Spherical or subspherical test composed
of a single or multiple shell. The shell, when single, ormedullary shell, when multiple, is formed by the coa-lescence or interlocking of primary units. Each primaryunit consists of an apical spine, more or less perpen-dicular to four to eight basal spines radiating from itsbase and coalescing, or only interlocking, to form acoarse latticed network or polygonal pore frames. Thetest can be with or without an entapically placed pen-tactine spicule.
Remarks. Since the family Rotasphaeridae in its origi-nal definition [11] includes the genus Secuicollacta, itfollows that it is a junior synonym of the family Secuicol-lactidae. The entapically placed pentactine spicule [9] isherein considered as a peculiar primary unit.
Having a test formed by spicules that coalesce or,very rarely, only interlock, this family seems to haveevolved from the family Echidninidae. The absence of amedian bar is also a character in common with theEchidninidae, suggesting a possible relationship, althoughthe elements of the spicule of the Secuicolactacea aredifferentiated into apical and basal as in many Entacti-naria. However, the skeleton of the superfamily Secuicol-lactacea essentially differs from that of the family Entac-
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tiniidae and of all Entactinaria, in the fact it consists ofseveral initial spicules (primary units) coalescing to forma cortical shell, whereas in the latter the spicule is unique,and the shell, when present, is commonly around itscentre, and develops from branches of the spicule. Onthe contrary, the skeleton of the Secuicollactacea provesthe existence of several centres of skeletogenesis simi-lar to those of the sphaerozoid Collodaria or of theEchidninidae. When the spicules (primary units) are notfused to form a test but only interlocked like the cocco-lith in a coccosphere they can be found in fossil stateeither in the original arrangement (figure 4A), or as sepa-rated elements (figure 4B).
Range. Late Ordovician to Late Silurian or Devonian.Family Secuicollactidae Nazarov and Ormiston 1984
[10].Diagnosis. Secuicollactacea consisting exclusively of
the cortical shell formed of several primary units of oneor two types.
Remark. The family comprises the genera Praesatur-nalis Li [8], Rotasphaera Noble [11], and SecuicollactaNazarov and Ormiston [10].
Illustration. See figures 3–5.Range. Late Ordovician to Late Silurian.Family Pseudorotasphaeridae Noble 1994 [11].Type genus Pseudorotasphaera Noble 1994 [11].Diagnosis. Secuicollactacea with a medullary and a
cortical shell, the former with an entapically placed pen-tactine spicule.
Remarks. Although, because of the poor preserva-tion, Pseudorotasphaera was not described as having amedullary shell with an entapically placed pentactine
spicule, this spicule, as described by MacDonald [9],seems to exist. The family comprises the genera Dipar-vanapila MacDonald, Parvalanaspila MacDonald, Pseu-dorotaspharea Noble, and Stylactinophaera Noble.
Range. Late Ordovician to Late Silurian or ?Devonian.
3. Conclusion
The definition of this new order allows us to clarifythe systematic position of these important Lower Paleo-zoic groups. Further studies will probably soon showtheir high stratigraphic value. Present from the Cam-brian, or at least from the Lower Ordovician, these Radi-olaria are probably the oldest known and clearly defined;the study of them is necessary to understand the radi-olarian evolution and, maybe, their origin or relation-ship with other Protozoa and/or Metazoa. Since recentdata of molecular biology [3] indicate that the capacityto form colonies could appear several times during radi-olarian evolution, and that the colonial Spumellaria arenot monophyletical, one can imagine that theAchaeospicularia correspond to an association of sev-eral skeleton-bearing individuals sinking in the samecytoplasm (ectoplasm). Such an organization, thatresembles a colony, corresponds in fact to a knownsyncytium, for example, in some colonial radiolarians(Lampoxanthium pandora and Sphaerozooum punc-tatum [1]) and in the syncytial sponges. These sponges,known since the Cambrian, have in common with radi-olarians not only the capacity to produce siliceous spi-cules of various types, but also a peculiar cellular struc-ture. Moreover, morphological studies (De Wever,unpublished data) show that the wide variety of radi-olarian skeletons can be reduced to an assemblage of1–3 elementary forms.
1. Introduction
Les radiolaires sont maintenant reconnus comme étantd’excellents fossiles stratigraphiques, qui sont souvent lesseuls qui permettent de dater les dépôts très distaux et/outrès profonds. Les échelles de répartition sont mainte-nant précises pour le Cénozoïque et pour une grandepartie du Mésozoïque. Concernant le Paléozoïque, lesrecherches sont plus récentes (essentiellement depuis lesannées 80) et les données biostratigraphiques fournis-sent des âges bien définis dans le Permien, tandis qu’ellesdemeurent partiellement discutables pour le Dévono-Carbonifère.
Les formes du Paléozoïque inférieur, présentes depuisle Cambrien, ont été peu illustrées ; leur structure interneétant mal connue, la plupart étaient assimilées à desSpumellaria ou des Entactinaria. Nazarov et Ormiston(1984) [10] décrivent pour la première fois une famillereprésentative du Paléozoïque inférieur : Secuicollacti-dae (Ordovicien–Silurien). Il faut ensuite attendre lesannées 90 [7, 11] pour que des formes proches ou simi-
laires aux Secuicolactidae soient décrites (Pseudorotas-phaeridae Noble, 1994 [11] ; Echininidae, Kozur et al.,1996 [7]).
Ces trois familles ont toutes, comme caractéristiquecommune, un squelette plus ou moins sphérique, sansspicule interne, mais fait de plusieurs spicules organisésautour de la capsule centrale. Cette structure très parti-culière ne se retrouve dans aucun des ordres de radio-laires déjà définis qui sont : (1) l’ordre des Albaillellaria,caractérisé par un squelette initial formé par trois barressécantes qui forment un triangle ; (2) l’ordre des Spu-mellaria, caractérisé par l’absence de spicule initial etune capsule centrale simple, perforée par de très nom-breux et fins pores ; (3) l’ordre des Collodaria, sans ouavec un squelette fait de spicules isolés ou globulaire,avec une coque simple autour de la capsule centrale ;(4) l’ordre des Entactinaria, qui possède un spicule ini-tial fait de plusieurs épines centrées sur une barre ou unpoint, plus ou moins en position centrale dans une ouplusieurs coques ; (5) l’ordre des Nassellaria, caractérisépar un spicule initial hétéropolaire dans un segment api-
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cal (céphalis) et une coque segmentée, généralement deforme conique ; (6) l’ordre des Latentifistularia, caracté-risé par un squelette initial formé d’une petite sphèrecreuse hétéropolaire, d’où rayonnent trois à cinq (rare-ment plus) épines [6]
Il est donc aujourd’hui nécessaire de créer un sep-tième ordre, qui permette de distinguer ce groupe trèsparticulier de radiolaires du Paléozoïque inférieur. Nousprofitons de cette nouvelle description indispensable pourfournir une première classification basée sur les formesdéjà publiées et discuter de leur origine et de leur rela-tion avec les autres groupes d’organismes.
2. Systématique et classification
Sous-classe des radiolairesSuperordre des Polycystina Ehrenberg 1838, emend.
Riedel 1967Ordre Archaeospicularia n. ord.Définition. Radiolaires dont le squelette consiste en
plusieurs spicules de formes variées autour de la cap-sule centrale. Les spicules sont soit libres, soit entrela-cés, soit fusionnés pour former une coque plus ou moinsparfaite et plus ou moins sphérique.
Remarques. Cet ordre représente le plus vieux groupede radiolaires connus jusqu’à maintenant et le squelettesemble être très primitif. En cela, ils ressemblent auxCollodaria sphaerozoides. Le type de spicule constituantla coque peut considérablement varier dans une mêmeespèce (Echidninidae) ou être réduit à un ou deux types(Secuicollactidae, Pseudorotasphaeridae). Cet ordre nou-veau diffère des Entactinaria par la présence de multi-ples spicules, ce qui suppose plusieurs points de crois-sance (plusieurs centres de genèse du squelette) ; cesspicules ne sont pas dans une coque, mais forment eux-mêmes une coque, les Entactinaria ayant un spiculeinterne à une coque, formé d’épines centrées sur unpoint ou une barre. Les spicules semblent aussi être tou-jours de type épines centrées sur un point, alors que,chez les Entactinaria, les épines du spicule trouvent géné-ralement leur origine sur une barre.
L’ordre des Archaeospicularia est très probablementl’ancêtre des Entactinaria, des Albaillellaria et des Spu-mellaria.
(1) Les Entactinaria pourraient en dériver par réduc-tion du nombre de spicules à un seul [7], qui est sou-vent de type « épines centrées sur un point », la coquesphérique se développant à partir des épines de ce spi-cule, dont le centre est, par conséquent, à l’intérieur dela coque.
(2) Les Albaillellaria pourraient en dériver par la réduc-tion du squelette à seulement trois épines ou barressécantes et fusionnées en leurs points d’intersection dansun mode similaire à celui des Secuicollactidae. Les épi-nes ou barres ont probablement trois ou deux spiculesdifférents pour origine, l’un développant plusieurs épi-
nes transverses, qui seraient à l’origine des côtes quiforment une cage chez les premiers Albaillellaria.
(3) L’apparition des Spumellaria semble moins claire ;s’ils existent réellement durant le Paléozoïque, ils pour-raient dériver des Archaeospicularia par la perte du carac-tère spiculaire du squelette. Il pourraient aussi dériverdes Entactinaria par simple perte du spicule interne.
Répartition. Cambrien ( ?), Ordovicien et Silurien (voireDévonien ?).
Superfamille Echidninacea Kozur, Mostler and Repetski1996 [7].
Définition. Archaeospicularia avec des spicules for-més d’épines centrées sur un point, non différenciées enépines apicales ou basales, disposés sans ordre appa-rent.
Famille Echidninidae Kozur, Mostler and Repetski 1996[7].
Genre type. Echidnina Bengtson 1986 [5].Diagnose. Test globuleux, spongieux, formé des spi-
cules faits d’épines centrées sur un point de type tétrac-tine, pentactine, hexactine ou heptactine entourant unecavité interne ; les spicules sont entrelacés ou fusionnés.
Illustration. Les figures 1 et 2 montrent les deux prin-cipaux types d’Echidninidae : spicules entrelacés(figure 1) et spicules fusionnés (figure 2).
Remarques. Des représentants de ce groupe ont étéd’abord décrits comme des réseaux de spicules d’épon-ges [5], mais semblent aujourd’hui être les plus vieux etles plus primitifs des radiolaires. Leur forme, leur tailleet l’absence apparente d’un canal central dans les épi-nes plaident en faveur de cette interprétation. Toutefois,il est difficile de juger sur les illustrations fournies parKozur et al. (1996) [7] si les épines sont pleines ou si uncanal initialement présent a été secondairement rempli ;dans ce dernier cas, l’argument en faveur d’une attribu-tion au radiolaire serait moindre, mais il faut noter quecertains radiolaires, de toute façon, comme les Latenti-fistularia, possèdent quelquefois des épines avec un canalcentral. Les types de spicules rencontrés dans ce grouperappellent les réseaux chez les spongiaires, ce qui pour-rait montrer que nous sommes ici à la frontière entredeux mondes (Métazoaires et Protozoaires), peut-être pasaussi éloignés qu’on ne le considère généralement.
Si ces formes sont réellement des radiolaires, la familledes Echininidae est proche des Secuicollactidae de Naza-rov et Ormiston (1984) [10] (autre argument en faveurde leur appartenance aux radiolaires) ; certaines formesde cette dernière famille étant aussi formées de spiculesentrelacés ou un peu fusionnés.
Répartition : Cambrien–Ordovicien inférieur.Genres inclus et leur espèce type :
• Echidnina Bengtson 1986 [5] (Echidnina runnegariBengtson, 1986, p. 202)• Parechidnina Kozur, Mostler and Repetski 1996 [7](Parechidnina nevadensis Kozur, Mostler, and Repetski,1996, p. 250).
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Définition. Archaeospicularia avec un test sphériqueou sub-sphérique composé d’une ou plusieurs coques.La coque (s’il n’y en a qu’une) ou la coque médullaire(s’il y en a plusieurs) est formée par la coalescence oul’entrelacement de plusieurs spicules fondamentaux. Cha-que spicule est fait d’une épine apicale plus ou moins
perpendiculaire à quatre à huit épines basales rayon-nantes à partir de la base de l’épine apicale. L’arrange-ment de ces spicules forme un réseau treillissé ou unestructure à pores polygonaux.
Remarques. Puisque la famille décrite par Noble (1994)[11] inclut le genre Secuicollacta, il en résulte que cettefamille est un synonyme plus récent de la famille desSecuicollactidae de Nazarov et Ormiston (1984) [10].
Figure 1. Echidninidae (spécimen à spicules fusionnés).Figure 1. Echidninidae (specimen made of fused spicules).
Figure 2. Echidninidae (spécimen à spicules entrelacés).
Figure 2. Echidninidae (specimen made of interlocked spicules).
Figure 3. Secuicollacta (specimen à spicules fusionnés).
Figure 3. Secuicollacta (specimen made of fused spicules).
Figure 4. A. Secuicollacta (spécimen à spicules entrelacés). B. Spicule libre d’un Secuicollacta.
Figure 4. A. Secuicollacta (specimen made of interlocked spicules). B. Free spicule of a Secuicollacta.
Figure 5. Rotasphaera (spécimen brisé montrant la structure interne).Le diamètre des formes présentées est habituellement compris entre 200 et 400 µm.Figure 5. Rotasphaera (broken specimen showing the internal framework).The usual diameter of the presented forms is comprised between 200 to 400 µm.
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La coque étant formée de spicules coalescents (beau-coup plus rarement de spicules simplement entrelacés),cette famille a de fortes affinités avec les Echininidae eten dérive probablement ; l’absence de barre médianeconforte cette relation. Les éléments du spicule sont, chezles Secuicollactacea, différenciés en apical et basaux,un peu comme chez les Entactinaria. Toutefois, chez cesderniers, le spicule est unique et à l’intérieur d’une coque(et non un élément de la coque), en faveur d’une crois-sance à partir d’un centre. A contrario, chez les Secui-collactacea, comme chez les Echininidae, la structuredu squelette tend à prouver que la croissance se fait àpartir de plusieurs centres, comme chez certains radio-laires récents de l’ordre des Collodaria. Chez les spéci-mens illustrés par MacDonald [9], le spicule de typepentactine et en position entapicale est ici considérécomme un spicule particulier.
Lorsque les spicules ne sont pas fusionnés, mais sim-plement entrelacés, à la mode des coccolithes formantune coccosphère, les éléments peuvent être trouvés dansleur arrangement d’origine (planche 1, figure 4A) ou sousforme d’éléments séparés (planche 1, figure 4B)
Famille Secuicollactidae Nazarov and Ormiston 1984[10] (syn. : Rotasphaeridae Noble 1994 [11])
Genre type. Secuicollacta Nazarov and Ormiston 1984[10]
Diagnose. Secuicollactacea formés exclusivementd’une coque corticale faite de plusieurs spicules ayantun ou deux types.
Illustration. Voir figures 3 à 5.Répartition. Ordovicien supérieur à Silurien supé-
rieur.Genres inclus et leur espèce typePraesaturnalis Li 1994 [8] (Praesaturnalis octoaculea-
tus Li, 1994, p. 269)(syn. : Palaeoumbraculum Amon, Braun and Ivanov
1995 [4] (Palaeoumbraculum expandum Amon, Braunet Ivanov, 1995, p. 8)
Rotasphaera Noble 1994 [11] (Rotasphaera maratho-nensis Noble, 1994, p. 21).
Secuicollacta Nazarov and Ormiston 1984 [10] (Secui-collacta cassa Nazarov and Ormiston, 1984, p. 75).
Famille Pseudorotasphaeridae Noble 1994 [11]Genre type. Pseudorotasphaera Noble 1994 [11]Diagnose. Secuicollactacea formé d’une coque médul-
laire et d’une coque corticale, la première possédant unspicule de type pentactine, en position entapicale.
Remarques. À cause d’une mauvaise préservation, legenre Pseudorotasphaera n’a pas été décrit originelle-ment comme possédant un spicule en position entapi-cale ; les illustrations proposées par MacDonald (1998)[9] montrent qu’il semble réellement exister.
Répartition. Ordovicien supérieur à Silurien supé-rieur, voire Dévonien.
Genres inclus et leur espèce typeDiparvapila MacDonald 1998 [9] (Diparvapila hicocki
MacDonald, 1998, p. 595)
?Intracorpus Won 1997 [12] (Intracorpus octaedronWon, 1997, p. 366)
Parvalanapila MacDonald 1998 [9] (Parvalanapila fleis-cherorum MacDonald, 1998, p. 599)
Pseudorotasphaera Noble 1994 [11] (Pseudorotas-phaera hispida Noble, 1994, p. 25)
3. Origine des Achaeospiculariaet conclusions
La création de l’ordre nouveau des Archaeospiculariapermet de clarifier la position systématique d’un groupetrès important du Paléozoïque inférieur. Les études futu-res devraient montrer rapidement leur grand intérêt bios-tratigraphique. Présents depuis le Cambrien, ou au moinsdepuis l’Ordovicien inférieur, ces radiolaires sont proba-blement les plus anciens connus et répertoriés ; ces ancê-tres représentent donc le premier fil conducteur qu’ilfaut suivre pour comprendre l’évolution des radiolaireset peut-être leur origine (relation avec d’autres groupesde protozoaires et/ou de métazoaires).
Historiquement, les radiolaires spumellaires coloniauxont été groupés en un taxon isolé spécifique sur leurseule capacité à former des colonies. Classiquement, lesrelations phylogénétiques des radiolaires coloniaux,comme pour les autres taxons à squelette, ont été baséessur l’analyse de la forme du squelette. Les analyses mor-phologiques, cependant, n’ont pas toujours été efficacespour résoudre les problèmes phylogénétiques posés parces espèces.
Des travaux récents de biologie moléculaire [3] indi-quent que la capacité à former des colonies peut s’êtredéveloppée plus d’une fois au cours de l’évolution desradiolaires, contrairement à ce qui était supposé jusquelà [2] ; les données moléculaires ne soutiennent doncpas l’hypothèse monophylétique des spumellaires colo-niaux. De plus, il semble que, sur l’arbre phylogénéti-que, les nœuds séparant les divers taxons coloniaux destaxons isolés ne sont pas très robustes.
On imagine facilement que l’origine des Archaeospi-cularia corresponde à une mise en commun, par plu-sieurs spécimens, des squelettes qui baignent dans unmême cytoplasme (ectoplasme). En effet, une telle orga-nisation, qui ressemble fort à une colonie et corresponden fait à un syncytium, est connue dans la natureactuelle : Lampoxanthium pandora et Sphaerozooumpunctatum en sont des exemples, illustrés par Anderson(1983) [1]. Que les spicules s’agrègent de manière systé-matique, puis qu’ils se soudent, apparaît alors une formeproche de celles décrites ici. De tels regroupements peu-vent concerner une seule espèce initialement, et l’on aalors des spicules identiques, ou des espèces différentes,et l’on observe alors des spicules variés. Il se peut encoreque ce que l’on considère comme une même espèceprésente des spicules de formes différentes : ainsi Rhapi-dozoum acuferum est illustrée avec des spicules sousforme de simple bâtonnet ou avec des spicules radiés
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[3]. Un tel syncytium est connu chez les spongiaires ;les Syncytiaux constituent un subphyllum qui est diffé-rencié depuis le Cambrien. Ainsi, outre la production despicules siliceux aux formes proches, les spongiaires par-tagent avec les radiolaires une structure cellulaire parti-
culière. Ce rapprochement est d’autant plus vraisembla-ble que des études morphologiques en cours (De Wever,données non publiées) montrent que des squelettes deradiolaires peuvent être résumés à un assemblage deformes élémentaires en très petit nombre (1 à 3).
Références
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living collosphaerid Radiolaria, Mar. Micropaleontol. 6 (1981) 385–396.[3] Amaral-Zettler L.A., Anderson R.O., Caron D.A., Towards a
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